Ara~nas: Reproductoras voraces

Rafael Guzman-Mendoza
Depto. Biologa, Div. CBS, UAM-I. gmr@xanum.uam.mx
A pesar de ser incapaces de volar y de estar aparentemente m
as restringidos en cuanto a locomocion
se reere, estos peque~
nos carnvoros se han adaptado a una amplia variedad de h
abitats, viviendo entre la hojarasca, los
arboles, los arbustos, las casas,
etc.[10], porque cuentan con un sistema de aereotransportaci
on conocido como \ballooming", donde
la seda y el viento juegan un papel importante. Este transporte es tan efectivo, que es posible encontrarlos muchos kil
ometros mar adentro y muy lejos
de sus
areas de distribuci
on natural.

Recibido: 24 de agosto de 2002.

Aceptado: 18 de octubre de 2002.
Resumen.
Para las ara~
nas el dimorsmo sexual va mucho m
as
all
a de la diferencia en biomasa, es un fen
omeno
biol
ogico interesante que tiene implicaciones ecol
ogicas y evolutivas poco entendidas, que en el marco de la reproduccion adquieren importancia debido a las estrategias que cada uno de los sexos adopta para maximizar su propio exito. Por otro lado,
en este grupo de organismos aparecen conductas no
s
olo consideradas u
nicas de animales superiores como el cuidado parental y el apareamiento forzado, sino procesos mas particulares como la selecci
on sexual siol
ogica, que ejerce la hembra sobre los machos, por lo que su conducta sexual es compleja y fascinante, lo que junto al gran n
umero de especies y
a la gran variedad de habitats que ocupan, las hacen los artr
opodos mas exitosos que han vivido en la
Tierra.

Las ara~
nas son animales dioicos, es decir, podemos
encontrar individuos que son machos y otros que son
hembras, en donde estas son de mayor tama~
no que
los primeros. En terminos generales, la diferencia entre los sexos (dimorsmo sexual) es muy interesante porque ha sido difcil establecer las causas ecologicas y eventos hist
oricos a traves de los cuales la selecci
on natural ha actuado.
Por otro lado en este grupo de quelicerados, encontramos tambien una compleja conducta reproductiva que implica el cortejo, canibalismo, infanticidio
y el cuidado parental extremo, resultado del conicto de intereses que hay entre machos y hembras sobre cada uno de estos aspectos, lo que ha propiciado que los individuos se adapten para que puedan
optimizar su exito reproductivo, dejando descendencia viable y, por lo tanto, manteniendo su informaci
on genetica en generaciones subsecuentes.

Palabras clave:
Reproducci
on. Conicto de los sexos. Selecci
on sexual. Canibalismo. Cuidado parental. Dimorsmo
sexual.
Introducci
on
Con 36,000 especies descritas aproximadamente[23],
las ara~
nas son los artropodos mas exitosos que han
vivido sobre la Tierra y los mas conocidos de todos
los ar
acnidos (alacranes, acaros, garrapatas, etc.).
Su talla peque~
na es compensada por grandes n
umeros de individuos y son ecologicamente importantes en la mayora de los ambientes terrestres. Pueden
mantener bajo control poblaciones de insectos (cole
opteros, ortopteros, lepidopteros, etc.), e inuyen
en la distribucion y abundancia de las plantas[12],
por lo que estan asociadas con los cambios que
ocurren en las comunidades vegetales a traves del
tiempo.

No obstante la importancia ecol

ogica y evolutiva del
grupo, poco es lo que se conoce y entiende acerca de
algunos aspectos de su vida, sobre todo lo relacionado con la reproducci
on. En este trabajo abordaremos
de forma general lo relacionado al tema y lo que implica para las ara~
nas.
Cortejo.
Los machos se pueden diferenciar de las hembras
porque el primer par de apendices llamados palpos,
son una estructura modicada como
organo copulador (g 1), y cuando la madurez sexual ha llega31

32

Fig. 1. Anatoma externa del cuerpo de una ara~

na. Para determinar el sexo de un individuo, se toman en cuenta los palpos que est
an m
as desarrollados en los machos,
y el epiginio en la parte ventral del abdomen de las hembras que est
a mucho m
as esclerotizado. Foto: spiders and
other kin.

do, los machos llenan estos apendices con esperma

y abandonan sus telara~
nas o escondites para buscar hembras con las que puedan reproducirse una o
m
as veces. Esta conducta tiene obviamente consecuencias serias en la vida de los machos adultos, si
consideramos el gasto de energa y los riesgos que
tiene la b
usqueda de hembras durante la reproducci
on. Por otro lado, el cortejo puede ser un ritual
bastante complejo que involucra varias etapas, numerosas se~
nales vibratorias, visuales y acciones (Tabla 1), de hecho el macho de Agelenopsis aperta despliega 21 diferentes tipos de acciones y en correspondencia la hembra 16 acciones distintas[13].
As que durante el cortejo, estan involucradas se~
nales
qumicas, visuales, tactiles y sonoras en donde uno o
ambos sexos participan activamente. Aunque, b
asicamente es el macho quien realiza todo el trabajo y
el que ha desarrollado formas diferentes y extraordinariamente complejas de acercarse a las hembras para maximizar su exito reproductivo o su sobrevivencia. Adem
as, el cortejo sirve como un codigo que impide el apareamiento entre especies muy emparentadas, como ha sido reportado en ara~
nas del genero Amaurobius[7].

