Departamento de Microbiologia

Instituto de Cincias Biolgicas

Universidade Federal de Minas Gerais
http://www.icb.ufmg.br/mic

Metabolismo Energtico Microbiano

Introduo

Metabolismo o conjunto de reaes bioqumicas que acontecem dentro de uma clula viva. Essas reaes reguladas
por enzimas podem ser catablicas ou anablicas, quando
fornecem e consomem energia, respectivamente. O catabolismo envolve a quebra de compostos orgnicos complexos
em molculas mais simples. Sendo tambm chamadas de
degradativas, elas geralmente so reaes hidrolticas, nas
quais as ligaes qumicas dos compostos so quebradas
na presena de molculas de gua. O anabolismo envolve
reaes de biossntese, ou seja, a construo de compostos
orgnicos complexos a partir de molculas mais simples, geralmente, esse processo ocorre com liberao de molculas
de gua (reaes de sntese por desidratao). Essas reaes
biossintticas geram os materiais para o crescimento celular. As reaes catablicas e anablicas acontecem acopladas. Esse acoplamento possvel devido s molculas de ATP
(adenosina trifosfato) que estocam a energia liberada das

Figura 1: Papel do ATP no acoplamento das

reaes anablicas e catablicas. Nas reaes catablicas uma parte da energia
transferida e estocada no ATP e o restante
liberado na forma de calor. Nas reaes
anablicas, o ATP fornece a energia para
a sntese de novas molculas e uma outra
parte da energia liberada na forma de
calor

reaes catablicas (a energia liberada usada para combinar um ADP a um grupo fosfato), e so,
posteriormente, digeridas pelas reaes anablicas. As clulas so mantidas vivas devido a este fluxo
balanceado de energia e de compostos orgnicos que so constantemente quebrados e sintetizados.
O acoplamento das reaes pode ser visto na Figura 1. Os nutrientes so, primariamente, absorvidos
para a sobrevivncia da clula e o excedente transformado, fornecendo energia e matria-prima.

Obteno de energia
Independentemente da forma como um microrganismo vive, ele dever ser capaz de obter energia
para armazen-la na forma de ATP. A fonte dessa energia pode ser de compostos qumicos orgnicos, inorgnicos ou a partir da luz (Tabela 1).

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Tipo
Fitolitotrfico
(fotoautotrfico)
Fotorganotrfico
(fotoheterotrfico)
Quimiolitotrfico
(quimioautotrfico)

Fonte de energia
Luz

Fonte de Carbono
Organismos
Plantas
superiores, algas, bacCO2
trias fotossintticas

Luz

Compostos orgnicos

Bactrias fotossintticas

Oxidao de compostos qumicos

inorgnicos

CO2

Bactrias

Compostos orgnicos

Bactrias, fungos, protozorios

e animais

Quimiorganotrfico Oxidao de com(quimioheterotrfico) postos qumicos

orgnicos

Tabela 1: Classificao dos microrganismos quando s fontes de energia e de carbonos exigidas.

Enzimas
Geralmente, o metabolismo comea no ambiente extracelular, com a hidrlise de grandes macromolculas por enzimas especficas que agem como catalisadores, reduzindo a energia de ativao da
reao. Cada uma das enzimas atua sobre uma substncia especfica, chamada de substrato, orientando-a para uma posio que aumente a probabilidade de uma reao acontecer. A estrutura tridimensional da enzima o que possibilita a sua especificidade. As enzimas so polmeros de aminocidos apresentando dobramento especfico, que assume propriedades fsicas e ligantes especficas.
Embora algumas enzimas sejam constitudas apenas por protenas, a maioria constituda de uma
poro protica, chamada apoenzima, e outra no-proteca, chamada de cofator, que pode ser ons
de ferro, zinco, magnsio ou clcio. Quando o cofator uma molcula orgnica, chamado de coenzima, e geralmente derivado de vitaminas. As duas coenzimas mais importantes no metabolismo
celular so a nicotinamida adenima dinucleotdeo (NAD+) e a nicotinamida adenima dinucleitdeo
fosfato (NADP+), ambos derivados da vitamina B (cido nicotnico), e funcionando como carreadores
de eltrons. Enquanto NAD+ est basicamente envolvido em reaes catablicas, NADP+ est principalmente envolvido com reaes anablicas. Outra importante coenzima a coenzima A (CoA), que
outra vitamina B (cido pantotnico), que tem papel na sntese e degradao de gorduras e em vrias
reaes de oxidao no ciclo de Krebs.

