UNIVERSIDADE DE SO PAULO

FACULDADE DE FILOSOFIA, LETRAS E CINCIAS HUMANAS

DEPARTAMENTO DE FILOSOFIA
PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM FILOSOFIA

Maria Rita Spina Bueno

Nveis de Seleo: uma avaliao a partir da teoria do

gene egosta

SO PAULO
2008

Maria Rita Spina Bueno

Nveis de Seleo: uma avaliao a partir da teoria do

gene egosta

Dissertao apresentada ao programa

de Ps-Graduao em Filosofia do
Departamento de Filosofia da Faculdade
de Filosofia, Letras e Cincias Humanas
da Universidade de So Paulo, para
obteno do ttulo de Mestre em
Filosofia sob a orientao do Prof. Dr.
Osvaldo Pessoa Jr.

So Paulo
2008

Dem-me um erro frutfero, cheio de sementes,

brotando com suas prprias correes. Podem
guardar a sua verdade estril para vocs mesmos.

Vilfredo Pareto

Agradecimentos

Ao Professor Dr. Osvaldo Frota Pessoa Jr., por sua orientao, incentivo e
generosidade intelectual. Sua coragem em abordar os temas filosficos de modo to
amplo tem sido uma fonte de inspirao para mim.
Aos Professores Drs. Pablo Rubn Mariconda e Diogo Meyer pela
participao na banca de qualificao de mestrado, com sugestes valiosas para o
desenvolvimento desta dissertao. Ao Professor Charbel Nio El-Hani pelo envio
de sugestes bibliogrficas importantes e pela participao na banca.
Ao Professor Dr. Paulo Otto pelo excelente curso de gentica de populaes.
Aos colegas e amigos dos departamentos de filosofia e biologia da USP.
Aos meus grandes amores, Luiz e Julia, que me apiam do princpio ao fim,
luzes na minha vida.
A toda minha famlia, por sua unio e amor.

RESUMO
BUENO, M. R. S. Nveis de Seleo: uma avaliao a partir da teoria do gene
egosta. 2008. 111 f. Dissertao Faculdade de Filosofia, Letras e Cincias
Humanas, Departamento de Filosofia, Universidade de So Paulo, So Paulo,
2008.

Esta dissertao de mestrado aborda a controvrsia em torno de qual o

nvel biolgico no qual a seleo natural atua, com nfase na proposta de Richard
Dawkins do gene egosta e nas questes que surgem em torno da mesma.
Examina-se um panorama de questes de filosofia da biologia abordadas a partir do
problema dos nveis nos quais a seleo natural atua. Esperamos que ao avaliar o
impacto da teoria do gene egosta na problemtica evolutiva, consigamos
compreender sua importncia. O objetivo deste trabalho filosfico, delineando as
questes e clarificando alguns termos do debate, sem se propor a tomar partido por
uma ou outra posio.

O primeiro captulo apresenta as origens histricas do debate, partindo do

ponto de vista original de Charles Darwin no qual o indivduo era a entidade
efetivamente selecionada. Em seguida, buscamos entender como novas questes
empricas, em especial a busca de explicaes biolgicas para o altrusmo,
conduziram a propostas de seleo de grupo. No segundo captulo delineamos
como o desenvolvimento da gentica possibilitou que um novo nvel de seleo
fosse proposto: o gene, e acompanhamos a exposio de Dawkins sobre o ponto de
vista do gene egosta, em especial a partir de seus dois livros mais relevantes
sobre o tema: O gene egosta e O fentipo estendido. O terceiro captulo examina
diversas aproximaes filosficas no contexto de resposta pergunta: o que uma
unidade de seleo?. Nosso estudo consistente com a tese de que as foras
seletivas atuam simultaneamente em diversos nveis.

PALAVRAS CHAVE: seleo natural, gene egosta, fentipo estendido, Richard

Dawkins, nveis de seleo, seleo de grupo.

ABSTRACT

BUENO, M. R. S. Levels of Selection: an evaluation from the theory of selfish

gene. 2008. 111 f. Thesis (Master Degree ) Faculdade de Filosofia, Letras e
Cincias Humanas, Departamento de Filosofia, Universidade de So Paulo,
So Paulo, 2008.

This Masters thesis studies the controversy over what is the biological level in
which natural selection takes place. Emphasis is given to Richard Dawkins proposal
of the selfish gene and to the issues that arise therefrom, which include many
questions in the philosophy of biology. We hope that by assessing the impact that
the theory of the selfish gene has had on the problems of evolution, one may
understand its importance. The aim of this study is philosophical, raising questions
and clarifying the terms of the debate, without taking side on one or another position.

The first chapter presents the historical origins of the debate, starting with the
original view of Charles Darwin that the individual is the entity that is effectively
selected. We then set out to understand how new empirical problems, specifically the
search for biological explanations for altruism, led to proposals of group selection. In
the second chapter, we depict how the development of genetics allowed that a new
level of selection be proposed: the gene. We analyze Dawkins exposition of the point
of view of the selfish gene, especially in the two most important books on the
subject: The selfish gene and The extended phenotype. The third chapter examines
several philosophical approaches to the question what is a unit of selection?. Our
study is consistent with the thesis that selective forces act simultaneously in different
levels.

KEYWORDS: natural selection, selfish gene, extended phenotype, Richard Dawkins,

levels of selection, group selection.

SUMRIO

CAPTULO 1 INTRODUO
1.1 O TEMA ............................................................................................................1
1.2 A TEORIA DE SELEO NATURAL ................................................................3
1.3 NVEIS DE SELEO .......................................................................................8
1.3.1 UM PEQUENO HISTRICO ..........................................................................8
1.3.2 DEFININDO: ALVO, UNIDADE E NVEL DE SELEO .............................13
1.3.3 UM EXEMPLO: O CASO DO CAMUNDONGO Mus musculus ....................15
1.3.4 SELEO INDIVIDUAL ...............................................................................17
1.3.5 SELEO DE GRUPO ................................................................................21
1.4 CONCLUSO .................................................................................................27

CAPTULO 2 EXEGESE DOS LIVROS O GENE EGOSTA E O FENTIPO

ESTENDIDO
2.1 UMA INTRODUO AO PONTO DE VISTA GENE-CNTRICO ....................28
2.2 O COMPORTAMENTO ALTRUSTA ...............................................................33
2.3 SELECIONISMO OU DETERMINISMO? .........................................................36
2.4 ADAPTAO ..................................................................................................38
2.5 MANIPULAO ..............................................................................................43
2.6 REPLICADORES E VECULOS ......................................................................46
2.7 APTIDO .........................................................................................................52
2.8 O FENTIPO ESTENDIDO ............................................................................55
2.9 O RESGATE DO INDIVDUO ..........................................................................68
2.10 CONCLUSO CRTICAS TEORIA DO GENE EGOSTA .....................71
CAPTULO 3 INVESTIGAES FILOSFICAS SOBRE O DEBATE EM TORNO
DOS NVEIS DE SELEO
3.1 A TAXONOMIA PROPOSTA POR ELIZABETH A. LLOYD ............................75
3.2 REALISMO VERSUS PLURALISMO ..............................................................80
3.2.1 CAUSALIDADE ............................................................................................82
3.2.2 CRTICAS AO REALISMO GENE-CNTRICO DE DAWKINS ....................88
CAPTULO 4 CONCLUSO .................................................................................96
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS .......................................................................101

CAPTULO 1 INTRODUO
1.1. O TEMA

O ponto em torno do qual articulamos esta dissertao a proposta de

anlise da teoria da evoluo por seleo natural expressa nos livros de Richard
Dawkins: O Gene Egosta e O Fentipo Estendido. Embora este trabalho no
pretenda ser uma anlise destes livros, toma-os como ponto de partida por
apresentarem um ponto de vista que explicita um conceito que consideramos
fundamental para a compreenso da teoria da seleo natural: a competio. Outro
aspecto que nos interessou nos livros, em especial em O Gene Egosta, sua
postura provocativa, chamar aos homens de mquinas de sobrevivncia de genes
(DAWKINS, 2001, p. 41) e ainda dizer que [...] a posio, , no fundo, ortodoxa,
embora expressada de forma no habitual (DAWKINS, 2001, p. 31) no algo
usual 1 , sendo, do nosso ponto de vista, bastante instigante. A forma como Dawkins
efetua sua proposta tambm aponta outra questo relevante em filosofia da biologia:
o uso da linguagem teleolgica em biologia.
Alm de ressaltar os pontos acima, almejamos entender a teoria do gene
egosta e o conceito de fentipo estendido, sempre que possvel em relao ao
desenvolvimento da biologia experimental. Dawkins desenvolve sua teoria dentro do
debate relativo aos nveis de seleo, que busca definir qual o nvel biolgico no
qual a seleo natural atua. Portanto, entendemos ser necessrio pontuar os
deslocamentos pelos quais esse debate passa durante os sculos XX e incio do

1
Diogo Meyer ressaltou, durante o processo de qualificao desta dissertao, outro aspecto
revelador da postura de Dawkins: sua escolha em publicar seus principais livros fora do sistema de
reviso de pares, como obras de divulgao cientfica, que, ainda assim, tiverem um impacto
cientfico significativo.

XXI. Visto que os organismos esto arranjados em uma estrutura hierrquica em

que se podem perceber entidades de vrios nveis (genes, clulas, indivduos,
grupos e espcies), a questo entender qual a entidade que sobrevive, ou no
sobrevive, como conseqncia do processo de seleo natural. As caractersticas e
comportamentos apresentados pelos organismos so a evidncia emprica da
evoluo, portanto, a compreenso do processo evolutivo pelo qual estas se
estabeleceram de extrema relevncia. As mesmas normalmente so observadas
em um determinado nvel de organizao biolgica, contudo, isto no significa que,
necessariamente, as mesmas tenham surgido a partir da seleo de entidades deste
mesmo nvel. Um comportamento como o altrusmo, que s observado quando o
objeto de estudo so grupos de indivduos, pode no ser o resultado de seleo de
grupos, sendo decorrente de seleo de genes. Portanto, a questo central em torno
da qual este debate ocorre explicar como surgem as caractersticas e
comportamentos que os seres vivos apresentam a partir da seleo de entidades em
diferentes nveis biolgicos de organizao.
Nossos objetivos neste trabalho so: ressaltar a importncia do conflito como
um ponto em comum entre a base da teoria darwiniana e o debate sobre nveis de
seleo e apresentar algumas das contribuies da filosofia da biologia para este
debate. Daniel Dennett, um filsofo da cincia, afirma que: No existe cincia livre
de filosofia; existe apenas cincia cuja bagagem filosfica embarcada sem passar
pela vistoria (1998, p. 21). Clarificar os conceitos e explicitar os pressupostos
cientficos efetivamente fundamental para uma cincia cujas teorias no se
baseiam em leis 2 , mas em conceitos e mecanismos, como o de seleo natural em

2
Seguimos aqui a posio de Dennett e Mayr. Vale ressaltar que no existe um consenso
amplo sobre se a biologia uma cincia baseada em leis. Embora isto seja afirmado por diversos
pesquisadores, contestado por vrios outros. Indicamos MAYR (1998, cap.2) como uma boa
introduo ao tema.

biologia evolutiva, ou o de recursos e competio em ecologia.

Embora nossa perspectiva seja da filosofia da biologia, entendemos que
interessante explicitar brevemente os fundamentos biolgicos da teoria da seleo
natural, visto que esta dissertao ocorre no mbito da Filosofia, atingindo
prioritariamente no-bilogos. Em seguida a um sucinto histrico de duas posies
prvias proposta gene-cntrica de Dawkins, a de seleo individual e a de seleo
de grupo, tal como formulada em seu incio, apresentaremos a posio de Dawkins.
Para finalizar, analisaremos algumas das crticas mais comuns tese de Dawkins e
indicaremos possveis anlises filosficas que podem ser desenvolvidas a partir
desta temtica.

1.2. A TEORIA DE SELEO NATURAL

A validade da evoluo por seleo natural um assunto que tem provocado

persistentes e apaixonadas controvrsias, reaes que vo do apoio fervoroso at a
total rejeio. Publicada em 1859, a famosa obra de Charles Darwin, A origem das
espcies, marcou o incio de uma revoluo nas cincias e de uma profunda reviso
nas concepes filosficas e religiosas. Para entendermos porque o darwinismo
mais do que apenas uma referncia em biologia, precisaramos tanto compreender a
estrutura de pensamento pr-darwiniano bem como alguns fundamentos de sua
teoria. Por no ser este o foco dessa dissertao, faremos apenas uma
apresentao bastante sinttica da teoria da evoluo por seleo natural.
No sculo XIX, a nascente biologia j acumulava muitos fatos interessantes
sobre os seres vivos, em especial sobre a adaptao dos organismos e sobre a
diversidade existente da natureza. Os taxonomistas organizavam essa variedade de

maneira que a cada tipo de organismo se combinaria uma essncia, que seria
definitiva, e, portanto, eterna e imutvel. Segundo Ernst Mayr (1998, p. 290): O
essencialismo sustenta que a diversidade da natureza, tanto inanimada como
orgnica, o reflexo de um nmero de universais imutveis. Essa postura
essencialista e tipolgica era uma das caractersticas do pensamento prdarwiniano, e, em biologia, conduz ao problema de que nenhuma das
categorizaes propostas conseguia abarcar toda heterogeneidade j conhecida.
Ainda acompanhando Mayr (1984), o darwinismo representou o incio de um
contraponto ao pensamento tipolgico, pois sua base o pensamento populacional.
Se no primeiro a variao entendida como a manifestao imperfeita das
essncias (ou tipos), no segundo se acentua a unicidade de cada coisa do mundo
orgnico, fator que fundamental para o entendimento dos fenmenos da seleo
natural.
Darwin teve a oportunidade de conhecer e estudar uma enorme diversidade
de fauna e flora durante a viagem bordo do Beagle. Durante cinco anos, entre
1831 e 1836, percorreu toda a costa sul-americana, parou nas ilhas Galpagos,
passou pela Austrlia e depois pelo Sul da frica. Aps seu retorno escreveu alguns
livros sobre a viagem e comeou a desenvolver uma teoria que explicasse suas
observaes, teoria esta que foi expressa em sua obra maior: A origem das
espcies. Nesta, Darwin pretendia duas coisas: provar que as espcies evoluem e
mostrar como este processo ocorre. A noo de evoluo vinha sendo discutida
havia vrios anos, mas a compreenso do mecanismo de descendncia com
modificao e da seleo natural que possibilita a Darwin aprofundar sua pesquisa
e responder aos indcios que j apontavam para a evoluo das espcies.
A idia fundamental de Darwin que o processo resultante das condies de

sobrevivncia em tempos de escassez de recursos leva necessariamente a

indivduos melhor equipados para enfrentar os mesmos problemas. Em seus
prprios termos:
Considerando-se que, durante o longo percurso dos tempos e sob variveis
condies de vida, os seres vivos modificaram tanto diversas partes de seu
organismo - e acho que isso incontestvel; considerando-se que, devido
alta tendncia de crescimento geomtrico do nmero das espcies, ocorre
uma renhida luta pela sobrevivncia, especialmente em determinada idade,
ou determinada estao, ou determinados anos - e isso tambm certamente
no tem contestao; conseqentemente, dada a infinita complexidade das
inter-relaes dos seres vivos entre si e de cada um deles com suas
condies de existncia, acarretando uma diversidade infinita quanto a seus
hbitos, estruturas e constituies internas, diversidade essa que lhes
proveitosa, penso que seria mesmo extraordinrio se jamais houvesse
ocorrido alguma variao til exclusivamente para o bem-estar do ser, da
mesma forma que ocorreram tantas variaes teis aos propsitos do
homem. Mas se de fato ocorreram variaes teis a qualquer ser vivo,
seguramente os indivduos dotados delas tero maior probabilidade de ser
preservados na luta pela existncia; e em virtude do forte princpio de
hereditariedade, eles tendero a produzir descendentes dotados das
mesmas caractersticas. Foi esse este princpio de preservao que, para
ser conciso, dei o nome de Seleo Natural (DARWIN, 2002, p.126-127)

interessante notar como Mayr (1998, cap. 11) apresenta a teoria de Darwin
a partir de apenas trs inferncias baseadas em cinco fatos:
Fato 1 todas as espcies possuem grande potencial de fertilidade, sendo que, se
todos os indivduos nascidos se reproduzissem, o tamanho das populaes
cresceria exponencialmente,
Fato 2 o tamanho das populaes normalmente estvel,
Fato 3 os recursos disposio dessas populaes so limitados e relativamente
constantes,
Inferncia 1 Visto que produzido um maior nmero de indivduos do que os
recursos disponveis podem suportar e que o tamanho das populaes permanece
estvel, deve haver uma luta pela sobrevivncia, com apenas uma pequena parte da
prole sobrevivendo,
Fato 4 existe uma grande variabilidade nas populaes, no existindo indivduos
que sejam idnticos,
Fato 5 grande parte da variao entre os indivduos herdvel,
Inferncia 2 a sobrevivncia no ocorre apenas ao acaso, mas depende em parte
da constituio hereditria dos indivduos que sobrevivem.
Inferncia 3 No curso das geraes, esse processo de seleo natural conduzir a

uma mudana gradual e continua das populaes com a evoluo e produo de

novas espcies.
Darwin no pretende oferecer uma explicao para a origem da vida ou
mesmo da primeira espcie; ele inicia seu trabalho considerando a presena de
muitas espcies como um dado. Entende que o princpio de seleo natural a
viso unificadora para a gerao de adaptao e de diversidade, ambos sendo
aspectos diferentes de um nico fenmeno complexo. O que Darwin est propondo
um rompimento completo com o essencialismo. Ele sugere que um processo
materialista e temporal, um conjunto de passos sucessivos e sem propsito, pode, e
efetivamente produz, organismos que exibem algo que parece ser mais que apenas
regularidade, algo que parece um projeto intencional 3 . Lewontin (1984) afirma que
esta a principal mudana que o darwinismo introduz na biologia. Em suas
palavras:
[...] a natureza essencial da revoluo darwiniana no nem a introduo
do evolucionismo como uma viso de mundo (j que historicamente este
no o caso), nem a nfase na seleo natural como a principal fora na
evoluo (visto que empiricamente este pode no ser o caso), mas sim a
substituio de uma viso metafsica da variao entre os organismos por
uma viso materialista (1984, p. 4).

Aps a morte de Darwin, em 1882, vrias correntes se formaram na biologia,

com o darwinismo experimentando um certo ocaso. A redescoberta das leis de
Mendel, em 1900, polarizou as discusses em dois campos: os mendelianos contra
os naturalistas. Os ltimos se interessavam pela diversidade enquanto os
geneticistas mendelianos buscavam explicar a transformao a partir do foco nos
genes e suas caractersticas associadas. Segundo Ernst Mayr (1998), apenas a
partir de uma nova gerao de geneticistas, entre 1936 e 1947, foi possvel uma
sntese entre estas duas tradies de pesquisa, possibilitando o estabelecimento de
3
Seguimos aqui a concepo apresentada por Dennett (1998), que a desenvolve a partir de
dois pontos: a concepo da atuao da seleo natural como equivalente a um algoritmo (cap. 2.5)
e o princpio de acumulao de projeto [design] (cap. 3). Embora muito interessante, a discusso
destes conceitos ultrapassa o escopo desta dissertao.

uma base comum biologia, afirmando o gradualismo da evoluo e robustecendo o

pensamento populacional.
Em resumo 4 , a proposta de evoluo por seleo natural da sntese neodarwiniana pode ser entendida a partir dos seguintes atributos apresentados pelos
organismos: herdabilidade das caractersticas dentro de uma histria populacional,
variao individual nas caractersticas, tendncia dos organismos em aumentar seu
nmero exponencialmente com a conseqente competio por recursos limitados
em um ambiente em constante mudana. Dadas estas condies, segue-se uma
alta probabilidade de que alguma variao em uma caracterstica torne seu
possuidor mais bem adaptado e que este tenha uma maior chance de sobrevivncia
e assim tenda a deixar um nmero proporcionalmente maior de descendentes com a
mesma variao nas geraes seguintes. Em resumo, qualquer entidade que
apresente variao, reproduo e herdabilidade pode evoluir. Esse o modelo
causal que explicaria a fixao de certas caractersticas vantajosas nas populaes.
A nova sntese resolveu uma srie de problemas em biologia, possibilitando
um novo significado para conceitos como evoluo e espcie, e criando novas
possibilidades para entendermos como os fenmenos evolutivos efetivamente
operam nos casos individuais.

Seguindo a exposio de James Lennox (1992).

1.3. NVEIS DE SELEO

1.3.1. UM PEQUENO HISTRICO

O tema Nveis de Seleo tem sido objeto de estudo em biologia evolutiva

praticamente desde que Darwin publicou sua teoria da evoluo por seleo natural.
A posterior composio entre a teoria original darwiniana com a nova compreenso
dos fenmenos da hereditariedade, aliada progressiva sofisticao das anlises
em etologia (disciplina que estuda o comportamento individual e social dos animais)
e ao novo tratamento das questes biolgicas, levou a um aumento significativo no
grau de relevncia do tpico nveis de seleo em filosofia da biologia. Um nmero
expressivo de pesquisadores, tanto bilogos quanto filsofos, tem se dedicado ao
mesmo, produzindo uma bibliografia bastante abrangente.
A questo bsica que se coloca neste debate relativa ao nvel biolgico no
qual a seleo natural opera, e neste sentido que podemos entender os motivos
que levaram importantes bilogos a considerarem-no relevante para a soluo de
questes empricas e metodolgicas no contexto da Biologia Evolutiva. Por tratar
diretamente com a base causal da teoria de evoluo e com seus conceitos
fundamentais, as anlises efetuadas levaram ao desenvolvimento de um
instrumental conceitual bastante amplo, no s em relao a conceitos biolgicos,
como aptido e adaptao, mas tambm em relao a questes tipicamente
filosficas, tais como causalidade, realismo e reducionismo.
Como vimos at agora, para o darwinismo a competio constitutiva do
mundo vivo, ocorrendo prioritariamente entre organismos. A evoluo operaria

favorecendo, ou desfavorecendo, estes e no entidades de nvel superior, tais como

grupos, espcies ou ecossistemas. Naturalmente, por desconhecer os mecanismos
de hereditariedade, Darwin nem cogitava a possibilidade de seleo em nveis mais
baixos. Portanto, inicialmente o indivduo era considerado como o nico objeto de
seleo. Com o desenvolvimento da biologia, em especial da gentica e da etologia,
este foco no indivduo passou a ser questionado, com a suposio da existncia de
seleo tanto em nveis superiores como inferiores.
Historicamente, foi a impossibilidade de explicar alguns comportamentos
observados em animais apenas pela seleo individual que levou aos primeiros
questionamentos sobre se o indivduo era o nico nvel de seleo possvel.
Segundo Elliott Sober e David Sloan Wilson (1994), a necessidade de se definir a
unidade de seleo entre o organismo e o grupo surge quando se procura explicar o
altrusmo. Entendemos que o conceito de luta pela sobrevivncia traz consigo a
percepo de que o comportamento egosta seria sempre o esperado. O fato de o
comportamento altrusta 5 , entendido como aquele cujo efeito aumenta as
expectativas de sobrevivncia de outro s custas da diminuio de suas prprias,
ser to comum na natureza que necessitaria, portanto, de uma explicao. Se a
nica unidade de seleo fosse o organismo, seria de se esperar que no houvesse
a evoluo de traos altrustas. Passou-se a postular que haveria no mnimo um
nvel superior no qual a seleo natural poderia operar: o grupo. O pressuposto
bsico desta proposta que o grupo como um todo se beneficiaria quando um
indivduo altrusta se encontrasse no mesmo. Apresentando um exemplo: em vrias
espcies de pssaros ocorre um comportamento conhecido como gritos de alarme,
que basicamente a emisso de um aviso por um dos pssaros quando este

5
Segundo WRIGHT (1980), o uso do termo altrusta, no contexto biolgico aqui apresentado,
foi introduzido por J.B.S. Haldane em 1932, no livro The Causes of Evolution.

