DAMPING OFF

[Decaimento]

Quando menos dous mofos ['water moulds', fungos da humidade], espcies do gnero
Pythium, causam a doena do damping off nos canteiros de Cannabis. As espcies de Pythium
ocasionalmente atacam a plantas maduras nos solos dos campos (Frezzi 1956) e em sistemas
hidropnicos (McEno 1990). Curiosamante, nengumha espcie de Phytophthora (parente prxima
de Pythium) parasita a Cannabis. O cnabo, de facto, serve como bio-controlador contra a
Phytophthora infestans (Israel 1981); os extratos acuosos de cnabo iniben o crescimento de P.
infestans (Krebs & Jggi 1999).

SINTOMAS
O damping off apresenta-se em dous cenrios: No damping off de pre-emergncia, as
sementes ou sementeiras morrem antes de brotar do solo (Foto 49). O damping off de postemergncia golpeia depois de que as plntulas tenham emergido do solo (Foto 50).
Nas plntulas com damping off de post-emergncia geralmente se desenvolve umha
podrmia parda a nvel do solo, depois murcham e tombam-se. Em plntulas maiores (com um
mximo de oito pares de folhas verdadeiras) cesa o crescimento, as folhas tornam-se de cor
amarela plida, e finalmente as plntulas murcham e tombam-se (Kirchner 1906).

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Figura 5.5: Dez organismos causais do damping off em plntulas de Cannabis. Nom est
desenhado a escala (McPartland).

ORGANISMOS CAUSAIS E TAXONOMIA

1. Pythium aphanidermatum (Edson) Fitzpatrick, Mycologia 15:168, 1923.
Descriom: Los esporangios maduran en engrosamientos irregulares y alargados,
ramificados o no ramificados, de 50-1000 x 2-20 m, a veces apenas se distinguen del micelio.
Los esporangios germinan en tubos de emisin de longitudes variables, de 2-5 m de dimetro y
forman vesculas en sus extremos. Las vesculas se unirn en 100 o ms zoosporas. Zoosporas
reniformes, lateralmente biflageladas, de 7,5 x 12 m. Oogonios esfricos, formados en posicin
terminal (rara vez intercalados), de 22-27 m de dimetro. Cada oogonio es fecundado por uno o
dos anteridios. Los anteridios se forman sobre las hifas adyacentes a los oogonios, en posicin
terminal o intercalados, de doliformes a ampliamente claviformes, de 9-11 x 10-15 m. Cada
oogonio fecundado forma una nica oospora. Oosporas esfricas, conteniendo una vacuola central,
con una pared celular de 2 m de espesor, lisas y que no ocupan plenamente los oogonios, de
17-19 m de dimetro (Fig. 5.5).

2. Pythium ultimum Trow, Annals of Botany 15:300,1901.

Descripcin: Esporangios de esfricos a doliformes, de 20-29 x 14-28 m, germinando
nicamente a travs de tubos germinales. Oogonios lisos, esfricos, formados en posicin
terminal; de 19-23 m de dimetro. Cada oogonio es fecundado por un anteridio (rara vez dos o

tres anteridios). Anteridios hinchados, con forma de salchicha, curvados, originndose

inmediatamente debajo de los oogonios. Cada oogonio fecundado forma una sola oospora. Las
oosporas son esfricas, conteniendo una nica vacuola central y con un cuerpo refringente y
excntrico, de pared gruesa, lisa, de 14-18 m de dimetro. Las oosporas germinan a travs de
tubos germinales o (rararamente) producen un tubo de emisin alargado, de 5-135 m de largo,
con una vescula en su extremo. Las vesculas se unen en grupos de ocho a 15 zoosporas (Fig.
5.5).

3. Otros organismos causales

Los europeos citan una tercera especie de Pythium atacando al camo, Pythium
debaryanum Hesse (Kirchner 1906, Serzane 1962, Kirchner 1966, Vakhrusheva 1979, Barna et
al.1982, Gutberlet & Karus 1995, Bosca & Karus 1997). P. debaryanum no es una verdadera
especie; su descripcin original se bas en una mezcla de hongos (McPartland 1995a). La citas de
"P. debaryanum" suelen indicar errores de identificacin de P. ultimum (Plaats-Niterink 1981).
Adems de Pythium, varios hongos tambin causan damping off- Botrytis cinerea,
Macrophomina phaseolina, Rhizoctonia solani, y varias especies de Fusarium (Figura 5.5). Estos
patgenos suelen atacar las plantas maduras. Sus descripciones taxonmicas se presentan en
otras partes.