Produo de energia
Reaes de oxidao-reduo
A energia conservada nos sistemas biolgicos atravs das reaes de oxidao-reduo. A oxidao
a remoo de eltrons de um tomo ou uma molcula e a reduo, em contra partida, a adio
de eltrons. Essas reaes de oxidao e reduo acontecem sempre acopladas, ou seja, enquanto
uma substncia est sendo oxidada, outra reduzida. Nas clulas vivas tanto eltrons como ons de
hidrognio (H+) podem ser removidos ao mesmo tempo, dessa forma as oxidaes biolgicas tambm podem ser chamadas de reaes de desidrogenao. As clulas utilizam as reaes de oxidao-

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reduo no catabolismo para obteno de energia das molculas nutrientes. Esses nutrientes so
transformados pelas clulas, de compostos altamente reduzidos a compostos altamente oxidados,
e a energia liberada capturada pelo ATP atravs de uma reao de fosforilao. Os organismos
utilizam trs formas de fosfoforilao para a produo de ATP:

1. Fosforilao em nvel do substrato: O grupo fosfato de um composto qumico removido
e diretamente transferido a um ADP. Esse tipo de fosforilao pode ocorrer na ausncia de oxignio.
E como exemplo de fosforilao em nvel do substrato tem-se a gliclise e a fermentao.

2. Fosforilao oxidativa: Envolve um sistema de transportes de eltrons. O composto orgnico oxidado e os eltrons so transferidos para um grupo de carreadores de eltrons, que normalmente NAD+ e o FAD. Os eltrons so passados a aceptores finais de eltrons que pode ser o O2
ou outra molcula inorgnica. Esse tipo de fosforilao mais eficiente, produzindo a maior parte
do ATP utilizado pelo organismo.

3. Fotofosforilao: Ocorre somente em clulas fotossintticas. Esse processo s se inicia
quando a energia luminosa convertida energia qumica de ATP e NADPH, que so utilizados para
sintetizar molculas orgnicas.
Vias de degradao de nutrientes para produo de energia
Catabolismo de carboidratos
A maioria dos microrganismos oxida carboidratos como fonte primria de energia celular, porque essas biomolculas as mais abundantes na natureza e a glicose mais importante delas utilizada como
fonte de energia pelas clulas. Os microrganismos degradam a glicose em dois processos distintos
para permitir que a energia seja captada em forma aproveitveis, que so a respirao celular e a
fermentao. Geralmente, tanto a respirao celular quanto a fermentao iniciam-se pela gliclise,
seguindo, posteriormente, vias diferentes. A gliclise a oxidao da glicose em cido purvico com
produo de ATP e NADH. A partir do cido pirvico a clula poder seguir a via da respirao ou da
fermentao. Na respirao, de modo geral, ocorrem mais duas etapas aps a gliclise, que so o
ciclo de Krebs e a cadeia respiratria, enquanto na fermentao, o cido pirvico e os eltrons transportados pelo NADH na gliclise so incorporados nos produtos finais da fermentao, que incluem
lcool (etanol) e cido ltico. O esquema geral dos processos de obteno de energia a partir da
quebra da glicose pode ser visto na Tabela 2.

Processos

Necessidade de O2 Reao Global

Fermentao

Ausente

Glicose Piruvato + 2ATP

Respirao anaerbia
Respirao aerbia

Ausente
Presente

Glicose CO2 + H2O + 2ATP

Glicose CO2 + H2O + 36ATP

Tabela 2: Processos de obteno de energia a partir da quebra da glicose.

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1. Gliclise
Geralmente, a gliclise a primeira etapa no catabolismo dos carboidratos, sendo essa via utilizada pela maioria dos microrganismos. A gliclise tambm chamada
de via de EmbdenMeyerhofParnas (EMP) e uma via
que acontece em uma seqncia de reaes enzimticas.
Cada molcula de glicose oxidada em duas molculas
de piruvato, contendo cada uma 3 tomos de carbono e
a energia liberada conservada na forma de duas molculas de ATP, pela fosforilao ao nvel do substrato, e na
forma de NADH (reduo do NAD+). A gliclise pode ser
dividida em dois estgios, um primrio e outro secundrio. No estgio primrio (ou etapa preparatria) a glicose
fosforilada por dois ATP e convertida em duas molculas de gliceraldedo3fosfato. No segundo estgio (ou
etapa de conservao de energia) as duas molculas de
gliceraldedo3fosfato so oxidadas por duas molculas
de NAD+ e fosforiladas em reao que emprega o fosfato
inorgnico, formando quatro ATP, at formar duas molculas de cido pirvico. A equao geral da gliclise :
Glicose + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 piruvato + 2 NADH +
2 H+ + 2 ATP + 2 H2O

Figura 2: Reao da gliclise.

