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Anales Instituto Patagonia (Chile), 2011. 39(1):23-41

DIVERSIDAD, HBITO Y HBITAT DE MACRFITOS ACUTICOS

EN LA PATAGONIA OCCIDENTAL (REGIN DE AISN, CHILE)
DIVERSITY, HABIT AND HABITAT OF AQUATIC VASCULAR MACROPHYTES
OF THE WESTERN PATAGONIA (AISN REGION, CHILE)

Cristina San Martn1, Yessica Prez1, Drina Montenegro1 & Miguel lvarez2

ABSTRACT
We studied the abundance, phytogeographycal origin, biological spectrum and the habitats of the
aquatic macrophyte flora in the limnic (lotic and lentic) wetlands and in salt marshes of the Aisn Region,
Chile. We found 86 species of vascular macrophytes including in 54 genera and 33 families. Only 8
species are abundant (Myriophyllum quitense, Potamogeton stenostachys, Glyceria multiflora, Hippuris
vulgaris, Marsippospermum grandiflorum, Tetroncion magellanicum, Scirpus californicus and Gunnera
magellanica), most of them occurring in swampy habitats from the river banks. Of the total species number, 73 are native and 13 introduced, indicating little human disturbance in those wetlands. The biological
spectrum consists of 54 perennial herbs (hemicryptophytes) and 23 tall herbs with underwater rhizomes
and aerial culms (cryptophytes). The tall perennial herbs (chamaephytes) are represented by 6 species
and the annuals (therophytes) by 3. Sixty seven swampy emergent forms (helophytic) and 19 species of
aquatic plants (submerged, with floating leaves and free floating hydrophytes) were collected. The wetlands
with higher species richness were the lowland ponds with 44 species and streams with 37 species. Small
stands of coastal marshes were the only brackish habitat studied here, containing 5 halophytes (Cotula
coronopifolia, Puccinellia glaucescens, Triglochin concinna, Ruppia filifolia y Zannichellia palustris). We
analyzed the historical development of the knowledge of the aquatic macrophytes in the Aisn Region,
concluding that the most of the species had been prospected before. Only Veronica Anagallis-aquatica
and Lycopus europaeus, can be considered as newly introduced neophytes, being the first an invasive
species. Finally, we discuss the results compared with those found in aquatic environments in other water
bodies from northern parts of central Chile.
Key words: Aquatic plants, vascular macrophytes, biodiversity, Chilean Patagonia.

1
2

Instituto de Botnica, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile. csanmart@uach.cl
INRES, Vegetation Ecology Group, University Bonn, Bonn, Alemania.

Recibido: Dic. 14, 2010

Aceptado: May. 16, 2010

24

C. San Martn et al.

RESUMEN
Se estudi la abundancia, el origen, el espectro biolgico y los hbitats de la flora de macrfitos
acuticos en los cuerpos lmnicos (lticos y lnticos) y en las marismas salobres de la Patagonia occidental
de la Regin de Aisn, Chile. Se encontraron 86 especies de macrfitos vasculares incluidos en 54 gneros y 33 familias. Slo 8 especies son abundantes (Myriophyllum quitense, Potamogeton stenostachys,
Glyceria multiflora, Hippuris vulgaris, Marsippospermum grandiflorum, Tetroncion magellanicum,
Scirpus californicus y Gunnera magellanica) la mayora de ellas ocupando los hbitats que ofrecen los
abundantes pantanos ribereos. Del total de especies 73 son autctonas y slo 13 son alctonas, lo que
seala escasa intervencin humana en estos cuerpos acuticos. El espectro biolgico est integrado por
54 hierbas perennes (hemicriptfitos) y 23 hierbas grandes con rizomas subacuticos y culmos areos
(criptfitos). Hierbas erguidas y subarbustos (camfitos) presentaron 6 especies y las hierbas anuales
(terfitos) 3. De las formas palustres emergidas (helfitos) se colectaron 67 especies y de las acuticas
(sumergidas, natantes y flotantes libre) 19. Los cuerpos acuticos con mayor riqueza florstica fueron las
lagunas de tierras bajas con 44 especies y esteros con poca corriente con presencia de 37 especies.
Pequeos rodales de marismas litorales fueron los nicos ambientes salobres encontrados y, en ellos,
se colectaron 5 halfitos (Cotula coronopifolia, Puccinellia glaucescens, Triglochin concinna, Ruppia
filifolia y Zannichellia palustris). Adems se analiz el desarrollo histrico del conocimiento que se tiene
de la flora acutica macroftica de la regin de Aisn, concluyendo que la mayora de las especies encontradas haba sido prospectada con anterioridad. Slo Vernica anagallis-aquatica y Lycopus europaeus,
pueden considerarse nefitos de reciente introduccin, la primera con carcter de invasora. Por ltimo,
se discuten los resultados comparndolos con los encontrados en ambientes acuticos de otras regiones
ms septentrionales de Chile central.
Palabras clave: Plantas acuticas, macrfitos vasculares, biodiversidad, Patagonia chilena.
INTRODUCCION
La Regin de Aisn del General Carlos Ibez del Campo (Chile) es una regin aislada, an
de escasa conectividad con el resto del pas (Rojas
& Leidich 2006) y, por ello, con una baja densidad
poblacional y una ganadera que, aunque extensiva,
ejerce una fuerte presin de cambio de uso en los
bosques, los que son transformados en praderas o
en silvopastoreo (Vidal et al. 2011). Producto de
ello, el cambio de uso del suelo y la introduccin de
malezas, impiden la regeneracin de la vegetacin
boscosa (Ramrez et al. 1996). Adems, la rigurosidad
del clima exige el uso de calefaccin domstica de
manera intensa, lo que representa una fuerte presin
de uso sobre los bosques (Mura et al. 1993). Otro
factor importante es el consumo de madera para
construccin sin condiciones silviculturales, lo cual
degrada los bosques de Nothofagus pumilio (Lenga)
y, especialmente, las poblaciones vulnerables de
Pilgerodendron uviferum (Ciprs de las Guaitecas)
(Rovere et al. 2002). De esta manera urge conocer

las caractersticas de los ecosistemas de esta regin

para planificar un manejo racional, que ser muy
necesario a futuro cuando, al mejorar la conectividad, aumente la poblacin y los efectos antrpicos
negativos se multipliquen.
Tambin el cambio climtico est afectando
la ecologa y el equilibrio ambiental de la Regin de
Aisn, ya que el retroceso de los glaciares disminuye
las reservas de agua, fenmeno que ha sido estudiado en detalle por Fernndez et al. (2006). Los
fenmenos GLOF (Glacial Lake Outburst Floods)
estn variando el rgimen de crecidas de los ros y
stas se estn haciendo cada ao ms frecuentes
(CECS 20081, Rojas & Leidich 2009). Junto con
lo anterior, se ha observado sequedad en turberas
esfagnosas y reemplazo de Sphagnum magellanicum
por Marsippospermum grandiflorum (Villagra et
1

Centro de Estudios Cientficos del Sur (CECS). 2008. Lago

Cachet 2 vuelve a vaciarse en Patagonia. Comunicado
de Prensa del 10.10.08. (http://www.glaciologia.cl/colonia.
html).

MACRFITOS ACUTICOS de aisn, chile

al. 2009), aumento de lquenes epifticos, muerte

de lquenes terrestres, sequa en especies de flora
e incluso muerte de bosques de Lenga (observaciones no publicadas de los autores). Todo lo anterior
demanda una mayor preocupacin por los estudios
biolgicos, hdricos y climticos.
La mejor manera de planificar su proteccin
es conocer la naturaleza y las caractersticas de estos
cuerpos de agua, cuyas cuencas muestran una gran
dinmica (Mardones et al. 2007). Un componente
importante de estos ecosistemas son los macrfitos acuticos que all forman hbitats para otros
organismos. En ese contexto, el presente trabajo
pretende ser una contribucin al conocimiento
de los macrfitos acuticos que colonizan dichos
ambientes, dada la dispersin de la literatura y la
ausencia de revisiones sobre esta flora para la Re-

25

gin de Aisn. La abundancia de estos ambientes

permite suponer a priori la presencia de una gran
diversidad de plantas acuticas en la regin, aunque
el clima ms fro, reducira la diversidad de formas y
el tamao de las poblaciones (Ramrez et al. 1986).
MATERIAL Y MTODOS
Desde el ao 2000 hasta la fecha y con frecuentes visitas, se realizaron exhaustivas colectas
de plantas hidrfilas (acuticas y palustres) en la
gran variedad de ambientes acuticos existentes en
la Regin de Aisn del General Carlos Ibez del
Campo, Chile, incluyendo algunas islas del litoral, lo
que permiti compilar un catlogo de la flora hidrfila
de esa regin (Fig. 1). Los ejemplares colectados
se determinaron utilizando la literatura disponible

Fig. 1. Regin de Aisn, Patagonia chilena.