CICLO DE LA ENFERMEDAD Y EPIDEMIOLOGA

Las especies de Pythium producen dos tipos de esporas, zoosporas y oosporas. Las
zoosporas nadan usando flagelos, y propagan la enfermedad de una planta a otra. Las oosporas
se producen sexualmente. Estas no migran, pero transmiten la enfermedad a lo largo del tiempo
(de temporada en temporada) como esporas hibernantes.
P. ultimum ataca sembrados de camo en Europa central (Marquart 1919, Schultz 1939).
P. ultimum tambin causa pudricin de la raz en plantas maduras (Frezzi 1956). La pudricin de
la raz comienza en el extremo distal de la raz, causando eventualmente el marchitamiento de
partes areas de la planta. P. ultimum habita las regiones templadas de todo el mundo. Este
patgeno ataca a muchos cultivos, especialmente con temperaturas ms fras (12-20C).
P. aphanidermatum es el "pythium de clima clido", con un crecimiento ptimo a 32C.
Aunque la especie se presenta en todo el mundo, slo se ha informado de su presencia sobre la
Cannabis en la India (Galloway 1937).
La Botrytis cinerea causa damping off porque se puede propagar a travs de la infeccin de
las semillas (Pietkiewicz 1958, Noble & Richardson 1968, Patschke et al. 1997). Se pueden
esperar epidemias en las semillas cosechadas a partir de hembras infectadas por el moho gris. Las
conidias de B. cinerea se dispersan por el viento (no por el agua, como la mayora de los hongos
causantes del damping off).
Macrophomina phaseolina causa pudricin corchosa de la raz [carbn de la raz] en plantas
maduras, as como damping off en semilleros. Es comn en el Medio Oeste, especialmente sobre
el maz. Las epidemias causadas por M. phaseolina tienen su pico en climas clidos (temperatura
ptima de 37C).
Rhizoctonia solani provoca lcera de la caa y podredumbre radicular [Pudricin radicular
por Rhizoctonia, Viruela de la patata...] en plantas maduras. Tiende a daar las plantas de
semillero en un estadio posterior al que lo hacen las especies de Phytium. Mishra (1987) inform
que R. solani causa una mortalidad del 78% en los semilleros de Cannabis (el 44% en postemergencia y el 34% en pre-emergencia). Dippenaar et al. (1996) reportaron fuertes prdidas de
plntulas producidas por R. solani a pesar de haberlas rociado con un fungicida (Rhizolex ). R.

solani no requiere un exceso de humedad, a diferencia de la mayora de los organismos causantes

del damping off.
Varias especies de Fusarium causan damping off, incluyendo F. solani, F. oxysporum
(Patschke et al. 1997), y con menor frecuencia F. sulphureum, F. avenaceum y F. graminearum.
Algunos de estos hongos tambin causan cada de los cotiledones (Rataj 1957). En plantas
maduras estos patgenos causan pudricin del pi y pudricin de la raz por Fusarium
[Podredumbre del cuello], chancro del tallo [aublo blanco] y marchitamiento. Las conidias de
Fusarium se propagan a travs de salpicaduras de lluvia y aguas de escorrenta. Por lo general
prefieren los climas clidos. Si se introducen en suelo esterilizado, las especies de Fusarium se
propagan sin control. Causan los mayores estragos en suelos hmedos, pero no pueden sobrevivir
en tierras anegadas.