ContactoS 46, 31{41 (2002)

Las feromonas femeninas cuando est

an presentes son
importantes porque ayudan a los machos a encontrar
hembras adultas sexualmente receptivas e iniciar el
cortejo, lo que es com
un en algunas ara~
nas errantes como las lobos (Pardosa milvina, Lycosidae) y
las tejedoras de cunas (Pisauridae), as como en algunas especies de la familia Agelenidae (p.j Agelenopsis aperta). Sin embargo, a pesar de que las se~
nales
qumicas son consideradas mecanismos primarios de
atracci
on sexual, poco se sabe acerca de estas en relaci
on con las ara~
nas y no se sabe que gl
andulas de
las hembras las producen[13]. En un estudio realizado por Papke et al (2001), encontraron que la feromona sexual m
as importante para incitar el cortejo de los machos es la 8-metil-2-nonanona, y que solo basta una concentraci
on de 6.5times104 mg feromona/ml de solvente para disparar el proceso. En este mismo estudio se corrobor
o que adem
as de la comunicaci
on qumica, act
uan otros factores que permiten que ambos sexos se eval
uen mutuamente, a
traves del peso del cuerpo de cualquiera de los individuos as como sus movimientos sobre la red, ya
que pueden proveer informaci
on sobre la localizaci
on y la masa relativa de los compa~
neros. Esto implica que sobre todo el macho valore sus probabilidades de exito, a
un a pesar del estmulo qumico, pues
un tama~
no desventajoso para este le podra proporcionar a la hembra una comida segura, lo que coincide con los resultados de Elgar (1991) y Uhl (1998)
como se ver
a m
as adelante. Por u
ltimo, los mensajes qumicos a traves de las feromonas pueden tambien tener un papel importante junto con la asincrona en la madurez, en aquellas especies de ara~
nas
subsociales (p.j. Anelosimus cf. Jucundus), y sociales como las del genero Stegodyphus, que viven en
grupos muy emparentados entre s, evitando el desgaste genetico a traves de la endogamia[1].
En el grupo de las ara~
nas errantes (Salticidae, Oxyopidae etc.), el cortejo est
a inuenciado por se~
nales visuales y, en algunos casos sonoras, como el de Lycosa
rabida y Schizocosa crassipes, en donde el macho tiene un
organo especial llamado \
organo estridulatorio" situado en la uni
on tibio-tarsal del palpo, que es
capaz de producir sonidos que pueden ser escuchados incluso por el odo humano[15]. Los estmulos visuales, son m
as evidentes en las familias Salticidae y
Oxyopidae porque encontramos a las ara~
nas que tienen la visi
on m
as desarrollada de todas, aqu el reconocimiento entre los sexos puede ocurrir a una distancia de varios centmetros y comenzar el cortejo
con danzas zigzagueantes en las que pueden participar ambos compa~
neros. Otro ejemplo en este sentido
es el cortejo de Pisaura mirabilis, cuyos machos capturan y envuelven presas para ofrecerselas como obsequio a las hembras, que deber
an aceptar antes de
iniciar el galanteo.

Ara~
nas: Reproductoras voraces. Rafael Guzm
an-Mendoza.

Patr
on de conducta
Nivel 1
Movimiento
Ajuste de posicion
B
usqueda
Mordidas o tirones
a la red
Nivel 2
Movimientos rapidos
del abdomen
Tamborileo
Palpacion
Flexibilidad
Nivel 3
Orientacion

Aproximacion
Retirada
Salto
Ataque
Nivel 4
Vibracion del abdomen
Acicalamiento/limpieza

33

Descripci
on
Detecci
on / localizaci
on
Desplazamiento sin direcci
on sobre la red.
Levantan las patas y colocan su cuerpo en una misma direcci
on.
Cortos movimientos espasm
odicos sobre la red con frecuentes cambios
de direcci
on.
Cortos tirones a los hilos de seda con los queliceros (mordidas)
o con las patas frontales (tirones).
Se~
nalizaci
on
Movimientos del abdomen de derecha a izquierda mientras se mueve
a traves de la red, frecuentemente acompa~
nado con hebras de seda.
Cambios r
apidos de colocaci
on, y levantamiento de los pedipalpos
en la red.
Exploraci
on de la red con el primer par de patas caminadoras.
Empuje de la red con las patas caminadoras mientras se levanta el
cuerpo, seguido de retracciones de las patas con descenso del cuerpo.
Estableciendo contacto
Girar hacia el centro de la red o hacia la hembra y detenerse
frecuentemente, con las patas frontales extendidas formando un
angulo obtuso.
Desplazamiento hacia el centro o hacia la hembra.
Huida apresurada en direcci
on opuesta a la hembra
Movimientos cortos en las que todas las patas dejan la supercie
de la red, con la ara~
na manteniendose en el mismo lugar.
Lanzamiento con arrojo hacia la hembra
Auto{preparaci
on
Sacudidas altamente frecuentes del cuerpo (temblor)
Se frotan los pedipalpos con el primer o segundo par de patas
sobre un lado del cuerpo a un tiempo, o se frotan las patas
caminadoras unas contra otras, o sobre el t
orax o el abdomen.