26

C. San Martn et al.

(Arber 1963, Cook et al. 1974, Hutchinson 1975,

Ramrez et al. 1982, Rodrguez & Dellarossa 1998).
La nomenclatura sigue a Marticorena & Quezada
(1985) aunque se agregaron cambios nomenclaturales
ms actuales (Matthei 1995, Ramrez & San Martn
2006a). De la misma manera, la nomenclatura de
Pteridfitos sigue a Rodrguez (1995). Para la clasificacin de las angiospermas se us la informacin de
la pgina Angiosperm Phylogeny Website (http://
www.mobot.org/mobot/research/apweb), administrada por el Missouri Botanical Gardens, mientras
que para la clasificacin de pteridfitos se us como
referencia USDA Plants Database (http://plants.
usda.gov). Dicho esquema se detalla en la Tabla 1.
Dado el carcter autctono o alctono de las
especies se estableci que en base a Ramrez & San
Martn (2006a, 2006c) la proporcin de estos dos
elementos en la flora permitirn extraer conclusiones
respecto del grado de alteracin antrpica actual
presentada por los cuerpos acuticos estudiados
(Frey & Lsch 1998).
Para la clasificacin del cuerpo vegetativo de
las plantas colectadas se utilizaron las formas de vida
de Raunkiaer que incluyen fanerfitos, camfitos,
hemicriptfitos, criptfitos y terfitos, revisadas por
Mueller-Dombois & Ellenberg (1974). Las formas
de crecimiento especficas de plantas acuticas se
tomaron de la clasificacin de Ramrez & Stegmaier
(1982) actualizada en Ramrez & San Martn (2006a),
la que diferencia entre helfitos (plantas palustres) e
hidrfitos (plantas acuticas). Los ltimos se clasificaron en sumergidas, natantes y flotantes libres. Con
las formas de vida se determinaron los espectros
biolgicos, que entregan referencias respecto de
las caractersticas fsicas de los cuerpos acuticos
estudiados.
Tambin se ingres en la lista de las especies los valores indicadores para luz, temperatura,
reaccin del suelo (pH), contenido de nitrgeno
aprovechable en el suelo, y humedad, con el fin de
confeccionar espectros indicadores. Dichos valores
se obtuvieron del trabajo de San Martn et al. (2003)
y se expresan con la escala de 1 a 9 propuesta por
Ellenberg (1979) y utilizada recientemente en Chile
por San Martn et al. (2009).
Los cuerpos acuticos fueron clasificados de
acuerdo a las indicaciones de Campos (1979) diferenciando entre lticos y lnticos y se completaron
con las clasificaciones de humedales, propuestas por

Tabla 1. Esquema de clasificacin taxonmica usada en este

trabajo.
Grupo
Orden
Familia
Dicotiledneas
Apiales
Apiaceae
Araliaceae
Asterales
Asteraceae
Campanulaceae
Brassicales
Brassicaceae
Caryophyllales
Polygonaceae
Portulacaceae
Dipsacales
Valerianaceae
Ericales
Primulaceae
Gunnerales
Gunneraceae
Lamiales
Calceolariaceae
Lamiaceae
Phrymaceae
Plantaginaceae
Scrophulariaceae
Malpighiales
Euphorbiaceae
Myrtales
Lythraceae
Onagraceae
Ranunculales
Ranunculaceae
Rosales
Rosaceae
Saxifragales
Crassulaceae
Haloragaceae

Grupo
Orden
Familia
Monocotiledneas
Alismatales
Araceae
Juncaginaceae
Potamogetonaceae
Ruppiaceae
Poales
Cyperaceae
Juncaceae
Poaceae
Pteridfitas
Equisetales
Equisetaceae
Hydropteridales
Azollaceae
Isoetales
Isoetaceae
Polypodiales
Blechnaceae

Ramsar (Davis et al. 1996) y Ramrez et al. (2002).

Con lo anterior, se estableci una clasificacin de
cuerpos acuticos que permite incluir todos los ambientes acuticos lmnicos (dulciacucolas) y salobres
estudiados en esta investigacin y analizar la flora
especfica de cada grupo. Tambin se diferenci
entre cuerpos acuticos lmnicos y salobres, estos
ltimos representados nicamente por pequeos
rodales de marismas litorales colonizadas por

MACRFITOS ACUTICOS de aisn, chile

halfitos muy especializados (lvarez et al. 2010,

Ramrez et al. 1989).
La composicin florstica de los distintos
tipos de humedales fue comparada a travs de una
ordenacin nMDS (Escalamiento multidimensional no mtrico). Para ello se calcul una matriz de
distancia usando la presencia de las especies en los
distintos tipos de hbitats y el ndice de Jaccard,
restringiendo la ordenacin a dos dimensiones.
Tambin se superpuso la posicin de las especies
calculando sus centroides en el diagrama de ordenacin (Lep & milauer 2003, Leyer & Wesche
2007). Adems, se calcularon modelos de regresin
logstica (Menard 2002) entre las coordenadas del
nMDS y las caractersticas de cada especie. Dichos
modelos fueron comparados usando el ndice de
Akaike (AIC: Akaikes Information Criterion).
Por ltimo, se compararon los resultados de
este trabajo con aquellos presentados por las distintas
prospecciones de flora acutica y terrestre realizada
por varios autores desde 1935 a la actualidad en
la Regin de Aisn. Esto permiti establecer una
revisin histrica del conocimiento de las plantas
acuticas en la regin y la presencia de nefitos
que pudiesen transformarse a futuro, en posibles
invasores.
RESULTADOS
La Regin de Aisn del General Carlos Ibez
del Campo posee una variada gama de ambientes
acuticos, en los cuales y, debido a su gran diversidad,
es posible encontrar muchas especies de macrfitos
hidrfilos. En estos hbitats se encontr un total de
86 especies de plantas acuticas y palustres distribuidas en 19 rdenes (Tabla 1). El grupo de especies
mejor representado fueron las dicotiledneas, con
50 especies, lo cual equivale a un 58,14 % del total.
Las monocotiledneas estn representadas por 32
especies, es decir, 37,21 % del total, mientras que
los pteridfitos solamente por 4 especies (Azolla
filiculoides, Blechnum chilense, Equisetum bogotense e Isoetes savatieri), alcanzando un 4,65 %
del nmero total de especies. Un completo catlogo
de la flora acutica y palustre de Aisn se presenta
en el anexo 1.
Las especies prospectadas se agrupan en
33 familias y 54 gneros. El nmero promedio
de especies por familia fue de 2,6, siendo la fa-

27

milia Cyperaceae, con 12 representantes, la ms

numerosa. Le siguen en importancia las familias
Plantaginaceae y Ranunculaceae, con 9 especies
cada una, y Juncaceae, con 7. En el histograma de
la Fig. 2 se puede observar que no existen familias
con los rangos de 8, 10 y 11 especies. Los rangos
de 3, 4, 5, 6, 9 y 12 especies, poseen solamente
una familia en cada caso. Ms frecuentes son las 19
familias con slo una especie, representando un 57,58
% del total de familias. Finalmente, con 2 especies
existen 6 familias (Brassicaceae, Campanulaceae,
Gunneraceae, Onagraceae, Potamogetonaceae y
Rosaceae) y con 9 especies 2 (Plantaginaceae y
Ranunculaceae).
El promedio de especies por gnero fue de
1,6, siendo los gneros ms importantes Ranunculus, con 8 especies, junto a Carex y Juncus, con 6
especies cada uno. Por ltimo, la cantidad promedio
de gneros por familia fue de 1,6, siendo las familias
Plantaginaceae y Poaceae las que presentaron ms
gneros (5 cada una), seguidas por Asteraceae y
Cyperaceae, ambas con 4 gneros cada una, y por
Juncaginaceae, con 3. Las restantes familias, menos
diversas, poseen de 1 a 2 gneros.
Muy pocas especies acuticas del catlogo
presentan grandes poblaciones, entre ellas, la hierba
sumergida Myriophyllum quitense y las especies
natantes Potamogeton stenostachys y Glyceria
multiflora que crecen en ambientes lticos, a veces
con bastante corriente. Hippuris vulgaris es una

Fig. 2. Histograma de frecuencia de las especies por familias.