DIAGNSTICO DIFERENCIAL
Diferenciar las distintas especies de Pythium es difcil y requiere de cultivo en laboratorio.
Diferenciar las especies de Pythium de otros organismos puede ser ms fcil: Desenterrar una
planta afectada y agarrarla presionando suavemente la raz entre los dedos pulgar e ndice.
Despus tirar desde el tallo hacia la raz. Si la capa externa de la raz (epidermis y corteza) se
desprende dejando slo un delgado cilindro interior (endodermis y mdula), tienes un problema
con Pythium. Si diminutos trozos de tierra cuelgan de la raz de una plntula arrancada del suelo,
tienes un problema con R. solani -este signo de diagnstico se atribuye a la morfologa del hongo
y su va de penetracin, las hifas del patgeno se aferran al substrato. Barloy & Pelhate (1962)
diferenciaron los sntomas causados por F. solani y F. oxysporum -las plntulas con F. solani
desarrollan races rojas descoloridas (Fig. 5,6 A), mientras que las plntulas con F. oxysporum
acaban envueltas en una masa de hifas de color rosa (Fig. 5.6 B).
El damping off de pre-emergencia puede ser errneamente atribuido a la antigedad de las
semillas o a semillas muertas. Las marras en los semilleros tambin pueden ser debidas a la
accin de insectos del subsuelo, tales como grillos y larvas de dpteros, que matan a las semillas
en germinacin. Los sntomas en post-emergencia se pueden confundir con daos causados por
insectos (gusanos cortadores) [larvas de mariposas] o por causas ambientales (heladas, granizo o
lluvias fuertes). El manchado de las hojas no es debido al damping off. Por ejemplo,
Trichothecium roseum y Septoria cannabis atacan a los cotiledones. Siempre que los tallos
permanezcan intactos y las plntulas permanezcan en en posicin vertical, no ser damping off.

CONTROL CULTURAL Y MECNICO (ver el Captulo 9)

Los numerosos patgenos que causan damping off prefieren muy diferentes temperaturas,
rangos de pH, condiciones de iluminacin y tipos de suelo. Su denominador comn es el exceso de
humedad, por lo que evitar el exceso de riego -seguir los mtodos 7b y 7c. Regar el suelo antes
de la siembra; regar despus compactar el suelo alrededor de las semillas. El damping off se
incrementa en las semillas sembradas a ms de 2 cm de profundidad. Algunos horticultores
germinan las semillas entre capas de toallas de papel ligeramente humedecido antes de plantarlas
en el suelo. Nada ms sacarlas del envoltorio de plstico, las toallas de papel son casi estriles.

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Figura 5.6: Signos y sntomas de damping off de post-emergencia causados por dos especies
de Fusarium.

A. F. solani, B. F. oxysporum (de Barloy & Pelhate 1962).

No plantar en suelos pesados, hmedos, pobremente drenados y/o con tendencia al
encharcamiento. En lugares cuestionables, intentar sembrar en camas elevadas (>10 cm de alto)
o aligerar el suelo con perlita. (La vermiculita es una pobre segunda opcin; al final se
descompone formando lodos, lo que agrava la pesadez del suelo). Algunos autores sugieren el uso
de un suelo arenoso para contener el damping off. Otros dicen que una mezcla de perlita y turba
es lo mejor. La caracterstica clave es un buen drenaje.
Observar el mtodo 4 -no plantar demasiado temprano en primavera.
La mayora de los patgenos del damping off prosperan en suelos fros. Vetter (1985)
describi una emprica" para la Cannabis: "Camino hasta el centro de mi huerta sin plantar, me
bajo los pantalones y me siento... si el suelo es demasiado fro para tu culo desnudo, es
demasiado fro para las semillas que ests preparando para sembrar". En interior, utilizar una
plancha aislante de horticultura para proporcionar "calor inferior" para los semilleros y los
esquejes. Por desgracia, el calor puede alentar a M. phaseolina y a P. aphanidermatum. Una
iluminacin de espectro completo superior a 1000 Lumens inhibe el damping off. La etiolacin
predispone a las plantas al damping off, y se evita con una alta intensidad de luz (Smith et al.
1981).
Seguir el mtodo 11 -no plantar semillas cosechadas de hembras enfermas-, B. cinerea y
muchas especies de Fusarium pueden propagarse a travs de semillas infectadas. El crecimiento
de plntulas robustas inhibe el damping off, as pues, seguir el mtodo 8. Pero el exceso de
electrolitos en el suelo de cualquier tipo (N, P, K, Ca, Fe, etc.) incrementa el damping off -as que
mejor evitar los fertilizantes qumicos y los orgnicos concentrados (p.ej.: harina de sangre,
gallinaza). Tratar de mantener un pH de 7,0-7,5. Los agricultores hidropnicos deberan tomar
nota de mtodo 1c (desinfeccin de soluciones nutritivas). Los agricultores de invernadero a
menudo practican el mtodo 2b (esterilizacin a vapor del suelo). La tindalizacin (calor seco o
coccin) no es eficaz. En el campo, el mtodo 2c (solarizacin) controla P. ultimum, B. cinerea, R.
solani, y muchas especies de Fusarium, pero no a los resistentes al calor M. phaseolina o P.
aphanidermatum (Elmore et al. 1997).