Tabla 1. Descripci
on de los patrones conductuales relacionados con el cortejo basados en Agelenopsis aperta (tomado
del trabajo de Papke et al 2001).

34

ContactoS 46, 31{41 (2002)

Los machos de la familia Araneidae, cortejan a las

hembras por medio de se~
nales tactiles que son transmitidas a traves de un hilo de apareamiento que
es tejido y atado a la red de la compa~
nera potencial. Sin embargo, no todos los machos de esta familia utilizan este hilo para el cortejo y el apareamiento. Elgar (1991), encontro que el cortejo est
a inuenciado por la diferencia en tama~
no entre los sexos. De esta manera, en las especies donde el cortejo se realiza sin la construccion del hilo, la diferencia en las tallas es muy marcada y, el macho es extremadamente peque~
no con respecto al tama~
no de la
hembra (P.j. Nephila sp, gura 2); as que el cortejo se realiza traves del contacto directo. Por el contrario, los machos que tejen un hilo de apareamiento son un poco mas grandes que los primeros y atan
su hilo a la red de dos formas: (1) al centro (p.j Argiope aemula); y (2) en los limites (p.j. Araneus diadematus). En este mismo sentido, los machos que utilizan el hilo atado al centro de la red son m
as peque~
nos que los que atan sus hilos en los lmites.
Hace alg
un tiempo se crea que una hembra con
huevos ya fertilizados, ejerca cierto grado de atracci
on hacia los machos de algunas especies para iniciar el cortejo (p.j Pholcus phalangioides). Sin embargo, de acuerdo con la investigacion de Uhl en
1998, se observa que las hembras no son mas atractivas para los machos ni antes ni despues de la puesta. Estos resultados se contraponen con la hip
otesis de la prioridad espermatica del u
ltimo macho,
en la que seg
un las hembras desempe~
nan una elecci
on activa por el esperma del u
ltimo apareamiento para la fertilizacion de todos los huevos del capullo[17]. Aunque, en este mismo estudio, se pudo establecer que para el inicio del proceso reproductivo, la
atractividad de las hembras esta estrechamente relacionada con su tama~
no, de tal manera que los machos eval
uan este a traves de se~
nales vibratorias que
las hembras transmiten a la red. La atractividad sexual, denida como la probabilidad de que ocurra
el cortejo, tambien ha sido determinada en otros estudios (p.j. Bukowski et al 2002) pero aqu, la edad
de las hembras es el pronosticador mas importante de apareamiento, junto con la receptividad, denida como la probabilidad de aceptacion y copulaci
on cuando el cortejo ocurre[1]. Sin embargo, debemos considerar que el tama~
no no necesariamente esta relacionado con la edad, ya que en un gradiente de h
abitats
optimos a suboptimos las tallas pueden variar considerablemente. Ademas las hembras
pueden retrasar su madurez con el objeto de incrementar su talla adulta[18], lo que nos habla de la habilidad que tienen en general las ara~
nas de adaptar su tasa de crecimiento, tama~
no corporal y n
umero de etapas de crecimiento en relacion con la calidad del h
abitat[20].

Fig. 2. Hembra y macho copulando. En general las ara~

nas
que pertenecen al genero Nephila sp., presentan un dimorsmo sexual muy marcado donde el macho es exageradamente peque~
no con respecto a la hembra. Otros
generos con extremo dimorsmo sexual son Mastophora y Tidarren. Foto: gua visual oceano \invertebrados".

Lograr copular con una hembra de gran tama~

no, debe garantizar una mayor producci
on de huevos y un
prolongado tiempo de duraci
on en el apareamiento, lo que sin duda, es ventajoso para los machos.
Lo anterior esta en concordancia con otros estudios donde la selecci
on de fecundidad provee ventajas en la fertilidad de hembras grandes, y que a su
vez act
ua reduciendo el tama~
no de los machos[14].
No obstante, entre los machos parece haber una clara ventaja en el tama~
no de los prosomas con respecto a los de las hembras. Este descubrimiento realizado por Prenter J. et al (1999), sugiere que prosomas grandes les proporcionan ciertas ventajas competitivas sobre otros en el acceso a las hembras y para escapar de la voracidad de sus compa~
neras durante el cortejo. En relaci
on con la edad, las hembras maduras y experimentadas son las preferidas
por los machos, ya que responden m
as r
apidamente al cortejo con posturas de aceptaci
on y copulacion,
lo que implica un ahorro de tiempo y m
as posibilidades de exito, en comparaci
on al cortejo con hembras
j
ovenes[1].
Hay un comportamiento muy interesante en ara~
nas
de la familia Clubionidae y en ara~
nas tejedoras del
genero Argiope. Al parecer los machos son capaces de reconocer los nidos o redes de hembras inmaduras y tejen sus escondrijos o est
an al ace-