28

C. San Martn et al.

especie introducida abundante en ambientes lnticos, especialmente lagunas de pequeo tamao

donde crece asociado a un alga Carcea del gnero
Nitella. Esta especie es la nica que est restringida
al extremo Sur del pas, es decir, Regiones de Aisn
y Magallanes. Marsippospermum grandiflorum y
Tetroncion magellanicum son muy abundantes en
lagunas y arroyos de turberas esfagnosas. Scirpus
californicus forma grandes poblaciones en lagunas
de tierras bajas, pero tambin se presenta en altura,
aunque con menor abundancia. Por ltimo, cabe
mencionar a Gunnera magellanica especie muy
frecuente y abundante en ambientes con menor
anegamiento, incluso terrestres.
Segn su origen fitogeogrfico, las especies
se pueden agrupar en nativas e introducidas. No
obstante, como las plantas acuticas constituyen
una flora de tipo azonal, es decir, que no depende
tanto del macroclima, sino del agua del suelo, las
especies presentan reas de distribucin muy amplias, incluso cosmopolitas, por lo que es muy difcil
establecer el origen fitogeogrfico con toda certeza
para cada caso. El mayor porcentaje de abundancia
lo obtuvieron las plantas nativas con 73 especies
(84,88 %), mientras que las malezas introducidas solo

alcanzan al 15,12% de la flora total con 13 especies

(Tabla 2). Como la presencia de elementos alctonos se corresponde positivamente con el grado de
alteracin antrpica de un lugar, se puede concluir
que el grado de disturbio de los hbitats acuticos
estudiados, especialmente de los lmnicos, es an
reducido (Hauenstein et al. 1996).
El espectro biolgico de la flora de los cuerpos acuticos descritos es incompleto, faltando en
l los fanerfitos leosos que tienen representantes
palustres, principalmente en los trpicos. Aunque
las Coniferas nativas Lepidothamnus fonckii y
Pilgerodendron uviferum podran considerarse
plantas leosas palustres, no se incluyeron en esta
lista por colonizar ambientes turbosos no estudiados
en este trabajo. De las especies encontradas, 54
corresponden a hierbas perennes hemicriptofticas,
lo que representa un 62,79 %, del total, siendo la
forma de mayor abundancia (Tabla 2 y Fig. 3). En
segundo lugar estn los criptfitos (hierbas grandes con
culmos areos de corta vida y rganos subterrneos
perdurantes) con 23 especies (26,74 %), stos son
comunes en lugares palustres de sustrato inestable
y con anegamiento fluctuante, que corresponden a
situaciones desfavorables incluso para los helfitos.

Tabla 2. Diversidad de los macrfitos a distintos niveles taxonmicos y su distribucin en los grupos funcionales.
Taxa totales
Grupos vegetales
pteridfitas
dicotiledneas
monocotiledneas
Origen
nativas
introducidas
Formas de vida segn Ramrez & Stegmeier
helfitas
natantes
flotantes libres
submersas
Formas de vida segn Raunkiaer
camfitas
hemicriptfitas
criptfitas
terfitas
Salinidad preferencial
dulce
salobre
ambas

Especies
86

Gneros
54

Familias
33

rdenes
19

4
50
32

4
32
18

4
22
7

4
13
2

73
13

45
13

30
10

19
7

68
4
2
12

40
4
2
10

23
3
2
10

16
3
2
7

6
54
23
3

4
31
20
3

4
18
17
3

2
14
12
3

71
5
10

43
5
9

30
5
8

18
3
7

MACRFITOS ACUTICOS de aisn, chile

Fig. 3. Distribucin del nmero de especies por forma de vida.

Escasamente representadas se encuentran las formas

camefticas (hierbas erguidas) con 6 especies y 6,97
% y los terftos o hierbas anuales con 3 especies
y 3,5 %. Este bajo nmero de especies se debe
principalmente, a que esta forma de vida es tpica
de ambientes con sequa. Este espectro biolgico
corresponde a lo que es dable esperar en la flora de
los ambientes dulciacucolas estudiados.
De acuerdo al tipo de anegamiento del ambiente acutico que colonizan los macrfitos hidrfilos
se pueden separar en hidrfitos y helfitos. Los
primeros corresponden a aquellos que dependen
del anegamiento para subsistir y, por ello, incluyen
las formas: sumergidas (viven mayoritariamente
bajo la superficie, no obstante en primavera suelen
emerger sus flores), natantes (arraigadas al sustrato, poseen hojas sumergidas y otras que flotan en
superficie) y flotantes libres (flotan libremente sobre
la superficie, sin arraigo al sustrato). Estos grupos
en conjunto, presentaron 18 especies, aportando
con slo el 20,93 % del total (Tabla 2). Los helofitos
palustres, considerados tambien plantas acuticas
emergidas, son los mejor representados con el 79,07
% y 68 especies. Esta situacin se corresponde con
la abundancia de hbitats para esta forma de vida
en el gradiente ribereo, donde el diferente nivel
de anegamiento y la depositacin de sedimentos
condicionan variaciones de los bitopos en espacios
muy reducidos, hacindolos muy diversos. Por lo
dems, son precisamente los ambientes palustres
ribereos los colonizados por los macrfitos y no

29

los pelgicos, donde el arraigamiento est limitado

por la mayor profundidad y la corriente.
Las 18 especies de hidrfitos se clasificaron en
12 especies sumergidas, 4 natantes y slo 2 flotantes libres (Azolla filiculoides y Lemna minima), de
menor abundancia (Tabla 2 y Fig. 4). Las primeras
colonizan aguas transparentes y oligotrficas, bajo
condiciones climticas ms adversas, ya que ellas
logran una mayor proteccin al sumergirse en
el medio acutico. Las especies natantes poseen
dimorfismo foliar y, por ello, al aumentar mucho la
corriente en pocas de mayor escorrenta o de bajas
temperaturas, pueden sobrevivir desprendindose de
su hojas natantes y manteniendo solo las sumergidas.
Las formas flotantes libres slo se encuentran en
pequeas lagunas protegidas, ubicadas en las islas
del Pacfico, donde no se presentan heladas.
Los cuerpos acuticos de la Regin de Aisn
van desde ambientes con corriente (lticos), agrupados en 7 tipos (ros, arroyos, arroyos de turberas,
saltos de agua, arroyuelos, arroyuelos de bosque
y vertientes), a ambientes acuticos sin corriente
(lnticos), representado por 6 situaciones distintas
(lagos, lagunas de tierras bajas, lagunas de turberas
esfagnosas, lagunas de altura, charcos y marismas)
(Tabla 3). Los cuerpos acuticos con corriente presentaron una mayor cantidad de especies (129) de
la flora macroftica hidrfila, mientras que aquellos
lnticos sin corriente, slo presentaron en conjunto 99 especies (anexo 2). El nmero de especies
acuticas contabilizadas es superior al nmero de
macrfitos prospectados, debido a que muchas
especies se presentan en varios cuerpos acuticos.
No obstante, el promedio de especies por cuerpo

Fig. 4. Distribucin de las especies de hidrfitas en tres subtipos:

sumergidas, natantes y flotantes libres.

30

C. San Martn et al.

Tabla 3. Nmero de especies en los diferentes tipos de cuerpos acuticos de la regin de Aisn. Abreviaturas entre parntesis.
Cuerpo acutico
Ros (R)
Arroyos (A)
Arroyos de turbera (At)
Saltos de agua (S)
Arroyuelos (Ar)
Arroyuelos de bosques (Ab)
Vertientes (V)
Lagos (L)
Lagunas de tierras bajas (Lb)
Lagunas de turberas esfagnosas (Lt)
Lagunas de altura (La)
Charcos (Ch)
Marismas salobres (M)

Caracterstica
Con mucha corriente
De menor tamao
Cruzan o salen de una turbera
En cualquier situacin
En cualquiera situacin
En bosques
Taludes de camino
Lnticos con termoclina
Cuerpos lnticos pequeos
Cuerpos lnticos turbosos
Cuerpos lnticos de altura
Estacionales
En el litoral pacfico

de agua no presenta grandes diferencias variando de

16,5 en aquellos ambientes sin corriente, a 18,4 en
lugares con corriente. En todo caso, esta diferencia
est dada por los helfitos ribereos que abundan
en los ambientes lticos, los hidrfitos propiamente
tal estn representados en ellos por solo 9 especies.
La mayor cantidad de especies (44) la presentaron las lagunas de tierras bajas de los ambientes
lnticos. Los menores valores correspondieron a 2

Especies
30
22
6
9
37
2
23
27
44
6
2
11
9

especies por cuerpo de agua, que se presentaron

tanto en ambientes lticos (arroyuelos de bosque)
como lnticos (lagunas de altura). En ambos casos
hay limitaciones para el crecimiento de los macrfitos,
en el primero por falta de luz y en el segundo, por
bajas temperaturas.
Varias especies, especialmente de helfitos se
presentaron en ms de un cuerpo acutico. Las ms
frecuentes fueron Aster vahlii y Polypogon australis

Fig. 5. Espectros de valores indicadores de la flora de los humedales de Aisn. NA indica

valores ausentes.