10

percebe a presena de um predador. Com isso, o bando todo busca um refgio, mas
o passaro que gritou pode atrair o predador para si. A explicao para a evoluo
deste comportamento por seleo de grupo afirma que o mesmo pode estabelecerse apesar de o pssaro que emite o aviso ter suas chances de sobrevivncia e
reproduo diminudas, pois o comportamento favorece os demais membros do
grupo. Eric Charnov e John Krebs (1975) apresentam o argumento desenvolvido por
Roberto L. Trivers no artigo The Evolution of Reciprocal Altruism de 1971 da
seguinte maneira: Ele [Trivers] argumenta que mesmo que o pssaro sentinela
[caller] se coloque em um maior perigo imediato, os gritos de alarme podem evoluir
se os falces forem menos efetivos em, ou tenham menor tendncia a iniciar,
ataques a grupos com sentinelas [callers] (p. 108). A presena do sentinela
aumentaria a aptido (conceito que mede a taxa de reproduo diferencial) de todos
os indivduos do grupo, portanto, grupos com uma pequena quantidade de
sentinelas evoluem.
Este exemplo tambm nos ajuda a perceber que embora muitas vezes no
haja perdas explicativas quando se aplica a concepo de seleo de grupo a um
determinado comportamento, a explicao ao nvel do indivduo tende a ser mais
parcimoniosa 6 . No caso, o comportamento dos pssaros que emitem gritos de
alarme poderia ser explicado de forma mais simples considerando-se que a aptido
do sentinela no diminui com a emisso do alarme, ao contrrio, este pssaro
encontra-se em uma posio privilegiada, pois sabe exatamente a localizao do
predador. Ao gritar, gera um movimento no bando que atrai a ateno do predador,
aumentando a sua prpria possibilidade de encontrar um refgio melhor. Ambas as
explicaes so possveis, mas a segunda apresenta a vantagem de invocar uma
6
O princpio de parcimnia afirma que em face de mais de uma explicao para um dado
fenmeno, devemos adotar a mais simples. Portanto, estamos usando parcimonioso como sinnimo
(ou quase) de simplicidade.

11

menor quantidade de mecanismos para explicar o mesmo fato.

Se a etologia foi a disciplina que impulsionou tanto a proposta de seleo
individual quanto a de seleo de grupo, foi o desenvolvimento da gentica que
levou admisso de uma nova unidade de seleo: o gene. Segundo Richard D.
Alexander e Gerald Borgia (1978), esta proposta ganha ateno a partir dos
trabalhos de William D. Hamilton, saindo fortalecida por refletir a tendncia atomista
dos geneticistas de populaes. A partir da teoria do gene egosta, proposta por
Dawkins em 1976, o debate se intensificou, incluindo pelo menos trs nveis: gene,
indivduo e grupo. Novos conceitos se tornam necessrios para a melhor
compreenso do tema, e Dawkins cria os termos replicadores e veculos,
afirmando que quando se trata de unidades de seleo a nfase deveria ser apenas
sobre os replicadores. No livro O Gene Egosta, encontramos as primeiras
definies do conceito de replicador, como um tipo de entidade que [...] possua a
propriedade extraordinria de ser capaz de criar cpias de si mesma (DAWKINS,
2001, p. 13), e do conceito de veculo como mquinas de sobrevivncia
construdas pelos replicadores. David Hull (1980) considera que estes conceitos so
importantes, mas precisam ser modificados, e prope o conceito de replicador como
qualquer entidade que transmite sua estrutura diretamente por meio da replicao,
de interagente para as entidades que interagem com o ambiente, como um todo
coeso, de tal forma que influenciam sua prpria capacidade de sobrevivncia e
reproduo, e de linhagem para o conjunto de organismos conectados pelos
processos de reproduo e seleo, ou seja, as entidades efetivamente em ao na
evoluo darwiniana. Esses conceitos foram considerados to relevantes que Robert
Brandon prope a distino entre os debates: unidades de seleo quando se trata
de replicadores e nveis de seleo quando o foco so os interagentes.

12

Embora grande parte deste debate tenha se dado durante os anos 1980,
tendo atingido uma espcie de impasse no incio dos anos 1990, o assunto no foi
abandonado. Surgem novas modelagens do processo de seleo natural que
sugerem um modelo hierrquico, no qual as foras seletivas atuam simultaneamente
em vrios nveis. Este modelo tem sido defendido por uma corrente importante de
filsofos, do qual podemos destacar nomes como os de Sober e Wilson. Seguindo a
exposio de Laurent Keller (1999), entendemos que o debate sobre nveis de
seleo continua produzindo resultados empricos e metodolgicos relevantes, os
quais tm sido atualmente usados por vrios bilogos na avaliao do
desenvolvimento da hierarquia existente no mundo biolgico. Keller afirma que os
dois assuntos que despertam mais interesse nos centros de pesquisa multinvel
buscam respostas s seguintes questes: (1) Como a seleo natural entre
veculos biolgicos de nveis inferiores cria veculos de nvel superior, e (2) dado que
existem mltiplos nveis de veculos, como a seleo natural em um nvel afeta a
seleo em nveis inferiores ou superiores (p. 7). Keller prope uma analogia com a
fsica de partculas, entendendo os veculos de nvel superior como sendo
compostos de veculos de nvel inferior. Cada um destes veculos experimenta
foras evolutivas bipolares de atrao e repulso, a primeira significando a tendncia
cooperao entre parceiros de mesmo nvel, e a segunda refletindo a competio
entre os mesmos. Alm destas duas foras, ainda atuaria no sistema uma fora
centrfuga, representando a aptido de um veculo que deixa o grupo. Este modelo
permitira responder as duas questes acima propostas, a partir de pontos
levantados pela pesquisa emprica. Por exemplo, no estudo da origem da vida seria
relevante a definio de quais foras evolutivas de atrao ligam veculos de nvel
inferior (pedaos de DNA, cromossomos ou clulas) em veculos intermedirios

13

(organismos multicelulares). Conceitos usuais em biologia, como a vantagem do

maior tamanho e diviso de trabalho, poderiam ser descritos atravs da interao
de foras proposta neste modelo. Da mesma maneira, a compreenso de como os
veculos intermedirios se agrupam em veculos de nvel superior (grupos sociais)
poderia ser descrita nos termos deste modelo. Por exemplo, a necessidade de
encontro de um parceiro em espcies sexuais poderia ser descrita em termos de
foras de atrao temporrias. Outro ponto interessante que podemos ressaltar
que, neste modelo, a atuao das foras de atrao, repulso e centrfuga nas
entidades de nvel inferior que moldaria as propriedades dos veculos
intermedirios. Assim, a separao das linhagens de clulas reprodutivas do
restante das clulas do organismo, considerada como uma etapa importante para o
desenvolvimento da individualidade, poderia ser entendida como um mecanismo de
reduo das foras repulsivas, j que torna necessria a integridade do organismo
para a reproduo.

1.3.2. DEFININDO: ALVO, UNIDADE E NVEL DE SELEO

Na seo anterior apresentamos um histrico do debate em torno do tema

nveis de seleo, enfatizando a questo central do mesmo: a definio do nvel
biolgico no qual a seleo natural atua. Para tanto, referimo-nos distino entre
unidades de seleo e nveis de seleo, porm, sem explicitar a definio destes
termos, o que procuraremos fazer nesta seo a partir da exposio de Templeton
(2006).
Templeton introduz a distino entre unidades e alvos de seleo a partir do
conceito de unicidade do gentipo, que foi desenvolvido originalmente por Mayr e

14

corresponde afirmao de que o indivduo deve ser considerado como um todo,

no podendo ser divisvel nos genes que o compem. Mayr afirma que o indivduo
que vive ou morre, se acasala ou no, frtil ou estril. Em outros termos,
apenas o indivduo que tem visibilidade quando a questo em foco a atuao da
seleo natural e, neste sentido, o gentipo teria uma unicidade com o indivduo
devendo ser considerado como o nico alvo de seleo. Esta afirmao
interessante, porm, encerra um problema j que os indivduos que apresentam
reproduo

sexuada

geram

descendentes

com

um

gentipo

diferente

posteriormente morrem, portanto, no existe uma continuidade dos gentipos ao

longo do tempo. Esta constatao levou Mayr a postular que o indivduo seria o alvo
de seleo, mas no a unidade que permanece e responde evoluo. Partindo
desta afirmao, Templeton define unidade de seleo como o nvel de
organizao gentica que permite a previso da resposta gentica seleo (2006,
p. 408), e alvo de seleo como o nvel de organizao biolgica que exibe o
fentipo sob seleo (2006, p. 409). Para que o processo seletivo seja visto de
forma integral, seriam necessrios ambos os conceitos, e neste sentido que ele
afirma: A unidade de seleo sempre algum nvel de organizao gentica
recorrente no espao e no tempo. O alvo de seleo algum nvel de organizao
biolgica que exibe um fentipo que influencia a probabilidade da recorrncia da
unidade de seleo no tempo e no espao (TEMPLETON, 2006, p. 409).
As distines acima apresentadas nos parecem condizentes com a proposta
de Brandon de classificao do debate sobre nveis de seleo, que apresentamos
na seo anterior. Brandon avalia que os conceitos de replicador e interagente,
propostos por Hull, so fundamentais para o entendimento dos nveis de seleo,
enquanto Templeton afirma a necessidade da distino entre unidade e alvo de

15

selo. Consideramos que, em certa medida, estes conceitos apresentam uma

equivalncia, pois em biologia os genes so os replicadores por excelncia, sendo o
foco quando o debate sobre unidades de seleo. J quando o debate ocorre em
torno do nvel de organizao biolgica que efetivamente responde seleo, o foco
a ser considerado so os interagentes, os prprios alvos de seleo.

1.3.3. UM EXEMPLO - O CASO DO CAMUNDONGO Mus musculus

Embora estejamos apresentando este trabalho a partir do ponto de vista da

seleo gene-cntrica, para entendermos melhor o escopo do debate aqui proposto
interessante apresentarmos um caso no qual a questo dos nveis de seleo tem
relevncia explicativa, sendo necessrio invocar a atuao da seleo natural em
vrios nveis para explicar o fenmeno observado. Aproveitamos tambm para
explicar alguns termos e processos genticos, que consideramos necessrios para o
entendimento da teoria do gene egosta.
O caso que escolhemos o dos camundongos Mus musculus, conforme
estudados por Richard C. Lewontin e Leslie Dunn (1960) 7 . Estes camundongos
vivem em pequenos grupos (demes), com o cruzamento entre machos e fmeas
ocorrendo apenas entre membros do mesmo grupo.
Normalmente,

nos

organismos

diplides,

isto

que

carregam

os

cromossomos ao pares, a formao dos gametas atende ao que se conhece por

justia da meiose. Ou seja, durante o processo de meiose, os cromossomos se
separam com a distribuio de cada cromossomo do par homlogo para as clulas
sexuais em proporo igual. Cada um dos cromossomos carrega uma srie de
7
Ver TEMPLETON (2006, p. 422-424) para uma apresentao rigorosa do mesmo exemplo a
partir dos conceitos de gentica de populaes.

16

genes, que podem se apresentar em mais de uma forma alternativa (alelo). O par de
cromossomos pode conter o mesmo alelo de um gene, caso em que o organismo
considerado homozigoto para aquele gene, ou alelos diferentes, caso em que o
organismo heterozigoto. Apesar da diviso equitativa dos cromossomos com seus
respectivos alelos ser o padro, existem casos nos quais esta regra subvertida e
um dos alelos do gene tem uma representao maior do que os cinqenta por cento
esperados aps a diviso meitica. Nestes casos, considera-se que o alelo que
possui esta maior representatividade um alelo distorcedor da segregao da
meiose.
A anlise gentica dos camundongos Mus musculus mostra que eles
apresentam um alelo em uma proporo diferente da esperada no processo normal
de meiose. Eles possuem um gene que apresenta um t-alelo, isto , um distorcedor
da segregao na meiose. No caso dos camundongos machos heterozigotos, que
contm dois alelos distintos, quando um deles o t-alelo, a proporo de
espermatozides contendo o mesmo de 85 por cento, em vez dos 50 por cento
usualmente esperados. Isto nos levaria a considerar uma forte presso seletiva
favorvel a cromossomos que contenham o t-alelo. Porm, este no o nico efeito
do t-alelo, pois os machos que o possuem nos dois cromossomos so estreis.
Neste caso poderamos entender uma forte presso seletiva contrria aos
organismos que contenham o t-alelo. Em resumo, machos heterozigotos para o talelo produzem mais espermatozides contendo o t-alelo e machos homozigotos
para o t-alelo no produzem nenhum.
A partir destes dois processos contrrios, Lewontin e Dunn efetuaram uma
previso da freqncia que o t-alelo teria na natureza. Porm, a freqncia real se
mostrou bem mais baixa que a prevista, o que indicava a ao de uma terceira fora.

17

Para encontrar a mesma, foi necessrio entender a estrutura populacional dos

grupos desta espcie. Como j vimos, os camundongos se organizam em pequenos
grupos, com cruzamento apenas interno. Grupos em que ocorrem machos
heterozigotos devem possuir um alto nmero de fmeas que possuem o t-alelo,
recebido a partir de seu pai, e tambm um nmero de machos homozigotos e
estreis. Novos grupos so formados e no caso das fmeas pertencerem a grupos
nos quais todos os machos so homozigotos para o t-alelo, elas no tm filhotes, o
que, com o tempo, leva o grupo extino. Ou seja, a aptido, conceito que mede a
taxa de reproduo diferencial, das fmeas dependeria no apenas de seu gentipo,
mas tambm do grupo ao qual pertencem, o qual tem um papel determinante sobre
a aptido. Isto explicaria o fato de a freqncia do t-alelo ser menor na natureza do
que na previso inicial. Neste caso, haveria uma conjugao de trs foras seletivas
agindo em duas direes: a seleo cromossmica favorecendo o t-alelo e a seleo
individual e de grupo desfavorecendo o mesmo.

1.3.4. SELEO INDIVIDUAL

A teoria de evoluo por seleo natural propiciou um novo campo explicativo

para a presena de determinadas caractersticas nos seres vivos e para as causas
de seu comportamento. uma teoria causal, na qual as caractersticas e
comportamentos podem ser entendidos a partir de dois tipos de explicaes vlidas,
que postulam causas prximas ou causas remotas. As primeiras permitem avaliar
como os seres vivos operam, sendo baseadas em estudos nos campos da etologia,
anatomia e fisiologia. As causas remotas so as evolutivas, que passaram a ser
compreendidas a partir da teoria de evoluo darwiniana. FERREIRA (2003)

18

apresenta um exemplo interessante, no qual podemos distinguir estes dois tipos de

respostas, ambas apresentadas questo de por que uma determinada ave inicia
seu processo migratrio. A resposta que aplica causas prximas explicar que o
menor perodo de luz solar desencadeia uma resposta hormonal e neurolgica na
ave, que inicia a migrao. A outra resposta possvel prope uma explicao deste
comportamento como sendo o resultado de um processo evolutivo no qual a ave
adaptou-se disponibilidade sazonal de alimento, com as populaes que, por
mutao, desenvolveram o comportamento hereditrio de migrar tendo uma maior
viabilidade, com a conseqente fixao do trao. Sober (1998, p. 482) afirma que a
distino entre causas prximas e causas evolutivas nas explicaes biolgicas
uma ferramenta interessante para entendermos a aparncia de projeto [design] na
natureza: O desenho [design] dos sistemas explicado pela evoluo por seleo
natural ao longo do tempo, enquanto seu funcionamento particular explicado por
condies locais.
Segundo Lewontin (1970), a teoria de Darwin geral e propicia um sistema
preditivo para explicar mudanas em todos os nveis da organizao biolgica.
Como j vimos (seo 1.2), qualquer entidade que apresente variao, reproduo e
herdabilidade pode evoluir. Para que a evoluo ocorra por seleo natural
necessrio que essas estejam presentes na forma de variao fenotpica, aptido
diferencial e hereditariedade da aptido, o que ocorre com os seres vivos. O fato de
Darwin ter apresentado suas posies a partir de uma anlise centrada em
indivduos no invalida que a teoria seja aplicada a todos os nveis de organizao
biolgica, pois os princpios da teoria permitem que a mesma seja ampliada. Para a
compreenso da seleo como um mecanismo causal necessrio determinar qual
a unidade na qual a mesma opera. Lewontin entende que se pode aplicar o conceito

19

de seleo individual sempre que apenas o conhecimento do gentipo do indivduo e

das variveis ambientais relevantes seja suficiente para a compreenso do
processo. Ele afirma que, embora no seja aplicvel a todos os casos, o teorema de
Fisher para seleo natural, que declara que a taxa de mudana adaptativa de uma
populao em um dado perodo limitada quantidade de variao gentica
presente nas unidades que esto sendo selecionadas, tem duas conseqncias
importantes quando o assunto so nveis de seleo. A primeira que a rapidez de
resposta s presses seletivas depende da herdabilidade das diferenas em
aptido, herdabilidade que tanto mais alta quanto mais baixo nos nveis de
organizao biolgica a unidade se encontra; uma clula tem um nvel de
herdabilidade maior que um organismo, pois no h mudanas entre essa e suas
clulas descendentes. A segunda conseqncia que a taxa de evoluo
dependente da taxa de reproduo e mortalidade, ou seja, o tempo do ciclo de vida
da unidade selecionada relevante. Isto, aliado ao fato de serem os organismos que
percebemos estar em processo evolutivo, fez com que a resposta mais imediata
para a questo da determinao do nvel no qual a seleo natural atua fosse o
indivduo; estes seriam, portanto, os focos de atuao da seleo. Essa foi
realmente a primeira resposta que se teve relativamente questo da unidade foco
de seleo. Segundo Stephen Jay Gould (1984), para Darwin toda seleo se daria
no nvel do indivduo. A centralidade do conceito de luta pela sobrevivncia para a
teoria darwiniana e o fato desta ocorrer diretamente entre organismos o levou a
concluir que a evoluo beneficia ou prejudica os indivduos e no entidades de
nvel superior, tais como espcies ou ecossistemas. Naturalmente, por desconhecer
os mecanismos de hereditariedade, Darwin nem cogitava na possibilidade de
seleo em nveis mais baixos que o organismo, efetuando uma relao direta entre

20

o indivduo e a luta pela sobrevivncia, como podemos perceber no seguinte trecho:

Em relao ao que ocorre na natureza, absolutamente necessrio termos em
mente as seguintes consideraes: nunca nos esquecermos de que todo ser
organizado que vive em torno de ns se esfora ao mximo, por assim dizer, para
crescer e multiplicar-se; que cada um, pelo menos em determinados perodos de
sua vida, tem de lutar para sobreviver; que uma destruio considervel
inevitavelmente incide sobre os mais jovens ou sobre os mais velhos, seja em
cada gerao, seja a intervalos peridicos (DARWIN, 2002, p. 83).

O fato de serem sempre indivduos que interagem com o meio ambiente e

que produzem descendncia diferencial conduziu Darwin postulao do indivduo
como sendo a unidade de seleo fundamental; o que no significou que deixasse
totalmente de considerar a possibilidade da existncia de algum mecanismo de
seleo de grupo relevante para o desenvolvimento de comportamentos sociais
complexos tais como o altrusmo. Embora este tpico no seja desenvolvido no livro
A Origem das Espcies, podemos v-lo indicado: Nos animais gregrios, [a seleo
natural] adapta a estrutura de cada indivduo em prol da comunidade; cada qual,
conseqentemente, beneficiado pela modificao adquirida (DARWIN, 2002, p.
100).
Esta posio monoltica no se manteve, e o debate em torno da existncia e
amplitude das unidades de seleo tomou corpo. O desenvolvimento da biologia, em
especial da gentica e da etologia, levou a questionamentos relativos relevncia
da unicidade do foco no indivduo e a suposies sobre a existncia de seleo
tanto em nveis superiores como inferiores ao do organismo. Historicamente, a
primeira alternativa a ser vista com uma possvel unidade de seleo foi o grupo,
porm, questes bastante prximas induziram proposio da seleo gnica em
um curto espao de tempo. A existncia de comportamentos altrustas entre os
animais e a dificuldade de explicao por meio de seleo apenas no nvel do
indivduo foi um forte motivador da busca por mecanismos de seleo em outros
nveis. A fundao da etologia na dcada de 1930 por Konrad Lorenz, Niko

21

Tinbergen e Karl von Frisch e o desenvolvimento da teoria neodarwinista a partir de

1960 foram essenciais aos questionamentos da seleo individual como o nico
nvel de seleo. Estudos do comportamento animal, vistos agora como relativos
evoluo, apresentaram tantos problemas que parecia necessrio postular outro
nvel de seleo. Isto, aliado ao fato da especiao ser considerada como uma
conseqncia do processo de seleo natural, levou incluso da espcie como
sendo relevante para o mecanismo de seleo natural, e, portanto, atuando como
um nvel de seleo. O estudo de diversos casos nos quais os indivduos
apresentavam um comportamento altrusta provocou novas abordagens, em
especial as de seleo de grupo e de parentesco. Segundo essas abordagens,
como traos altrustas so ruins para o indivduo e bons para o grupo, se o nico
nvel de seleo fosse o organismo no haveria a evoluo de traos altrustas.
Apesar de todos esses desenvolvimentos e novas propostas, a seleo individual se
mantm at os anos 1990 como a resposta padro para a maioria dos
pesquisadores.

1.3.5. SELEO DE GRUPO

O bilogo Vero C. Wynne-Edwards foi um dos primeiros defensores da

possibilidade de seleo de grupo. Em seu livro Animal Dispersion in Relation to
Social Behavior, de 1962, usa o fato de que em muitas espcies o tamanho das
populaes parece ser auto-regulado como base para postular a atuao da seleo
em nvel do grupo, afastando-se do tratamento usual que considerava as restries
externas como a melhor explicao para essa constncia. Wynne-Edwards afirma
que haveria um comportamento altrusta dos indivduos em favor do grupo, o qual

22

seria a unidade que efetivamente sobreviveria. Esta teoria foi bastante criticada.
Cassidy (1978, p. 578) considera que as primeiras crticas teoria de seleo de
grupo se constroem a partir de trs pontos: sua incapacidade para suportar a
tradio anterior, a afirmao que as suposies empricas nas quais esta teoria se
baseia serem provavelmente falsas e que a mesma seria suprflua. No nossa
inteno explicitar estes pontos em cada uma das criticas que vamos apresentar,
mas procuraremos indicar os mesmos. Alm disto, grande parte das crticas est
posta a partir do argumento de que a seleo interna s populaes bem mais
intensa do que entre populaes diferentes. interessante notar que este
argumento tem sua base em alguns dos conceitos fundamentais da teoria de
seleo natural, estando em plena sintonia com o teorema de Fisher e com as
conseqncias que Lewontin apresenta para o mesmo (ver seo 1.3.4). Se
utilizarmos a classificao acima apresentada por Cassidy, diramos que esta
posio parte do ponto de que a seleo de grupo, em alguma medida, no daria
suporte a tradio darwinista.
Para George C. Williams, no livro Adaptation and Natural Selection, de 1966,
o critrio de parcimnia tem um papel significativo na rejeio da seleo de grupo,
ou, nos termos de Cassidy, afirma que o conceito de seleo de grupo seria
suprfluo. Williams apresenta explicaes alternativas, no nvel de seleo
individual, para cada um dos exemplos de Wynne-Edwards, afirmando que a
possibilidade de uma explicao mais simples, que necessita de menos nveis
explicativos, tornaria desnecessria a postulao da seleo de grupo. A morte por
senescncia, por exemplo, no precisa ser considerada como uma caracterstica
que garante a manuteno de recursos para a populao, mas simplesmente como
o resultado da seleo de indivduos que alcanam a idade reprodutiva mais cedo.