A gliclise pode ocorrer tanto na presena quando na ausncia de O2. Em condies de baixo suprimento de oxignio (hipxia) ou em clulas sem mitocndrias, o produto final da gliclise o lactato
e no o piruvato, em um processo denominado gliclise anaerbica:
Glicose + 2 ADP + 2 Pi 2 lactato + 2 ATP + 2 H2O
Um esquema geral da gliclise pode ser visto na Figura 2. Muitas bactrias possuem vias alternativas
gliclise para oxidar a glicose. As mais comuns so: via da pentose fosfato e a via Entner-Doudoroff.
A Via Pentose Fosfato
Essa via tambm chamada de desvio hexosemonofosfato ou via oxidativa do fosfogliconato acontece simultaneamente gliclise; no requer e no produz ATP; e realizada em condies anaerbias.
Seus principais produtos so o NADPH (nicotinamida adenina dinucleotdo fosfato reduzido), que
um agente redutor empregado para os processos anablicos, e a Ribose5fosfato, componente
estrutural de nucleotdeos e de cidos nuclicos. Caracterstica importante dessa via a produo
de importantes pentoses intermedirias utilizada na sntese de cidos nuclicos; glicose a partir de
dixido de carbono na fotossntese; e certos aminocidos. As bactrias que utilizam a via pentose
fosfato incluem: Bacillus subtilis, E. coli, Leuconostoc mesenteroides e Enterococcus faecales.
A Via Entner-doudoroff
Essa via utiliza enzimas diferentes daquelas presentes na gliclise, podendo as bactrias que as possuem, metabolizar glicose sem a gliclise ou a via pentose fosfato. O piruvato formado diretamente na via Entner-doudoroff. Portanto, assim como as bactrias lcticas, os organismos que utilizam
a via Entner-doudoroff utilizam uma variante da via glicoltica. Essa via gera apenas metade do ATP
gerado pela via glicoltica. A via Entner-doudoroff exclusiva de algumas baterias gram-negativas,
como Rhizobium, Pseudomonas e Agrobacteruim.
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2. Respirao celular
A respirao celular o principal processo de gerao de ATP em que molculas so oxidadas e
o aceptor final de eltrons quase sempre uma molcula inorgnica. Ela pode ser de dois tipos:
respirao aerbia, quando o aceptor final de eltrons o O2, e anaerbia, quando o aceptor final
de eltrons uma molcula inorgnica que no o oxignio molecular ou, raramente, uma molcula
orgnica.
Respirao aerbia
Na respirao aerbia o cido pirvico, produto da gliclise, convertido a CO2 e H2O, com um grande saldo energtico de 36 ATP em eucariotos e 38 ATP em procariotos.
Aps a gliclise, o composto formado passa por uma srie
de reaes bioqumicas, chamada de ciclo de Krebs, no
qual libera CO2 na atmosfera. Aps essa fase, compostos
altamente energticos (coenzimas reduzidas a NADH e
FADH2) sofrem uma srie de redues em processos de
reaes, chamados de cadeia transportadora de eltrons,
no quais as molculas de H+ so entregues ao oxignio,
resultando na formao de gua e liberao de energia.
Para que o cido pirvico entre no ciclo de Krebs, ele precisa perder uma molcula de CO2 e se tornar

Figura 3: Ciclo de Krebs

um composto de dois carbonos, chamado de grupo acetil, em um processo de descarboxilao.