MACRFITOS ACUTICOS de aisn, chile

que aparecen en 9 de los 13 ambientes acuticos

estudiados. Juncus microcephalus aparece en 8 de
ellos. Holcus lanatus, Hydrocotyle chamaemorus,
Juncus procerus, Rumex conglomeratus y Scirpus
californicus se presentaron en 7 de los cuerpos acuticos investigados. Por ltimo, Juncus pallescens,
Ranunculus repens y Veronica anagallis-aquatica
colonizan 6 de los 13 ambientes acuticos diferenciados. La ltima especie se presenta tambin como
hidrfito, especialmente en ambientes lticos.
Tomando en cuenta la distribucin de los
indicadores ecolgicos disponibles slo para los
factores de luz y temperatura se observa una clara
tendencia unimodal (Figs. 5 y 6), dominando en el
factor luz el valor 8 (luminosidad media a alta) y en
el factor temperatura, el valor 5 (clima moderado
con oscilaciones trmicas y presencia de heladas). En
el resto de los casos la frecuencia de los valores es
relativamente homognea e incluso para la humedad
edfica (Fig. 6) se observa una tendencia bimodal con
mayores dominancias en los extremos del espectro.
Cabe destacar que para todos los factores, ms del
50 % de las especies no contienen datos, lo cual
puede estar explicando las tendencias poco claras
de los espectros.
Las especies acuticas son ms especficas al
seleccionar su ambiente. La forma de vida sumergida
que tiene mayor nmero de especies, crece mayoritariamente en ambientes lnticos sin corriente (14
especies) encontrndose slo 5 de ellas en los cuerpos
de agua lticos. La forma de vida natante, que en
total reuni 4 especies (Agrostis stolonifera, Callitriche palustris, Glyceria multiflora y Potamogeton
stenostachys) no tiene grandes diferencias en cuanto
al tipo de cuerpo de agua en el cual se desarrolla,
presentndo valores relativamente similares en ambos casos (Fig. 4). Finalmente, la forma flotante, la
menos frecuente, tiene sus nicos 2 representantes
(Azolla filiculoides y Lemna minima) en el ambiente
lntico, no presentndose en condiciones lticas.
Su condicin de flotantes libres les impide vivir y
perdurar en lugares con corriente.
La mayora (12 de 13) de los cuerpos acuticos
estudiados en este trabajo corresponden a ambientes lmnicos, en los cuales fueron prospectadas 71
(82,56 %) especies de plantas hidrfilas (Tabla 3).
El nico ambiente salobre encontrado correspondi
a marismas que se presentan en pequeos rodales
en las escasas playas y riberas bajas de las islas del

31

Fig. 6. Espectros de valores indicadores para humedad de la

flora de los humedales de Aisn. NA indica valores ausentes.

litoral pacfico. Solo se encontraron 5 especies creciendo en dichos ambientes (Cotula coronopifolia,
Puccinellia glaucescens, Triglochin concinna, Ruppia
filifolia y Zannichellia palustris), las 3 primeras con
caractersticas de helfitos emergidos y las 2 ltimas,
como plantas acuticas sumergidas. Todas estas
especies tienen un comportamiento de halfitos,
es decir, son plantas que soportan salinidad. En un
lugar intermedio se encuentran las especies capaces
de desarrollarse en ambos hbitat (dulciacucola y
salobre), con 10 especies y un 11,63 %.
En el diagrama de ordenacin se puede ver
la distribucin de los tipos de humedales segn su
composicin florstica con una clara tendencia de los
cuerpos lticos hacia el lado izquierdo del diagrama,
mientras que los cuerpos lnticos lo hacen hacia el
derecho (Fig. 7). Cerca de este mismo grupo tienden
a conglomerarse los saltos de agua, las vertientes y
los arroyuelos, mientras que el resto de los humedales adopta posisiones extremas en el diagrama
de ordenacin. La agrupacin de los arroyos de
turbera, las lagunas de turberas esfagnosas y las
lagunas de altura en la parte superior del diagrama
junto con la ubicacin de los charcos en la parte
inferior puede estar indicando un gradiente de
temperatura y/o contenido de nutrientes en el suelo
desde arriba (bajas temperaturas y bajos contenidos
de nutrientes) hacia abajo (mayores temperaturas y
contenidos de nutrientes).
La historia de las prospecciones sistemticas
de la flora de la Regin de Aisn es reciente y relativamente corta, ya que se inici en el ao 1935 con
Espinosa y hasta la fecha se han podido reunir 13 de

32

C. San Martn et al.

con 42, lvarez et al. (2010) con 40 y Rodrguez

et al. (2008) que citan 38 macrfitos. La mayor
cantidad de citas las tiene Gunnera magellanica,
especie frecuente en toda la regin. Aster vahlii,
Marsippospermum grandiflorum, Senecio smithii
y Valeriana lapathifolia han sido citadas 9 veces
y Myriophyllum quitense, 8. La nica especie no
mencionada por los autores revisados es Veronica
anagallis-aquatica, maleza muy frecuente en la regin que, seguramente corresponde a una nefito
de reciente introduccin y rpida expansin, que
eventualmente podra transformarse en invasora.
Un caso parecido presenta el helfito Lycopus
europaeus, especie que desde su aparicin en la
Regin de Los Ros con posterioridad a los sismo de
mayo de 1960, ha extendido su rea de distribucin
hacia el Sur por el litoral
Fig. 7. Distribucin de los tipos de hbitats en el nMDS. Puntos grises marcan los centroides de las especies. R: ros, A:
arroyos, At: arroyos de turbera, S: saltos, Ar: arroyuelos, Ab:
arroyuelos de bosques, V: vertientes, L: lagos, Lb: lagunas de
tierras bajas, Lt: lagunas de turberas esfagnosas, La: lagunas
de altura, Ch: charcos, M: marismas salobres.

ellas, excluyendo este trabajo (Tabla 4). De este total

9 se refieren especificamente a algn lugar o a toda
la Regin de Aisn, 3 a la Regin de Magallanes y
uno, a la distribucin de plantas acuticas en todo
el pas. Nueve fueron escritos en el siglo pasado y 4
en lo que va corrido del presente. Moore (1982) cita
el mayor nmero de especies acuticas en sentido
amplio (45), le siguen Teiller & Marticorena (2002)

DISCUSION
La baja riqueza especfica de la flora macroftica
de Aisn corresponde a los patrones normales de
distribucin latitudinal descritos para plantas acuticas
por Chambers et al. (2008). Comparando la flora
acutica de Aisn con la citada en otras localidades
de Chile Central (lago Budi, lago Villarrica, lago
Vichuqun, laguna de Torca, laguna el Peral y Santuario de la Naturaleza del ro Cruces, por ejemplo)
la de Aisn aparece como bastante pobre, lo que
contrasta con la gran diversidad de ambientes lmnicos
all existentes (Hauenstein et al. 1992, Hauenstein
et al. 1996, Ramrez et al. 2004, Ramrez & San

Tabla 4. Nmero de macrfitos reportados para la zona de estudio a lo largo del tiempo.
Trabajo
Espinosa (1935)
Hambleton (1936)
Burkart (1945)
Gunckel (1970)
Pisano (1976)
Moore (1982)
Ramrez et al. (1986)
Pisano (1988)
Hildebrand-Vogel (1988)
Teiller & Marticorena (2002)
Vidal (2007)
Rodrguez et al. (2008)
Alvarez et al. (2010)
Este trabajo

Lugar
Aysn
Canal y Ro Baker
Aysn
Patagonia occidental chilena
Magallanes
Magallanes
Chile
Laguna San Rafael
Patagonia occidental
Laguna San Rafael
Torres del Paine
Cuencas ros Baker y Pascua
Archipilago de Los Chonos
Aisn

Nmero de especies
por trabajo
acumulada
9
9
14
20
8
24
16
35
35
55
46
63
13
64
22
66
12
69
42
73
17
73
38
77
40
85
86
86

MACRFITOS ACUTICOS de aisn, chile

Martn 1984, Ramrez et al. 1987, Ramrez et al.