BIOCONTROL (ver el captulo 10)

Varios organismos controlan todo el espectro de patgenos causantes del damping off, se
describen a continuacin. Otros biocontroladores trabajan sobre patgenos especficos, estos se
describen en otros lugares (en las secciones concernientes a la Botrytis, Rhizoctonia, Fusarium y
Macrophomina).

Pythium oligandrum
BIOLOGA: A diferencia de sus primos Pythium fitopatgenos, esta especie es un agresivo
micoparsito, atacando a muchos patgenos. P. oligandrum ataca las hifas de P. ultimum, B.
cinerea, F. oxysporum y Rhizoctonia solani entre otros. Tambin segrega metabolitos que inhiben
el crecimiento de patgenos.
APLICACIN: Suministrado como oosporas en grnulos o en polvo (Polygangron), para el
tratamiento de semillas o el tratamiento del suelo. El producto comercial fue desarrollado en
Eslovaquia, pero la especie vive en todo el mundo en regiones templadas y semitropicales, el
crecimiento ptimo se da a 30 C y el pH del suelo a 6-7.

Streptomyces griseoviridis

BIOLOGA: Un actinomiceto (Mycostop) que crece en la superficie de las races de las

plantas. Es nativa de las turberas de Finlandia y crece mejor en suelos hmedos, en un amplio
rango de pH (4-9) y temperaturas del suelo (5-45C, con un ptimo a 10-25C). S. griseoviridis
controla el damping off y las pudriciones de raz causadas por Fusarium, Botrytis, Rhizoctonia y
Pythium. Este organismo coloniza las races de las plantas, de manera que los patgenos no
pueden establecerse, produce hormonas de crecimiento que mejoran el crecimiento de la planta, y
libera metabolitos que inhiben o matan patgenos.
APLICACIN: Se suministra en forma de esporas y fragmentos de micelio mezclados en un
polvo seco (108 unidades formadoras de colonias por gramo de polvo). Los paquetes sellados se
pueden almacenar durante seis meses en un lugar fresco (8-10C), seco y oscuro. Se aplica como
tratamiento para semillas (mezclar 2-8 g por kg de semillas), para inmersin de las races (en una
solucin al 0,01%), o empapando el suelo (mezcla de 1 g por 1,5 l de agua). Empapar el suelo
tambin previene la pudricin de la raz en las plantas ms viejas, si se reaplica cada dos meses.
Segn Cherim (1998), S.griseoviridis es compatible con la mayora de fertilizantes qumicos,
pesticidas, hormonas de enraizamiento, nematodos beneficiosos, hongos micorrcicos, y otros
agentes biocontroladores, pero preferira evitar mezclarlo con fertilizantes y pesticidas.

Streptomyces lydicus
BIOLOGA: Un actinomiceto (Actinovate) emparentado con la especie antes mencionada.
S. lydicus funciona de una manera similar a S. griseoviridis bajo similares condiciones, y controla
patgenos del suelo similares.
APLICACIN: Se suministra como formulacin en grnulos, mezclado con cscaras de
semillas, o como polvo mojable. Seguir las recomendaciones para S. griseoviridis.

Burkholderia (Pseudomonas) cepacia

BIOLOGA: Una bacteria del suelo de Wisconsin que coloniza las races de las plantas, y que
exuda un formidable abanico de antibiticos que suprimen los Pythium, Fusarium y Rhizoctonia
patgenos. Tambin funciona contra algunos nematodos (nematodos de las lesiones radiculares,
nematodos de aguijn, nematodos de lanza, nematodos espirales). Disponible en una mezcla con
substrato (Bac Pack, Intercept) o en una mezcla con cscaras de semillas (Deny, Dagger ,
anteriormente Blue Circle, Precept).
APLICACIN: Suministrada en forma de polvo o suspensin acuosa; los contenedores
sellados pueden ser almacenados durante un ao en un lugar fresco (8-10C) y seco. Aplicar al
suelo por aspersin, o a travs del riego por goteo, inmediatamente antes de la siembra. Aplicar a
las semillas con un agente surfactante. B. cepacia es compatible con hongos micorrcicos y otros
biocontroladores microbianos (Linderman et al. 1991).