23

Os seres vivos morrem no somente em decorrncia de fatores ambientais ou

doenas, pois a decadncia biolgica parte de seu desenvolvimento normal.
Segundo Nesse (1988), existem dois tipos principais de explicao evolutiva para a
morte por senescncia. A primeira seria que os genes que regulam esta
caracterstica nunca foram sujeitos a presso seletiva, visto que afetam a aptido
somente em uma idade posterior reprodutiva. A segunda explicao afirma que os
genes que respondem pela senescncia foram selecionados a favor devido a seus
efeitos positivos na aptido dos indivduos quando jovens, com a senescncia sendo
o resultado de efeitos pleiotrpicos (mltiplos) destes genes em uma idade mais
avanada. Esta segunda a proposta de Williams, que a considera mais
parcimoniosa, pois para a mesma necessrio apenas um nvel explicativo, com a
seleo individual respondendo integralmente pela evoluo desta caracterstica.
Tambm outros comportamentos, como os gritos de alarme 8 e o cuidado maternal,
seriam mais bem explicados por seleo de parentesco, um tipo de seleo
individual no qual o grau de relacionamento gentico entre dois indivduos
relevante, pois um gene que apresentar, como um de seus efeitos, o aumento das
chances de sobrevivncia de suas cpias em algum parente poder ser selecionado
positivamente. Alm destes, Williams apresenta outro argumento baseado no
mesmo tipo de sistematizao dos princpios de seleo natural efetuado por
Lewontin, afirmando que a variao gnica normalmente sofre maior influncia do
nvel mais baixo, no caso, o indivduo, o que confirmaria no haver a necessidade de
se considerar a seleo de grupo como um fator preponderante para a seleo.
Hull (1980) tambm critica a posio de Wynne-Edwards, a partir de um ponto
diferente, argumentando que ele efetuou uma escolha inapropriada de seu caso

Detalhamos este conceito na seo 1.3.1.

24

central de estudo, a auto-regulao de tamanho nas populaes, isto apesar de ter o

tipo de grupo correto em mente, que so os grupos com alto nvel de organizao
que exibam caractersticas prprias. A importncia desse tipo de grupo no teria
sido corretamente entendida por muitos pesquisadores posteriores, que trataram
como grupos passveis de seleo a qualquer grupo de indivduos espacialmente
prximos. Ainda assim, Hull assume a inexistncia da seleo de grupo, pois:
Qualquer coisa que possua as caractersticas necessrias para ser selecionado no
mesmo sentido no qual organismos so selecionados tem as caractersticas
necessrias para ser tratado como um indivduo e no como um grupo ( HULL,
1980, p. 313). Para Hull, uma boa definio de indivduo desmonta a postulao de
seleo de grupo. 9
Embora estas sejam crticas importantes e vrios pesquisadores, como
Elisabeth Lloyd (2001), afirmem que a posio mais aceita atualmente que as
condies para a ocorrncia de seleo de grupo so bastante restritas, sendo raras
na natureza, o conceito de seleo de grupo no deixou de ser considerado como
um possvel campo explicativo. Alexander e Borgia (1978), por exemplo, consideram
que: At o ponto em que a seleo de grupo significa simplesmente a ocorrncia de
extino (ou reproduo) diferencial de grupos de indivduos, nenhum bilogo
negaria sua existncia (p. 450). Mesmo nesses termos, as condies para que a
seleo de grupo ocorra seriam empiricamente incomuns, pois os grupos em
questo deveriam ser prximos o suficiente para repor os grupos extintos, mantendo
ao mesmo tempo a independncia necessria para que exista a possibilidade da
ocorrncia de diferentes caractersticas em cada grupo. Portanto, para esses
autores, a questo da relevncia da seleo de grupo para a modelagem de
9
A definio do conceito de indivduo de grande relevncia para o tema nveis de seleo.
Apesar disso, decidimos no desenvolver a mesma nesta dissertao, por no ser uma questo
central quando o foco o gene egosta.

25

caractersticas individuais permanece, com a modelagem de grupos que apresentam

este tipo de estrutura populacional e sua posterior busca na natureza se
apresentando como um dos poucos caminhos de anlise das possibilidades da
seleo de grupo que poderiam ser empreendidos. Argumentam que, de qualquer
forma, a continuidade dessa anlise estaria justificada, pois a estrutura e
organizao dos sistemas na qual a vida se apresenta parece ser resultado da
seleo operando em diferentes nveis hierrquicos. Seria possvel uma viso
expandida de seleo de grupo que considerasse que [...] as interaes entre
entidades de todos os nveis na hierarquia dos sistemas vivos podem ser
consideradas em termos de sua contribuio para os padres de reproduo
(ALEXANDER & BORGIA, 1978, p. 455). A seleo gnica ou individual poderia ser
a responsvel por estabelecer os grupos e espcies existentes, mas sua
permanncia ou extino se daria por seleo de grupo. Alexander e Borgia no
aceitam a afirmao de Dawkins de que espcies no so replicadores; para eles,
espcies se multiplicam e do origem a novas espcies, podendo ser consideradas
como replicadores.
Sober (1984) procura demonstrar que a anlise fundamental a ser feita no
deveria buscar explicar a baixa ocorrncia da seleo de grupo na natureza, mas
mostrar que a controvrsia existente seria um dos sinais da indeterminao do
conceito de seleo de grupo. Ele ir, ento, procurar uma nova proposta para o
mesmo, inicialmente examinando alguns dos conceitos aceitos por ambos os lados
da

disputa

para

posteriormente

desmontar

algumas

de

suas

aparentes

conseqncias. O primeiro ponto a apresentar uma concordncia ampla so os

requisitos aceitos por todos para que a seleo natural possa atuar: necessrio
que exista uma variao nos objetos, que essa se reflita em sucesso reprodutivo

26

diferencial e que seja transmitida hereditariamente; em outras palavras, que exista

variao hereditria em aptido. Isto posto, Sober ir definir o conceito de aptido da
seguinte maneira: A aptido de um objeto sua propenso, ou disposio, a ser
reprodutivamente bem sucedido (SOBER, 1984, p. 191). Porm, quando se busca
determinar se um determinado conjunto de objetos est submetido a um mesmo
processo seletivo, devemos considerar estas condies como necessrias, porm,
no suficientes. Ou seja, para considerarmos que determinados objetos estejam sob
um mesmo processo de seleo preciso ainda que exista alguma influncia causal
comum que afete suas chances de reproduo, o que ocorre, por exemplo, quando
estes objetos esto em competio. Sober ressalta que esta influncia deve ser
entendida tanto em termos do ambiente fsico quanto das caractersticas biolgicas
dos organismos envolvidos. Aps estabelecer estas condies como suficientes
para que a seleo natural ocorra, Sober ir afirmar que embora os objetos clssicos
da seleo natural sejam organismos que existem em uma dada populao, nada
impede que se examinem os grupos como estes objetos, pois estes tambm podem
responder a estas condies. A concepo mais aceita afirmaria que: A seleo de
grupo ir envolver a seleo entre grupos, enquanto a seleo individual envolve a
seleo dentro de grupos (SOBER, 1984, p. 192).
Em resumo, apesar de ter sido alvo de muitas crticas, a proposta de seleo
de grupo no foi completamente abandonada, permanecendo diversas
propostas de reviso e desenvolvimento de conceitos que permitem uma
anlise mais detalhada da possibilidade de seleo de grupo como uma fora
evolutivamente relevante.

27

1.4. CONCLUSO

Neste captulo procuramos apresentar um panorama histrico e filosfico das

questes relativas ao tema nveis de seleo que precedem a proposta da teoria do
gene egosta de Dawkins, fazendo um resumo das noes de seleo individual e
seleo de grupo. Vimos que a posio original de Darwin era que a unidade de
seleo o indivduo, e que foi o prprio desenvolvimento da biologia, em especial
da etologia e da gentica, que possibilitou o surgimento de novas hipteses de
resposta pergunta: qual a unidade que efetivamente selecionada no processo de
evoluo por seleo natural?. A seleo individual permanece a resposta ortodoxa,
mesmo em face da proposta de seleo de grupo.

CAPTULO 2 EXEGESE DOS LIVROS O GENE EGOSTA E

O FENTIPO ESTENDIDO
Este captulo acompanha de perto a exposio da teoria do gene egosta e a
construo do conceito de fentipo estendido tal como Dawkins as efetua no livro O
Fentipo Estendido. Tomamos a deciso de incluir esta explicao mais
pormenorizada por considerar que esta dissertao est sendo apresentada na
Faculdade de Filosofia, e, portanto, a concepo de Dawkins no bem conhecida.
Em geral, os argumentos expostos so os de Dawkins, e buscamos colocar as
referncias s pginas do livro no incio de cada assunto. Os nossos comentrios
esto sinalizados.

2.1. UMA INTRODUO AO PONTO DE VISTA GENE-CNTRICO

Dawkins etlogo por formao, possuindo um profundo interesse pelo

comportamento animal, buscando explicaes para o mesmo a partir da teoria
darwiniana da evoluo. Em seus livros O Gene Egosta, de 1976, e O Fentipo
Estendido, de 1982, pretende apresentar uma viso pessoal sobre a evoluo da
vida, colocando em questo o ponto de vista tradicional que apresenta o indivduo
como o melhor ponto de partida para o entendimento de fenmenos adaptativos. O
primeiro livro pode ser entendido como um livro de divulgao cientfica, no qual o
autor se dirige ao pblico em geral. no livro de 1982 que Dawkins ir aprofundar
os conceitos necessrios fundamentao de sua teoria, alm de introduzir o
conceito de fentipo estendido, que explicitaremos no curso deste trabalho.
Dawkins examina as implicaes evolutivas do comportamento egosta e
altrusta, extraindo, a partir das mesmas, uma proposta bastante diferente, a teoria

29

do gene egosta. Suas teses seguem a linha de pesquisa de Williams, sendo

baseadas na anlise etolgica do comportamento animal a partir de uma
interpretao bastante estrita da teoria darwiniana. Em seu livro O Gene Egosta
prope a existncia de um nvel privilegiado de seleo, a gnica. Devido s suas
caractersticas de variabilidade, hereditariedade e reproduo diferencial, os genes
seriam o elemento que efetivamente se reproduziria. Para explicitar a diferena entre
genes e organismos, introduz o conceito de replicador, equivalente menor
unidade capaz de fazer cpias de si mesma 10 . O replicador seria tambm a unidade
mais estvel e, portanto, mais apta a sobreviver e gerar descendncia. Dawkins
afirma que as capacidades de longevidade, fecundidade e fidelidade de cpia so as
prioritariamente selecionadas, portanto, o replicador seria o nvel de seleo por
excelncia. Os organismos no produzem organismos que sejam cpias fiis de si
mesmos, os grupos tambm no, os genes sim. A definio de gene que Dawkins
usa elaborada de forma a que esse sempre seja a unidade bsica de seleo
natural, considerando um gene como a menor poro de material cromossmico que
dura potencialmente por um nmero suficiente de geraes para servir como
unidade de seleo natural. Quanto menor a unidade gentica, mais provvel que
muitos organismos a compartilhem e que, portanto, essa possua o maior nmero de
cpias e dure pelo maior perodo de tempo. Com esta argumentao, Dawkins
coloca sob nova perspectiva o problema do altrusmo, pensando-o como algo que s
existe do ponto de vista do organismo, sendo o gene sempre egosta.
Cabe aqui um esclarecimento sobre o uso de termos antropomrficos e
teleolgicos, tais como o uso do qualificativo egosta para o gene. Naturalmente o
uso destes termos por Dawkins e pelos demais bilogos sempre figurado. Embora

10
Mantivemos aqui o enunciado original de Dawkins, apesar do uso teleolgico da linguagem,
conforme explicitado em seguida.

30

exista uma tendncia filosfica em evitar este tipo de uso da linguagem, o mesmo
bastante comum na biologia, sendo inclusive objeto de controvrsia entre
reducionistas que buscam eliminar este tipo de utilizao e emergentistas ou
instrumentalistas que tendem a justificar a necessidade de uso de analogias ligadas
a causas finais e intencionalidade. No foco deste trabalho analisar a
complexidade dos argumentos e conceitos envolvidos neste debate 11 ; apenas a
ttulo de exemplo, podemos examinar, grosso modo, os conceitos de adaptao e
funo como casos nos quais os bilogos argumentam em favor de um uso positivo
da teleologia. Em geral, quando um bilogo examina uma determinada caracterstica
de um organismo supondo que seja uma adaptao, ele o faz atravs da resposta
pergunta para qu?, ou seja, investiga qual seria a funo desta caracterstica, no
sentido de avaliar sua finalidade para o organismo e assim definir sua relao com a
aptido do indivduo que a possui, fazendo uso de analogias de forma a determinar
os processos fsicos, qumicos e biolgicos que levaram evoluo e fixao desta
caracterstica. Com estas consideraes, podemos excluir as crticas mais
superficiais feitas teoria do gene egosta, que a acusam de conferir
intencionalidade aos genes. GOULD (1984, p. 122), um dos principais crticos de
Dawkins, esclarece que: Quando ele [Dawkins] afirma que genes se esforam para
fazer mais cpias de si mesmo, ele quer dizer: a seleo opera no sentido de
favorecer genes que, por acaso, variam de tal forma que mais cpias sobrevivem
nas geraes subseqentes. Estas duas formas de compor a frase so
significativas das duas formas de expresso em biologia, a primeira aceita o uso de
metforas intencionais e a segunda busca um maior rigor terico. Procuraremos,
nesta dissertao, usar deste rigor, reescrevendo as afirmaes quando as mesmas

11

Uma boa introduo a este debate est em FERREIRA (2003).

31

aparecerem, como comum no texto de Dawkins, carregadas de intencionalidade.

Outro ponto importante para ns compreender os motivos que levaram Dawkins a
considerar que sua posio ortodoxa, sendo diferente apenas por ser expressa de
forma no habitual. Sua teoria causou um impacto significativo, tendo defensores e
crticos enfticos. Tericos das mais diversas correntes evolutivas criticaram seus
argumentos e, especialmente, o tratamento monoltico que ele deu ao tema.
Analogamente ao conceito de replicador, Dawkins introduz o de veculo, as
mquinas de sobrevivncia que propagam os replicadores. Embora ambos os
conceitos sejam relevantes para o desenvolvimento posterior dos estudos de nveis
de seleo, o conceito de veculo considerado problemtico por diversos
pesquisadores. Estes conceitos e os outros argumentos de Dawkins favorveis a
seleo gnica so melhor apresentados em seu livro O Fentipo Estendido.
A proposta de Dawkins est baseada em uma diviso no clssica dos nveis
de hierarquia biolgica. Embora reconhea que a categorizao dos fenmenos
biolgicos em gene, clula, rgo, organismo, populao e ecossistema relevante
para diversos fins em biologia, afirma que, para explicar adaptaes evolutivas
geradas por seleo natural necessrio outro tipo de categorizao. Prope
classificar as entidades biolgicas a partir dos conceitos acima apresentados, de
replicadores e veculos, considerando que esta distino mais significativa,
oferecendo explicaes mais parcimoniosas. De forma simplificada podemos definir
replicadores como entidades capazes de conservar sua estrutura ao longo do tempo
e veculos como mquinas de sobrevivncia elaboradas pelos replicadores. uma
viso gene-cntrica, visto que defende que o nvel de seleo que melhor
proporciona uma explicao dos comportamentos adaptativos aquele que
considera replicadores como a unidade de seleo, replicadores cujo melhor

32

exemplo so os genes. Seu foco nos genes como a entidade que efetivamente
selecionada no o distancia do conceito de indivduo, como poderia parecer
primeira vista, mas o conduz a novas perguntas acerca da organizao da vida.
Consideramos que Dawkins est buscando questionar, o quanto seja possvel, a
prpria organizao da percepo humana, que, ao analisar um comportamento ou
estrutura, tende a consider-los como dotados de interesse ou propsito. O fato de
percebermos os indivduos como uma entidade dotada de intencionalidade necessita
de uma explicao, da mesma forma que necessrio explicar que estas mesmas
entidades so constitudas de unidades menores. Outra questo importante para
Dawkins relativa formao das entidades complexas que conhecemos como
indivduos. Os genes que tiveram maior sucesso evolutivo foram os que
apresentaram um padro de organizao gregrio, e isto interessante o suficiente
para que se estudem os motivos. Assim, quando o foco de interesse biolgico o
indivduo, a pergunta que Dawkins considera fundamental : qual o valor de
sobrevivncia que existe em empacotar a vida em unidades discretas chamadas
organismos?
A proposta de Dawkins no apresentar uma nova teoria, nem mesmo novas
hipteses ou modelos. Mesmo no livro O Fentipo Estendido, destinado a
especialistas, e no qual os conceitos apresentados em trabalhos anteriores so
aprofundados, afirma que o ponto de vista gene-cntrico e o conceito de fentipo
estendido apenas levam a uma melhor compreenso da evoluo e do
comportamento animal. No prope um novo mecanismo evolutivo, mas que o
direcionamento do olhar para o gene, quando se trata de evoluo adaptativa, tem
um resultado positivo, pois possibilita o surgimento de diferentes alternativas
explicativas, e, com isso, aumenta a possibilidade de encontrarmos explicaes

33

mais parcimoniosas para os fatos observados. Dawkins defende que apesar de o

prprio conceito de fentipo estendido, centro do livro, no ser diretamente testvel,
a mudana de ponto de vista pode levar ao surgimento de novas hipteses
testveis; com isso justifica a possibilidade de um texto terico ter validade mesmo
sem apresentar hipteses testveis. A mudana de ponto de vista , em si mesma,
importante, gerando novas abordagens na cincia. Essa posio permite que
Dawkins faa um uso extensivo de experimentos mentais que embora no sejam,
nem precisem ser, realistas, servem para clarificar nosso pensamento sobre a
realidade.
Dawkins compara sua posio com o efetuar de uma traduo, da linguagem
do indivduo para a linguagem do gene, que, ele defende, apresenta uma srie de
vantagens. Embora entendamos o ponto defendido por Dawkins e consideremos
que, em muitos casos, a linguagem gnica realmente apresente vantagens, em
especial em relao parcimnia explicativa, avaliamos que a traduo a que ele se
prope mantm a linguagem teleolgica, e portanto deixa de considerar um ponto
relevante e que poderia alterar o modo de expresso em biologia.

2.2. O COMPORTAMENTO ALTRUSTA

Um dos focos de interesse da etologia o estudo do comportamento altrusta,

cuja explicao, como j apresentamos, foi considerada durante bastante tempo
como um desafio teoria evolutiva e sua nfase na sobrevivncia individual. Esse
o ponto de partida de Dawkins em O Gene Egosta, livro que apresenta essa teoria
de forma geral, e que consideramos, em especial pelo extensivo uso de linguagem
no-terica, como uma das primeiras incurses desse autor no que posteriormente

34

se tornaria um de seus grandes interesses: a divulgao cientfica da teoria da

evoluo darwiniana. Ele considera que os seres vivos podem ser examinados de
distintos pontos de vista, com cada rea da biologia possuindo um foco especfico
que permite uma melhor anlise de seu objeto de estudo. Um cuidado comum a
todas as reas, em especial a que trata do comportamento adaptativo, o
distanciamento entre a maneira como a espcie humana aplica certos termos a si
mesma e o conceito que est sendo apresentado pelo bilogo. O primeiro termo a
aclarar altrusmo: [...] o comportamento altrusta se favorece outros indivduos
s custas do altrusta (DAWKINS, 1982, p. 57). Altrusmo aqui no deve ser
entendido no campo da tica humana, mbito no qual o altrusmo social desejvel,
sendo aplicado tanto s famlias como a toda a espcie humana e eventualmente a
todos os seres vivos. A no separao entre conceitos biolgicos e termos da tica
humana um dos fatores que conduz a uma certa confuso nas respostas que a
biologia apresenta quando se pergunta qual o nvel de altrusmo que deve ser
esperado segundo a teoria darwiniana. A expresso Gene Egosta deve ser
entendida sempre como um ponto de vista, uma maneira de fazer novas perguntas
para fatos e idias familiares; evidentemente no uma proposta que trate os genes
como entidades dotadas de finalidade ou aplique aos mesmos o conceito de
egosmo como se aplica psicologicamente aos seres humanos. Embora Dawkins
explicite claramente qual o escopo do uso do termo gene egosta, entendemos que
este um dos problemas que advm do uso da linguagem teleolgica e intencional
em biologia. Embora o uso de metforas e da linguagem finalista seja bastante
comum em biologia, existem uma srie de argumentos que advertem sobre o risco
que esse uso representa, conforme j apresentamos (seo 2.1).

35

Os conceitos de aptido 12 , definido como a contribuio que um determinado

gentipo efetua para a prxima gerao de uma populao, e de aptido inclusiva,
que abarca a passagem dos genes no s atravs da reproduo prpria, mas
tambm pelo apoio reproduo dos parentes, esto no cerne de um dos teoremas
centrais da etologia moderna. Este afirma que o padro de ao que pode ser
esperado do indivduo o comportamento de forma a beneficiar sua aptido
inclusiva, maximizando a passagem de seus genes s prximas geraes tanto
atravs de reproduo prpria quanto atravs do apoio de seus parentes. Isso,
aliado s teses de Darwin, que consideravam o indivduo como centro focal, induziu
vrios bilogos, em especial quando interessados em explicaes funcionais,
suposio de que o organismo individual a unidade apropriada de trabalho e que
os comportamentos devem ser entendidos em termos de conflito entre indivduos
que tendem a maximizar sua aptido inclusiva. Para Dawkins a primeira afirmao
no conduz necessariamente segunda, e o fato histrico da ateno sobre o
indivduo no deve conduzir concepo do indivduo como o foco natural da
biologia, ele um dos nveis de organizao da vida, isto evidente, mas no reflete
uma necessidade. A vida poderia no ter evoludo no sentido do indivduo, e assim
este no deve ser tomado de forma naturalizada. A proposta de Dawkins em O
Fentipo Estendido desconstruir lentamente esse foco no indivduo, buscando
mostrar que, quando se trata de explicar comportamentos adaptativos, o foco no
replicador geralmente proporciona explicaes mais parcimoniosas.