1991). Las causas de esta escasa representacin hay
que buscarlas primero en las diferencias climticas
(mucho ms fro en Aisn) pero sobre todo, en las
caractersticas de los cuerpos de agua de esa regin
que son extremadamente oligotrficos debido a
su origen glaciar (De los Ros & Soto 2009). Pero
tambin influye la escasa alteracin humana de
dichos cuerpos que ha permitido la mantencin
de esa oligotrofa, como lo seala la presencia de
Isoetes savatierii, Marsippospermum grandiflorum,
Potamogeton stenostachys y Tetroncion magellanicum, indicadores de condiciones prstinas (San
Martn et al. 2003). En Chile central y, especialmente, en los humedales de la cordillera costera,
la eutroficacin es un problema muy grande que
facilita el desarrollo exagerado de la flora acutica,
especialmente sumergida y natante, lo que dificulta
su uso (Ramrez et al. 2004). En la Regin de Aisn
en cambio, pocas especies de plantas acuticas
son abundantes, formando grandes poblaciones.
Ellas aseguran la mantencin de la transparencia
del agua impidiendo el paso a un estado turbio en
el cual dominen especies fitoplanctnicas (Scheffer
et al. 1993).
La proporcin de especies por grupos vegetales, es la normal para los cuerpos acuticos
chilenos, aunque la diversidad de familias y gneros
es un poco menor. No obstante, revisiones sistemticas de grupos como Ranunculus (especialmente
el complejo R. aquatilis que tiene poca afinidad
con las especies europeas, como se las considera
actualmente) podran incrementar la diversidad de
especies.
El carcter azonal de la flora acutica no
permite determinar con exactitud el origen fitogeogrfico de las especies, tambin influyen los
problemas sistemticos existentes, como Ranunculus
aquatilis, que podra ser una especie nativa. De
la misma manera se considera que Potamogeton
natans (especie introducida) en la Regin de Aisn,
corresponde a Potamogeton stenostachys (especie
nativa). En todo caso el predominio de especies nativas confirma la poca intervencin humana de los
hbitats. Sin embargo, ltimamente han comenzado
a aflorar nefitos (Lycopus europaeus y Vernica
anagallis-aquatica) lo que seala una incipiente
intervencin humana, que habra que considerar y
tratar de controlar. Un caso interesante lo constituye

33

la especie europea Hippuris vulgaris, especie muy

abundante en la Patagonia de la cual se desconoce
la poca y forma de arribo a Chile y cuya dispersin
se detuvo en la Patagonia chilena, sin avanzar hacia
el centro el pas (Pisano 1976).
El espectro biolgico de Raunkiaer corresponde a lo indicado en la literatura para esas latitudes,
como lo demuestra la escasez de planta anuales
indicadoras de sequa, que slo estn presentes en
las riberas ms secas de los ros y lagos. La proporcin entre plantas palustres y plantas acuticas
corresponde a la proporcin normal, ya que como
se dijo solo indica la abundancia de hbitats palustres
en la zonacin riberea. La ausencia de grandes
macrfitos flotantes libres est de acuerdo con la
abundancia de ambientes de fuerte corriente y con
el clima ms fro (Meerhoff & Mazzeo 2004, Hajek
& Di Castri 1975).
Es difcil separar con exactitud las especies de
flora acutica perteneciente a los diferentes ambientes
con y sin corriente ya que en los ros prospectados
la mayor cantidad y diversidad de macrfitos se encuentra en baados, remansos o aguas muertas
que precisamente tienen caractersticas de lagunas
lnticas que se forman en el curso inferior (potamon), por lo dems, a menudo el gran caudal del
curso intermedio (rithron) de los ros, no permite la
colonizacin de las riberas (Ramrez & San Martn
2006b). Esta tendencia tambin se puede observar
en el diagrama de ordenacin mostrado en la Fig.
7. Los lagos y las lagunas de tierras bajas estn
bastante cerca de los arroyos y ros, lo que indica
una alta similitud florstica entre ellos.
La flora de arroyuelos y lagunas de altura
est integrada solo por especies nativas, debido al
carcter extremo de los bitopos, en los primeros
son importantes Ourisia coccinea y O. ruelloides.
Los ambientes acuticos de tierras bajas son los ms
favorables para el desarrollo de la flora estudiada.
Las vertientes de tierras bajas, muchas de ellas en
taludes de camino, tienen una flora muy especial
dominada por la robusta hierba Gunnera tinctoria,
acompaada de Valeriana lapathifolia y V. carnosa.
Aunque no fueron prospectadas en la regin de Aisn
existen lagunas efmeras estacionales, que podran
contribuir con una mayor cantidad de especies a la
flora hidrfila, especialmente con plantas anfibias,
sin embargo estas lagunas exigen estacionalidad
en el muestreo, lo cual no siempre es posible. Los

34

C. San Martn et al.

macrfitos natantes presentan grandes tamaos

y, adems, colonizan ambientes lticos de mucha
corriente.
Los cuerpos de agua se clasifican segn su
nivel de salinidad en salinos (marinos), dulces (lmnicos) y salobres (estuarinos). En los primeros y en
las regiones de clima templado, no existen plantas
acuticas y la vegetacin riberea est formada exclusivamente por algas y los ltimos son ocupados por
marismas, que contienen halfitos muy especializados. Hasta el momento se desconoca la existencia
de marismas en las islas del Archipilago de Los
Chonos, seguramente ellas eran ms abundantes
en el pasado, ya que con los sismos de mayor de
1960, experimentaron un alzamiento del terreno,
dejando secos muchos ambientes costeros (Plafker
1972, Fuenzalida 1978). El pequeo tamao de
los rodales existentes actualmente, est indicando
una recuperacin de ellas. Cabe mencionar que, al
igual a lo reportado por Eskuche (2005) para humedales litorales en los canales magallnicos ms
al sur, las altas precipitaciones reducen el efecto de
la salinidad, por lo cual tambin se podra observar
una flora no especializada en las marismas de esta
regin. Los resultados de los modelos de regresin
se muestran en la Tabla 5. Siguiendo el valor de AIC
son las plantas de aguas salobres las que estn ms
fuertemente correlacionadas con la ordenacin (AIC
= 18,37), ello debido a que estas plantas slo estn
presentes en las marismas, por ello mismo el efecto
del eje 1 (e 1) es bastante alto, pues las marismas se
encuentran al extremo derecho de la ordenacin.

Similar es el caso de las hidrfitas flotantes (AIC

= 28,27), las cuales estn representadas por slo
dos especies (Azolla filiculoides y Lemna minima),
ambas presentes en las lagunas bajas. A estos grupos
de caractersticas les sigue el de las terfitas (AIC =
37,37), representado por slo tres especies (Juncus
bufonius, Montia fontana y Ranunculus uniflorus)
que aparecen en los charcos, en las marismas y en
las lagunas bajas.
Los resultados de la prospeccin histrica
deben ser evaluados de acuerdo con la naturaleza
de los trabajos florsticos revisados. Especialmente
cuando se trata de los trabajos de Moore (1982) y Vidal
(2007), las floras de Tierra del Fuego y del Parque
Nacional Torres del Paine, respectivamente. Con
excepcin del trabajo de Pisano (1976) la mayora
de los existentes se refiere especficamente a la flora
terrestre, por lo que no hay un especial nfasis en el
grupo de plantas acuticas. No obstante, y a pesar
de eso, el presente trabajo slo contribuy con una
especie no citada Vernica anagallis-aquatica, que
seguramente es un nefito. A ella podra sumarse
Lycopus europaeus tambin con carcter de nefito,
aunque an sin caractersticas de invasor. Dado que
el carcter de especies introducidas presenta poca
correlacin con la diversidad florstica segn los modelos de regresin logstica (Tabla 5), la distribucin
de nefitas es relativamente homognea en todos
los tipos de ambientes acuticos. Sin embargo, es
necesario hacer revisiones ms exhaustivas de los
trabajos existentes, ya que en ellos hay valiosa informacin dispersa, que debe ser actualizada sistemtica