Ara~
nas: Reproductoras voraces. Rafael Guzm
an-Mendoza.

cho en las proximidades de estos. Entonces justo cuando ocurre la u

ltima muda la copulaci
on
tiene lugar, sin ning
un tipo de cortejo previo al
apareamiento.
A pesar de que los machos han desarrollado estrategias de galanteo para evitar el ataque de las
hembras, estos no siempre se salvan. Algunos llegan a morir incluso antes de que el apareamiento ocurra vctimas del canibalismo por parte de las
hembras.
Apareamiento.
Alrededor de la copulacion encontramos aspectos interesantes en la vida de las ara~
nas; como la paternidad m
ultiple, el canibalismo despues del apareamiento, el n
umero potencial de encuentros sexuales y la conducta, lo que inuye en el conicto de intereses existente entre los sexos sobre la reproducci
on, que tiene como objetivo maximizar la adecuaci
on (sobrevivencia y exito reproductivo por camada) de los individuos.
Los apareamientos pueden ser escasos o numerosos
dependiendo del n
umero de individuos por sexo y la
conducta relacionada con la copulacion. En la mayora de las especies los machos rompen la punta de
uno o de sus dos palpos (el embolo), y los dejan como tapones en los oricios genitales de sus compa~
neras[2], garantizando de esta forma la paternidad de todo el capullo y, limitando el n
umero de encuentros sexuales para ambos compa~
neros. En otros
casos los machos buscan activamente hembras maduras y pueden copular mas de una vez y con diferentes compa~
neras.
Por otro lado, las hembras son capaces de almacenar por mucho tiempo el esperma y copular con varios machos antes de que la fertilizacion de los huevos ocurra. Para esto han desarrollado una estructura especial llamada espermateca donde el esperma es almacenado e incluso mezclado, lo que ocurre por ejemplo en Stegodyphus lineatus[16]. Esto ha
causado que se considere que la morfologa de los genitales femeninos juegue un papel importante en el
control de la prioridad espermatica[18], y que se establezcan algunos patrones de prioridad de acuerdo al grupo al que pertenezcan. Las ara~
nas pueden
ser divididas en dos grandes grupos seg
un la morfologa de la espermateca: Haplogynae (pholcides, tetragnathides etc.) y Entelegynae (salticides, aranoides, linyphides etc.). En el primer grupo, las hembras tienen una abertura genital situada en la parte ventral del opistosoma (gonoporo) que posee un
solo conducto por el cual es transferido el esperma
hacia la espermateca, y por donde pasan los huevos para ser fertilizados durante la puesta[7], por lo

35

que el conducto que es utilizado para la copula tambien funciona para la fertilizaci
on. Por otro lado, las
hembras del segundo grupo poseen un
organo copulador localizado frente a la abertura genital (epiginio), adem
as encontramos un conducto copulatorio externo que lleva a la espermateca, y un segundo conducto de fertilizaci
on, a traves del cual el esperma es vaciado para fertilizar los huevos[18]. En
1984 Austad (citado en Uhl y Vollrath, 1998) estableci
o la hip
otesis de prioridad esperm
atica basandose en la morfologa de la espermateca, de tal manera
que las especies Haplogynae deben de mostrar prioridad por el esperma del u
ltimo macho y las Entelegyne prioridad por el primero[18]. Sin embargo, investigaciones hechas por Uhl (1998) y Uhl y Vollrath
(1998) demuestran que no siempre es as. En Pholcus phalangioides (Haplogynae), as como en otras
especies emparentadas, los resultados indican mas
la mezcla del esperma que alguna preferencia clara[17]. Otros casos que van en contra de la hipotesis de Austad, son los de las especies Nephila edulis, y Latrodectus hasselti, cuyas modicaciones secundarias en la estructura de los genitales ocasionan que la espermateca funcione de manera similar
a como lo hace una del tipo Haplogyne[18]. No obstante, hay otros factores que determinan la paternidad del capullo; el tama~
no del macho puede ser uno
de estos, como ha quedado demostrado al menos para algunas especies (p.j. N. clavipes), donde la paternidad corresponde en gran porcentaje a los machos grandes sin importar el orden en el que aparecieron durante la estaci
on reproductiva; la duraci
on del apareamiento y los movimientos as como
la longitud de los pedipalpos que, bien pueden mezclar el esperma almacenado en la espermateca, o remover el esperma previo pueden ser otros[18].
Lo anterior plantea la posibilidad de que los machos
enfrenten una competencia intrasexual muy compleja que no u
nicamente se limita a la lucha por acercarse a las hembras ahuyentando a otros competidores, sino que tambien a escala siol
ogica en la espermateca de la hembra, donde se presenta un tipo de
competencia esperm
atica que no est
a del todo clara. En algunos casos el esperma procedente del primer apareamiento es el que fertiliza la mayor cantidad de huevos, pero en otros, la evidencia indica que la hembra ejerce un control sustancial sobre la procedencia del esperma a traves de sustancias qumicas secretadas en las gl
andulas de la espermateca que transportan el esperma hacia el conducto de fertilizaci
on (elecci
on crptica)[21],[18], o bien,
que el esperma del u
ltimo macho es el que fertiliza todos los huevos del capullo[17].

