Dra.

Maria Izabel Gallo

Dra. Maria Izabel Gallo

As protenas estruturais de parede

celular so classificadas em:

protenas ricas em hidroxiprolina (HRPG)

protenas ricas em glicina (RGPs)
protenas ricas em prolina (PRPs)
protenas arabinogalactanas (AGPs)

Dra. Maria Izabel Gallo

 HRGP floema, cmbio, escleredeos

PRP xilema, fibras, crtex
GRP xilema
AGP encontradas na parede celular ou
associadas membrana plasmtica
apresenta padres especficos de tecidos
e clulas.
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Enzimas
peroxidases, fosfatases, invertases, manosidases, -manosidases, -1,4glicanases, poligalacturonases, pectina
metilesterases, arabinosidases, galactosidases, -galactosidases, glicoronosidases, -xilosidases,
proteases.

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Extensina
As primeiras observaes de protenas com hidroxiprolina
na sua constituio foram feitas por Lamport e
colaboradores (1960, 1965 e 1969) relacionaram a funo
de extensibilidade a estas protenas.
A extensina um membro de uma famlia de protenas
ricas em hidroxiprolina (HRGPs).
em dico as extensinas so abundantes e geralmente
caracterizadas por: so ricas em hidroxiprolinas e serina e
algumas combinaes do aminocido valina, tirosina, lisina
e histidina.

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 em monocotiledneas so encontradas verses um tanto

diferentes.
p.ex. em milho so encontradas glicoprotenas ricas em
hidroxiprolina-treonina (THRGP) e glicoprotenas ricas em
hidroxirpolina-histidina (HHRGP), as quais tambm so
ricas em alanina.
O acmulo de extensina nas paredes celulares de epictilo
de
ervilha
em
crescimento coincidiu
com
o
interrompimento do alongamento celular.
O papel exato da extensina no mecanismo de defesa da
planta ainda no claro, mas elas podem atuar como
barreira estrutural, fornecendo uma matriz para a
deposio de lignina e/ou atuar como aglutininas no
especficas de microorganismos patognicos.
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Peroxidases
um grupo de protenas muito estudado as
quais podem catalisar as ligaes em
macromolculas tais como lignina, protenas,
hemiceluloses e cido ferlico.
Tambm esto envolvidas na biossntese de
nova parede celular, o que pode ser importante
no mecanismo de defesa.
Existem diferentes tipos de isoenzimas de
peroxidases cujo padro de expresso
especfico do tipo de tecido, regulado pelo
desenvolvimento e controlado pelos estmulos
do meio externo.
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 Exo-O-glicosil hidrolases
Atacam oligossacardeos e polissacardeos nas extremidades no
redutoras, liberando monossacardeos e em alguns casos
dissacardeos.
Endo-O-glicosil hidrolases
As endo-glicanases atacam polissacardeos em qualquer posio
exceto nas extremidades ou prximo s extremidades.
podem ter um imediato e grande impacto sobre o peso molecular
dos polissacardeos.
enzimas muito estudadas no amadurecimento de frutos mas so
encontradas em outros tecidos.

Ex: as celulases so encontradas em muitos tecidos, inclusive

em tecidos em crescimento, amadurecimento de frutos, e na
absciso de rgos.
Outros ex: endo-glucanases xilanases, pectinases (endopoligalactoronases) mananases.

Endo-(1-3)--D-glucanases e quitinases provavelmente

ataquem polissacardeos de microorganismos invasores.

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Endotransglicosilases
-Afrouxamento da parede;
-Interao entre novas
xiloglucanas na parede;
-Cortar filamentos de xilog. que
no estejam firmemente presos
na superfcie da celulose;
- amadurecimentode frutos;
- hidrlise de xilogl.
XTH xiloglucana
endotransglicosilase/hidrolase
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Uma enzima bastante estudada a XET

(xiloglucano endotransglicosilase) que pode
ser facilmente extrada de tecidos vegetais.

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A atividade da XET alta em caules em crescimento mas

tambm encontrada em razes, folhas e em alguns frutos e clulas
vegetais em cultura.

glicoprotena com peso molecular de 33.000.