Tabla 5. Parmetros de los modelos de correlacin logstica entre las caractersticas especficas y la distribucin de la vegetacin
en el nMDS. 0 es el intercepto de la funcin linearizada, e 1 y e 2 son los efectos de la primera y segunda dimensin del diagrama
de ordenacin, respectivamente, y AIC es el criterio de Akaike.
Factor
De agua salobre
Hidrfitas flotantes
Terfitas
Camfitas
Hidrfitas natantes
Hidrfitas submersas
Helfitas
De agua dulce
Ambos tipos de salinidad
Introducidas
Nativas
Criptfitas
Hemicriptfitas

b0
-35,10
-4,90
-6,27
-3,56
-2,87
-2,98
2,01
1,85
-1,75
-1,63
1,63
-1,10
0,87

eb1 (nMDS1)
227.761,45
1,92
2,70
0,47
1,91
2,17
0,43
0,33
1,66
1,22
0,82
1,79
0,63

eb2 (nMDS2)
0,00
1,06
0,08
0,73
2,27
0,53
0,96
1,12
1,22
0,71
1,41
1,79
0,86

AIC
18,37
28,27
37,37
72,02
96,98
117,97
178,12
195,61
195,97
221,74
221,74
243,31
277,30

MACRFITOS ACUTICOS de aisn, chile

35

Tabla 6. Aparicin de especies nefitas en los registros por dcadas. Dcada 00 contiene todos los registros a la fecha.
Dcada
30
70
80
00

Especies acumuladas
total
introducidas
20
2
55
5
69
8
86

13

Nuevos registros
Juncus bufonius, Rumex conglomeratus
Carex pseudocyperus, Hippuris vulgaris, Ranunculus repens
Agrostis stolonifera, Callitriche palustris, Holcus lanatus
Cotula coronopifolia, Lycopus europaeus, Lythrum portula, Potentilla
anserina, Veronica anagallis-aquatica

y nomenclaturalmente. Todo esto permitir conocer,

manejar y conservar la biodiversidad de la regin.
Un detalle del incremento en registros de
plantas introducidas (nefitas) se muestra en la Tabla
6. Aqu cabe mencionar que la aparicin de las especies en los registros no se asocia necesariamente
a su introduccin. La proporcin de nefitos en los
registros estudiados ha ido en incremento, de un 9
a 10 % entre las dcadas de los 1930 y 1970, hasta
un 15 % en los registros actuales. Dicha tendencia
no est libre de sesgos en los muestreos, sin embargo representa un tema interesante de estudiar
ms a fondo.
LITERATURA CITADA
lvarez, M., C. San Martn, C. Novoa, G. Toledo &
C. Ramrez 2010. Diversidad florstica, vegetacional y de hbitats en el Archipilago de
Los Chonos (Regin de Aisn, Chile). Anales
Instituto Patagonia (Chile) 38(1):34-55
Arber, A. 1963. Water plants: a study of aquatic
angiosperms. University Press, Cambridge
436 pp.
Burkart, A. 1945. Enumeracin sistemtica de las
plantas coleccionadas durante la expedicin
patagnica en el territorio de Aisn, Chile en
Enero y Febrero de 1939 por la seora Ilse
Von Rentzell. Darwiniana 7:153-170
Campos, H. 1979. El recurso de agua dulce en Chile. Boletn Informativo Limnolgico 3:6-17
Chambers, P.A., P. Lacoul, K.J. Murphy & S.M.
Thomaz 2008. Global diversity of aquatic
macrophytes in freshwater. Hydrobiologia
595:9-26
Cook, C., B. Gut, E.M. Rix, E. Schneller & M.
Seita 1974. Water plants of the world a
manual for the identification of the genera
of freshwater macrophytes. Dr. W. Junk, La
Haya 425 pp.

Davis, J., D. Blasco & M. Carbonell 1996. Manual

de la Convencin Ramsar una gua a la
convencin sobre los humedales de importancia internacional. Gland 211 pp.
De los Ros, P. & D. Soto 2009. Estudios limnolgicos en lagos y lagunas del Parque Nacional
Torres del Paine (51 S, Chile). Anales Instituto
Patagonia (Chile) 47(1):63-71
Ellenberg, H. 1979. Zeigerwerte der Gefsspflanzen
Mitteleuropas. Scripta Geobotanica 9:5-97
Eskuche, U. 2005. Las comunidades vegetales litorales de los lagos patagnicos y de los canales
magallnicos. Folia Botanica et Geobotanica
Correntesiana 18:1-31
Espinosa, M. 1935. Plantas de Aisn. Boletn del
Museo Nacional de Historia Natural 14:65-82
Fernndez, A., A. Rivera & C.R. Ramrez 2006.
Variaciones recientes de glaciares entre 41
S y 49 S y su relacin con los cambios
climticos. Revista Geogrfica 139:39-69
Frey, W. & R. Lsch 1998. Lehrbuch der Geobotanik Pflanze und Vegetation in Raum
und Zeit. Gustav Fischer, Stuttgart 436 pp.
Fuenzalida, R. 1978. Nuevos antecedentes de
cambios de morfologa costera despus de
los sismos de 1960, Archipilago de Los
Chonos. Trapananda 1:71-75
Gunckel, H. 1970. Algunas especies vegetales de
la Patagonia occidental chilena coleccionadas
por la Segunda Expedicin Japonesa. Boletn
Universidad de Chile 106:17-28
Hajek, E.R. & F. Di Castri. 1975. Bioclimatografa de Chile. Universidad Catlica de Chile,
Santiago 144 pp.
Hambleton, H. 1936. La vegetacin del canal y ro
Baker (Patagonia occidental). Revista Argentina de Agronoma 3:159-173
Hauenstein, E., C. Ramrez, M. Gonzlez & C.
San Martn 1992. Comparacin de la flora
macroftica de tres lagos del Centro-Sur de

36

C. San Martn et al.

Chile (Budi, Llanquihue y Cayutue). Revista

Geogrfica de Valparaso 22-23:175-193
Hauenstein, E., C. Ramrez, M. Gonzlez, L. Leiva &
C. San Martn 1996. Flora hidrfila del Lago
Villarrica (IX Regin, Chile) y su importancia
como elemento indicador de contaminacin.
Medio Ambiente 13:88-96
Hildebrandt-Vogel, R. 1988. Ersatzgesellschaften
des nordwestpatagonischen Lobeerwaldes
in Chile zwischen 42 uns 45 s. Br. Flora
180:161-176
Hutchinson, G.E. 1975. A treatise on Limnology. Vol.
3, Limnological botany. New York 660 pp.
Lep, J. & P. milauer 2003. Multivariate analysis of
ecological data using CANOCO. Cambridge
University 269 pp.
Leyer, I. &. K. Wesche 2007. Multivariate Statistik
in der kologie. Springer, Berlin 221 pp.
Mardones, M., J. Jara & J. Vargas 2007. El patrn
hidrogrfico de la cuenca del ro Blanco:
control tectnico y geomorfolgico. Revista
de Geografa Norte Grande 38:79-98
Marticorena, C. & M. Quezada 1985. Catlogo de
la flora vascular de Chile. Gayana Botanica
42:5-157
Matthei, O. 1995. Manual de las malezas que crecen en Chile. Alfabeta, Concepcin 545 pp.
Meerhof, S.W. & N. Mazzeo 2004. Importancia de
las plantas flotantes libres de gran porte en la
conservacin y rehabilitacin de lagos someros
de Sudamrica. Ecosistemas 13:13-22
Menard, S.W. 2002. Applied logistic regression
analysis. 2a ed., Sage, California. Quantitative
Applications in the Social Sciences 106:128 pp.
Moore, D. 1982. Flora of Tierra del Fuego. Anthony
Nelson, London 396 pp.
Mueller-Dombois, D. & H. Ellenberg 1974. Aims
and Methods of Vegetation Ecology. John
Wiley, New York 547 pp.
Mura, R., J.C. Miranda & C. Ramrez 1993. Necesidad de una poltica de bosques para lea.
Ambiente y Desarrollo 9:75-80
Plafker, G. 1972. The Alaska earthquake of 1964
and Chilean earthquake of 1960: implications
for arc tectonics. Journal of Geophysical
Research 77:901-925
Pisano, E. 1988. Sectorizacin fitogeogrfica del
archipilago sud patagnico-fueguino: II.
Vegetacin y flora vascular del rea del Par-

que Nacional Laguna San Rafael, Aisn.