12
Existem diversos problemas em relao definio do conceito de aptido, no os discuto
por no consider-los relevantes para o tema em questo. Entendo que Dawkins usa definies
bsicas de termos complexos, tal como gene ou aptido, considerando que isto suficiente para o
desenvolvimento de seu trabalho.

36

2.3. SELECIONISMO OU DETERMINISMO?

Aps apresentar sua definio de altrusmo e sua proposta de seleo gnica,

Dawkins entende que necessrio expor seu ponto de vista sobre o papel do gene
na determinao do fentipo de um organismo. Ir defender que no um
determinista, uma das crticas mais comuns a sua posio, e que possvel
compreender os fenmenos evolutivos sem que seja necessrio explicitar os
processos complexos pelos quais os fentipos so gerados.
Dawkins defende que o nvel no qual a seleo natural ocorre o gentico, o
que conduz a que toda sua teoria se desenvolva em torno do conceito de gene. J
vimos (seo 2.1) a definio de gene que Dawkins usa, entendemos que uma
definio bastante ampla e que considera o gene apenas do ponto de vista da
seleo natural. 13 Apesar disto, a centralidade do gene em sua teoria levou a uma
srie de crticas, em especial em relao ao determinismo de sua proposta. Dawkins
(1982, pp. 18-29) no se considera um determinista, pois para ele essa afirmao
embute uma confuso comum em biologia entre selecionismo e determinismo.
Ambos so modelos causais; de forma preliminar, podemos entender o
determinismo gentico como a afirmao de que as relaes entre o genoma e o
organismo se do em uma relao de causalidade unidirecional e rgida. J o
selecionismo gnico o princpio que afirma que as caractersticas adaptativas so
resultado da ao da seleo natural sobre os genes. Para Dawkins, a correta
compreenso da seleo natural como sobrevivncia diferencial de genes mostra
que a evoluo se d por selecionismo gnico, sendo que somente no mbito do

13
O conceito de gene tem sido objeto de muita avaliao. Seria uma questo interessante
avaliar como as mudanas no conceito de gene, desde a publicao de O Fentipo Estendido,
afetaram a posio de Dawkins e se seu conceito frouxo de gene resiste ou est adequado. No
iremos desenvolver esta temtica, o que poderia ser feito a partir de Keller (2002) e El-Hani (2007).

37

desenvolvimento se pode falar, em algum sentido, em determinismo gentico.

Para a correta compreenso da distino acima preciso considerar o
conceito de causalidade e sua aplicao em biologia. Causalidade um conceito de
difcil demarcao tanto em cincia quanto em filosofia, no se podendo demonstrar
definitivamente, de maneira operacional, que um evento C causa um resultado R
particular. Assim sendo, a concepo que os bilogos geralmente adotam a de
trabalhar com esse conceito de forma simplificada, no mbito da correlao
estatstica. A abordagem das influncias genticas fica muito mais clara quando se
emprega esse mtodo, pois a maioria das diferenas fenotpicas pode, em alguma
medida, ser entendida como geneticamente afetada. Dawkins trata como evidente
que o organismo no definido por seu genoma, sendo que o mesmo somente se
expressa em relao ao ambiente no qual est inserido. O foco no gene no uma
defesa do mito do determinismo gentico 14 , somente a afirmao de que
diferenas genticas so relevantes quando o que est em estudo a evoluo
adaptativa. Se a passagem dos genes dos pais para os filhos inexorvel, seus
efeitos fenotpicos claramente no o so, e a elucidao das interaes entre os
genes e o meio o campo da embriologia do desenvolvimento. Fentipos so
gerados durante o desenvolvimento do organismo, em processos de grande
complexidade e envolvendo uma srie de fatores, tanto os presentes no genoma
quanto no ambiente. No entanto, para o estudo da evoluo no necessrio
especificar esses processos, sendo suficiente aceitar que os genes afetam os
fentipos e que h diferenas entre as caractersticas possveis. Partindo da
suposio que todos os fenmenos tm uma causa material, se pode afirmar que,
em alguma medida, todos os fentipos so afetados pelos genes presentes no

14
Este um tema muito interessante, sugerimos a leitura de LEITE (2007) para os
interessados em aprofundar-se no mesmo.

38

organismo. O que no equivalente a afirmar a tese determinista forte, que o

conjunto de genes determina inexoravelmente os traos fenotpicos apresentado por
um organismo. A tese defendida por Dawkins que na presena de um determinado
alelo (forma alternativa do gene) o organismo tende a apresentar o fentipo em
questo em comparao com outro organismo que apresenta outro alelo, quando
so mantidas as demais condies. So essas diferenas em tendncias que levam
os geneticistas a tratar um determinado gene como para o fentipo X, significando
apenas que, demais fatores permanecendo iguais (ceteris paribus), a presena
deste gene leva a um estado morfolgico e fisiolgico que tende a produzir o
fentipo (ou comportamento) em questo.

2.4. ADAPTAO

Antes de prosseguir no desenvolvimento de sua viso de seleo natural

centrada na competio, Dawkins precisa esclarecer o sentido que o termo
adaptao tem em sua teoria. Embora este conceito tenha sido sujeito a vrias
interpretaes em biologia, Dawkins ir ignorar grande parte da polmica,
assumindo que uma verso bastante simples de adaptao suficiente para sua
teoria. De forma resumida, ele ir considerar como adaptaes somente as
caractersticas geradas pelo processo de seleo natural.
A seleo natural a sobrevivncia diferencial de genes, e nesse sentido
que: Para discutir a possibilidade de padres de comportamento evolurem por
seleo natural temos que postular a variao gentica com respeito tendncia ou
capacidade de atuar de acordo com esse comportamento (DAWKINS, 1982, p. 18).
Vrios so os eventos evolutivos, nem todos produzem adaptao; Dawkins (1982,

39

p. 19) est interessado especificamente nos que produzem adaptao diretamente

por seleo natural. Muitos comportamentos e traos fenotpicos, em especial os
adaptativos, so extremamente intricados, sua formao provavelmente envolveu
diversas etapas com seleo de diversos loci (cada locus representa a posio de
um gene em um cromossomo) ao longo do tempo evolutivo. O entendimento desse
processo relevante e de grande interesse, porm no invalida a afirmao de que,
por mais complexo que seja um estado, a diferena entre o mesmo e um outro
estado alternativo pode ser causada ou alterada por algo extremamente simples.
Dawkins (1982, p. 23) exemplifica isto com um experimento mental. A leitura um
comportamento complexo, que necessita de uma srie de fatores para ocorrer, no
entanto a presena de um gene que causa dano cerebral levando dislexia
suficiente para que esse no ocorra. Nesse caso, pela nomenclatura padro em
gentica, o alelo do gene que causa dislexia, o alelo de tipo selvagem [wild type],
pode ser tratado como um gene para leitura. Nomear um gene dessa forma no
significa que sua simples presena determine o comportamento. Outro ponto
importante a ser considerado a diferena entre a gerao de um comportamento
complexo e sua situao atual. A remoo da casca de ovo vazia do ninho pelas
gaivotas de cabea preta um comportamento intricado, provavelmente tendo sido
suscitado por seleo natural atravs de uma srie de passos evolutivos.
Atualmente est constitudo, e se pode facilmente pensar em um gene em cuja
presena esse comportamento no ocorra. Novamente, o tipo selvagem deste gene
pode ser nomeado como para a remoo da casca vazia, o que no implica em
afirmar que o processo seletivo se deu apenas neste locus. Genes esto sempre
implcitos em qualquer discurso sobre adaptao darwiniana, o que no significa que
todas ou a maioria das caractersticas de um organismo sejam adaptativas. A

40

evoluo ocorre atravs de vrios processos e muitos de seus resultados no so

adaptaes, sendo que, sempre que a evoluo se d por seleo natural, o que
obtemos uma resposta adaptativa.
O que Dawkins (1982, p. 32) est afirmando que processos evolutivos, tais
como a mutao nos genes, a migrao de indivduos entre populaes ou a deriva
gentica (o processo de flutuao randmica na freqncia dos alelos de uma
populao) no levam necessariamente a adaptaes. So foras evolutivas que
efetivamente podem conduzir fixao de determinadas caractersticas em uma
populao, mas sem garantia de que estas caractersticas sejam adaptaes, ao
contrrio do processo de seleo natural, que sempre conduz a adaptaes.
As explicaes adaptacionistas tm sido alvo de vrias crticas 15 , em especial
quando so entendidas a partir da definio de Richard Lewontin, citadas por
Dawkins a partir do artigo Sociobiology as an adaptationist program, publicado em
Behavioral Science 24 de 1979: aquela avaliao que assume sem maiores provas
que todos os aspectos da morfologia, fisiologia e comportamento dos organismos
so solues adaptativas timas para problemas (DAWKINS, 1982, p. 30). Para
Dawkins, o programa adaptacionista um valioso simulador de hipteses, vrias
delas testveis. O fundamental manter sempre presente que nem todas as
caractersticas so adaptativas, existindo uma srie de restries perfeio. O
conceito de evoluo deve ser o centro de qualquer avaliao em biologia,
especialmente quando se busca estabelecer se uma caracterstica adaptativa ou
no.
15
No vamos comentar aqui as crticas ao programa adaptacionista. Embora as mesmas sejam
relevantes, consideramos que Dawkins consegue defender bem seu ponto de vista adaptacionista,
fugindo do que seria um adaptacionismo ingnuo, tal como criticado por GOULD & LEWONTIN
(1970). Isto porque, embora geralmente considere as caractersticas isoladamente, no considera o
organismo sempre como um todo otimizado. Alm disso, Dawkins mantm o escopo de seu trabalho
em caractersticas que so resultado de seleo natural, porm, sem desconsiderar a existncia de
outras que so geradas por outros processos evolutivos.

41

Cabe aqui comentar que Dawkins mantm um foco extremamente fechado

nos processos que o interessam. No nega a existncia de outros mecanismos
evolutivos, mas os considera como no sendo significativos evolutivamente quando
no esto em acordo com a sua viso da teoria darwiniana. Nesse sentido que
apresentamos como o autor caracteriza o valor evolutivo de algumas das restries
habitualmente apresentadas perfeio adaptativa das caractersticas de um
organismo.
Segundo Dawkins (1982, p. 32), as mutaes neutras, que induzem
mudanas na estrutura de um polipeptdio sem efeito na atividade enzimtica da
protena, no deveriam ser consideradas mutaes do ponto de vista evolutivo, pois
no geram diferenas fenotpicas. Esse exemplo paradigmtico do tratamento que
Dawkins oferece aos mecanismos evolutivos que no se alinham com sua viso da
evoluo; ele aceita a existncia dos mesmos como fato, mas retira todo o
significado dos mesmos para o processo evolutivo. So processos que ocorrem na
natureza, mas que no podem ser considerados como foras evolutivas.
Dawkins (1982, pp. 35-53) considera como reais restries perfeio das
caractersticas dos organismos somente as condies que esto em acordo com o
que seria a correta concepo de seleo natural. A primeira a defasagem no
tempo [time lag]: existe uma diferena entre o perodo no qual os genes para uma
determinada caracterstica foram selecionados e o tempo atual. Isso claramente
percebido quando a ao humana provoca mudanas rpidas no ambiente e muitos
animais mantm comportamentos que passam a ocorrer como respostas
anacrnicas. O gene depende do contexto para se expressar, se o contexto muda, o
mesmo gene pode ter um efeito diferente. Outro fator que impede que organismos
evoluam em direo a uma adaptao tima so as constries histricas, pois a

42

evoluo de uma caracterstica no comea do zero, partindo de um organismo j

existente que precisa ser funcional durante todo o processo. Cada caracterstica
selecionada pela vantagem que oferece no momento, no existe algo como viso
de futuro durante a evoluo. A metfora da paisagem adaptativa de Sewall Wright
excelente, por mostrar que o timo sempre local e que o que seria a adequao
total s poderia ser atingida pela combinao de diferentes processos. A deriva
gentica pode, por exemplo, ao evitar o timo local, conduzir a uma otimizao
superior. Alm disto, o timo no nico, podendo haver vrios equilbrios estveis
alternativos, mesmo quando o foco da seleo igual, como no caso dos
rinocerontes indianos que apresentam um nico chifre enquanto os africanos
possuem dois, uma caracterstica com a mesma funo, mas com dois resultados
diferentes. Vale notar que nem todos os resultados so possveis, toda caracterstica
depende da variao gentica disponvel, a seleo natural no pode atuar no que
no existe. Ao se considerar as probabilidades, taxas de mutao e o tempo
necessrio para a evoluo, se pode estimar que, embora vrias possibilidades
estejam disponveis ao longo do tempo, o caminho evolutivo de um determinado
organismo especfico, e com isso bloqueia algumas possibilidades, o que dificulta
enormemente o acesso ao que seria um timo global. A presso seletiva se d como
uma escolha do melhor disponvel no tempo em que ocorre. Alm disto h restries
de custo e materiais, qualquer caracterstica de um organismo tem um custo e,
embora o clculo do mesmo seja difcil, no se pode ignorar o fato. Os organismos
esto competindo uns com os outros, assim tm que conseguir o melhor possvel a
partir das restries existentes.
Esse um dos pontos fundamentais da argumentao de Dawkins: indivduos
competem entre si. Este ser a base para a introduo de dois conceitos que

43

Dawkins considera centrais para o entendimento de sua teoria: a manipulao e a

corrida armamentista.

2.5. MANIPULAO

Aps delimitar sua concepo de uma srie de conceitos bsicos para

qualquer teoria que pretenda tratar da temtica de nveis de seleo, Dawkins
introduz dois conceitos que fortalecem a importncia da existncia da competio no
processo de seleo natural: a manipulao e a corrida armamentista. A concepo
de manipulao que Dawkins apresenta interessante como uma explicao
possvel para a evoluo do altrusmo, assunto que lhe interessa por ser central na
discusso sobre os nveis de seleo.
O comportamento animal apresenta alguns aspectos que permitem questionar
o que considerado por Dawkins como o teorema central do darwinismo, a
afirmao que o organismo sempre apresenta a disposio para agir de forma a
maximizar sua aptido. A manipulao, comportamento no qual o padro de ao de
um organismo parece ser consistentemente favorvel ao interesse de outros
organismos mais do que no seu prprio, um exemplo disto. Dawkins (1982, p. 55)
procura argumentar que o comportamento manipulativo pode manter-se ao longo do
tempo, no sendo necessrio o desenvolvimento de contra-adaptaes por parte
dos indivduos que esto sendo manipulados, o que significa que h condies nas
quais se pode esperar que os manipuladores tenham sucesso por um tempo
indefinido. A manipulao ocorre quando: Um indivduo induz efeitos em outro
indivduo de forma que esse trabalhe contra seus prprios melhores interesses, e
em favor dos interesses do manipulador (DAWKINS, 1982, p. 56), podendo ser

44

tanto um comportamento direto como um indireto e sutil. A evoluo do altrusmo

pode ser melhor entendida a partir do conceito de manipulao.
Dawkins (1982, p. 57) cita Mary Jane West-Eberhard, no artigo The evolution
of social behavior by kin selection, publicado nos Proceedings of the American
Philosophical Society 123 de 1975, que sugere trs modos pelos quais o altrusmo
individual pode ter evoludo: a manipulao parental, a seleo de parentesco e o
altrusmo recproco. Dawkins nota que os dois primeiros modos no podem ser
entendidos como comportamentos altrustas quando se aplica o conceito de aptido
inclusiva. Como j vimos (seo 2.2), a aptido inclusiva o conceito que afirma que
a habilidade de o organismo maximizar a passagem de seus genes s prximas
geraes pode se apresentar tanto atravs de reproduo prpria quanto atravs do
apoio de seus parentes. Assim sendo, a manipulao parental e a seleo de
parentesco no so atos altrustas, pois o indivduo que os pratica tem alta
probabilidade de compartilhar estes genes com os parentes beneficiados, portanto,
est apoiando a passagem de seus prprios genes s prximas geraes. Dawkins
est enfraquecendo a possibilidade de existncia de atos realmente altrustas,
buscando substituir este conceito por outro que central para sua concepo de
seleo natural: a manipulao.
A definio de um ato como realmente altrusta implica que o mesmo precisa
ser entendido em termos de custo e benefcio, pois um ato altrusta aquele que
beneficia os outros indivduos a custa do beneficio que o altrusta poderia ter se
praticasse outro tipo de ao. Este conceito aliado ao de aptido inclusiva, acima
explicitado, permitem que Dawkins questione a existncia de atos realmente
altrustas e possa propor que o que chamamos de altrusmo apenas uma
simulao. O que estaria ocorrendo a manipulao de um indivduo por outro de

45

forma tal que o manipulado passa a apresentar um comportamento que favorece o

manipulador, mas isto no , por definio, altrusmo, somente algo que parece, a
primeira vista, altrusmo. A proposta de Dawkins que no haveria altrusmo
verdadeiro, somente manipulao que simula altrusmo.
A fim de reforar a existncia da manipulao como algo comum na natureza,
Dawkins analisa um aspecto do comportamento animal normalmente entendido
como manipulao: a sinalizao. Dawkins (1982, pp. 59-61) afirma que
originalmente Tinbergen, seu professor, compreendia a sinalizao como ocorrendo
para o benefcio mtuo do sinalizador e do receptor. A evoluo de sinais
ritualizados teria ocorrido em um processo de evoluo mtua com aumento tanto
da sensibilidade como do sinal. Posteriormente a concepo padro passou a ser
que o aumento da sensibilidade leva diminuio do sinal. Animais necessitam
manipular objetos do seu ambiente, objetos fsicos s so movidos pela fora bruta,
no entanto outros animais podem ser movidos de forma mais econmica pela
comunicao, um predador pode correr atrs de sua presa ou atra-la para si. A
questo que se coloca, e de difcil soluo, a distino entre o que informao
e o que manipulao, a primeira favorecendo ao receptor do sinal e a segunda
levando o mesmo a agir contra seus prprios interesses. Dawkins aplica uma
definio informal de comunicao: o meio pelo qual um animal usa o poder
muscular de outro animal (DAWKINS, 1982, p. 61), tomando a comunicao como
quase um sinnimo de manipulao, o que representa mais um indicativo da
centralidade deste conceito na concepo que o autor tem do processo evolutivo. Os
motivos pelos quais um animal manipula o comportamento de outros animais
quase uma obviedade quando se parte do ponto de vista darwiniano que todo
indivduo apresenta a disposio para maximizar sua aptido. Entender a

46

manipulao como uma corrida armamentista entre linhagens uma forma de

aproximao interessante, pois, como so as linhagens que evoluem e no os
indivduos, a anlise ganha perspectiva na escala de tempo evolutiva. Dawkins ir
buscar regras gerais que permitam a uma linhagem obter uma vantagem intrnseca.
Os sinais animais so uma ttica de persuaso psicolgica, podendo agir de
forma to intensa quanto drogas que atuam diretamente no metabolismo. O sistema
nervoso animal sensvel a sinais visuais, olfativos e auditivos, havendo uma srie
de evidncias empricas dos efeitos de luz e som no comportamento de humanos e
de outros animais, o canto do rouxinol afeta o humor humano, o canto do canrio
macho afeta o padro reprodutivo das fmeas de sua espcie. Ao cantar, o canrio
macho estimula a pituitria da fmea a produzir hormnios, o que pode beneficiar a
fmea tanto quanto o macho, caso no qual o canto do macho no seria manipulativo
mas em benefcio mtuo. Explicaes alternativas sugerem que a manipulao seria
por parte da fmea, selecionando machos que comprovam sua qualidade superior
ao cantarem por mais tempo.

2.6. REPLICADORES E VECULOS

Como j vimos, a adaptao um assunto central para Dawkins. Aqui ele ir

conectar a concepo de adaptao que apresentou anteriormente de forma mais
geral com a definio de replicadores. Parte de seu objetivo delimitar as
adaptaes de forma a serem resultados da seleo de replicadores genticos.
Dawkins entende ser necessrio o desenvolvimento srio da teleonomia, a
cincia da adaptao, em cujo cerne se encontra a questo das unidades de
seleo com a conseqente definio da natureza da entidade beneficiria das

47

adaptaes. Consideraes relativas a qual entidade beneficiria de um

determinado fentipo levam a diferentes proposies, pois as explicaes
apresentadas para uma determinada adaptao dependem das premissas tericas.
Isto posto, torna-se fundamental aclarar os tipos de entidades que so possveis
unidades de seleo. Dawkins cita Gould, que considera as entidades clssicas grupos, indivduos e genes - como pertencentes a uma mesma escala quando se
examina o problema das unidades de seleo, seguindo a hierarquia da organizao
biolgica.