Esse grupo acetil se liga coenzima A, formando o complexo acetil coenzima A (acetil CoA). Nesse
processo, o cido pirvico tambm oxidado e NAD+ reduzido a NADH. Quando o acetil CoA entra
no ciclo de Krebs, o CoA se desliga do grupo acetil, ligando-se ao cido oxalactico (de quatro carbonos), para formar o cido ctrico, que o primeiro passo do ciclo de Krebs (Figura 3).
Reao global: 2 cidos pirvicos 6CO2 + 2FADH2 + 8NADH2 + 2ATP
As reaes qumicas no ciclo de Krebs ocorrem em muitas categorias gerais, como a descarboxilao
do cido isoctrico (6C) a cido -cetoglutrico (5C). Outra categoria geral de reao qumica a
oxidao-reduo, como a oxidao do cido isoctrico, do cido -cetoglutrico, do cido succnico
e do cido mlico. Ou seja, tomos de hidrognio so liberados no ciclo de Krebs e capturados pelas
coenzimas NAD+ e FAD. Na cadeia transportadora de eltrons h uma gradual liberao da energia
armazenada no NADH e no FADH2, que ser utilizada na gerao quimiosmtica de ATP. Nessa cadeia as molculas transportadoras podem ser de trs classes: flavoprotenas (uma importante coenzima flavina a flavina mononucleotdeo FMN), citocromos (protena contendo um grupo ferro)
e ubiquinonas ou coenzima Q (transportadoras no-proticas). Essa etapa da respirao aerbia
conduzida nos organismos eucariotos nas mitocndrias e nos procariotos ocorre na membrana
celular. O primeiro passo na cadeia transportadora de eltrons a transferncia dos eltrons do
NADH ao FMN, sendo este reduzido a FMNH2. Os dois H+ do FMNH2 atravessam para o outro lado
da membrana por transporte ativo (bombeamento) e dois eltrons so transferidos para a coenzima
Q. O segundo passo a transferncia dos eltrons da coenzima Q aos citocromos, sucessivamente
nesta ordem: citb, citc1, citc, cita e cita3. O ltimo citocromo transfere eltrons para o O2, que, ao
se tornar negativo, absorve prtons (H+) do meio intracelular para formar H2O (Figura 4).

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Respirao anaerbia
Na respirao anaerbia o aceptor final de eltrons
diferente do O2. Em Pseudomonas e Bacillus, por exemplo, o aceptor final um on nitrato (NO3). Outras
bactrias, como Desulfovibrio, utilizam sulfato (SO42)
e outras, carbonato (CO32). O rendimento energtico
na respirao anaerbia menor em relao respirao aerbia, consequentemente, organismos anaerbicos tendem a crescer mais lentamente que os aerbios.
Uma vantagem do uso de aceptores finais de eltrons
diferentes de O2 permitir aos microrganismos respirarem em ambientes com escassez de oxignio, como
nos sedimentos ou prximo de nascentes hidrotermais
submarinas, o que importante do ponto de vista ecoFigura 4: Cadeia transportadora de eltrons.
lgico. Diante da utilizao ou no do O2 como aceptor
final de eltrons, os microrganismos podem ser classifi
cados como oxibiontes (utilzam o O2) ou anoxibiontes (o aceptor final de eltrons no o O2).
Uma importante aplicao dos processos anaerbicos no tratamento de efluentes industriais. O
lodo, matria orgnica no estado slido, produzido nas estaes de tratamento de esgoto deve ser
adequadamente disposto no ambiente, diminuindo os impactos na natureza, e uma alternativa ao
tratamento do lodo o processo de digesto anaerbia que se baseia na decomposio biolgica
utilizando microrganismos, em anaerobiose, para a degradao de matria orgnica. Os produtos
finais desse processo so o dixido de carbono, a amnia e o metano, sendo este ltimo utilizado
como fonte alternativa de gerao de energia. Uma vantagem desse processo comparado com o
aerbio a sua baixa produo de lodo biolgico.
3. Fermentao
Aps a gliclise, o piruvato formado pode ser quebrado na respirao ou pode ser convertido em
produtos orgnicos na fermentao. Esse processo no requer oxignio, embora possa ocorrer algumas vezes na sua presena, utilizando uma molcula orgnica como aceptor final de eltrons. A fermentao tambm no usa o ciclo de Krebs e nem uma cadeia transportadora de eltrons. Ela libera
energia de acares ou outras molculas orgnicas, produzindo pouca quantidade de ATP, porque
grande parte da energia permanece nos seus produtos finais, com lcool etlico e cido ltico. O ATP
apenas produzido na etapa de gliclise na fermentao. Diferentemente da respirao anaerbia,
na qual algumas bactrias produzem energia anaerobicamente formando resduos inorgnicos, a
fermentao um processo anaerbio de transformao de uma substncia em outra.
Fermentao ltica
A primeira fase da fermentao ltica a gliclise. A oxidao da glicose, formando duas molculas
de cido pirvico, utilizada para formar duas molculas de ATP. O cido ltico formado aps a
reduo do cido pirvico por duas molculas de NADH. A fermentao ltica pode ser dividida em
homoltica e heteroltica, na primeira forma-se apenas cido ltico (como exemplo de importantes
bactrias que fazem esse tipo de fermentao tem-se os Streptococcus e os Lactobacillus), na segunda, os produtos finais so o cido ltico, o etanol e CO2 (como exemplos de microrganismos tem-se
Leuconostoc, Canobacteriume e algumas espcies de Lactobacillus). Microrganismos que realizam
a fermentao homoltica so muito usados na indstria de laticnios, na produo de queijos e
iogurtes.