Anales Instituto Patagonia, Serie Cs. Nat.
(Chile) 18:5-34
Pisano, E. 1976. Cormfitos acuticos de Magallanes.
Anales Instituto Patagonia (Chile) 7:115-136
Ramrez, C. & C. San Martn 2006a. Diversidad de
macrfitos chilenos. En: Vila, I., A. Veloso, R.
Schlatter & C. Ramrez (eds.), Macrfitas y
vertebrados de los sistemas lmnicos de Chile.
pp. 21-61 Editorial Universitaria, Santiago
Ramrez, C. & C. San Martn 2006b. Ecosistemas
dulceacucolas. En: Saball, P., M.T.K. Arroyo,
J.C. Castilla, C. Estades, J.M. Ladrn de
Guevara, S. Larran, C. Moreno, F. Rivas, J.
Rovira, A. Snchez & L. Sierralta (eds.), Biodiversidad de Chile. Patrimonio y Desafos.
pp. 112-124 Comisin Nacional del Medio
Ambiente, Santiago
Ramrez, C. & C. San Martn 2006c. Flora acutica.
En: Saball, P., M Arroyo, J.C. Castilla, C.
Estades, J.M. Ladrn de Guevara, S. Larran,
C. Moreno, F. Rivas, J. Rovira, A. Snchez
& L. Sierralta (eds.). Biodiversidad de Chile.
Patrimonio y Desafos. pp. 364-369 Comisin Nacional del Medio Ambiente, Santiago
Ramrez, C. & J. San Martn 1984. Hydrophylous
vegetation of a coastal lagoon in Central Chile.
Ecological Environmental Science 10:93-100
Ramrez, C. & E. Stegmaier 1982. Formas de vida en
hidrfitos chilenos. Medio Ambiente 6:43-54
Ramrez, C., D. Contreras & J. San Martn 1986.
Distribucin geogrfica y formas de vida
en hidrfitos chilenos. Actas VIII Congreso
Nacional de Geografa, Publicacin Especial
del Instituto Geogrfico Militar de Chile
1:103-110
Ramrez, C., R. Mac Donald & C. San Martn 1996.
Riesgos ambientales de la transformacin de
suelos en la Regin de Los Lagos. Ambiente
y Desarrollo 12:82-88
Ramrez, C., C. San Martn & H. Rubilar 2002.
Una propuesta para la clasificacin de los
humedales chilenos. Revista Geogrfica de
Valparaso 32-33:265-273
Ramrez, C., C. San Martn & J. San Martn 2004.
Colmatacin por macrfitos del complejo
lacustre Vichuqun (VII Regin, Chile) y clave
de determinacin. Revista Geogrfica de
Chile Terra Australis 49:179-196

MACRFITOS ACUTICOS de aisn, chile

Ramrez, C., R. Godoy, D. Contreras & E. Stegmaier

1982. Gua de plantas acuticas y palustres
Valdivianas. Instituto de Botnica, Universidad
Austral de Chile, Valdivia 52 pp.
Ramrez, C., C. San Martn, D. Contreras & J. San
Martn 1989. Flora de las marismas del centrosur de Chile. Medio Ambiente 10:11-24.
Ramrez, C., C. San Martn, R. Medina & D. Contreras 1991. Estudio de la flora hidrfila del
Santuario de la Naturaleza Ro Cruces
(Valdivia, Chile). Gayana Botnica 48:67-80
Ramrez, C., J. San Martn, C. San Martn & D.
Contreras 1987. Estudio florstico y vegetacional de la laguna El Peral, Quinta Regin
de Chile. Revista Geogrfica de Valparaso
18:105-120
Rodrguez, R. 1995. Pteridophyta. En: Marticorena
C. & R. Rodrguez (eds.). Flora de Chile, Pteridophyta - Gymnospermae. pp. 1:119-309
Universidad de Concepcin, Chile
Rodrguez, R. & V. Dellarossa 1998. Plantas vasculares acuticas en la Regin del Bio-Bo.
Universidad de Concepcin 38 pp.
Rodrguez, R., A. Marticorena & E. Teneb 2008.
Plantas vasculares de los ros Baker y Pascua,
Regin de Aisn, Chile. Gayana Botanica
65:39-70
Rojas, P. & J. Leidich 2006. Turismo de naturaleza,
desarrollo local sustentable y megaproyectos
hidroelctricos en la Patagonia Chilena. Sociedad Hoy 11:87-108
Rojas, P. & J. Leidich 2009. Las crecidas del ro
Baker, Provincia de Capitn Prat, XI regin
de Aisn, Chile. (http://www.ecosistemas.
cl/1776/articles-85339_recurso _1.pdf)

37

Rovere, A., A. Premoli & A. Newton 2002. Estado

de conservacin del ciprs de las Guaitecas
(Pilgerodendron uviferum (Don) Florn) en
Argentina. Bosque 23:11-19
San Martn, C. C. Ramrez & M. lvarez 2003. Macrfitos como bioindicadores: Una propuesta
metodolgica para caracterizar ambientes
dulciacucolas. Revista Geogrfica de Valparaso 34:243-253
San Martn, C., J. Villagra & C. Novoa 2009. Comparacin de manejos pratenses del centro-sur
de Chile utilizando valores bioindicadores de
Ellenberg. Gayana Botnica 66(2):158-170
Scheffer, M., S.H., Hosper, M.L. Meijer, B. Moss
& E. Jeppesen 1993. Alternative equilibria
in shallow lakes. Trends in Ecology and
Evolution 8:275-279
Teiller, S. & C. Marticorena 2002. Riqueza florstica
del Parque Nacional Laguna San Rafael, XI
Regin, Chile. Boletn del Museo Nacional
de Historia Natural 51:43-73
Vidal, O. 2007. Flora Torres del Paine, Gua de
Campo. Fantstico Sur Birding, Punta Arenas
345 pp.
Vidal OJ., JR. Bannister, V. Sandoval, Y. Prez &
C. Ramrez 2011. Woodland communities
in the Chilean cold-temperate zona (Baker
and Pascua basins): Floristic composition
and morphoecological transition. Gayana
Botnica: en prensa.
Villagra, J., D. Montenegro, C. San Martn, C. Ramrez & I. lvarez 2009. Estudio de la flora
liqunica de las turberas de la Comuna de
Tortel (Regin de Aisn), Patagonia chilena.
Anales Instituto Patagonia (Chile) 37:53-62

38

C. San Martn et al.

Anexo 1. Especies, Familia, Nombre comn Origen fitogeogrfico (O), Hbitat (H). Forma de vida (FV)
y Salinidad del agua (Ha) de la flora acutica de Aysn.
Especie
Agrostis stolonifera L.
Anagallis alternifolia Cav.
Aster vahlii (Gaud.) H. et A.
Azolla filiculoides Lam.
Baccharis sagittalis (Less.) DC.
Blechnum chilense (Kaulf.) Mett.
Calceolaria tenella Poep.
Callitriche lechleri (Hegelm.) Fasset
Callitriche antarctica Hegelm. ex Hegelm.
Callitriche terrestris Rafin.
Callitriche palustris L
Caltha sagittata Cav.
Cardamine bonariensis A.L. Juss. ex Pers.
Cardamine glacialis (G. Forst.) DC.
Carex banksii Boot.
Carex curta Good.
Carex darwinii Boot.
Carex macloviana DUrv.
Carex pseudocyperus L.
Carex riparia Curtis
Cotula coronopifolia L.
Crassula peduncularis (Schlecht.) Reiche
Cyperus eragrostis Lam.
Dysopsis glechomoides (A.Rich.) Muell. Arg.
Epilobium australe Poepp. et Hausskn.
Epilobium ciliatum Raf.
Eleocharis melanostachys (DUrv.) C.B. Clar.
Eleocharis pachycarpa Desv.
Equisetum bogotense H.B.K.
Geum magellanicum Pers.
Glyceria multiflora Steud.
Gunnera magellanica Lam.
Gunnera tinctoria (Mol.) Mirb.
Hippuris vulgaris L.
Holcus lanatus L.
Hydrocotyle chamaemorus Cham. et Schlecht.
Isoetes savatieri Franchet
Juncus bufonius L.
Juncus microcephalus H.B.K.
Juncus pallescens Lam.
Juncus planifolius R. Br.
Juncus procerus E. Mey.
Juncus stipulatus Nees. Et Meyen
Lemna minima Phil.
Lilaeopsis macloviana (Gaud.) A.W. Hill.
Lilaea scilloides (Poir.) Haum.
Limosella australis R. Br.
Litorella australis Griseb.