Dawkins

discorda,

afirmando

que

questo

grupo-indivduo

qualitativamente diferente da indivduo-gene, sendo a primeira uma disputa relativa a

veculos, a qual [...] pode ser considerada como uma disputa biolgica factual sobre
as unidades de seleo (DAWKINS, 1982, p. 82) enquanto a segunda [...] um
argumento sobre o que queremos dizer quando falamos sobre uma unidade de
seleo natural (DAWKINS, 1982, p. 82). So dois modos de caracterizar a seleo
natural, ambos corretos, mas revelando pontos de vista diferentes. A evoluo por
seleo natural representa o processo de seleo que ocorre com os replicadores,
no qual alguns apresentam a competncia de ser mais bem sucedidos em
sobreviver do que seus competidores. Muitas vezes o campo visvel deste processo
percebido como seleo de veculos, mas o que este realmente representa o
sucesso comparativo de certos veculos em garantir a sobrevivncia de seus
replicadores.
Um replicador qualquer entidade que apresenta a aptido de produzir
cpias de si mesma, possuindo trs caractersticas chave: longevidade, fecundidade
e fidelidade. So entidades que tm a capacidade de gerar uma linha de
descendncia a partir de si mesma de forma a que a mesma estrutura seja mantida.
A existncia de erros de cpia em nada atrapalha o processo, sendo parte inerente

48

do mesmo, e , inclusive, a cumulatividade dos erros na cadeia produtiva que

fornece material para a seleo natural atuar.
Embora essa definio seja geral e se aplique a vrios tipos de replicadores,
Dawkins (1982, pp. 87-92) ir trabalhar apenas com os replicadores genticos,
definidos de forma frouxa como: Qualquer fragmento de DNA, iniciando e
terminando em pontos arbitrariamente escolhidos no cromossomo, que possam ser
considerados como competindo com fragmentos alelomrficos 16 pela regio do
cromossomo considerada (DAWKINS, 1982, p. 87). O tamanho da poro de
cromossomo a ser considerado aquele que possa ser analisado como tendo
sucesso ou no quando comparado a seus alelos. Essa restrio exclui pedaos
muito grandes de DNA, que por sua baixa fidelidade e freqncia, resultado dos
processos de recombinao que ocorrem na clula, no podem ser considerados
quando o foco de interesse a seleo natural. O tamanho do replicador no
objeto de uma definio rgida, algo difuso, sendo dependente inclusive da
presso de seleo a qual o organismo est submetido. O fator relevante se o
gene em questo suscita um determinado trao fenotpico que favorece a gerao
de cpias suas quando comparado com seus alelos. Quanto maior a presso
seletiva, mais o genoma tende a funcionar como uma unidade, quanto menor a
presso seletiva, mais se pode considerar genes como sendo o foco da seleo. O
fato de genes serem tratados aqui como unidades discretas ou separadas em nada
elimina a importncia da interligao e do inter-relacionamento entre os genes e
entre esses e o ambiente, apenas reflete que em determinados casos um alelo
representa um diferencial em relao a outros alelos, do mesmo tamanho no mesmo
locus, quando se trata de sucesso reprodutivo. A seleo natural s pode atuar

16
Fragmentos alelomrficos so diferentes formas em que um gene pode se apresentar,
significando o mesmo que alelo.

49

quando existe algo a escolher, ou seja, nos casos de heterozigose, em que um

indivduo possui alelos diferentes para um mesmo gene, e especificamente quando
essa apresenta um diferencial entre os alelos existentes. O gene tem tamanho
suficiente para ter um efeito fenotpico determinado, e, embora sua expresso
dependa dos outros genes que esto presentes no genoma e do ambiente, essa
ocorre de forma independente da localizao do gene no cromossomo.
Tudo o que favorece o aumento no nmero de descendentes pode ser
entendido como beneficiando o replicador, o que inclui a sobrevivncia do corpo
onde este se encontra e tambm a de outros corpos que possuam cpias desse
mesmo replicador, caso no qual se inclui o cuidado parental, e at a preservao do
grupo de veculos do qual esses replicadores fazem parte. O interesse de Dawkins
(1982, pp. 83-84) no em todos os tipos de replicadores, apenas nos replicadores
ativos de linhagem germinativa, pois esses so a base para a seleo natural e para
a evoluo. O autor os categoriza em quatro posies, resultado das combinaes
das possibilidades de ser ativo ou passivo, e de linhagem germinativa ou beco sem
sada [dead-end]. O replicador ativo aquele que apresenta alguma influncia na
determinao de sua probabilidade de ser copiado, por oposio ao passivo que
aquele que no a apresenta. Considerar um replicador como de linhagem
germinativa trat-lo como o potencial ancestral de uma linha indefinidamente longa
de descendentes. Os replicadores beco sem sada so os que, mesmo sendo
copiados por um nmero finito de vezes, no apresentam essa potencialidade. Esta
distino possibilita que o campo de estudo de replicadores seja delimitado, visto
que: O mundo tende automaticamente a ser povoado por replicadores de linhagem
germinativa, cujos efeitos fenotpicos ativos so tais que garantem sua bem
sucedida replicao (DAWKINS, 1982, p. 84). E, esse tipo de efeitos fenotpicos

50

que deve ser entendido como adaptaes para sobrevivncia. O importante

perceber que todas as adaptaes existem em funo de seu resultado na
sobrevivncia diferencial do replicador ativo de linhagem germinativa. Esta
concepo tem alto valor heurstico, esclarecendo facilmente, por exemplo, que
abelhas operrias cuidam de outras operrias no porque so parentes com as
quais compartilham genes, mas porque todas cuidam juntas de seus parentes que
efetivamente se reproduzem. O relevante no o compartilhamento de genes, mas
sim propiciar que cpias sejam feitas e sobrevivam, dando origem a uma linhagem
descendente potencialmente infinita.
A viso de Dawkins tem sido criticada por ser excessivamente centrada no
gene, ao que o autor responde (1982, pp. 98-99) que a nfase depende do objetivo
da pesquisa, e que, quando a questo em foco a seleo natural, a posio genecntrica a melhor. Aceita que os fatores no genticos so to importantes quanto
os genticos quando o assunto em pauta o desenvolvimento, afirmando que h
uma confuso entre esses dois campos de estudo da biologia e que essa a
responsvel pela compreenso errnea que alguns tm de sua posio como
determinista. Seu interesse em replicadores sobrevivendo no tempo evolutivo e
no em embriologia. Assim pode afirmar: A posio especial dos fatores genticos
em relao aos fatores no-genticos merecida por uma nica razo: fatores
genticos se replicam, com erros e tudo, enquanto fatores no-genticos no o
fazem (DAWKINS, 1982, p. 99). Em nenhum momento nega a importncia das
interaes entre os genes e entre esses e o ambiente, apenas ressalta que esse no
um tema relevante para o estudo da seleo natural, somente para a embriologia.
Dawkins (1982, pp. 99-100) pretende examinar outros candidatos a
replicadores, organismos, grupos e espcies, sendo que sua argumentao visa

51

concluir que nenhum desses possui as caractersticas de replicadores, todos se

constituindo em veculos. Afirma que so diversos os motivos pelos quais os
mesmos no so replicadores, mas a fundamental por no apresentarem as
caractersticas de longevidade e fidelidade de cpia. Isso claramente expresso
tanto pela fragmentao que sofrem como pelo fato de que caractersticas
adquiridas no so transmitidas s futuras geraes. So entidades que no
possuem estabilidade no tempo evolutivo. Este argumento da fragmentao se
aplica somente aos organismos e grupos capazes de intercruzamento, e no aos
que so assexuados ou reprodutivamente isolados, sendo, portanto, possvel
perguntar se esses poderiam ser replicadores. A resposta sempre negativa, no
caso dos organismos o motivo fundamental que caractersticas adquiridas pelo
mesmo durante sua existncia no so transmitidas, no de grupos porquanto sua
possvel imortalidade s seria suficiente para satisfazer um dos trs critrios que
caracterizaram replicadores, o de longevidade, no atendendo os de fecundidade e
fidelidade de cpia.
A concluso de Dawkins que organismos e grupos no so replicadores,
mas sim veculos, definidos por ele como: [...] qualquer unidade, discreta o
suficiente para ser merecedora de ser nomeada, que abriga uma coleo de
replicadores, e que funciona como uma unidade para a preservao e propagao
desses replicadores (DAWKINS, 1982, p. 114). O arqutipo de replicador sempre
o DNA, por sua caracterstica de efetuar cpias de si mesmo e por seus efeitos
influenciarem as chances de suas cpias sobreviverem. O modelo bvio de veculo
o organismo, porm este no o nico, existindo veculos tambm em outros nveis
de organizao biolgica. A seleo natural normalmente favorece replicadores que
propiciam que os veculos nos quais se encontram no sejam destrudos e se

52

reproduzam. Dawkins (1982, p. 115) afirma que as propostas de seleo de grupo

existentes tratam os grupos como veculos e no como replicadores, ainda que de
forma implcita. Apesar de a questo de seleo de grupo permanecer, no sendo
provvel que se possa provar nem que a mesma seja impossvel ou que
efetivamente ocorra, Dawkins (1982, p. 116) se concentra na posio ortodoxa da
seleo de indivduos, pois a postura favorvel ao indivduo como alvo da seleo
a mais vigorosa. Gould critica Dawkins a partir das afirmaes que a seleo natural
no distingue genes, s indivduos, e que o corpo no pode ser atomizado, pois a
sua construo complexa envolvendo uma srie de influncias do ambiente.
Novamente Dawkins afirma que essa crtica ocorre por uma confuso entre os
campos da embriologia e da gentica. Em seus termos: Genes realmente se
misturam, quando o ponto considerado so os fentipos desenvolvidos. Mas [...] eles
no se misturam quando replicam e se recombinam atravs das geraes
(DAWKINS, 1982, p. 117). A seleo favorece os genes que tm sucesso na
presena de outros genes, que por sua vez tambm tm sucesso na presena dos
primeiros.

2.7. APTIDO

A apresentao da distino entre replicadores e veculos abre o campo para

que Dawkins possa efetuar uma defesa mais consistente do ponto de vista genecntrico. De forma singular, ele inicia essa defesa pelo ataque, especificamente ao
conceito de aptido individual. Isto permite que ele posteriormente estenda a crtica
concepo que privilegia o indivduo, pois afirma que o conceito de aptido um
dos emblemas da biologia que trabalha com o foco no organismo.

53

Dawkins (1982, p. 179) critica a noo de aptido alegando que a mesma

apresenta uma srie de significados distintos que tendem a criar vrios equvocos.
Ele admite que este pode eventualmente ser um conceito til, porm alega que os
problemas que apresenta so maiores que os benefcios. Dawkins cita o uso do
termo sobrevivncia do mais apto por Herbert Spencer, Darwin e Wallace,
considerando que o erro na interpretao do uso deste termo na poca de Darwin
anlogo ao que ocorreu com o termo gene egosta, ambos sendo tratados como se
expressassem uma personalizao da natureza.
Seguindo a exposio de Dawkins, aptido um conceito que tem sido
empregado em pelo menos cinco acepes diferentes:
1) Uso original, significando a capacidade de sobrevivncia e reproduo
de um organismo de forma geral e qualitativa.
2) Para a gentica de populaes, aptido uma medida operacional
aplicada a um locus em um determinado gentipo. a medida da
quantidade de descendentes esperada de um indivduo do gentipo xx
em relao ao total de descendentes esperados da populao,
supondo as demais condies estveis.
3) A etologia e a ecologia usam o conceito clssico, tomando o organismo
como um sistema que parece estar maximizando algo, portanto uma
medida do sucesso reprodutivo individual.
A relao entre os usos (2) e (3) que a aptido (2) de um locus pode ser
entendida como a mdia da aptido (3) dos indivduos que possuem os mesmos
alelos. J a aptido (3) resultado da mdia das aptides (2) de todos os locus do
gentipo desse indivduo. A medio da aptido de tipo (2) mais simples e eficaz
que a de tipo (3). Dawkins (1982, p.183) cita Williams que, no livro Adaptation and

54

Natural Selection de 1966, critica a aptido de tipo (3), apontando que o ponto
importante a ser avaliado o projeto [design] para sobrevivncia e no a
sobrevivncia em si mesma, ponto que no estaria contemplado pelo conceito de
aptido. Esses diferentes usos conduzem a vrios enganos, por exemplo, tratar a
maior capacidade de sobrevivncia como equivalente a uma tendncia a se deixar
mais descendentes, o que no correto. Continuando com a lista de significados
para aptido, Dawkins apresenta mais duas possibilidades:
4) Aptido inclusiva, definida como:
A aptido inclusiva de um organismo no uma propriedade dele mesmo,
mas uma propriedade de suas aes ou efeitos. Aptido inclusiva
calculada a partir do sucesso reprodutivo do prprio indivduo mais seus
efeitos no sucesso de seus parentes, cada qual considerado em relao ao
coeficiente apropriado de parentesco. (DAWKINS, 1982, p. 186).

Portanto aptido inclusiva no uma simples soma da aptido individual com

uma proporo da aptido dos parentes, sendo relativa aos efeitos de uma
determinada ao individual em comparao com as outras aes possveis e com a
no ao. Para Dawkins, apesar de ser um conceito bastante difundido, talvez deva
ser abandonado.
5) Aptido particular o contrrio de aptido inclusiva, pois seu foco
nos efeitos que os parentes tm sobre a aptido do indivduo, sendo a
soma da aptido clssica com a extra que o indivduo obtm a partir da
ajuda de seus parentes.
Tanto a aptido (4) quanto a (5) so baseadas no indivduo, sendo que seu
maior atrativo apresentarem um ponto de vista bastante intuitivo, por conceberem
organismos trabalhando para maximizar algo, o que, segundo Dawkins, seria s
aparente, pois indivduos no esto conscientemente tentando maximizar sua
aptido, s agem como se estivessem. Isso o mesmo que ocorre com os genes,
segundo Dawkins, com a vantagem que:

55

A diferena que a grandeza que se pode pensar que os genes esto

maximizando (sobrevivncia de suas replicas) muito mais simples e fcil
de tratar em modelos do que a grandeza que se pode pensar que os
indivduos esto maximizando (aptido). (DAWKINS, 1982, p. 189).

Trabalhar com genes tornaria mais fcil evitar a personalizao, visto que
nenhum bilogo trata uma molcula de DNA como possuindo conscincia ou
tentando maximizar algo, o que comum ocorrer quando estamos tratando de
indivduos, confundindo o fato de terem conscincia com o de buscarem
conscientemente maximizar sua aptido.

2.8. O FENTIPO ESTENDIDO

No percurso efetuado at agora, Dawkins partiu do mesmo ponto que seus

antecessores interessados em definir a unidade na qual a seleo natural atua,
considerando a seleo natural como o processo causal que permite a explicao de
comportamentos aparentemente contraditrios, como o altrusmo. Aps mostrar que
esta s pode ser considerada como uma conduta contraditria quando o foco de
anlise o indivduo, busca fundamentar uma proposta que permita esclarecer se
realmente existe algo na natureza que possa ser considerado como altrusmo. Sua
resposta que o altrusmo sempre aparente, que o beneficirio das adaptaes
o gene, e este sempre egosta. A regra a competio entre replicadores. Isto
posto, ele est pronto para dar o passo mais ousado de sua concepo: propor que
os fentipos no precisam estar restritos aos organismos, mas que a ao dos
replicadores genticos pode ser entendida em um campo bem mais amplo. A nica
restrio amplitude de ao dos replicadores est dada pela a prpria concepo
de adaptao, o que vamos desenvolver a seguir.
O conceito de fentipo estendido construdo por Dawkins a partir do

56

conceito tradicional de fentipo. Podemos, de maneira geral, entender o fentipo

como

uma

manifestao

detectvel

do

gentipo,

sendo

que

usualmente

consideramos que esta ocorre apenas no organismo (corpo e comportamento) no

qual este gentipo se encontra. Dawkins prope que est concepo baseada no
ponto de vista do indivduo pode ser ampliada, propondo que a manifestao do
gentipo de um organismo pode abranger fenmenos que ocorrem fora do corpo no
qual este gentipo se encontra, tanto no ambiente como em outros organismos. Em
resumo, o conceito de fentipo estendido busca emancipar a expresso fenotpica
dos corpos discretos dos veculos atravs da expanso desta noo.
Dawkins (1982, pp. 195-196) inicia sua argumentao a favor da noo de
fentipo estendido a partir da anlise de exemplos convencionais de efeitos
fenotpicos ordinrios. O primeiro exemplo que apresenta visa esclarecer como se
define a nomenclatura gentica. Supe a existncia de um gene A que sintetiza uma
protena preta cujo efeito colorir a pele do animal que o possui. Se A possui um
alelo A que no sintetiza a protena e na presena do qual o animal tende a ser
branco, ento A pode ser entendido como um gene para ser preto. Mas outros
fatores podem influenciar a sntese do pigmento preto, como a existncia de um
gene B que sintetiza uma enzima que facilita a sntese da protena preta por A. No
caso de toda a populao possuir A, ento B, em comparao com B, o gene
para ser preto. Se A e B variam na populao, ambos tm que ser referidos como
genes para ser preto, o que evidencia que a nomenclatura usada dependente das
alternativas que esto presentes na populao. Se A sintetiza o pigmento preto na
presena de luz e B leva o organismo a buscar a luz do sol, com B o influenciando a
buscar a sombra, B continua sendo um gene para ser preto. A maioria dos efeitos
fenotpicos ocorre atravs de um caminho longo e tortuoso, quase todos sendo um

57

subproduto [byproduct] de algo mais fundamental. O embriologista se ocupa com o

caminho que leva ao efeito, o geneticista somente com o produto final e com a
diferena entre alelos que o produzem.
Isto posto, Dawkins recorre a um exemplo hipottico para tratar de artefatos
animais. Prope o estudo de um tipo de inseto [caddis-fly] em que a larva constri
sua casa com pedainhos de pedras disponveis no rio em que vive, havendo duas
possibilidades de casas, escuras ou claras, controladas geneticamente na forma
mendeliana. Como hipoteticamente se pode definir um gene no cromossomo que
controla esse comportamento, Dawkins pode afirmar: Uma vez que aceitamos que
h genes para o comportamento de construo, as regras de terminologia existentes
implicam que o artefato mesmo deve ser tratado como parte da expresso fenotpica
dos genes do animal (DAWKINS, 1982, p. 198). O importante, para o autor, que
este exemplo abre a possibilidade que mesmo com a pedra sendo exterior ao corpo
do animal, o gene para a cor da casa. Aceitar isso o primeiro passo para
estender o conceito de efeito fenotpico do gene para fora do corpo do indivduo. De
forma similar, a teia da aranha tambm pode ser entendida como uma extenso
funcional e temporria do corpo da aranha para caar. Cada aranha tem
especificidades ao construir a sua teia e pensar que isso possui uma base gentica
no em nada surpreendente, pois a prpria explicao de que o formato das teias
de aranha evoluiu por seleo natural j o pressupe.
Dawkins (1982, pp. 199-206) entende que o comportamento pode ser
herdado assim como a morfologia, e seu mtodo tratar o assunto de forma a que a
aceitao de cada passo proposto leve ao prximo conceitualmente, sem maiores
dificuldades. Tanto o pavo com sua cauda como o pssaro construtor [bower bird],
com seu elaborado ninho, esto expressando o mesmo efeito fenotpico: atrair a

58

fmea. Pouco importa se o efeito convencional ou estendido, no havendo

inclusive a necessidade de que esteja prximo ao corpo do animal. Um castor que
constri uma barreira, gerando uma represa, estende sua rea de abastecimento,
portanto a represa pode ser vista como um enorme fentipo estendido. Para aceitar
esse argumento basta aquiescer que as represas dos castores evoluram por
seleo natural, o que s poderia ocorrer se houvesse alguma variao por controle
gnico. O caso dos castores apresenta uma questo interessante, visto que o efeito
das represas em geral produzido por mais de um indivduo, inicialmente pelo casal
e depois tambm por descendentes e parentes prximos que cuidam de todo o
complexo de represas interligadas. Similar a esse, o caso dos cupins que
constroem montes dos quais vrias geraes participam. O problema que parece
surgir relativo a qual castor teria a represa como fentipo estendido, ou qual cupim
teria o monte como fentipo estendido. Para Dawkins, esse problema no est
presente apenas nos fentipos estendidos, mas tambm nos convencionais. A altura
de um ser humano afetada por muitos genes em diversos locus, alm de o ser por
sua dieta e por outros fatores ambientais. O fato de, nos casos acima, de castores e
cupins, o efeito estar distribudo entre as clulas de muitos organismos seria uma
diferena casual, sem muita importncia. Os genes que afetam a altura humana
esto distribudos nas clulas do corpo do indivduo, cada qual tendo um pequeno
efeito no total da mesma. A maior diferena que os castores e os cupins tm
genomas diferentes enquanto as clulas do corpo possuem o mesmo genoma. Essa
diferena no importa quando se entende que so genes se expressando em
relao a seus alelos e mutuamente interagindo e exercendo efeito. O princpio o
mesmo em todos os casos apresentados. O estudo gentico de um monte
construdo por cupins mostraria que esse efeito equivalente ao gerado por um

59

gentipo tetraplide, uma vez que os cupins so todos, tratando de forma

simplificada, filhos de um nico casal original. Um experimento mental poderia
abordar a cor do monte como geneticamente determinada por um nico locus, sendo
a escolha de areia escura dominante sobre a de clara. O monte seria ento uma
mistura de claro e escuro dependendo da gentica dos trabalhadores, sendo
possvel a avaliao dos fentipos estendidos esperados a partir de diversas
combinaes do gentipo do par original. A questo da morfologia do monte mais
complexa, parecendo ser similar do desenvolvimento embriolgico de um corpo.
Cada cupim, assim como cada clula do corpo no desenvolvimento embrionrio,
obedece a regras sem ter o esquema total. O cupim age em relao a um estimulo
local que emana do trabalho j feito na vizinhana de onde se encontra, atuando a
partir de regras de comportamento internas de efeito local. O desenho do monte
surge da soma de aes de cada cupim, sendo plausvel que a morfologia dos
montes de cupins tenha evoludo por seleo natural. A questo entender como
surge um monte de forma definida em um complexo geneticamente heterogneo de
trabalhadores. Provavelmente as regras internas levam a que as decises
majoritrias sejam determinantes e que a minoria aceite as mesmas. semelhante
escolha democrtica do local do novo ninho em um enxame de abelhas, citada por
Dawkins (1982, p. 205), conforme estudada por M. Lindauer, em seu livro
Communication among Social Bees, de 1961. Abelhas batedoras buscam um local
para o novo ninho, e ao retornar ao ninho original, danam indicando o local e suas
caractersticas; com isso conseguem levar outras batedoras consigo, formando
pequenos grupos. No final um dos grupos ganha, com todo o enxame indo para o
mesmo local. Esse caso mostra que o relevante no se o grupo geneticamente
heterogneo, mas que regras locais de comportamento, a partir de um efeito

60

combinado, podem resultar em um comportamento coordenado.