36

Las estrategias de los machos en este sentido van por

otro camino. En algunas especies como S. lineatus,
arrebatan y aniquilan a las cras de otros para copular con la hembra y obligarla a construir un capullo nuevo, asegurando as la fertilizacion de al menos
parte de la siguiente camada. En Latrodectus hesperus mejor conocida como viuda negra, generalmente el macho se queda en la red de la hembra varios das despues de la copulacion y eventualmente es comido[2]. Algunos autores consideran que esto se debe a que los sexos tienen pocas probabilidades de un encuentro sexual mas, y por lo tanto, escasas posibilidades de dejar mayor n
umero de descendientes. Sin embargo, no en todos los casos esto parece ser la mejor opcion. Jackson (1980) encontr
o que a pesar de que el macho Phidippus johnsoni invierte demasiado tiempo en localizar y/o esperar a que la hembra alcance la madurez sexual, el canibalismo se presento u
nicamente en el 1 % de sus observaciones, lo que es muy interesante ya que tal inversi
on de tiempo limita el n
umero de apareamientos del macho, si consideramos el tiempo como uno
de los principales factores que inuyen sobre su exito reproductivo, a pesar de esto, el canibalismo en
esta especie no garantiza el exito de alguno de los
sexos.
Canibalismo.
Hace tiempo, para algunos autores el canibalismo era
parte de un mito basado en observaciones anecd
oticas llevadas a la literatura popular. Sin embargo, ahora sabemos que la depredacion intraespecca (canibalismo) es un hecho que forma parte de
la naturaleza rapaz en la conducta sexual de las
hembras, inuenciada por factores ecologicos y siol
ogicos, como la abundancia y distribuci
on de
los organismos, as como, el incremento en biomasa. Por otro lado, uno de los aspectos interesantes del canibalismo sexual en las ara~
nas, es cuando se presenta antes de que el macho tenga oportunidad de copular, porque el exito reproductivo
de este u
ltimo es muy dudoso o simplemente no
existe.
Varios estudios han intentado evaluar las consecuencias del canibalismo sexual en las hembras sobre todo de la especie Araneus diadematus[6]. La evidencia indica que la probabilidad de que un macho al
cortejar una pareja termine siendo comido depende de su tama~
no. Grandes machos evaden habilmente la agresividad de sus compa~
neras, e incrementan el exito reproductivo con respecto a machos peque~
nos, porque pueden permanecer mas tiempo copulando, asegurando as la fertilizacion de todos los
huevos y, adem
as compiten exitosamente entre ellos
por las hembras. Por el contrario, las hembras se benecian al comerse a su compa~
nero independiente-

ContactoS 46, 31{41 (2002)

mente del tama~

no, porque incrementan notablemente su peso corporal y fecundidad, debido a que el
cuerpo del macho tiene todos los requerimientos nutricionales para la producci
on de huevos. Ademas,
hay un benecio adicional para las hembras, inherente al canibalismo sexual que les permite seleccionar
entre machos, as que estas pueden actuar de dos maneras durante la epoca de cortejo, copular con machos grandes o incrementar su fecundidad intentando comerse a un macho. Sin embargo, si las poblaciones no son grandes, el n
umero de encuentros sexuales es bajo y la probabilidad de que una hembra se reproduzca es mucho menor si esta opta por
la segunda opci
on. De tal forma que en la naturaleza estas deben alterar su conducta canbal en relaci
on con el ndice de encuentros sexuales.
De acuerdo con Newman et al (1991), en la naturaleza existen dos factores ecol
ogicos que inuyen sobre la conducta canbal de las hembras: (1) el n
umero de encuentros sexuales esperados durante la estaci
on y, (2) la abundancia y variedad del alimento disponible que de manera directa incremente su masa. En otras palabras, lo anterior nos dice que si el
n
umero de encuentros sexuales es alto y la oportunidad de ganar peso a traves de otros recursos alimenticios bajo, entonces la hembra optara por canibalizar a los machos cortejantes que se le acerquen incluso antes de la c
opula. Aunque la suposici
on de
que las hembras toman decisiones seg
un su estado siol
ogico no est
a del todo demostrado, hay evidencia que indica que las ara~
nas toman una gran variedad de decisiones de forrajeo de acuerdo al ndice de captura de presas.
Sin duda, la agresividad inige un costo adicional para los machos considerando que el canibalismo puede aumentar (o bien disminuir) dependiendo no solo
del estado siol
ogico de la hembra, sino tambien por
factores tan sutiles como el patr
on de dispersi
on y
la densidad de estas. Por si fuera poco, el n
umero de machos disminuye afectando el n
umero de encuentros sexuales como resultado de la depredacion
y la muerte por hambre durante la b
usqueda al pasar el tiempo. Sin embargo, los machos que sobrevivan al nal de la estaci
on tendr
an m
as posibilidades de reproducirse exitosamente, porque las hembras esperar
an encontrar menos machos y, ya habran
canibalizado los sucientes para incrementar su fecundidad y asegurar su propio exito.
Cuidado parental.
El cuidado de las cras por parte de las ara~
nas es tarea exclusiva de las hembras y va mucho m
as alla de
simplemente construir un capullo donde u
nicamente se almacenen los huevos, hasta la eclosi
on de estos.
Se ha visto que algunas especies camuajean, guardan y deenden sus sacos; mientras que otras pro-