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 Outra enzima com atividade da XET foi

purificada a partir de sementes de
T.majus.
Os cotildones desta planta armazena
xiloglucano como reserva de carbono o
qual mobilizado durante a germinao.
A enzima a partir destas sementes difere
da XET de caules em crescimento no qual
pode catalizar uma transglicosilao e
tambm hidrolizar xiloglucano,
dependendo da concentrao do
substrato.
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Expansina
Uma das possibilidades e mais aceita a
atuao da expansina sobre ligaes no
covalentes.
Esta idia muito atraente uma vez que os
polmeros da parede celular so mantidos por
pontes de hidrognio, uma ligao no
covalente.
Mais especificamente a rede de celulohemicelulose.
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 Para determinar se a expansina atua

sobre as pontes de H entre as
microfibrilas de celulose e as hemicelulose
os pesquisadores McQueen-Mason e
Cosgrove (1994) atravs medidas com
extensometros e relaxamento de extresse,
mostraram que as propriedades do papel
de filtro Whatman nmero 3 enfraquecia
quando em presena de uma soluo de
expansina.
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 Alongamento da Parede
Celular

Dra. Maria Izabel Gallo

 A capacidade da parede celular 1 em

responder ao crescimento celular e
morfognese s possvel devido a
grande tendncia que esta parede celular
possui em alterar sua forma.
Resistncia da clula vegetal na ingesto
de gua em resposta aos gradientes
osmticos, demonstra a fora que a
parede celular 1 apresenta.
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- a orientao da deposio
das microfibrilas muda durante
o desenvolvimento.
- inicialmente as microfibrilas
so depositadas ao acaso
(isotropicamente).
- de tal maneira que a clula
pode se expandir em todas as
direes.
- como as clulas
amadurecem muitas
microfibrilas so depositadas
lateralmente, restringindo o
crescimento lateral mas
permite o crescimento em
comprimento.

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Os protons so os fatores primrio do afrouxamento

da parede (hiptese do crescimento cido). Esta
teoria foi proposta pela primeira vez em 1970 por
David Rayle e R. Cleland.

Pontos que fortalecem esta teoria:

Os tampes cidos estimulam uma resposta rpida e

alongamento at 5-15 min em tecidos no vivos (Evans,1974);

A secreo cida est associada com locais de alongamento

celular (see Evans & Mulkey, 1981);
Fusicocina, um diterpeno glycoside extrado de fungos, estimula
a secreo e prtons (ativa a bomba H+/K+) e estimula o
alongamento.

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O efeito cido induzido pelo cido 3 indoleactico (IAA, auxina),

um dos maiores hormnios vegetais.
A auxina estimula a excreo de prtons e o
crescimento/alongamento.

ABP auxin-binding
proteins
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 Expansina aparece como a protena primria

do afrouxamento da parede.
outras enzimas includas so:
pectina metil esterase as quais podem quebrar as
ligaes de Ca+ entre as pectinas pela esterificao
dos grupos carboxil;
hidrolases as quais podem hidrolizar as ligaes
cruzadas entre as glucanas (hemiceluloses) p.ex.:
xiloglucanoendotransglicosilase (XET) tem sido
observado para clivar as ligaes cruzadas das
glucanas as quais podem permitir o delizamentos dos
componentes da parede.
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 A parede fechada aps a sua expanso

ter se completado uma vez o
alongamento da clula ter cessado
necessrio que ela se feche nos pontos.
Isto provavelmente auxiliado pelas
ligaes temporrias que so quebradas,
e devido a um aumento da interao
(incluindo enzimtica) entre as molculas
da parede.

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Alm da orientao das microfibrilas de cellulose, as paredes maduras

aparentemente perdem a sua capacidade e expandir, os componentes
da parede tornam-se resistentes s atividades de afrouxamento.

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 As atividades de afrouxamento estariam comprometidas

se aumentassem a ligaes cruzadas entre os
componentes da parede durante a maturao.
Isto poderia resultar a partir de:
a produo de polissacardeos na forma que produziriam
complexos fortes com a celulose e outros matrias.
O aumento de lignina na parede poderia causar um
aumento das ligaes cruzadas entre os polmeros.
A desesterificao das pectina cidas poderia aumentar
a ligaes com o clcio.

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Mecanismo de defesa
As plantas so organismos sedentrios e como tais so
alvos fceis para predadores e patgenos.
Durante a evoluo muitas barreiras de defesa tem sido
selecionadas e assim permitindo umas parcial ou total
proteo contra invasores e consequentemente a
sobrevivncia das plantas.
Estas defesa so representadas por componentes
estruturais das clulas e por toxinas as quais so
metablitos secundrios e inibidores de protenas.