Dawkins (1982, pp. 206-207) admite que a argumentao at aqui
apresentada poderia parecer ser suscetvel de questionamento por reductio ad
absurdum, com toda a natureza podendo ser considerada como o fentipo estendido
de um dado animal. Mas este no o caso, pois a seleo natural funciona como
referncia. Assim sendo, os efeitos genticos que so acidentais e no afetam a
sobrevivncia dos organismos nos quais esses genes se encontram no so
relevantes nesse sentido, e no devem ser considerados parte do fentipo estendido
do organismo. Embora todos os efeitos possam ser formalmente tratados como
fentipos estendidos, os nicos que interessam e que devem ser considerados como
tal so os que afetam a sobrevivncia dos genes.
Vale ressaltar o caminho que Dawkins est empreendendo a fim de
esclarecer o conceito de fentipo estendido. Ele parte da expresso fenotpica
convencional, que ocorre no corpo do indivduo, tratando depois de artefatos
construdos por um indivduo, em seguida por vrios, at chegar s caractersticas
de fentipo estendido que surgem nas interaes entre diferentes espcies. Cada
passo amplia o conceito de fentipo, de forma que se possa, posteriormente,
desenvolver as idias de que os fentipos estendidos no precisam ser artefatos
inanimados e que as influncias genticas entre diferentes indivduos podem tanto
ser cooperativas quanto competitivas.
A anlise das relaes hospedeiro-parasita (DAWKINS, 1982, pp. 210-213)
apresenta elementos interessantes para o alargamento de conceito proposto por
Dawkins. Um caso o da concha do caracol, que tem sua espessura controlada
geneticamente. H relatos de que a presena de parasitas [trematode] pode levar a
concha a ser mais grossa do que seria esperado se o nico fator considerado fosse

61

o gentico. Para o caracol a presena de parasitas ambiental, portanto essa

alterao de espessura pode ser considerada como ocorrendo em funo do fator
ambiente. Outra possibilidade de explicao desse aumento que o mesmo seja
uma resposta patolgica infeco do caracol pelo verme. Se tomarmos o parasita
como foco de pesquisa, podemos entender a alterao como parte de sua
expresso gentica, uma adaptao do verme, e essa possibilidade que Dawkins
explora. Se a variao da espessura da concha afetada pelos genes do caracol,
ento deve haver uma espessura tima, nem muito fina, o que diminuiria a proteo,
nem muito grossa, o que aumentaria os custos energticos. Porm, se alm de ser
importante para o caracol, a espessura da concha tambm afetar o sucesso do
verme, esse pode apresentar uma adaptao capaz de afetar a fisiologia do caracol,
influenciando a espessura da concha. Dificilmente o timo, em termos de espessura
da concha, para os genes do caracol ser idntico ao timo para os genes do
verme. Para o verme mais importante que o caracol sobreviva do que que se
reproduza, portanto o esperado que o verme influencie no sentido de conchas
mais grossas, sendo esse efetivamente o efeito observado em caracis infectados,
que tendem a ter conchas mais grossas do que seria esperado somente pela
influencia de seus prprios genes. O fato de o verme ter interesse em uma nova
gerao de caracis no torna um gene favorvel reproduo dos caracis em
uma estratgia evolutivamente estvel, pois qualquer gene que favorea a
sobrevivncia sempre suplantar um gene que favorea a reproduo. Um caracol
que se reproduza, mas morra rapidamente menos interessante para o verme, que
morre com o caracol, do que um caracol que no se reproduza, mas sobreviva
tempo suficiente para o verme se reproduzir. Portanto, embora no existam estudos
neste sentido, plausvel que a maior grossura da concha do caracol seja uma

62

adaptao do verme. Nesta hiptese, o fentipo da concha compartilhado, sendo

influenciado pelos genes do caracol e pelos genes do verme, cada qual exercendo
poder em uma direo, e obtendo um resultado que algo intermedirio entre o
timo de cada um. Outra conseqncia que seria interessante avaliar seria a
predio de que caracis no infestados em reas no infestadas apresentam genes
para a espessura de concha tima, mas os que so de reas infestadas
geneticamente exibiriam a tendncia a conchas mais finas, com um gene pool
adaptado presena dos vermes.
Uma das idias centrais que Dawkins (1982, p. 213) defende que do ponto
de vista do gene a idia de parasitismo irrelevante, o gene simplesmente manipula
o mundo externo para sobreviver. Outros vermes, do gnero Leucochloridium,
invadem os tentculos do caracol, apresentando dois efeitos: ficam pulsando nos
tentculos e afetam o comportamento do caracol, o levando a buscar mais luz. Com
isso os caracis tendem a permanecer em espaos abertos, chamando a ateno de
aves, o prximo hospedeiro deste parasita. Isto tem sido aceito como uma
adaptao do parasita; portanto, pela definio que acima explicitamos, os genes do
parasita so para o comportamento do caracol. A parasitologia apresenta uma srie
de outros exemplos interessantes sobre a manipulao do hospedeiro por parte do
parasita, mas, em geral, as explicaes esto apenas focadas nos mecanismos
fisiolgicos pelos quais isto ocorre. Dawkins est interessado em avaliar porque os
parasitas foram selecionados para afetar os hospedeiros de uma determinada forma.
Se no for uma adaptao do parasita, o comportamento do hospedeiro tem que ser
entendido como um subproduto da contaminao. Por exemplo, o cirrpede
Sacculina torna o caranguejo estril por consumir suas gnadas, no por sintetizar
algum tipo de hormnio com esse resultado, portanto, neste caso, a esterilidade do

63

hospedeiro apenas um subproduto do fato do parasita comer os tecidos do

hospedeiro. Entretanto, no se pode deixar de considerar que a seleo natural
pode ter favorecido cirrpedes que invadem primeiramente rgos no vitais do
hospedeiro. Alm disso, a castrao tem diversos outros efeitos no caranguejo,
tornando possvel a suposio que esse processo seja uma adaptao do parasita
ajustada por seleo natural.
Para qualquer anlise de comportamento, fundamental ter presente que
nem sempre o comportamento do indivduo maximiza o seu sucesso gentico, pois
esse pode estar trabalhando em favor do de outro. Os genes que influenciam esse
tipo de fentipo podem, e provavelmente esto, mais em conflito do que em acordo
entre si. No caso da concha do caracol engrossada pelo verme, o fentipo pode ser
entendido como sendo derivado tanto de um componente ambiental como de um
gentico, a anlise dependendo de se o foco o caracol ou o verme. Um geneticista
que considera o conceito de fentipo estendido buscaria entender a interao entre
os genes de ambos os organismos, o que bastante complexo, mas no muito mais
do que explicar interao entre os genes do mesmo indivduo. Obviamente, o
pressuposto de que os genes tm sempre o mesmo interesse 17 no pode ser usado
quando se raciocina em termos de fentipo estendido, pois mesmo o fato de cada
gene do caracol estar interessado no sucesso reprodutivo do caracol no significa
uma atuao do gentipo em conjunto. O que ocorre no genoma, nos termos de
Dawkins : [...] cada gene est lutando apenas com seus alelos do mesmo locus, e
se une com genes de outros loci apenas na medida em que o fazer o auxilia em
sua luta egosta contra seus prprios alelos (DAWKINS, 1982, p. 221). Neste
sentido o gene do verme pode se unir tanto a outros genes do verme quanto a
17
Como
exemplo,
mantivemos aqui a terminologia que Dawkins utiliza em seu texto, usando a linguagem de maneira
teleologia.

64

genes do caracol. O que os separa o caminho que cada qual tem at a prxima
gerao, ou seja, os gametas de sua prpria espcie, e isso o que une os genes
do caracol entre si, com o mesmo ocorrendo com os genes do verme. Quando os
meios do parasita passar para a prxima gerao so os mesmos do hospedeiro, o
conflito baixo ou nulo, como o caso dos simbiontes. O ponto fundamental
sempre o caminho reprodutivo, quais os meios pelos quais os genes passam para a
prxima gerao.
A partir disto, Dawkins (1982, pp. 224-227) prope uma classificao das
relaes parasitrias e simbinticas a partir do poder exercido pelo gene. A primeira
dimenso seria relativa ao grau de similaridade ou diferena nos mtodos de
propagao dos genes do hospedeiro e do parasita. A segunda considera o perodo
em que o gene do parasita age durante o desenvolvimento do hospedeiro. E a
terceira dimenso relativa posio que ocupa no contnuo entre uma relao
prxima e uma ao distncia. O gene expressa seus fentipos a partir de sua
influncia na bioqumica do citoplasma, o que no implica na necessidade do gene
estar prximo deste mesmo citoplasma. Isto se percebe a partir da ao dos
parasitas, que no precisam necessariamente estar no corpo ou prximos ao
hospedeiro para atuar. Um exemplo elegante de ao distncia, que Dawkins
entende como confirmando a afirmao: [...] o poder de um gene pode se estender
alm dos limites do corpo em cujas clulas se encontra (DAWKINS, 1982, p. 229),
o do efeito maternal na concha do caracol. O enrolar para a direita ou para a
esquerda controlado geneticamente, porm no pelo gentipo do prprio indivduo,
mas sim pelo gentipo materno. Experimentos com Partula suturalis e Limnaea
peregra confirmam este efeito, cuja explicao envolve o fato de a definio desse
fentipo ocorrer nos primrdios do desenvolvimento embrionrio.

65

A ao dos genes complexa, no sendo necessria a existncia de

experimentos genticos para se postular a influncia gentica na variao de uma
determinada caracterstica: para isso suficiente a confirmao de que a mesma
uma adaptao darwiniana, pois no haveria outra forma de a seleo natural
preservar a mesma. Para Dawkins, a linguagem da gentica estendida mais
elegante e parcimoniosa. Em todos os casos a cadeia causal longa e complexa e a
escolha das ligaes a serem estudadas arbitrria. Contudo o geneticista
convencional faz uma escolha a mais, cortar as ligaes a partir do momento que
saem do corpo do indivduo.
O conceito de manipulao s pode ser completamente entendido a partir da
concepo de ao gentica distncia. Dawkins defende que o teorema central do
organismo egosta (cap. 2.5) pode ser reescrito, passando a afirmar que os genes
para um determinado comportamento apresentam a disposio a agir de forma a
maximizar sua prpria sobrevivncia, sendo que esses genes podem estar em
qualquer organismo, no necessariamente no que manifesta o comportamento. A
formulao do teorema central do fentipo estendido seria: O comportamento de
um

animal

tende

maximizar

sobrevivncia

dos

genes

para

esse

comportamento, estando ou no esses genes no corpo do animal particular que o

apresenta (DAWKINS, 1982, p. 233). Determinados alelos tiveram a habilidade de
conquistar seus loci nos cromossomos de linhagem germinativa atravs dos efeitos
fenotpicos que influenciaram, no estando restritos ao corpo individual no qual o
gene est. Nesse caso no haveria uma diminuio da influncia com a distncia.
Dawkins (1982, pp. 233-234) questiona qual o limite para o fentipo
estendido. A maior ao distncia que imagina a expressa pela represa do
castor. O ponto de corte est ligado ao fentipo ser uma adaptao, ou seja,

66

favorecer a sobrevivncia do gene que o afeta, pois expresses fenotpicas que no

afetam o sucesso reprodutivo do gene no tm interesse para o fentipo estendido.
Como um efeito excessivamente distncia no s beneficiaria o indivduo que o
produziu, mas tambm a todos de sua espcie, no poderia ser uma adaptao,
visto que a seleo natural sempre relativa diferenas, ao sucesso que um
indivduo tem em relao aos outros, nunca sendo algo absoluto.
Para Dawkins (1982, pp. 239-242), sua verso de selecionismo gnico
totalmente compatvel com a viso de seleo natural defendida por adeptos do
ponto de vista do indivduo, como Mayr. Os genes so efetivamente selecionados
por sua capacidade de cooperar com os outros genes que se encontram no gene
pool. Mayr defende a unidade do gentipo, o entendendo como um time fisiolgico.
Dawkins concorda, com a ressalva de que o gentipo um time em um sentido
especial e sutil, cuja unio se d por interesses complementares, o que leva a que
esse tipo de unidade nem sempre seja harmoniosa. Discute dois modelos de
processos seletivos que poderiam, em teoria, levar cooperao harmoniosa e
complementaridade. O primeiro a seleo de unidades de alto nvel,
metapopulaes, conjuntos de subpopulaes interconectadas que funcionam como
uma unidade demogrfica, e que seriam favorecidas quando unidas de forma
harmoniosa por serem compostas de grupos com indivduos possuidores de
habilidades complementares. O segundo modelo est ligado seleo dependente
de freqncia, com a seleo ocorrendo no nvel mais baixo, em componentes que
interagem harmoniosamente com os componentes mais freqentes na populao, e
que por isso so selecionados favoravelmente. Ambos os modelos levam ao
resultado harmonioso proposto por Mayr, e podem valer tanto para comunidades
quanto para genes. Podemos imaginar uma mariposa que possui listras que imitam

67

a cortia de certo tipo de rvore, com algumas mariposas podendo apresentar listras
horizontais e outras listras verticais. Se a posio em que as mariposas pousam na
rvore controlada geneticamente, seria de se esperar a cooperao entre os dois
locus. A explicao simples em qualquer um dos modelos acima propostos. No
primeiro caso, se entenderia que combinaes desarmoniosas morrem e sobram as
harmoniosas. No segundo caso, de seleo no nvel do gene, teramos que, se o
gene pool dominado por genes para listras transversais, isso significaria uma
presso no locus de comportamento a favor de genes para pousar na horizontal,
com uma presso reforando a outra, e assim atingindo o resultado da populao
convergir para uma combinao estvel.
Genes so selecionados em relao a seus alelos em um determinado
ambiente, e esse constitudo tambm dos outros genes do gene pool. Para
Dawkins: [] do ponto de vista de cada entidade replicadora, suas relaes de
harmonia, cooperao e complementaridade no interior do genomas no so, em
princpio, diferentes das relaes entre genes em diferentes genomas (DAWKINS,
1982, p. 242). Um par de genes do mesmo pool gentico interage, seja
compartilhando o mesmo corpo ou estando em corpos diferentes. O que ocorre
entre genes de pools genticos diferentes similar a esse segundo tipo de
interao.
Dawkins estendeu o conceito de expresso fenotpica dos genes passo a
passo: primeiro afirma que dentro do corpo h diversos graus de distncia no
controle do fentipo. Isso posto, sair do corpo individual um passo pequeno, e de
passo em passo segue at chegar ao mundo como uma rede de entrecruzamento
de poder de replicadores. Em cada etapa afirma a importncia do conflito e do
compromisso, idias usuais em biologia. Dawkins quer agregar seu teorema do

68

fentipo estendido ao de Hamilton, que afirma que se espera que os animais se

comportem como se estivessem maximizando a sobrevivncia dos genes para um
determinado comportamento. Em momento nenhum, sua teoria postula a existncia
de comportamentos mal-adaptativos, afirmando apenas que h um sentido no qual
um comportamento pode ser deletrio para o indivduo que o perpetra, mas sempre
so adaptativos para o replicador que responsvel por esse comportamento.

2.9. O RESGATE DO INDIVDUO

At agora Dawkins empreendeu um trajeto de desmonte da primazia do

indivduo, o que no significa descartar a importncia do mesmo nos estudos
evolutivos. Assim, depois do percurso de sustentao do ponto de vista centrado no
gene, Dawkins entende que possvel rever o papel do organismo, a partir da
seguinte questo:
Dado que a vida no precisava vir embalada em organismos discretos, e
consentindo que organismos no so sempre totalmente discretos, por que,
apesar disso, os replicadores ativos de linhagem germinativa optaram to
notadamente pelo modo do organismo de fazer as coisas? (DAWKINS, 1982, p.
249).

Dawkins (1982, p. 251) aceita a importncia do organismo na hierarquia da

vida, o que , para ele, algo bvio. O organismo possui uma organizao interna
complexa e uma individualidade que Dawkins define em termos de indivisibilidade.
Em suas palavras: [...] a qualidade de ser heterogneo o suficiente em sua forma
para se tornar no-funcional se cortado ao meio (DAWKINS, 1982, p. 250).
Geneticamente o organismo uma unidade definida, com todas suas clulas
possuindo os mesmos genes; apresenta unicidade imunolgica, aceitando outras
partes do mesmo corpo enquanto rejeita o externo; em termos etolgicos, uma
unidade de comportamento que toma decises como um todo, com uma

69

coordenao de aes espantosa. Seu ponto de vista gene-cntrico no nega a

relevncia do organismo individual, sendo uma proposta que pode, inclusive, levar a
um melhor entendimento do organismo como unidade de vida.
Como vimos na citao acima, h uma questo em especial que lhe interessa
quando o assunto o organismo: a razo pela qual os replicadores esto agrupados
na forma de organismos individuais. Um tipo de resposta surge a partir da lgica de
sistemas complexos. Dawkins cita o artigo The architecture of complexity de H. A.
Simon, publicado em 1962 nos Proceedings of the American Philosophical Society,
como uma boa sugesto no sentido de uma razo funcional dos motivos pelos quais
organizaes complexas tendem a se organizar em conjuntos hierarquizados de
subunidades

repetidas.

Em

termos

etolgicos,

evoluo

de

conjuntos

estatisticamente improvveis mais rpida quando ocorre a partir deste tipo de

arquitetura hierrquica. Outra abordagem interessante parte da concepo de
mundos possveis, o entendimento de como o mundo ganharia perspectiva quando
se inventam mundos em que a vida seria organizada de forma diferente e se avaliam
as implicaes dos mesmos. Percebe-se que um mundo de replicadores flutuando
livres no seria evolutivamente estvel, pois qualquer invaso de mutantes que se
agrupassem de forma a que sua unio facilitasse a replicao, por exemplo, por
complementao de efeitos qumicos, seria de sucesso. A bioqumica terrestre
apresenta indcios a favor desta argumentao. Esse contexto permite que se atinja
at o nvel celular, sendo necessria a concepo de outras condies que
possibilitem

explicao

do

agrupamento

das

mesmas

em

organismos

multicelulares.
Dawkins no definiu rigorosamente o organismo, algo realmente difcil. Cada
rea da biologia apresenta sua prpria definio, cada uma destas com diferentes

70

problemas associados. Uma forma de expressar o que um organismo poderia ser:

a linhagem germinativa de um organismo tpico segue uma seqncia de
aproximadamente umas poucas dzias de divises mitticas entre cada meiose, ou
reproduo. O intervalo timo entre a reproduo depende do ciclo de vida do
organismo, sendo a reproduo o produto final a ser alcanado, com as divises
mitticas representado apenas crescimento. Esta concepo implica na distino
das clulas em dois tipos: as de linhagem germinativa e as somticas. Dawkins
ressalta que a diferena no por que tipo de diviso celular uma clula surge, se
por meiose ou mitose, mas se os genes da clula que est sendo duplicada tm a
possibilidade de serem os ancestrais de uma linha indefinidamente longa de
descendentes ou no. O relevante a se notar na relao entre esses tipos de clula
que: O mundo povoado por genes que sobreviveram em linhagens germinativas
como conseqncia da ajuda que receberam de suas duplicatas exatas nas clulas
somticas (DAWKINS, 1982, p. 256).
As consideraes acima permitem que se possa dar inicio a uma resposta
questo de porque os replicadores esto agrupados na forma de organismos
individuais. E Dawkins a faz nos seguintes termos:
Um organismo uma unidade fsica associada a um ciclo de vida singular.
Replicadores que se agrupam em organismos multicelulares alcanam uma
histria de vida regular e cclica, e adaptaes complexas apiam sua
preservao durante seu progresso pelo tempo evolutivo. (DAWKINS, 1982,
p. 259)

importante notar que o fato de a reproduo em ciclos de vida recorrentes

tornar possvel a evoluo de rgos complexos no uma explicao adaptativa
suficiente para a existncia dos ciclos de vida orgnicos. No mesmo sentido em que
para que esses ciclos ocorram necessrio que os organismos morram, o que no
implica em consideramos a morte como uma adaptao para manter a evoluo.
Dawkins no tem uma resposta a sua questo do porque as coisas so como so,

71

mas afirma que o interessante manter a pergunta, e tratar a existncia dos

organismos como um fato que precisa de explicao.

2.10. CONCLUSO CRTICAS TEORIA DO GENE EGOSTA

A teoria de Dawkins tem sido reconhecida por seu valor heurstico e, em

especial, pela introduo dos conceitos de replicador e veculo. Vale ressaltar que
embora a concepo de veculo tenha sido abandonada em favor do conceito de
interagente proposto por Hull, ela foi a origem deste ltimo. Vrias crticas tm sido
efetuadas teoria de Dawkins, iremos aqui apresentar duas das mais difundidas. A
primeira afirma que a viso gene-cntrica confunde o fato de o gene ser a unidade
de hereditariedade com a possibilidade de ser a unidade de seleo. A segunda
crtica seria relativa falha da teoria em definir as foras causais que atuam no
processo de seleo, supondo que o puro tratamento matemtico suficiente para
definir as mesmas 18 . Estas crticas no esgotam uma anlise dos pontos fortes e
fracos da teoria de Dawkins, sendo apenas um indicativo do caminho mais comum
que tem sido efetuado.
A primeira destas crticas est claramente indicada por Sober e Wilson
(1994), que salientam a importncia de separar a questo da hereditariedade dos
processos causais que agem como um diferencial no sucesso reprodutivo. Os genes
certamente so os agentes da hereditariedade, o que no os torna sempre a
unidade de seleo conforme a proposta de Dawkins. O fato de os genes que
codificam uma caracterstica sempre evolurem com a mesma uma obviedade, no
sendo suficiente para garantir uma relao necessria entre o conceito de replicador
18
Desenvolveremos tambm este segundo ponto a partir de outro ngulo (debate realismo
versus pluralismo) no prximo captulo.

72

e a noo de hereditariedade. Sober e Wilson sugerem que esta relao deveria ser
reavaliada e prope que isto seja efetuado a partir da anlise da noo de
hereditariedade. Esta medida pela passagem por herana, o que associado ao fato
de a semelhana no fentipo ser devida aos genes e ao ambiente, os permite
afirmar que um trao fenotpico tem uma herdabilidade diferente de zero quando a
semelhana nessa caracterstica entre os pais e sua prole atribuda, ao menos em
parte, aos genes compartilhados. Deste modo, a passagem por herana no seria
uma propriedade dos genes, mas das caractersticas fenotpicas dos organismos.
Eles propem que a mesma anlise seja efetuada para grupos de organismos,
afirmando que esses apresentam hereditariedade da mesma forma que organismos
individuais. Hereditariedade um dos conceitos fundamentais para que se possa
estabelecer a seleo natural como causa da evoluo, e isto de forma
independente do tipo de entidade que considerado como replicador. Gene, por
definio, o que d hereditariedade aos objetos de nveis mais altos; portanto, ser
replicador no o mesmo que ser herdvel. Assim, questionam o motivo de se
considerar o gene como o nico nvel de seleo possvel, pois, para eles, tanto os
organismos quanto os grupos possuem caractersticas hereditrias.
Para compreender a segunda das crticas constantemente formuladas teoria
do gene egosta precisamos, segundo Sober (1984), desvincular os conceitos de
aptido e de sucesso reprodutivo. Em suas palavras: Aptido e seleo so ambos
conceitos causais; eles descrevem as causas das mudanas e no o fato de que
haja

uma

produtividade

diferencial

(SOBER,

1984,

p.204).

Embora

matematicamente estes dois conceitos sejam intercambiveis (s = 1 w, onde s o

coeficiente de seleo e w o coeficiente de aptido), necessrio considerar que
seleo um conceito mais amplo do que aptido. Teramos algo similar a uma

73

cadeia causal: seleo, aptido, sucesso reprodutivo. Em seus termos:

Dizer que seleo de grupo ocorre dizer mais do que que grupos
simplesmente diferem em aptido, dizer porque estas diferenas em
aptido so obtidas. Seleo a causa das diferenas de aptido, assim
como as diferenas de aptido podem ser a causa de diferenas do
sucesso reprodutivo (SOBER, 1984, p. 204).

A questo a se determinar relativa causalidade, e no simples

verificao de diferenas. Seleo uma fora, que a causa das diferenas de
aptido, que, por sua vez, uma disposio. Podemos afirmar que a ao de uma
fora determina alguma das disposies do objeto, porm estas no so
determinadas unicamente por aquela. Esta distino permite a Sober criticar a
posio de Dawkins e demais pesquisadores que buscam reduzir toda a explicao
de seleo para os nveis mais baixos, gnico ou orgnico. A crtica no
epistemolgica, mas ontolgica 19 , e aponta que A falha fundamental deste tipo de
argumento que ele confunde a tarefa de formular um aparato matemtico preditivo
bem sucedido com a tarefa de descrever de forma acurada a estrutura causal do
processo de seleo (SOBER, 1984, p. 205). Isto , o tratamento matemtico das
disposies, ainda que preditivo e bem sucedido, no suficiente para se explicar
quais as foras que esto agindo em um sistema. Ele aproveita o argumento para
reforar que o fato de que as unidades de replicao efetivamente so os genes,
mas que a possibilidade de que os fenmenos de nveis mais altos possam ser
matematicamente previstos e tratados a partir do nvel gnico no significa que os
genes sejam as unidades de seleo.
Outros tericos tm desenvolvido argumentaes contrrias prpria base da
teoria do gene egosta, questionando a hegemonia da informao gentica para o
19
Existe uma vasta literatura a esse respeito, porm no cabe no escopo desta dissertao
discutir a mesma. Embora a maioria dos pesquisadores seja favorvel posio aqui expressa por
Sober, vale indicar que outras posies tambm so defendidas. Wimsatt (1984, p. 146) sustenta que
a disputa entre reducionistas e holistas pode ser considerada como uma diferena puramente
metodolgica.

74

desenvolvimento do organismo. O gene no seria uma planta [blueprint] do

organismo, apenas um dos muitos fatores que influenciam a forma como um
organismo cresce. Brandon (1992) argumenta que, mesmo aceitando que a seleo
natural trate de diferenas e que estas possam, em alguma medida, ser entendidas
como diferenas genticas, a necessidade de outras informaes sobre as
interaes entre o organismo e o ambiente so extremamente relevantes, tornando
qualquer

tipo

de

simplificao,

que

desconsidere

as

complexidades

do

desenvolvimento, muito distante do que ocorre no mundo. E estas simplificaes so

necessrias quando se quer montar um modelo puramente gnico. Sua concluso
que:
[...] dado um conjunto de gentipos em competio, um pode ser um
vencedor evolutivo em um ambiente seletivo, enquanto o outro vence em
um ambiente seletivo diferente. E, portanto, mesmo se ignorarmos as
complexidades das relaes entre gentipo e fentipo, nenhuma explicao
puramente gnica de seleo possvel; o ambiente seletivo deve ser
considerado (BRANDON, 1992, p. 278).