Ara~
nas: Reproductoras voraces. Rafael Guzm
an-Mendoza.

37

tegen activamente sus cras de formas a

un m
as sorprendentes[7](guras 3 y 4).
En este sentido, las ara~
nas conocidas como tejedoras de cunas (Pisauridae) deben su nombre al hecho
de que como parte del cuidado del capullo, las hembras tejen alrededor de este una red especial que recibir
a a las cras una vez que hayan salido y, en donde se mantendran por algunos das hasta que comiencen a dispersarse (gura 3). Por otro lado hay
reportes que indican que las hembras proporcionan
alimento a sus cras por alg
un tiempo (p.j. Coelotes terrestris) e incluso que hay mecanismos de reconocimiento entre estas y las hembras progenitoras que act
uan a traves de vibraciones producidas
en la red[7]. Ademas, en algunas especies como Pardosa amentata y Stegodyphus lineatus, la presencia
de las hembras al momento del nacimiento de las
cras es necesaria, ya que estas son incapaces de salir por s mismas del capullo[16].
Aunque la participacion de los machos en el cuidado de la prole esta relativamente explicada por el canibalismo, en S. lineatus presentan una conducta no
antes vista en artropodos, y supuestamente exclusiva de animales superiores como mamferos y aves:
El infanticidio[16]. Algunos estudios han demostrado que la ocurrencia del fenomeno tiene consecuencias serias en la vida de las hembras quienes adem
as,
ejercen un cuidado parental suicida al ser comidas
por sus cras. Entre los costos de perder un capullo por infanticidio estan la disminucion del n
umero
de huevos puestos en ocasiones subsecuentes, el tiempo perdido para el desarrollo de las cras, y el aumento del peligro de depredacion.
En poblaciones naturales de S. lineatus, la epoca reproductiva y la actividad de los machos infanticidas
se empalman durante los primeros meses, as que las
hembras retrasan la reposicion del capullo para disminuir la probabilidad de un encuentro infanticida,
y disminuyen el n
umero de cras con el n de compensar el tiempo perdido para el desarrollo. Lo anterior tiene estrecha relacion con la conducta suicida de las hembras, y con la dispersion tarda de
las cras. Cuidar pocos individuos garantiza que tengan una mayor cantidad de alimento y que alcancen un buen tama~
no hasta que llegue el momento de
la dispersi
on.
A pesar de que estas estrategias benecien la sobrevivencia de la prole, el cuidado parental ha evolucionado u
nicamente en pocas especies. Sus costos aparentemente diferenciales en el sentido de que u
nicamente las hembras son las que invierten en este proceso, los pagos son compartidos con los machos
que fueron canibalizados en alg
un momento del su-

Fig. 3. Las ara~

nas de la familia Pisausidae a la que pertenece el genero Pisaura sp., tejen una red especial alrededor de capullo donde se alojan las cras hasta que est
an
listas para dispersarse. Foto: gua visual oceano \invertebrados".

38

ContactoS 46, 31{41 (2002)

Fig. 4. Las ara~

nas lobo (Lycosidae) cargan a sus cras sobre su abdomen, como esta hembra de la especie Lycosa
amentata. Foto: Gua visual oceano \invertebrados".

ceso reproductivo. As que las consecuencias de la lucha entre los sexos son pagadas por los dos.
Dimorsmo sexual en el tama~
no del cuerpo.
Dentro del reino animal, sobre todo en las especies
dioicas, es com
un observar una clara diferencia de tama~
no entre los sexos, que por mucho tiempo ha atrapado la atenci
on de los evolucionistas quienes han
planteado dos corrientes de pensamiento para explicar las diferencias entre estos, que relacionan al dimorsmo con diferencias en la relacion entre una caracterstica y el tness (adecuacion); o la divergencia intersexual de nicho, que propone que el dimorsmo ha evolucionado para reducir la competencia intersexual (entre los sexos)[22].
Particularmente en las ara~
nas (como en casi todos
los invertrebrados), las hembras son de mayor talla que los machos, debido a que estas a traves del
canibalismo aumentan su masa corporal, incrementando a su vez el n
umero de huevos o capullos por
perodo reproductivo[8]. Lo anterior, esta en concordancia con Walker et al (2002), quienes han establecido que la conducta alimenticia inuye sobre el dimorsmo sexual, dado que las necesidades alimenticias son diferentes durante la reproduccion, y que
las hembras han sido seleccionadas para maximi-