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Fermentao alcolica
Assim como a fermentao lctica, a alcolica comea pela
gliclise. Aps a formao do cido pirvico, h a converso em duas molculas de acetaldedo e duas molculas
de CO2. Duas molculas de NADH reduzem o acetaldedo
para formar duas molculas de etanol. A fermentao alcolica realizada por algumas bactrias e leveduras, o
etanol e o CO2, por exemplo, produzidos pela levedura
do gnero Saccharomyces utilizado para a produo de
bebidas alcolicas e no crescimento da massa de po. Na
Figura 5 um esquema resumido da fermentao ltica e da
fermentao alcolica.
Na Figura 6 pode-se observar um esquema simplificado
dos processos aerbios e anaerbios
Catabolismo de lipdeos
Alm da glicose, os microrganismos tambm oxidam lipdeos. Por possurem lipases, eles quebram a gordura
extracelularmente em cido graxo e glicerol, que sero
metabolizados separadamente. O glicerol convertido a
glicerol-3-fosfato e transformado em diidroxiacetona fosfato, um intermedirio da glicose, entrando na via da gliclise e, em seguida, no ciclo de Krebs. O cido graxo degradado por uma outra via, ele ativado por converso a acil
CoA e oxidao a acetil CoA, para depois entrar no ciclo de
Krebs (Figura 7). As enzimas lipolticas, produzidas nos microrganismos, so na atualidade um importante grupo de
enzimas com potencial uso biotecnolgico. As lipases microbianas tm sido usadas nas ltimas dcadas na rea de
qumica fina, em reaes de biotransformaes e snteses
orgnicas. E muitos estudos esto sendo realizados com o

Figura 5: Esquema resumido da fermentao ltica (a) e da fermentao alcolica (b). Note que na
segunda etapa da fermentao h um constante
suplemento de NAD+, garantindo que a gliclise
continue.

Figura 6: Esquema simplificado dos processos aerbios e anaerbios.

intuito de otimizar os processos de modificao de leos e gorduras catalizados por lipases, incluindo imobilizao da enzima, estudos cinticos e desenvolvimento de biorreatores. Os estudos sobre a
aplicao tecnolgica das lipases microbianas para obteno de biodiesel tm aumentado significantemente nos ltimos anos, decorrente da escassez de petrleo e do menor impacto ambiental provocado
pelos biocombustveis. As lipases tambm tm despertado interesse com relao ao seu uso no tratamento de efluentes oleosos, devido a sua capacidade de catalisar a hidrlise das ligaes ster-carboxlicas de triglicerdeos a cidos graxos, diacilglicerdeos, monoacilglicerdeos e glicerol em meio aquoso.

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Figura 7: Esquema representativo do catabolismo de lipdios.

Catabolismo de protenas
Os microrganismos possuem enzimas proteases e peptidases que quebram extracelularmente as protenas em
aminocidos, os quais atravessam a membrana plasmtica e so utilizados para a ressntese de protenas
endgenas e de todos os compostos nitrogenados no-proticos. Uma vez dentro da clula, os aminocidos
sofrem desaminao, que a remoo do grupo animo
e a sua converso em um on amnio (NH4+), que poder ser excretado. O cido orgnico restante entra no
ciclo de Krebs. Outras converses que os aminocidos
podem sofrer so a descarboxilao, que a remoo
de COOH, e a desidrogenao (Figura 8).
Figura 8: Esquema representativo da oxidao de
aminocidos.

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Um resumo da integrao do catabolismo apresentado na Figura 9.