Embora tantas crticas sejam apresentadas teoria do gene egosta, vemos

que a maioria dos autores reconhece o valor heurstico da mesma, considerando
que uma argumentao que tem enriquecido o debate sobre os nveis de seleo.
O principal ponto de crtica que permanece, mesmo para autores que consideram a
seleo gnica consistente, est claro na afirmao de Hull: Selecionistas gnicos
parecem pensar que todos os nveis mais altos de organizao podem ser ignorados
sem perda (HULL, 1980, p. 323).

CAPTULO 3 INVESTIGAES FILOSFICAS SOBRE O

DEBATE EM TORNO DOS NVEIS DE SELEO
Neste captulo, desenvolveremos algumas das principais anlises filosficas
que tm sido efetuadas em torno do debate relativo aos nveis de seleo. Nosso
intuito indicar alguns dos possveis caminhos de anlise filosfica em biologia.
Buscamos autores que apresentam diferentes abordagens, sendo que todos
analisam tanto o foco gene-cntrico como a seleo em outros nveis da
organizao biolgica. Vamos nos manter somente nos tpicos que tratam da
questo gene-cntrica.
Iniciamos com o estudo de Elisabeth Lloyd (2001). Sua proposta que o
entendimento do debate sobre nveis de seleo pressupe a compreenso das
questes que esto subjacentes ao mesmo, sendo necessria a produo de uma
taxonomia do debate. Em seguida, procuramos discutir a aplicao do tema realismo
versus pluralismo no debate sobre nveis de seleo, discutindo em especial como
este tema se relaciona com a conceituao de causalidade em biologia e algumas
das principais crticas efetuadas a Dawkins sobre este tpico. Durante todo este
captulo o tema de seleo multinvel estar presente sendo o fio condutor de nossa
concluso.

3.1. A TAXONOMIA PROPOSTA POR ELISABETH A. LLOYD.

Lloyd (2001) apresenta uma anlise do debate relativo s unidades de

seleo. Ela considera que existem quatro questes distintas, que se apresentam
tanto isoladamente como em conjunto nas propostas de seleo gnica, individual
ou de grupo. Isto seria, ao menos em parte, a causa de vrias das dificuldades

76

encontradas quando se busca o dilogo entre as diferentes correntes deste debate. 20

Na busca de uma taxonomia do debate, Lloyd entende que possvel
articular as questes subjacentes a cada proposta de nvel de seleo em torno da
distino entre replicadores e interagentes, assim como em torno de suas relaes
com as adaptaes. Consideramos esta posio muito interessante, pois Lloyd
aplica conceitos centrais para o debate como o ponto a partir do qual se pode
esclarecer o mesmo. A importncia desses conceitos nos faz considerar relevante
retomarmos a definio dos mesmos: replicador aplicado a qualquer entidade que
transmite sua estrutura diretamente por replicao, enquanto interagentes so as
entidades que interagem com o ambiente, como um todo coeso, de tal forma que
influenciam sua prpria capacidade de sobrevivncia e reproduo. nos
interagentes que a seleo natural atua diretamente.
A primeira questo demarcada por Lloyd a questo do interagente, que
equivale pergunta: Que unidades esto sendo ativamente selecionadas em um
processo de seleo natural? (LLOYD, 2001, p. 269). Historicamente, a questo
clssica do debate, presente, desde Darwin. Seu foco a descrio do processo
seletivo e de como a evoluo se produz atravs do mesmo. As caractersticas
fenotpicas no so consideradas como o resultado do processo, mas como os
meios atravs dos quais os interagentes se relacionam com o ambiente. Portanto, o
ponto focal quando se avalia uma caracterstica a forma como esta influencia as
possibilidades de sobrevivncia e sucesso reprodutivo do organismo que a possui,
em outros termos, sua aptido 21 . Como esse um conceito de gentica de
populaes, sendo expresso em termos da representatividade dos replicadores nas

20
Esta posio compartilhada por outros pesquisadores, ver CASSIDY (1981).
21
Existem pelo menos duas maneiras de interpretar aptido. Seguimos aqui o conceito tal
como apresentado por Lloyd que define aptido a partir de uma interpretao operacional. A outra
interpretao de cunho realista, e define aptido a partir de descries da bioengenharia.

77

sucessivas geraes, o que se percebe que o debate em torno do interagente est

marcado pela construo de modelos matemticos em gentica. Esses modelos
almejam determinar os tipos de seleo que esto operando em um determinado
caso de mudana evolutiva, alm de indicar os nveis em que essa opera. O fator
relevante da questo do interagente que a mesma no envolve a atribuio de
adaptaes ou benefcios ao interagente (LLOYD, 2001, p. 271), somente
importando a presena da caracterstica em um determinado nvel e sua relao
com a sobrevivncia e o sucesso reprodutivo do interagente. O que nos parece
interessante no ponto salientado por Lloyd que se poderia escapar da necessidade
de determinao de se uma caracterstica o resultado de um processo seletivo, ou
seja, uma adaptao. Como j vimos com Dawkins (seo 2.4), definir se uma
caracterstica uma adaptao apresenta um considervel grau de dificuldade,
portanto, consideramos que o foco no interagente pode ser considerado vantajoso
para alguns tipos de anlises. Para Lloyd, o erro mais comum de interpretao dos
modelos que buscam esclarecer essa questo supor que a presena de
interagentes em um determinado nvel implica que esses sejam os manifestantes de
adaptaes naquele nvel.
A segunda questo relativa aos replicadores. Lloyd assume a posio de
que os replicadores so genticos 22 e busca esclarecer qual a poro do genoma
que pode ser entendida como um replicador. Esta questo surge em conseqncia
da dificuldade de definio de um gene e de propriedades do genoma que tornam
complexo isolar um gene. No caso dos nveis de seleo, o debate ocorre, em
especial, em torno das conseqncias do desequilbrio de ligao. O desequilbrio
de ligao a ocorrncia, na populao, de uma freqncia maior de uma

22
H outras entidades que so possveis replicadores, mas, da mesma forma que Dawkins,
Lloyd no as considera relevantes para o debate em questo.

78

determinada combinao entre dois genes do que a esperada pelo produto de suas
freqncias individuais. Ocorre, normalmente, devido a uma ligao fsica entre os
genes em questo. Em casos nos quais a ligao entre todos os genes muito alta,
seria difcil considerar um gene como replicador, sendo necessrio tratar o genoma
integralmente como o replicador. Embora bastante discutida durante vrios anos,
esta questo tem apresentado um decrscimo de importncia no debate, ficando
restrita a definies de parmetros em modelos de gentica de populaes.
A terceira a questo do beneficirio. A pergunta subjacente mesma :
Quem se beneficia do processo de evoluo por seleo? (LLOYD, 2001, p. 271).
Haveria dois tipos de respostas possveis, dependendo da considerao de o
beneficirio ser de longo ou de curto prazo. Lloyd afirma que a esta questo que
Dawkins est respondendo com a teoria do gene egosta, considerando o gene
como o beneficirio de longo prazo das adaptaes. Alm disso, pontua que
Dawkins enfatiza que s os replicadores podem ser considerados os beneficirios
das adaptaes por satisfazerem o critrio de agncia, ou seja, por apresentarem
responsabilidade causal pelas adaptaes. Segundo Dawkins (1984, p. 132): O
poder que um gene exerce sobre seu mundo sua influncia na sntese de
protenas que, por sua vez, se torna influncia no desenvolvimento embriolgico de
fentipos A segunda possibilidade de resposta, que trata do beneficirio de curto
prazo, considerada por Lloyd menos relevante. So relativas s propostas que
julgam que o nvel biolgico no qual o processo de seleo produz adaptaes o
beneficirio das mesmas. Esta identificao entre, de um lado, a exibio de uma
determinada adaptao por uma determinada entidade, e de outro, esta ser a
beneficiria da mesma, no necessria, como vimos em diversos exemplos
desenvolvidos no captulo anterior (em especial a relao entre parasitas e

79

hospedeiros, na seo 2.8).

A quarta questo relativa ao nvel de manifestao das adaptaes,
podendo ser representada pela pergunta: quando uma populao evolui por seleo
natural qual a entidade que se adapta?. A identificao entre a unidade de
seleo e a entidade manifestante das adaptaes considerada por Lloyd como o
motivo de grande parte das confuses que tm surgido no debate sobre nveis de
seleo. Parte da dificuldade surge da dualidade de sentido do conceito de
adaptao, que pode significar qualquer caracterstica que seja resultado direto do
processo de seleo naquele nvel, ou somente as caractersticas que trazem algum
benefcio para seu possuidor.
Embora possa, primeira vista, parecer que Dawkins estaria interessado na
questo do replicador, Lloyd considera que ele est realmente interessado em uma
verso especial da questo do beneficirio, especificamente no aspecto ontolgico
da mesma. Dawkins argumenta que os replicadores so os beneficirios das
adaptaes por serem as nicas entidades que sobrevivem ao longo do tempo
evolutivo. Sua resposta uma combinao da questo do beneficirio com a
questo do manifestante das adaptaes. Isto posto, Lloyd discute dois aspectos da
posio de Dawkins: sua interpretao do replicador como verdadeira unidade de
seleo e sua caracterizao da posio de seus oponentes. Para Dawkins, o
replicador a verdadeira unidade de seleo, e os veculos - organismos ou grupos
- so somente unidades de funo no processo de seleo natural. Ele no nega
que os interagentes esto envolvidos no processo de seleo, mas enfatiza que sua
questo no a do interagente. Tambm no est interessado na questo do
replicador, pois usa uma definio ampla de gene, no sendo necessrio precisar
qual o tamanho do genoma que deve ser considerado como um replicador. Sua

80

viso tambm no ser afetada se o replicador for maior ou menor, ou mesmo se for
o genoma como um todo. Podemos perceber esta rejeio questo do interagente
quando Dawkins coloca como qualificao para ser unidade de seleo apenas que
uma entidade sobreviva, ou deixe de sobreviver. A nica entidade que se mostra
adequada a esta qualificao ao longo do tempo evolutivo o replicador, pois os
interagentes simplesmente desaparecem no processo, seja pela seleo ou pela
reproduo. Este raciocnio conduz a uma nica resposta possvel questo da
entidade que a beneficiria das adaptaes: o replicador. Especificamente, os
replicadores ativos de linhagem germinativa seriam as nicas entidades que
efetivamente se beneficiariam das adaptaes, e a razo mais simples que se
poderia apontar para isto o fato que so estes que permanecem ao longo do
tempo de forma a se beneficiarem das mesmas.
Segundo Lloyd, parte da crtica que Dawkins faz s posies que defendem
os veculos como unidades de seleo legitima. O problema que ele mantm o
foco nos organismos como veculos, no considerando devidamente o conceito de
interagente, que o conceito que a maioria dos pesquisadores que defende a
seleo individual e de grupo aplica. A viso criticada por Dawkins a que assume o
organismo individual simultaneamente como o interagente, o beneficirio e o
manifestante das adaptaes.

3.2. REALISMO versus PLURALISMO

Outro ponto importante do debate sobre os nveis de seleo tem se dado em

torno do tema realismo versus pluralismo. O que se avalia se a seleo nos
diversos nveis uma questo de fato ou se uma escolha de perspectiva. Os

81

realistas afirmam que o nvel no qual a seleo natural atua uma questo que
pode ser determinada empiricamente, havendo apenas uma resposta que expe
corretamente o que ocorre em um determinado caso em estudo. Os pluralistas, ao
contrrio, defendem que nem sempre possvel esta determinao e que mais de
um modelo pode descrever as foras seletivas que esto atuando no caso em
questo.
Este debate ocorreu de forma bastante intensa logo aps o surgimento da
teoria do gene egosta e se mantm atual, atravs das propostas de seleo em
mltiplos nveis simultneos. Okasha (2004) distingue duas fases nesta discusso, a
primeira ocorreu nos anos 1980 e o ponto em questo era se haveria uma
equivalncia entre as explicaes por seleo individual e seleo gnica. Esta fase
do debate teria se encerrado com a distino efetuada por Hull entre replicadores e
interagentes e a posterior constatao de que cada uma destas entidades estaria
envolvida de forma diferente no processo de seleo, portanto, ambos os enfoques
seriam possveis. Consideramos que este seria um tipo de pluralismo abrandado,
visto que no delibera acerca da questo da causalidade, ou seja, no determina se
as diferentes descries abarcam as causas que efetivamente esto em ao, mas
simplesmente aceita as descries como equivalentes. A segunda fase se
desenvolve nos anos 1990, a partir dos modelos de seleo intradmica de D. S.
Wilson. Estes so modelos que avaliam a evoluo de traos afetados pela estrutura
populacional, ou seja, avaliam populaes cuja natureza de interao entre os
indivduos condicionada pelo conjunto de caractersticas genticas e demogrficas
dessa populao e na qual evoluem traos que no ocorreriam se a populao no
mantivesse esta estrutura especfica e se os cruzamentos se sucedessem ao acaso.
O debate ocorreu pelo fato deste modelo poder ser analisado tanto a partir da viso

82

realista como da pluralista. No primeiro caso, tratando-se a estrutura populacional

como parte do ambiente do indivduo selecionado e, no segundo, como um
componente de seleo de grupo do processo seletivo.
Entendemos que no cerne da questo realismo versus pluralismo est o
conceito de causalidade e sua relao com a seleo natural como fora evolutiva.
Os modelos de seleo, seja gnica, individual ou de grupo, muitas vezes buscam
explicar o mesmo processo evolutivo. Nestes casos, a questo que se coloca :
quando mais de um modelo, cada qual em um diferente nvel de seleo, representa
corretamente as questes de fato, ento todos estes modelos revelam as causas
reais? Enquanto os selecionistas gnicos tendem a afirmar que somente o replicador
gnico representa a real causa, os pluralistas sustentam a possibilidade de que mais
de um modelo de seleo pode apresentar as causas reais, defendendo que, ainda
assim, possvel estabelecer bases racionais ou pragmticas para que se escolha
um destes modelos como o melhor representante do processo evolutivo em questo.

3.2.1.CAUSALIDADE

Como vimos (seo 2.3), Dawkins reduz a importncia da questo da

causalidade em biologia. Em seus termos: Filsofos, possivelmente de forma
justificada, do grande importncia ao conceito de causalidade, mas, para um
bilogo experimental, causalidade um simples conceito estatstico (DAWKINS,
1982, p. 11). Embora concorde que, em geral, pouco se tem discutido sobre
causalidade em biologia evolutiva 23 , C. Kenneth Waters (1991) afirma que a biologia
evolucionista carrega uma viso realista da natureza e, especificamente, da seleo
23
interessante notar que h autores que defendem um ponto oposto, por exemplo, REISMAN
(2001) questiona a relevncia do conceito de causalidade no debate sobre nveis de seleo.

83

natural como fora causal. Isto pode ser percebido claramente no debate sobre
nveis de seleo, com os selecionistas gnicos defendendo que o replicador o
real nvel de seleo e sendo criticados pelos defensores da seleo individual e de
grupo exatamente neste ponto. Waters afirma que o esclarecimento dos argumentos
sobre causalidade que esto implcitos no debate seria fundamental para a melhor
compreenso do mesmo. Concordamos com Waters nesta questo e consideramos
que a posio de Dawkins de tratar a questo da causalidade de forma simplificada
no encaminha a discusso no caminho adequado, assim, iremos seguir a
exposio de Waters (1991) 24 , buscando esclarecer as noes de realismo contidas
no debate sobre nveis de seleo. Seriam duas as principais suposies realistas: a
primeira afirma a unicidade de nvel no qual a seleo natural atua, enquanto a
segunda declara que as foras de seleo devem cumprir um requerimento no estilo
do princpio de Pareto [Pareto-style] para a causalidade probabilstica. O princpio de
Pareto afirma que dentro de um determinado fenmeno, algumas causas tm efeito
muito maior do que sugeriria sua participao relativa no todo. Este princpio
tambm conhecido como regra 80/20, assegurando que vinte por cento das
causas responderiam por 80 por cento dos efeitos. Neste caso especfico, a
aplicao deste princpio pode ser entendida como uma verso suavizada da
distribuio probabilstica, afirmando que para um gene ser considerado um fator
causal positivo ele precisa aumentar a probabilidade de um resultado positivo em
algum contexto e no diminuir a mesma em nenhum contexto.
Waters (1991, p. 554) afirma que A seleo [natural] eventualmente parece
agir em diferentes nveis quando modelada (corretamente) em diferentes quadros
[frameworks] e que Dawkins chegou a uma concluso similar. Esta afirmao a

24
Neste artigo Waters defende que a interpretao realista da foras de seleo precisa ser
revista, e, em seus termos, moderada [tempered].

84

defesa de uma viso pluralista sobre o tpico nveis de seleo, visto que Waters
sustenta que se pode representar a mesma causa de diferentes maneiras e base
que ele usa para defender a tese de que necessrio moderar a viso realista que a
biologia carrega. A argumentao de Waters nesse sentido de um realismo
moderado bastante atraente, porm, no iremos detalhar a mesma, pois neste
momento o que nos interessa avaliar se a posio de Dawkins efetivamente pode
ser considerada pluralista.
De fato, no incio do livro O Fentipo Estendido, Dawkins (1982, p.1) declara
que sua tese : (...) um ponto de vista, uma forma de olhar para fatos e idias
familiares e uma forma de efetuar novas questes sobre os mesmos e efetua uma
analogia entre a seleo gnica e a seleo individual como dois aspectos do
mesmo cubo de Necker 25 , em outros termos: duas percepes de uma mesma
coisa, que no so em si mesmas corretas ou verdadeiras. A primeira leitura
destas afirmaes de Dawkins parece nos conduzir a uma viso pluralista da
seleo natural quando o tema nveis de seleo, tal como apresentado por
Waters (1991). Sober e Wilson afirmam, no mesmo sentido de Waters, que:
Dawkins (1982) argumenta que a escolha do gene como a nica unidade de
seleo um fator de convenincia, no uma questo de fato (SOBER & WILSON,
1994, p. 552). So posies de importantes pesquisadores que no podemos deixar
de considerar, porm, propomos que possvel entender as afirmaes de Dawkins
de outra forma. Para desenvolver nossa argumentao, vamos inicialmente seguir
Gould (2002, p. 640), no qual encontramos duas afirmaes interessantes a respeito
da analogia que Dawkins efetua entre os pontos de vista gene-cntrico e individual e
25
O cubo de Necker uma figura ambgua, desenhada no plano como dois quadrados ligados,
que o crebro humano percebe como um cubo tridimensional, ora com uma face frente, ora com a
outra face.

85

as duas percepes do cubo de Necker. Ele a analisa como a admisso de uma

mudana de posio de Dawkins, que teria passado de uma teoria totalmente
baseada na seleo gnica, apresentada em 1976 com o livro O Gene Egosta, para
uma posio convencionalista, explcita no livro O Fentipo Estendido de 1982. Esta
afirmao concorde com a de Waters de que Dawkins seria um pluralista. Porm,
no mesmo texto encontramos outra afirmao que caminha no outro sentido, o de
nossa argumentao a favor de uma posio realista para Dawkins. Gould (2002, p.
616) declara: Todos ns sabemos que eles [Williams e Dawkins] escolheram os
genes como os fundamentais e efetivamente exclusivos replicadores, portanto,
como a unidade de seleo na teoria darwiniana. Sterelny (2001, p. 25) tambm
afirma: Mesmo aps a evoluo cruzar o limite do organismo, Dawkins, e antes dele
C. G. Williams, defende que o gene permanece a unidade de seleo. Estas
citaes nos permitem propor uma leitura da posio de Dawkins como realista.
Uma hiptese a ser considerada que ele efetuou esta aproximao entre seu
ponto de vista gene-cntrico e o ponto de vista ortodoxo da seleo individual pela
virtual impossibilidade de se comprovar experimentalmente a unicidade da seleo
gnica. Isto nos parece indicado na seguinte declarao: [a seleo gnica] uma
viso diferente e eu suspeito que, ao menos em alguns casos, fornece um
entendimento mais profundo. Mas eu duvido que exista algum experimento que
possa ser efetuado para provar a minha afirmao (DAWKINS, 1982, p. 1). 26 Em
toda sua obra percebemos que o objetivo de Dawkins uma mudana de ponto de
vista, passando do organismo individual para os replicadores gnicos. Assim,
entendemos que o fato de Dawkins sustentar que seu ponto de vista, em alguns
casos, anlogo viso ortodoxa de seleo individual no equivalente
26
Ao contrrio de Dawkins, Gould (2002, p. 613) considera que a teoria do gene egosta est
baseada em um erro conceitual e no em questes ligadas ao conhecimento que temos do mundo
emprico.

86

aceitao de uma posio pluralista, significando apenas a anuncia a uma

obviedade, de que os organismos so os focos visveis do processo seletivo.
Portanto, entendemos a afirmao de Dawkins no mesmo sentido da de Sober e
Wilson (1994, p. 553) que se consideram pluralistas ao nvel das anlises
[approaches] heursticas e monistas ao nvel das afirmaes factuais sobre a
natureza.
consensual que posies diferentes quanto ao tema nveis de seleo
levam a diferentes previses. Podemos usar como exemplo o caso emblemtico
para o debate sobre nveis de seleo: a evoluo do altrusmo. Ao analisar um
mesmo caso de estudo os pesquisadores partidrios da seleo individual prevem
a evoluo do egosmo enquanto os defensores da seleo de grupo prevem a
evoluo do altrusmo. Isto nos leva a considerar que, para todo pesquisador que
possui uma posio definida quanto existncia de um nvel de seleo privilegiado,
a questo das unidades de seleo precisa ser considerada do ponto de vista
realista e no pluralista ou convencionalista. Dawkins considera que somente a
seleo ao nvel do gene que captura as causas reais do processo evolutivo.
Assim, mesmo que descrio do ponto de vista do indivduo possa eventualmente
ser equivalente descrio do ponto de vista do gene, somente a segunda reflete o
que realmente est ocorrendo na natureza.
Okasha (2003) entende que parte da questo foi resolvida nos anos 1980,
com a distino entre replicadores e interagentes. Uma posio pluralista teria sido
alcanada, com a maioria dos pesquisadores concordando que opor seleo gnica
e seleo individual seria uma confuso entre categorias diferentes, pois genes so
replicadores e organismos so interagentes, sendo possvel o uso de ambas as
categorias na descrio de um dado processo evolutivo. Consideramos que esta

87

afirmao de Okasha reflete apenas parte da questo, pois no aborda a questo da

causalidade, tal como tratada acima. A posio pluralista efetivamente teve nos anos
1990 um desenvolvimento bastante grande, porm em termos mais sofisticados.
especialmente interessante a posio conhecida como pluralismo gnico, defendida
por Philip Kitcher, Kim Sterelny e Waters. Sua proposta de um realismo
temperado, que Waters (1991, p. 572) apresenta da seguinte forma:
A lio a ser aprendida que o realismo a respeito da fora de seleo
precisa ser temperado. No podemos mais manter que uma descrio
verdadeira de um processo seletivo fornea a nica identificao correta
das foras seletivas operantes e dos nveis em que ocorrem. Ao contrrio,
devemos aceitar a idia que as causas de um e o mesmo processo de
seleo podem ser descritas corretamente por explicaes que modelam a
seleo em diferentes nveis.