zar su entrada de energa, atacando m

as presas e
incluso de mayor tama~
no que estas, de tal manera que las hembras inuyen sobre su propia adecuaci
on a traves del n
umero de huevos que puedan poner, cuya cantidad depende del exito de forrajeo;
mientras que los machos solo necesitan una mnima parte de energa y gastar el resto de su tiempo en busca de hembras.
Otro de los factores involucrados en esta diferencia de tama~
no pero que de alguna forma soporta la
hip
otesis de separaci
on del nicho intersexual, es la
mortalidad diferencial que existe en la etapa adulta, producto de los diferentes estilos de vida, pues
es en este estadio donde los machos inician la fase m
as peligrosa de su ciclo: La b
usqueda de hembras maduras[20]. Esto trae consecuencias serias para los machos porque algunos de ellos ya no vuelven
a conseguir alimento, y adem
as muchos son vctimas de depredadores; de tal forma, que en las poblaciones naturales la proporci
on de sexos podra
verse descompensada por el escaso n
umero de machos. As que esta sobrevivencia diferencial es afrontada a traves de la disminuci
on en el n
umero de estadios antes de la madurez, lo que a su vez propicia el origen de machos enanos (Vollrath F.; 1998).
Por otro lado, la evidencia indica que aunque los ma-

Ara~
nas: Reproductoras voraces. Rafael Guzm
an-Mendoza.

chos presenten la ventaja de ser relativamente grandes con respecto a otros, el canibalismo, la depredaci
on y la escasa competencia intrasexual (macho
vs macho) benecian la existencia de machos peque~
nos[19].
Hay una hipotesis bastante interesante y que esta relacionada con la seleccion sexual que ejercen las hembras, y que como he mencionado ocurre a varios niveles, uno de ellos y en el que se basa esta hip
otesis es la eleccion sobre los genitales del macho; de
acuerdo a esta, el tama~
no del cuerpo nalmente no
importa, sino que es la morfologa de sus genitales lo que garantiza su exito, pero que adem
as resulta en una rapida evolucion divergente[4], esto u
ltimo es muy interesante si consideramos que la separaci
on del nicho intersexual pudo haber ocurrido como la suma de dos procesos: la competencia intersexual y la eleccion de una caracterstica siol
ogica. Entonces la talla peque~
na producto de uno de estos procesos (competencia intersexual), dio resultado a benecios colaterales como la b
usqueda de hembras; la reduccion en la respuesta agresiva del sexo
opuesto, e incremento en la sobrevivencia[20]. Por
su parte, la eleccion genital propiciara el desarrollo de genitales mas grandes, un ejemplo de lo anterior posiblemente sean los machos del genero Tidarren sp, que ademas de ser extremadamente enanos en relacion con el tama~
no de sus hembras deben cortar uno de sus palpos para poderse desplazar[4],[20]. Tal tipo de eleccion particularmente en
las ara~
nas, estara basado en propiedades mec
anicas
m
as que sensitivas, ya que los palpos poseen una variedad de dichas funciones para empujar y dirigir el
embolo y carecen de estructuras sensoriales (p.j. cerdas de pelo). El resultado de esto seran cambios evolutivos en las estructuras genitales de las hembras y
los machos como se ve en muchas ara~
nas[4].
Es importante mencionar que el grado de dimorsmo sexual no solo es diferente para los individuos
de una misma especie, sino para cualquier nivel taxon
omico del que se hable (familia o genero). Se ha
demostrado que por ejemplo al nivel de familia e incluso de especie, los tipos y la eciencia de la cacera pueden estar involucrados[8],[20]. Esto se aprecia claramente cuando se comparan ara~
nas que pertenecen a familias que no utilizan red y, las que si la
utilizan para cazar. Las Salticiade y Lycosidae errantes y cazadoras activas no presentan dimorsmo sexual marcado, mientras las que s, pertenecen a las
ara~
nas tejedoras de redes como Araneidae. Sin duda,
la eciencia de ser cazador pasivo donde se gasta poca energa para capturar presas se reeja en una producci
on mayor de huevos, por lo que las grandes tallas que las hembras pueden alcanzar, es una consecuencia directa de la eciencia en el modo de conse-