Figura 9: Esquema representativo da integrao do catabolismo

Fotossntese
Na fotossntese a energia luminosa transformada em energia qumica e utilizada na converso de CO2 atmosfrico em
compostos de carbonos mais reduzidos, principalmente acares. Essa sntese de acar chamada de fixao de carbono. A equao geral da fotossntese :
6CO2 + 12H2 + Energia luminosa C6H12O6 + 6 O2 + 6H2O
A fotossntese ocorre em duas etapas, a primeira chamada
reaes dependentes de luz (luminosas) e a segunda, reaes
independentes de luz (escuras). Na etapa dependente de luz,
chamada de fotofosforilao, a energia luminosa utilizada
pra converter ADP em ATP. A energia luminosa absorvida
pelas molculas de clorofila, excitando eltrons nas mesmas.
Nas plantas verdes, algas e cianobactrias, a clorofila a clorofila a; nas bactrias chamada de bacterioclorofila. Os eltrons excitados so transportados por uma cadeia transpor- Figura 10: Esquema simplificado da fotossntese
tadora de eltrons, enquanto prtons so bombeados pela
membrana. Na fotofosforilao cclica, os eltrons retornam clorofila, na fotofosforilao acclica os
eltrons so incorporados ao NADPH, gerando tambm ATP e O2. Na etapa independente de luz ocorre
o Ciclo de Calvin-Benson, que uma via complexa em que h fixao do CO2 (Figura 10).

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Em resumo, todos os organismos obtm energia a partir de reaes de oxidao. Os microrganismos

que utilizam compostos qumicos para a obteno de energia o fazem por processos de gliclise,
respirao celular e fermentao. Os que utilizam luz para obteno de energia, realizam fotossntese. Toda clula possui um doador de eltrons como fonte de energia inicial dentro da clula e esses
doadores podem ser pigmentos fotossintticos, glicose ou outros compostos orgnicos. Os eltrons
so transferidos para uma cadeia transportadora de eltrons por reaes de oxidao-reduo, na
qual ocorre produo de ATP. Os eltrons sempre chegam a um aceptor final e mais ATP produzido.
Participao dos microrganismos no metabolismo dos ruminantes
A alimentao dos ruminantes composta basicamente por alimentos fibrosos (ricos em celulose),
o que levou a desenvolverem uma grande capacidade digestiva acompanhada pela simbiose com
microrganismos anaerbios que digerem as fibras celulolticas. A microbiota do rmen extremamente complexa que contm uma srie de microrganismos e funciona como uma cmara fermentativa devido a uma srie de mecanismos fisiolgicos do hospedeiro. A populao microbiana tem
importante papel na fisiologia digestivas dos ruminantes, apresentando capacidade enzimtica sobre a celulose e a hemicelulose, que so as maiores fontes de energia para os herbvoros, alm de
reduzirem acentuadamente o volume de matria seca que passa poro ps-ruminal do trato digestivo. A populao mais significativa de microrganismos no rmen de bactrias anaerbias obrigatrias, podendo tambm ser encontradas bactrias anaerbias facultativas e at mesmo fungos e
protozorios. Essas bactrias costumam ser classificadas de acordo sua participao nos processos
fermentativos. As bactrias celulsicas produzem a celulase que hidrolisa a celulose e geram, principalmente, acetato, propionato, butirato, succinato, formato, CO2 e H2, liberando tambm etanol
e lactato. As bactrias amilolticas degradam o amido numa etapa de grande produo de ATP. As
bactrias proteolticas so capazes de degradar protenas, com liberao de amnia e cidos graxos
volteis, mas a excessiva degradao protica no rmen causa reduo na reteno de nitrognio
pelo hospedeiro. As bactrias metanognicas so capazes de produzir metano que so essenciais ao
ecossistema ruminal, por removerem molculas de H2, regulando a fermentao.

Vias metablicas de uso da energia

Aps o armazenamento da energia nas ligaes de ATP, a clula a utiliza em diversas atividades,
como no transporte de substncias pela membrana e na motilidade. Mas a maior parte da energia
utilizada na produo de novos componentes celulares. Os auttrofos produzem compostos orgnicos pela fixao do CO2, ao passo que os hetertrofos requerem uma fonte de compostos orgnicos
para a biossntese.