Estamos interessados nesta verso de pluralismo por dois motivos principais:

o primeiro que esta mantm o realismo das causas de seleo natural, o segundo
est ligado aplicao atual do tema nveis de seleo no desenvolvimento de uma
teoria que explique o surgimento e a manuteno da hierarquia biolgica tal como .
No vamos desenvolver este tema neste trabalho por esta temtica estar bastante
afastada do trabalho original de Dawkins, que no tem trabalhos posteriores neste
sentido.
Lloyd (2005) classifica o pluralismo em quatro tipos. O primeiro seria um
pluralismo fraco, no qual diferentes representaes do processo de seleo seriam
possveis e adequadas, mas somente uma atingiria o maior grau de adequao.
Para Lloyd este o tipo de pluralismo defendido pelos selecionistas gnicos 27 , para
os quais somente a representao que atribui eficcia causal ao gene apresentaria a
adequao mxima. Os outros trs tipos de pluralismo seriam os que teriam real
interesse filosfico. O primeiro destes tipos defende que todo fenmeno precisa ser

27
Neste artigo especfico os selecionistas gnicos a que Lloyd se refere so Philip Kithcher,
Kim Sterelny e Ken Waters.

88

descrito a partir de mltiplos nveis, sendo todos independentes e de igual

importncia na descrio do mesmo. O segundo tipo de pluralismo forte aquele
que afirma que uma adequada descrio da realidade somente pode ocorrer a partir
do conjunto das diferentes descries. A diferena entre estes dois tipos que no
primeiro caso cada descrio tomada isoladamente, enquanto no segundo
necessrio que todas sejam consideradas de forma articulada. O terceiro e ltimo
tipo de pluralismo significativo concernente ao nvel dos critrios, sendo
independente das teorias que forem usadas na descrio dos fenmenos. Lloyd no
analisa diretamente a posio de Dawkins neste artigo, mas consideramos que,
assim como os demais selecionistas gnicos por ela citados, se quisermos incluir
Dawkins entre os pluralistas somente poderamos faz-lo no primeiro tipo de
pluralismo, uma verso enfraquecida e pouco significativa. Portanto, entendemos ser
mais interessante continuar considerando Dawkins um realista.

3.2.2.CRTICAS AO REALISMO GENE-CNTRICO DE DAWKINS

A defesa de Dawkins da seleo gnica como a real instncia de atuao da

seleo natural considerada inconsistente por Sober e Lewontin (1982, p. 158),
que afirmam: Apesar de modelos de processos evolutivos adequados a esta viso
de seleo gnica permitirem computao, eles normalmente representam mal as
causas da evoluo. So autores que rejeitam a interpretao instrumentalista das
teorias cientficas e a interpretao contrafactual ou meramente estatstica dos
conceitos de causalidade e fora, defendendo uma posio realista a respeito da
fora de seleo natural. A simples previso de um evento, embora relevante, no
a nica meta de uma teoria cientfica, nem deve ser o nico critrio de avaliao da

89

mesma, sendo necessrio, para uma viso realista, que as mesmas tambm
identifiquem as causas do evento. Os argumentos bsicos da crtica que Sober e
Lewontin (1982) efetuam teoria do gene egosta so os que so levantados contra
a interpretao instrumentalista da gentica de populaes em geral. Estes autores
avaliam que Dawkins estaria considerando apenas os efeitos de mudanas nas
freqncias gnicas, sem considerar as reais causas que ocorreriam em nveis mais
altos. Nem o fato de a freqncia dos genes mudar durante o processo seletivo, e,
portanto, deste processo poder ser representado pela mudana na freqncia
gnica, nem a facilidade de computao desta mudana devem ser tomados como
uma prova de que este o nvel onde efetivamente a seleo natural atua. Waters
(1991, p. 556) explicita a posio de Sober: Ele distingue entre seleo de e
seleo para, mostrando que a seleo de um conjunto particular de objetos pode
ser induzida de diferentes modos por seleo para diferentes propriedades. um
argumento que explicita que no se pode considerar correlao como equivalente a
causao, como claramente colocado por Sterelny (2001, p. 28):
Mudanas evolutivas em uma populao de organismos so
rastreadas pelas mudanas no conjunto gentico desta populao
em evoluo. Ento comum que a mudana evolutiva em uma
populao esteja correlacionada com a mudana no conjunto
gentico desta populao. Porm, correlao no o mesmo que
causao.
Gould (2002) sistematiza as crticas ao selecionismo gnico em uma srie de
sete argumentos. O primeiro relativo distino entre replicadores e interagentes,
conceitos que a partir de sua definio por Hull servem de base para a discusso
sobre nveis de seleo. Gould afirma que esta distino til, porm foi tratada
pelos selecionistas gnicos, em especial por Williams e Dawkins, como uma
dualidade na qual os replicadores seriam os nicos agentes ativos e funcionais, e os

90

interagentes sendo meros repositrios passivos dos primeiros

28

. Porm, este seria

um uso indevido, pois a proposta de Hull para a anlise da seleo natural envolve
tanto replicadores como interagentes em um processo no qual extino e
proliferao diferencial de interagentes causa a perpetuao diferencial dos
replicadores que os produzem (HULL, 1980, p. 318).
O segundo argumento aponta que a concepo de replicao fiel como o
critrio central da viso gene-cntrica um equvoco. Dawkins, assim como
Williams, defende que os organismos no podem ser considerados como a unidade
fundamental de seleo devido desagregao que sofrem durante o processo de
reproduo. Os genes, ao contrrio, teriam a propriedade de transmitirem cpias
fiis s geraes seguintes, podendo assim ser considerados como unidades de
seleo. Para Dawkins, o organismo seria uma unidade de funo e o gene a nica
unidade de seleo. Gould critica os critrios de fidelidade, imortalidade e prioridade
ancestral, estes teriam sido escolhidos por sua equivalncia com virtudes culturais e
no por serem critrios necessrios para o debate sobre nveis de seleo. Alm
disto, Dawkins estaria confundindo o fato dos genes terem surgido anteriormente
aos organismos na historia biolgica com a suposio de que isto levaria
dominao atual dos primeiros sobre os posteriores, ou seja, para Gould,
anterioridade histrica no o mesmo que dominao atual. Para Gould, o conceito
de emergncia desmonta a argumentao de Dawkins, visto que o surgimento de
unidades de mais alto nvel envolve a manifestao de propriedades emergentes,
que no podem ser reduzidas s interaes entre as unidades de mais baixo nvel
que deram origem a esta. E assim: Unidades de mais alto nvel se tornam, por

28
Gould defende que os replicadores no so os agentes causais da evoluo, papel que seria
reservado aos interagentes de diferentes nveis hierrquicos. No vamos desenvolver aqui a posio
de Gould devido ao escopo desta dissertao, explicitando apenas as crticas que efetua teoria do
gene egosta.

91

definio, um agente independente em seu prprio direito, e no um escravo

passivo de seus constituintes controladores. (GOULD, 2002, p. 618).
O terceiro argumento uma rejeio da replicao como critrio de agncia,
considerando que um erro identificar a medio de um atributo hereditrio como
equivalente ao mecanismo que produz sucesso reprodutivo diferencial. Este
argumento reflete uma das crticas mais comuns teoria gene-cntrica, confundir
contabilidade [bookkeeping] com causalidade. Para Gould, esta confuso to
comum devido a persistncia e replicao serem critrios necessrios para a
definio de uma entidade biolgica como um indivduo que pode evoluir. Esta seria
uma falcia que surge quando no se distingue entre condies necessrias e
condies suficientes. As condies de hereditariedade e persistncia so
necessrias para um indivduo ser considerado uma entidade evolutiva, mas no
so suficientes, sendo necessrio que este tambm atue de forma coesa e direta
com o ambiente. Os genes so claros representantes das duas primeiras condies,
mas, em geral, no manifestam este ltimo critrio. At aqui a argumentao de
Gould a que encontramos em vrios artigos, tanto dele como de outros crticos do
gene-centrismo, mas ele agrega outro ponto, aplicando alguns conceitos tal como
propostos por Darwin. Assim, aplica a metfora da seleo natural agindo como uma
peneira sobre diversos indivduos de uma dada populao. Esta peneira ao ser
sacudida pelo ambiente manteria alguns indivduos e perderia outros. A
permanncia dependeria de propriedades emergentes dos indivduos, que
passariam as mesmas s futuras geraes, as quais, por sua vez, seriam
submetidas ao mesmo processo. Os indivduos no precisariam gerar cpias fiis de
si mesmos, mas somente ser capazes de aumentar a representatividade de sua
contribuio hereditria nas prximas geraes quando considerados em relao a

92

outros indivduos. Darwin percebia os organismos individuais como unidades de

seleo e, por desconhecer os mecanismos de herana gentica, aceitava a
possibilidade de herana por mistura de caractersticas. Este fato leva Gould a
concluir que o conceito de replicao fiel no necessrio para a concepo de
seleo natural. Darwin entendia o critrio de agncia como relativo a unidades de
seleo que interagem com o ambiente e se reproduzem diferencialmente por conta
desta interao. Segundo Gould, este o critrio que devemos considerar como
vlido.
O quarto argumento afirma que o critrio prprio para identificao de
unidades de seleo a interao, o que no est representado na teoria genecntrica. Esta afirmao o ponto a partida para Gould (2002, p. 623) definir pluriproduo [plurifaction] como: o aumento relativo da representao de um indivduo
na hereditariedade das geraes suficientes e caracterizar seleo como
ocorrendo quando a pluri-produo resulta de uma interao causal entre traos de
um indivduo evolutivo (uma unidade de seleo) e o ambiente de forma que isto
aumente o sucesso reprodutivo diferencial do indivduo.
O quinto argumento relativo incoerncia interna do selecionismo gnico,
sendo desenvolvido a partir da anlise textual de documentos relevantes desta
teoria. Gould inicia sua argumentao retomando a proposta de Aristteles na qual a
causalidade se apresentava em quatro aspectos: causa material, causa eficiente,
causa formal e causa final. Esta classificao no comum hoje em dia, mas
podemos considerar que a definio de causa na cincia atual anloga ao que
era a causa eficiente aristotlica. Obviamente as bases materiais e formais
continuam a ser consideradas relevantes, porm no como causas, mas como
condies ou restries operacionais. O conceito de causa final foi abandonado

93

aps a revoluo cartesiana. O erro do selecionismo gnico seria considerar os

genes como causas eficientes da seleo natural, quando estes seriam, mais
corretamente, condies materiais ou formais. Os selecionistas gnicos teriam
confundido a importncia que os genes efetivamente tm como causa material com
a proposta de que os mesmos seriam as causas eficientes. Para Gould (2002, p.
627): Genes representam o produto, no o agente o material de continuidade, no
a causa do resultado. Portanto, os argumentos dos selecionistas gnicos a favor do
gene como unidade de seleo estariam baseados em dois pontos: negar a
existncia de propriedades emergentes dos organismos e esquivar-se atrs do
conceito de ceteris paribus 29 . Nenhum dos argumentos seria sustentvel, no
representando muito mais do que um jogo de linguagem. Os selecionistas gnicos
no reconheceriam que a existncia de propriedades emergentes destri sua teoria,
somente admitiriam que as propriedades emergentes pudessem eventualmente
significar um problema, mas buscariam a soluo em analogias que evitassem a
questo. Alm disso, sua aplicao do critrio ceteris paribus ocorreria de maneira
indevida. Este critrio vlido para um uso heurstico e como uma ferramenta
experimental quando efetivamente se podem manter vrios fatores constantes
enquanto apenas um se altera. A realidade biolgica dos nveis de seleo no se
enquadra nestes usos, assim, o que os selecionistas gnicos tm feito extrapolar o
domnio ao tentar aplicar esta ferramenta para defender o gene como unidade de
seleo.
O

sexto

argumento

retoma

relao

indevida

entre

contabilidade

[bookkeeping] e causalidade a partir de outros trs pontos. O primeiro o

reducionismo presente na tradio cientfica ocidental. Dawkins adotaria esta busca

29
Ceteris paribus uma expresso latina e significa o procedimento no qual se isola um fator,
considerando os outros como invariantes para a anlise em questo.

94

por explicar os fenmenos de larga escala a partir de seus elementos constituintes,

como o caso quando assume a necessidade de explicar todo o mundo biolgico a
partir de sua estrutura bsica: o gene. O segundo ponto est ligado ao prprio
sucesso da Sntese Moderna e da gentica de populaes, que conduz ao que
Gould considera uma falcia: supor que o sucesso prtico de uma matria equivale
a uma explicao das estruturas da natureza. O terceiro ponto, o mais importante,
pelo qual se confunde contabilidade e causalidade est conectado ao motivo que
levou os pesquisadores a escolherem o gene como unidade de registro de
mudanas evolutivas: a assimetria intrnseca do fluxo causal em hierarquias de
incluso. O mundo biolgico est organizado em uma hierarquia direcional, ou seja,
na qual o fluxo de influncia entre os diversos nveis relevante. As mudanas nos
nveis mais baixos desta hierarquia podem ou no causar efeitos nos nveis mais
altos (causao ascendente), mas toda a mudana em um nvel mais alto altera algo
nos nveis mais baixos (causao descendente). Isto posto, torna-se claro o motivo
pelo qual o gene foi escolhido como a melhor unidade de registro: genes so as
unidades que mantm o registro mais amplo de todas as mudanas evolutivas, no
importando em que nvel as mesmas ocorram. Com isto, Gould pretende afastar os
motivos alegados pelos selecionistas gnicos para a escolha do gene como a
unidade fundamental. O gene no teria sido escolhido por ser o elemento bsico (a
falcia reducionista), nem por ser o agente causal (a falcia selecionista), nem por
ser replicador fiel, mas por ser boa testemunha das mudanas evolutivas.
O stimo e ltimo argumento de Gould busca mostrar que mesmo os
selecionistas gnicos tm alterado sua posio de defesa estrita do gene como
unidade de seleo para uma posio convencionalista 30 , o que seria um indicativo

30
Apresentamos a argumentao de Gould neste sentido na seco 3.2.1, quando discutimos
a analogia do Cubo de Necker.

95

da incoerncia da teoria.

CAPTULO 4 CONCLUSO

Esta dissertao buscou analisar a teoria do gene egosta tal como

apresentada em seus dois principais livros: O Gene Egosta, de 1976 e O Fentipo
Estendido, de 1982 31 , alm de alguns dos principais tpicos de debate em torno do
tema nveis de seleo no qual a viso gene-cntrica desenvolvida por Dawkins se
insere. Ao finalizar este percurso gostaramos de ressaltar alguns dos pontos que
consideramos relevantes na mesma, bem como explicitar os desenvolvimentos que
consideramos mais promissores quando o assunto nveis de seleo.
O primeiro ponto que capturou nossa ateno quando comeamos a analisar
a posio de Dawkins a importncia da competio para sua viso de natureza,
que entende no conflito e na cooperao o fator estruturante para o surgimento e
manuteno da hierarquia biolgica. Isto nos parece muito condizente com os
princpios a partir dos quais Darwin desenvolveu sua teoria de seleo natural,
capturando bem a estrutura do mundo biolgico. Para ns, assim como encontramos
em Gould (2002), a proposta de Dawkins significa o reconhecimento e
aprofundamento do rompimento que o darwinismo significou com a intencionalidade
como critrio de formao do mundo biolgico 32 . O desenvolvimento da teoria do
gene egosta pode ser considerado como uma das instncias de defesa do
darwinismo, no sentido de que sua viso refora a evoluo biolgica como um
fenmeno que ocorre somente a partir de leis da natureza, sem nenhum tipo de
propsito. Neste sentido, de diminuir os riscos de uma viso finalista do mundo

31
Os demais livros de Dawkins so de divulgao cientfica e em geral no explicitam sua
teoria de um ponto de vista tcnico.
32
A proposta de Dawkins no a nica teoria biolgica que representa bem este ponto do
darwinismo. Ressaltamos a mesma aqui por ser o objeto desta dissertao, no por algum tipo de
exclusividade em relao a este tpico da revoluo darwiniana.

97

biolgico, Dawkins alega que a posio gene-cntrica importante, entre outros

motivos, por diminuir a tendncia ao antropomorfismo em biologia, visto que nenhum
pesquisador pensa que o gene uma entidade com conscincia ou vontade, o que
mais comum quando o que est em foco so organismos, que muitas vezes agem
como se tivessem um propsito. Consideramos este ponto da argumentao de
Dawkins questionvel, pois apesar de sermos mais suscetveis em enxergar
finalidades nas aes de organismos, nenhum bilogo darwinista realmente
considera que um organismo evolui a partir de uma finalidade pr-estabelecida ou
em direo a um determinado propsito. A base deste argumento de Dawkins
poderia estar tanto na tendncia de a mente humana entender o mundo como se as
coisas tivessem um propsito como no uso to comum da linguagem teleolgica em
biologia. Ainda assim, consideramos o argumento inconsistente, pois o primeiro
ponto superado a partir do treinamento que cada bilogo obtm ao longo de sua
formao, e o segundo no pode ser usado por Dawkins como um ponto a favor da
viso gene-cntrica, visto seu prprio texto recheado de analogias e de
expresses teleolgicas.
Outra questo que destacamos na teoria de Dawkins, especialmente como
desenvolvida em O Fentipo Estendido, a compreenso da hierarquia biolgica
atualmente existente como o resultado do processo evolutivo. Dawkins no
considera a hierarquia como um dado, mas como algo que se construiu em um
processo histrico no qual vrios fenmenos so relevantes, sendo a seleo natural
o principal processo articulador na formao do mundo biolgico tal como hoje.
Dawkins pretende que a seleo gene-cntrica seja o ponto fundamental a partir do
qual se possa compreender a evoluo biolgica em seus diversos nveis e, embora
no desenvolva diretamente uma teoria desta formao, sinaliza que necessrio

98

um equilbrio dinmico entre cooperao e competio entre os genes de tal forma

que seja possvel o surgimento e a manuteno de unidades de nvel mais alto. Esta
viso estaria inserida em vrias correntes atuais da biologia, que consideram uma
das grandes questes da cincia contempornea a compreenso da formao da
hierarquia biolgica. diferena de Dawkins, estas correntes entendem que na
formao da hierarquia biolgica foi necessrio que a seleo natural atuasse em
mais de um nvel, o que poderia ocorrer tanto na mesma direo seletiva, quanto em
direes opostas. Ou seja, um trao pode ser vantajoso quando avaliado do ponto
de vista do indivduo e desvantajoso do ponto de vista gnico ou de grupo. Isto est
explicito em Okasha (2004), que afirma que grande parte do interesse em seleo
multinvel se deu pela crtica concepo tradicional que toma a hierarquia biolgica
como um dado, considerando que o fato de genes serem encontrados em
cromossomos, estes em clulas, que se organizam em tecidos e organismos, que
formam grupos, seria algo natural e quase que a nica possibilidade de
organizao do mundo biolgico. interessante notar que este o mesmo ponto
enfatizado por Dawkins, porm com uma concluso bastante diferente. Se para
Okasha a necessidade de compreender a formao da estrutura hierrquica
existente no mundo biolgico leva formulao de uma teoria que aceita a atuao
da seleo natural tanto nos genes quanto nos grupos, passando por todos os nveis
intermedirios, para Dawkins o entendimento desta estrutura s seria possvel
quando se percebe o processo de seleo natural como atuante em um nico nvel:
o gnico. Para Okasha (2004, p. 3): Ento o problema dos nveis de seleo se
torna no somente descobrir em qual nvel ou nveis hierrquicos a seleo agora
atua, mas o problema de compreender como os vrios nveis da hierarquia
evoluram inicialmente. Este seria o novo foco da questo de nveis de seleo,

99

descobrir como a seleo natural agiu sobre os diversos nveis ao longo do tempo
formando a estrutura biolgica atual. Entendemos que esta questo a que se
mantm, independentemente da posio de alguns pesquisadores que defendem
que a seleo individual o que realmente importa, ou mesmo de Dawkins que
defende que a seleo gnica a nica que descreve as causas reais, pois a
construo da atual estrutura hierrquica provavelmente necessitou da atuao da
seleo natural agindo em vrios nveis, inclusive em sentidos opostos. A estrutura
hierrquica atualmente existente teria se formado pela interao dos nveis de
seleo. Okasha chama esta posio de diacrnica, por abordar os fatos a partir de
sua evoluo histrica, em oposio posio tradicional que seria sincrnica,
observando o mundo tal como em um determinado tempo. Para Okasha no
possvel explicar consistentemente a evoluo de entidades de nvel superior sem
utilizar a seleo multinvel, posio com a qual concordamos.
Outra questo relevante, e intrinsecamente ligada que acabamos de
apresentar, a avaliao de se a posio gene-cntrica, tal como apresentada por
Dawkins, excessivamente reducionista. A maioria dos crticos da teoria do gene
egosta considera que sim. O que Okasha (2006, p. 139-142) considera como
reducionismo padro, a estratgia de explicar o todo em termos de suas partes,
claramente aplicada teoria de Dawkins e teoria darwiniana em geral. Porm, no
este o conceito de reducionismo que em geral aplicado quando se trata do tema
nveis de seleo, mas sim o que afirma que toda mudana evolutiva pode ser
explicada a partir das mudanas nas freqncias gnicas. Tambm neste sentido
temos que considerar Dawkins um reducionista. Embora alguns autores, tal como
Sterelny (2001, p. 9) afirmem o contrrio:
Opositores de Dawkins freqentemente o retratam como um
reducionista desvairado, que pensa que somente os genes so

100

importantes para a evoluo. Esta no sua viso. (...) A luta

ecolgica entre organismos para sobreviver e reproduzir traduzida
em sucesso diferencial nos genes que constroem os organismos.
Ns consideramos que Dawkins realmente no trata o gene como a nica entidade
biolgica relevante, considerando a existncia e interao entre os diversos nveis
biolgicos como um fator de extrema importncia. Porm, para ns ele assume a
posio reducionista ao separar os campos de estudo da embriologia e teoria
evolutiva, mantendo as interaes entre os genes e o ambiente apenas no escopo
da primeira. Acreditamos que tudo o que se tem compreendido sobre a evoluo a
partir das teorias de desenvolvimento 33 torna o isolamento destas duas reas da
biologia contraproducente.
Finalizamos esta dissertao com uma citao de Gould, um dos maiores
crticos de Dawkins: Durante minha carreira em cincia evolutiva, nenhum erro se
provou mais frutfero no sentido de Pareto 34 que o ponto de vista gene-cntrico. Seu
ponto central, claramente expresso, nos forou a reconceptualizar todo o domnio da
causalidade evolutiva (GOULD, 2002, p. 614). Se o percurso que fizemos pela obra
de Dawkins no nos levou a defesa deste ponto de vista como o nico nvel de
seleo, continua nos fascinando exatamente por todo o movimento que gerou tanto
entre

filsofos

como

entre

bilogos.

33
Uma apresentao breve e interessante sobre a biologia do desenvolvimento pode ser
encontrada em MEYER & EL-HANI (2005, p. 97-104).
34
Citado na epgrafe desta dissertao: Dem-me um erro frutfero, cheio de sementes,
brotando com suas prprias correes. Podem guardar a sua verdade estril para vocs mesmos. V.
Pareto.

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