Familia
Poaceae
Primulaceae
Asteraceae
Azollaceae
Asteraceae
Blechnaceae
Calceolariaceae
Callitrichaceae

Ranunculaceae
Brassicaceae
Cyperaceae

Asteraceae
Crassulaceae
Cyperaceae
Euphorbiaceae
Onagraceae
Cyperaceae
Equisetaceae
Rosaceae
Poaceae
Gunneraceae
Hippuridaceae
Poaceae
Hydrocotylaceae
Isoetaceae
Juncaceae

Lemnaceae
Apiaceae
Lilaeaceae
Scrophulariaceae
Plantaginaceae

Nombre comn
Chpica rastrera
Pimpinela
Margarita del pantano
Flor del pato
Verbena de tres esquinas
Quil-Quil
Topa-Topa chica
Estrella de agua
Yerbecilla
Huenchec
Estrella de agua
Maicillo
Berro blanco
No conocido
Cortadera
Cortadera chica
No conocido
No conocido
Cortadera grande
Cortadera azul
Botn de oro africano
Chacalcura
Cortadera
No conocido
Epilobio
Epilobio
Quilmn negro
Quilmn
Limpiaplata
Llallante
Gliceria
Dinacho
Pangue
Pinito de agua
Pasto dulce
Tembladerilla
Isete
Junquillo anual
Junquillo rojo
Hierba de la vaca
Junquillo
Junquillo grande
Junquillito
Lenteja de agua
No conocido
Lilea
Limosela
Litorela

O
I
N
N
N
N
N
N
N
N
N
I
N
N
N
N
N
N
N
I
N
I
N
N
N
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N

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Hi
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FV
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Cr
Cr
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H
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Cr
Cr
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H
H
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H
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H
H
Cr
H
Cr
H
H
Cr
H
H
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H
H
H
H
H
Cr
Cr
H
Cr
H

Ha
D
D, S
D, S
D
D, S
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
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D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D

39

MACRFITOS ACUTICOS de aisn, chile

Lobelia alata (Wedd.) Lammers

Lycopus europaeus L.
Lythrum portula L.
Marsippospermum grandiflorum (L.f.) Hook.
Mimulus parviflorus Lindl.
Mimulus glabratus H.B.K.
Mimulus luteus L.
Montia fontana L.
Myriophyllum quitense H.B.K.
Ourisia coccinea (Cav.) Pers.
Ourisia ruelloides (L.f.) Kuntze
Polypogon australis (Cav.) Trin. Ex Steud.
Potamogeton stenostachys K. Schum.
Potentilla anserina L.
Pratia repens Gaud.
Puccinellia glaucescens (Phil.) Parodi
Ranunculus biternatus J.E. Sm.
Ranunculus uniflorus Phil. Ex Reiche
Ranunculus aquatilis L.
Ranunculus cymbalaria Pursch.
Ranunculus minutiflorus Bert. ex Phil.
Ranunculus peduncularis J.E. Sm.
Ranunculus pseudotrullifolius Skottsb.
Ranunculus repens L.
Rumex conglomeratus Murr.
Ruppia filifolia (Phil.) Skottsb.
Scirpus californicus (C.A. Mey.) Steud.
Scirpus cernuus Vahl.
Scirpus inundatus (R. Br.) Poir.
Senecio acanthifolius Hombr. et Jacquinot
Senecio fistulosus Poepp. ex Less.
Senecio smithii DC.
Tetroncium magellanicum Willd.
Triglochin concinna Davy
Triglochin striata R. et P.
Valeriana lapathifolia Vahl.
Veronica anagallis-aquatica L.
Zannichellia palustris L.

Lobeliaceae
Lamiaceae
Lythraceae
Juncaceae
Scrophulariaceae

No conocido
Pata de lobo
Romerillo rojo
Junco canasto
Berro chico
Berro amarillo
Placa
Portulacaceae
No conocido
Haloragaceae
Hierba del sapo
Scrophulariaceae
Placa roja
Plaquita
Poaceae
Cola de zorro
Potamogetonaceae Huiro
Rosaceae
Canelilla
Campanulaceae
No conocido
Poaceae
Pasto azul de marisma
Ranunculaceae
No conocido
Penchaico
Hierba del sapo
Oreja de gato
Botn de oro chico
Hierba de la vaca
Botn de oro
Botn de oro
Polygonaceae
Romaza
Ruppiaceae
Maleza de marisma
Cyperaceae
Totora
Can-Can
Chan-Chan
Asteraceae
No conocido
Hualtata
Lampazo
Juncaginaceae
No conocido
Hierba de la paloma
Hierba de la paloma
Valerianaceae
Valeriana
Scrophulariaceae
No me olvides del campo
Zannichelliaceae
Cachagita

N
I
I
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
I
N
N
N
N
N
N
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N
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C
Cr
H
C
C
C
T
Cr
H
H
H
Cr
H
H
H
H
T
Cr
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H
H
H
H
H
Cr
Cr
H
H
H
H
H
H
H
H
Cr
H
Cr

D, S
D
D
D
D
D
D
D
D,S
D
D
D
D
D, S
D
S
D
D, S
D
D
D
D, S
D
D
D
S
D,S
D
D
D
D
D
D
S
D, S
D
D
S

La ausencia de familia indica que vale la inmediatamente superior. Origen: N = nativo, I = introducido. Hbitat: Hi = hidrfitos
(plantas acuticas), He = helfitos (plantas palustres). Formas de vida: C = camfitos, H = hemicriptfitos, Cr = criptfitos, T =
terfitos. El gnero Mimulus se puede considerar parte de la familia Phrymaceae.
Salinidad del agua: A = dulce, S = salobre.

40

C. San Martn et al.

Anexo 2. Presencia de especies de macrfitos en los diferentes ambientes acuticos. Abreviaturas de los
ambientes acuticos en TABLA 3.
Especie
Aster vahlii
Polypogon australis
Juncus microcephalus
Holcus lanatus
Hydrocotyle chamaemorus
Juncus procerus
Rumex conglomeratus
Scirpus californicus
Juncus pallescens
Ranunculus repens
Veronica anagallis-aquatica
Blechnum chilense
Potamogeton stenostachys
Litorella australis
Equisetum bogotense
Carex banksii
Carex darwinii
Carex macloviana
Agrostis stolonifera
Carex pseudocyperus
Carex riparia
Cyperus eragrostis
Myriophyllum quitense
Glyceria multiflora
Senecio smithii
Gunnera magellanica
Potentilla anserina
Pratia repens
Ranunculus uniflorus
Senecio fistulosus
Limosella australis
Lilaeopsis macloviana
Anagallis alternifolia
Triglochin striata
Baccharis sagittalis
Geum magellanicum
Callitriche palustris
Scirpus cernuus
Calceolaria tenella
Caltha sagittata
Cardamine glacialis
Epilobium australe
Epilobium ciliatum
Lobelia alata
Ourisia coccinea
Ourisia ruelloides
Carex curta
Lilaea scilloides

R
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X

A
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X

At
X
X

S
X
X
X
X
X
X
X

Ar
X
X
X
X
X
X
X

X
X
X
X

Ab

V
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X

X
X
X
X
X

L
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X

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X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X

Lt
X

X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X

X
X

X
X
X

X
X
X

Ch

X
X

X
X
X
X
X
X
X
X
X
X

X
X
X

X
X
X
X
X

La

X
X
X

X
X

X
X
X
X
X
X
X
X

X
X
X
X

X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X

X
X
X
X
X
X
X
X
X
X

Total
9
9
8
7
7
7
7
7
6
6
6
5
5
4
4
4
4
4
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2

41

MACRFITOS ACUTICOS de aisn, chile

Ranunculus cymbalaria
Ranunculus minutiflorus
Ranunculus peduncularis
Ranunculus pseudotrullifolius
Juncus planifolius
Juncus stipulatus
Valeriana lapathifolia
Eleocharis pachycarpa
Isoetes savatierii
Ranunculus biternatus
Eleocharis melanostachys
Scirpus inundatus
Senecio acanthifolius
Cardamine bonariensis
Mimulus parviflorus
Mimulus glabratus
Mimulus luteus
Dysopsis glechomoides
Gunnera tinctoria
Azolla filiculoides
Callitriche lechleri
Callitriche antarctica
Callitriche terrestris
Hippuris vulgaris
Lemna minima
Lycopus europaeus
Ranunculus aquatilis
Marsippospermum grandiflorum
Tetroncium magellanicum
Crassula peduncularis
Juncus bufonius .
Lythrum portula
Montia fontana
Cotula coronopifolia
Puccinellia glaucescens
Ruppia filifolia
Triglochin concinna
Zannichellia palustris
Total (86 especies)

X
X
X
X
X
X

X
X
X
X
X
X
X

X
X
X
X

X
X
X
X

X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X

30

22

37

23

27

44

11

X
X
X
X
X
9

2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1

42

C. San Martn et al.