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Biossntese de polissacardeos
Os tomos de carbono necessrios sntese da glicose ou de outro acar simples so obtidos de compostos intermedirios da gliclise, do ciclo de Krebs
e de lipdeos e aminocidos. Essa glicose recm-sintetizada poder entrar na constituio de polissacardeos complexos, como o glicognio (Figura 11).
Biossntese de lipdeos
Os lipdeos podem ser sintetizados por mais de uma
rota, devido variao na sua composio qumica.
A gordura sintetizada pela clula unindo glicerol e
cidos graxos. A biossntese dos cidos graxos ocorre no citosol a partir da acetil-CoA, proveniente da
oxidao do piruvato, a poro glicerol da gordura
derivada da diidroxicetona fosfato, um intermedirio
formado durante a gliclise. Os lipdeos produzidos
tm importante papel na constituio das membranas biolgicas, como fosfolipdeos e colesterol. As
ceras so lipdeos importantes encontrados na parede celular de bactrias lcool-cido-resistentes (Figura 12).
Biossntese de aminocidos e protenas
Microrganismos podem sintetizar aminocidos direta ou indiretamente a partir de intermedirios do
ciclo de Krebs, outros necessitam que o ambiente
fornea alguns aminocidos pr-formados. Na sntese de aminocidos um grupo amina adicionado ao
cido pirvico, num processo chamado de aminao,

Figura 11: Esquema representativo da biossntese de

polissacardeos

Figura 12: Esquema representativo da biossntese de

lipdeos simples.

quando o grupo amina provm de um aminocido preexistente, chamado de transaminao. A

maioria dos aminocidos formados destinada sntese de protenas, que so essenciais como
enzimas, componentes estruturais e toxinas, dentre outros papis (Figura 13).

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Biossntese de Purinas e Pirimidinas

Aminocidos, como cido asprtico, glicina e glutamina, sintetizados a partir de intermedirios da gliclise e do ciclo de Krebs so utilizados para a produo de purinas e pirimidinas, que so constituintes
dos nucleotdeos (Figura 14).
Na Figura 15 pode ser observado um esquema representativa da integrao das vias de biossntese.
Vias intermedirias ou anfiblicas
As vias anablicas e catablicas no acontecem separadas nas clulas, sendo integradas por um grupo de
intermedirios comuns e tambm dividindo certas
vias metablicas, como o ciclo de Krebs. Essas vias
que unem anabolismos e catabolismo so chamadas
de vias intermedirias ou anfiblicas, e permitem
que um composto usado em uma reao de degradao seja usado em outra de sntese, e vice-versa.
Regulao metablica
A integrao das vias metablica possvel devido
existncia de mecanismos de regulao, como uso de
coenzimas para as vias opostas, o NAD+, por exemplo, est envolvido nas reaes catablicas, enquanto o NADP+, nas reaes anablicas As enzimas tambm coordenam as reaes metablicas, ativando
ou inibindo reaes qumicas especficas para cada
situao resultando em respostas biolgicas adequadas. A disponibilidade de energia na clula tambm
influi no controle metablico. Por exemplo, se uma
clula comea a acumular ATP, a gliclise pra, para
sincronizar as taxas de gliclise e do ciclo de Krebs,
mas se o consumo de cido ctrico aumenta, a gliclise acelera.

Figura 13: Esquema simplificado da biossntese de

Figura 14: Esquema representativo da biossntese de

purina e pirimidina.

Figura 15: Utilizao da energia por uma clula microbiana Biossntese.

Literatura sugerida
FALCONE, Carolina Oliveira. Avaliao de lpase bacteriana visando sua utilizao na gerao de biodiesel a partir de resduos oleosos do saneamento. 2009. Disponvel em: http://www.prh29.ufes.br/
downloads/PGs%202009.1/PG_Carolina%20Falcone.pdf.
JAWETZ; MELNICK; ADELBERG. Microbiologia mdica. 24 ed. Rio de Janeiro. Editora McGraw-Hill
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MADIGAN, Michael T.; MARTNKO, John M.; PARKER, Jack. Microbiologia de Brock. 12 ed. Editora:
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MURRAY, Patrick R; ROSENTHAL, Ken S; PFALLER, Michael A. Microbiologia mdica. 6. ed. Rio de
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OLIVEIRA, Juliana Silva de; ZANINE, Anderson de Moura; SANTOS, Edson Mauro. Diversidade microbiana no ecossistema ruminal. REDVET. Revista electrnica de Veterinaria 1695-7504. 2007 Volumen
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TORTORA, Gerard J.; FUNKE, Berdell R.; CASE, Christine L. Microbiologia. 8 ed. Editora Artmed. Porto
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Metabolismo Energtico Microbiano- www.icb.ufmg.br/mic

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