Bacillus subtilis
BIOLOGA: Una bacteria (Epic, Kodiak, Quantum 4000, Rhizo-Plus, System,
Serenade) que vive alrededor de las races de las plantas y controla Pythium, Fusarium,
Rhizoctonia y Sclerotinia sclerotiorum.
APLICACIN: Hay varias cepas disponibles -GBO3, FZB24 y MBI 600. Se suministran en
deshidratadas en polvo, mezcladas con polvo o como grnulos dispersables en agua. B. subtilis se
puede almacenar durante meses en un lugar fresco (8-10C) y oscuro. Se aplica como
tratamiento para semillas o empapando la tierra. B. subtilis es compatible con hongos micorrcicos
y otros biocontroladores microbianos (Linderman et al. 1991).

Especies de Trichoderma
BIOLOGA: Un grupo de hongos, Trichoderma harzianum, Trichoderma polysporum,
Trichoderma virens (Gliocladium), y Trichoderma viride, controlan Pythium, Rhizoctonia,
Botrytis, Fusarium, y otros patgenos. Sobre estos biocontroladores se discute en la enfermedad
lcera de la caa por Rhizoctonia y podredumbre radicular.

Glomus intraradices
BIOLOGA: Un hongo micorrzico que protege las races de las plantas de patgenos.
Descrito bajo Chancro del tallo por Fusarium.

Bacillus cereus
BIOLOGA: Otro Bacillus til contra el damping off por hongos y la podredumbre radicular
por hongos. B. cereus ha sido llamado la bacteria ayudante de las micorrizas", ya que facilita el
crecimiento de estos hongos amigables. B. cereus es un aerobio facultativo, por lo que crece en el
suelo saturado de agua (donde el damping off causa los mayores daos). B. cereus forma esporas
como B. subtilis, por lo que sobrevive sobre semillas en el suelo y en almacenamiento.
Desafortunadamente, el cido cannabidilico, producido por las plantas de Cannabis adultas,
inhibe el crecimiento de B. cereus (Farkas & Andrssy 1976).

Pseudomonas fluorescens
BIOLOGA: Una bacteria del suelo (cepa EG1053) relacionada con la bacteria anterior, til
contra los Pythium y Rhizoctonia patgenos. Otras cepas (A506, 1629RS) se rocan sobre los
rboles frutales para prevenir daos por heladas y fuego bacteriano (BlightBan).
APLICACIN: Se suministra como un polvo de color canela en recipientes hermticos. Se
puede almacenar a largo plazo en un lugar seco y fro (0-4C), y se mantiene a 21C durante una
semana antes de su uso. P. fluorescens es compatible con hongos micorrcicos (Linderman et al.
1991).

CONTROL QUIMICO (ver captulo 11)

"Los veteranos" tratan la tierra con nitrato de sodio, una sustancia qumica orgnica, pero
posiblemente carcinognica. Aplicar nitrato de sodio en otoo para matar los agentes patgenos;
durante el invierno se descompone en sodio y nitrato. Se desaconseja empapar el suelo con
sintticos como el benomilo (con la posible excepcin de fosetil-Al y metalaxyl). Williams y
Ayanaba (1975) reportaron un incremento de damping off despus de aplicar benomilo, debido a
la supresin de los Pythium antagonistas del suelo. El benomilo es tambin altamente txico para
las lombrices de tierra. Un extracto acuoso de camo (50 g de flores secas empapadas en 1 l de
agua) inhibi el crecimiento de R. solani en patatas de siembra (Krebs & Jggi 1999).

De: McPartland, J.M.; Clarke, R.C. y Watson, D.P.; HEMP DISEASES AND PESTS:
MANAGEMENT AND BIOLOGICAL CONTROL. Ed.: Cab International, U.K., 2000.