39

guir alimento[8].
Por otro lado, Elgar (1991) demostr
o que las estrategias reproductivas est
an relacionadas con el dimorsmo sexual, donde el canibalismo act
ua como fuerza selectiva sobre el tama~
no de los machos. Como lo
mencionamos anteriormente, en especies de la familia Araneidae donde el cortejo y el apareamiento se
realiza en el centro de la red, las tallas marcadamente peque~
nas de los machos con respecto a las hembras pueden disuadir a estas de canibalizar a sus pretendientes, mientras que en las especies donde el cortejo y apareamiento se realiza sobre un hilo, el dimorsmo no es tan marcado y el exito del macho con respecto a otros, radica en su tama~
no relativamente mayor, porque logra escapar del canibalismo de la hembra, y tiene m
as facilidades de copular con mas compa~
neras.
Al parecer hay dos fuerzas selectivas que inuyen sobre las diferencias en las tallas; una de ellas es la selecci
on sexual que act
ua traves de la competencia intra e intersexual, donde la primera favorece la existencia de machos grandes con mayor exito en el apareamiento, ya que estos son mejores peleadores, tienen mayor n
umero y duraci
on de copulas, m
as hembras, y son capaces de desplazar el esperma de machos predecesores; a su vez la competencia intersexual, implica que las hembras pueden manipular el
resultado de la competencia intrasexual y a traves
del canibalismo favorecer a los machos peque~
nos[20].
La segunda fuerza selectiva es la selecci
on natural,
que de acuerdo con Vollrath (1998) favorece la madurez temprana, de tal manera que la mortalidad previa al apareamiento parece ser el par
ametro selectivo que impulsa fuertemente a los machos peque~
nos.
Mientras que para las hembras, es la seleccion de
fecundaci
on la que propicia el incremento en el
tama~
no.
Sin embargo, conocer exactamente que es y como es
lo que determina la diferencia entre los sexos implica establecer claramente las relaciones evolutivas de
las ara~
nas, pues de acuerdo con Coddington et al.
(1997), el dimorsmo pudo haber aparecido y desaparecido en el tiempo de varias formas, de tal suerte que cada uno de estos eventos requiera de su propia explicaci
on.
Conclusi
on.
Las estrategias que emplean los sexos con el n de alcanzar su propio exito reproductivo, sin duda es producto de una din
amica co-evolutiva de los individuos dada por las adaptaciones que surgen a traves
del tiempo y que son promovidas por seleccion natural. En este sentido las ara~
nas proporcionan una excelente herramienta de estudio para analizar estas
adaptaciones en el marco de la guerra de los sexos,

40

que como lo hemos mencionado tiene como objetivo maximizar el exito reproductivo a expensas de
uno de los dos contendientes.
Sin embargo, a
un falta dar una respuesta clara a la
pregunta fundamental de la guerra en la reproducci
on sexuada |si es que existe| >Quien gana la batalla de los sexos?. Como hemos visto no hay una
ventaja realmente clara para alg
un sexo en particular, ya que las adaptaciones tendientes a la maximizaci
on que se presentan en un lado de la balanza reproductiva son compensadas por otras en el lado contrario que mantienen de alguna manera la guerra en un estado de equilibrio, aunque por momentos pareciera que la balanza se incline a favor de
las hembras. Si existiera una desventaja clara hacia los machos en esta competencia sexual con las
hembras, >Por que no entonces la seleccion natural act
ua a favor de una reproduccion de tipo asexual, d
onde u
nicamente las hembras se auto reproduzcan? Sin duda los factores ecologicos y conductuales analizados aqu mantienen a los machos vigentes en esta competencia que ha proporcionado
un campo fertil para que se originen complejas estrategias reproductivas en ambos sexos, pero sin duda el factor m
as importante que ha actuado para mantener a los machos en la escena de la vida es la innita gama de combinaciones geneticas
que pueden ser obtenidas a partir de la reproducci
on sexual. Aunque para comprender los mecanismos nos por los cuales estos factores act
uan, ser
an
necesarios estudios mas detallados de la conducta
reproductiva.
Hace aproximadamente unos 300 millones de a~
nos,
las ara~
nas surgieron en la escena de la vida terrestre. Desde entonces han explorado formas de vida diferentes, se alojan en madrigueras en el suelo, habitan en complejas telas o saltan sobre sus presas,
han desarrollado extraordinarias formas de conducta y de utilizaci
on de la seda y, son organismos importantes para los ecosistemas donde habitan. Esto
se reeja en la amplia diversidad de especies que existen y que muchas de las cuales a
un no han sido descritas. Las ara~
nas no u
nicamente pueden ser importantes para el hombre dados los benecios potenciales que puedan proporcionarnos. Son importantes por el hecho de estar y de vivir en el planeta Tierra por mucho tiempo mas que la especie humana,
y por representar un camino diferente en la historia evolutiva.
Agradecimientos:
Quiero expresar mi gratitud a las siguientes personas: V
asquez Sosa A., y Zavala Hurtado J. A. por su
crtica al leer este trabajo y, su ayuda en la redacci
on; Gonz
alez Soriano E. por la informacion proporcionada; Corcuera Martnez del Ro P., Arme-

ContactoS 46, 31{41 (2002)

lla V. Miguel A., y Jimenez Sierra C., por su apoyo en otras ocasiones. Finalmente y de manera especial a Mendoza Mondrag
on C. por su apoyo de siempre. Por cierto, tambien a los del laboratorio de Acaraloga de la Fac. de Ciencias de la UNAM, por ser
excelentes personas.
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Ara~
nas: Reproductoras voraces. Rafael Guzm
an-Mendoza.

41

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cs