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 as prprias clulas constituem barreiras naturais ao

ataque das plantas aos patgenos.
Os sistema radicular protegido por tecido epidrmico
rico em celulose, substncias que, juntamente com os
derivados pcticos e hemiceluloses, recobre tambm
espaos intercelulares.
A epiderme dos caules verdes, folhas e frutos contm
uma pelcula externa composta por cutina e ceras,
denominada cutcula.
Celulose, cutina e substncias cerosas so materiais de
alta estabilidade qumica e de degradao relativamente
difcil.
Os troncos e os galhos de rvores so recobertos por
tecido corticoso, dotado principalmente de suberina,
capaz de resistir ao degradativa de um grande
nmero de diferentes microrganismos.
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Papilas alterao na parede celular em resposta penetrao

ou tentativa de penetrao por microrganismos.

Forma-se na face interna da parede celular abaixo do ponto de

penetrao de fungos e em resposta a algumas bactrias.

Nas papilas, lignina, polifenis, calose suberina e celulose formam

barreiras visco-elsticas contra a fora mecnica de penetrao
exercida pelo patgeno.

Calose polissacardeo constitudo de molculas de glicose

unidas por ligao -(1-3).

Lignificao e suberificao clulas com parede lignificada so

mecanicamente mais rgidas e mais resistentes degradao por
enzimas secretadas por patgenos.

Reao de hipersensibilidade, ou seja, a morte rpida de clulas

da hospedeira em torno do ponto de penetrao do patgeno.

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Clulas de Cana cultivadas em suspenso

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Peroxidases reduo do H2O2, gera radicais livres do lcool coniferil,

que, espontaneamente, por ligaes cruzadas, forma lignina.

A lignificao pode ser identificada pelo aumento das enzimas PAL,

peroxidases e outras enzimas relacionadas com a via dos fenilpropanodes.

Suberizao tambm dependente de peroxidase e da PAL.

Alguns patgenos podem inibir enzimas envolvidas na sntese de suberina
entre elas a PAL.

Glicoprotenas de parede ricas em hidroxiprolina estas protenas

tambm fortalecem a parede celular restringindo a invaso do patgeno.
O acmulo estas protenas, induzido por elicitores fngicos, ocorre somente
em variedades resistentes.

A produo compostos fenlicos pode contribuir para a proteo da clula

atravs do aumento da sua concentrao a nveis txicos.
Entre as respostas de defesa ps-infeco, as fitoalexinas so as mais
envolvidas da defesa de plantas cultivadas contra microrganismos
patognicos.

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Clulas de Citrus cultivadas em suspenso

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 Fitoalexinas so molculas lipoflica,

possuem pequeno peso molecular.
So produzidas justamente no ponto de
infeco, porm, um mensageiro
sistmico predispe toda a planta a
produzir rapidamente a fitoalexina.
Gliceolina soja
Pisatina ervilha
Faseolina feijo
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Os elicitores so molculas responsveis pela induo de substancia do

mecanismo de defesa das clulas vegetais.

alguns componentes da parede celular podem ter funo elicitora e induzir

a sntese de lignina monmeros de substncias pcticas alguns
fungos produzem pectinase leva a degradao de pectinas estimula a
produo de lignina.

Podem ser exgenos ou endgenos.

Exgenos so compostos derivados do patgeno, tais como protenas,
glicoprotenas, vrios oligossacardeos e cidos graxos insaturados.

Enzimas pectolticas produzidas pelos patgenos liberam uma frao

pctica da parede celular da hospedeira e estas funcionariam como
elicitores endgenos, ou seja, oriundos da prpria hospedeira.

As plantas podem produzir quitinases enzimas capazes de degradar a

quitina da parede celular dos fungos e com isso liberar elicitores.

O tamanho dos fragmentos e a sua concentrao so muito importante

para ser efetivo no mecanismo de defesa.
Em um cultivar suscetvel, o elicitor no liberado na forma adequada a
lignificao no ocorre.

Dra. Maria Izabel Gallo

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 Oligossacarinas fragmentos biologicamente ativos

de 10 a 15 resduos, resultantes da degradao da
parede celular
Podem estar envolvidas em respostas naturais de
desenvolvimento e em respostas defensivas.

Dra. Maria Izabel Gallo

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