APRENDIZAJE Y MEMORIA

(LEARNING AND MEMORY)

CONFERENCES
TOPIC: BASIC NEUROPSYCHOLOGY

Luis Aguado Aguilar

Facultad de Psicologa
Universidad Complutense de Madrid. Espaa.

Abstract
The main current research trends and theoretical approaches to the psychobiology of learning
and memory are discussed at the cognitive/functional, neuronal and brain systems levels. At the
first of these levels, the discussion centers on the concept of working memory and the
implicit/explicit distinction related to learning and memory systems. At the neuronal level, the
main findings on the processes of neuronal plascity underlying behavioral learning, based on
animal model-systems, are described. Finally, experimental and neuropsychological evidence
supporting the idea of memory as a capacity distributed over several specialized
neuroanatomical systems is discussed, as well as the implications of these findings for
understanding memory disfunctions associated to several neuropsychological syndromes.

Resumen
Se comentan las principales lneas de investigacin y enfoques tericos actuales en el estudio
psicobiolgico de los procesos de aprendizaje y memoria, desde los niveles cognitivo/funcional,
neuronal y de sistemas cerebrales. En cuanto al primer nivel, la exposicin se centra en el
concepto de memoria "operativa" (working memory) y en la distincin implcito/explcito en
relacin con los sistemas de aprendizaje y memoria. Al nivel neuronal, se comentan los
descubrimientos realizados durante los ltimos aos, a partir de sistemas-modelo animales,
sobre los procesos de plasticidad neuronal que subyacen al aprendizaje conductual.
Finalmente, se comentan las pruebas experimentales y neuropsicolgicas que apoyan la idea
de la memoria como una capacidad distribuda en diversos sistemas neuroanatmicos con
funciones diferenciadas, as como las implicaciones de estos conocimientos para la
comprensin de los trastornos de memoria asociados a numerosos sndromes
neuropsicolgicos.

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1. LA NATURALEZA DEL APRENDIZAJE

1.1. Qu es el aprendizaje?
Cuando hablamos de "aprendizaje", los psiclogos nos referimos a
los procesos en virtud de los cuales nuestra conducta vara y se
modifica a lo largo del tiempo, adaptndose a los cambios que se
producen en el entorno. El aprendizaje es una capacidad que en
mayor o menor medida es poseda por todas las especies animales,
ya que constituye un mecanismo fundamental de adaptacin al medio
ambiente. No obstante, los tipos de aprendizaje de que es capaz una
especie pueden ir desde procesos muy elementales a otros
enormemente complejos, como los que permiten, por ejemplo, el
aprendizaje del lenguaje en nuestra especie.
El hecho de que la conducta sea modificable en funcin de las
condiciones ambientales es posible gracias a una compleja serie de
procesos que tienen lugar en el "interior" del organismo; en su mente,
si se quiere hablar en trminos funcionales, o en su cerebro, si se le
quiere dar al trmino "interior" un significado ms fisiolgico. La
adaptacin de la conducta al ambiente est mediada por procesos
perceptivos, cognitivos y de organizacin motora. De forma
simplificada, esto significa que el sistema biolgico al que llamamos
mente o cerebro, debe "procesar" los estmulos del ambiente,
comparar el resultado de ese procesamiento con el conocimiento
anterior y organizar un "output", es decir, una "salida" o respuesta
motora a esos estmulos.
Aunque nos hemos referido al aprendizaje en trminos de cambios
conductuales, el grado en que el aprendizaje es identificable con esos
cambios depende del nivel de complejidad del proceso de al que
hagamos referencia. Por ejemplo, la forma ms elemental de
aprendizaje es la habituacin, consistente en la reduccin de la fuerza
de las reacciones reflejas a un estmulo cuando este se presenta
repetidamente. Al menos en las especies animales ms "simples",
p.ej. en invertebrados, puede decirse con seguridad que esta forma de
aprendizaje consiste bsicamente en un cambio conductual. Si
tomamos el extremo opuesto en una hipottica escala de complejidad
de los procesos de aprendizaje, como en el aprendiz de jugador de
ajedrez o en el nio que esta aprendiendo su lengua materna,
veremos que la identificacin del aprendizaje con un cambio
conductual no es tan clara. )Ha aprendido el jugador todas y cada una
de las conductas que realiza en las diferentes jugadas y en los
diferentes episodios de juego o ha adquirido quiz alguna forma de
conocimiento ms general? )Aprende el nio una a una cada una de

las frases que va pronunciando o adquiere una capacidad ms

abstracta y general? Si lo que se adquiere o aprende es algn tipo de
conocimiento abstracto y genrico, debemos entonces distinguir
cuidadosamente entre este conocimiento (el "aprendizaje") y las
conductas concretas que permite generar (la "actuacin").
A pesar de todo, el investigador del aprendizaje basa siempre sus
afirmaciones en la observacin de conductas manifiestas y, en
general, de variaciones medibles en alguna funcin del organismo. Por
ejemplo, puede medirse el miedo aprendido mediante el registro de
las reacciones de huida ante los estmulos temidos, pero tambin
registrando los cambios de distintos ndices fisiolgicos, como el ritmo
cardaco o respiratorio o la sudoracin de la piel. Aunque el
aprendizaje no se identifique necesariamente con la actuacin, esta es
la nica va para acceder al conocimiento adquirido por el sujeto.
Mientras que la actuacin es un dato observable, el aprendizaje como
tal es un proceso inferido. De la misma forma que los estados
subjetivos de tristeza o alegra no son directamente observables, el
aprendizaje tampoco lo es y debe ser inferido a partir de
observaciones de la conducta manifiesta. Por ello, la actuacin es
siempre la base emprica en la que se sustentan todas las teoras del
aprendizaje.
1.2. la relacin entre el aprendizaje y la memoria
Aprendizaje y memoria son dos procesos psicolgicos ntimamente
relacionados y puede decirse que constituyen, en realidad, dos
momentos en la serie de procesos a travs de los cuales los
organismos manejan y elaboran la informacin proporcionada por los
sentidos. El aprendizaje es un proceso de cambio en el estado de
conocimiento del sujeto y, por consecuencia, en sus capacidades
conductuales y, como tal, es siempre un proceso de "adquisicin" por
el se incorporan nuevos conocimientos y/o nuevas conductas y formas
de reaccionar al ambiente. Puesto que el aprendizaje implica siempre
alguna forma de adquisicin de informacin y, por lo tanto, una
modificacin del estado de la memoria del sujeto, puede decirse que
aprendizaje y memoria son fenmenos interdependientes. La
capacidad del cerebro para aprender implica la capacidad del cerebro
para recordar y ambas pueden resumirse en la capacidad del cerebro
para adquirir informacin. La distincin que se hace en psicologa
entre aprendizaje y memoria es, ms que nada, una forma
conveniente de organizar nuestros conocimientos sobre los procesos
biolgicos de adquisicin de informacin.

Es importante no caer en el error de considerar el aprendizaje como

un proceso y la memoria como un "estado", es decir, el aprendizaje
como adquisicin y la memoria como registro o depsito de lo
adquirido. La memoria es en s misma un proceso dinmico. Por una
parte, la informacin almacenada a largo plazo en el cerebro est
sometida a procesos de reorganizacin dependientes de mltiples
factores, como la adquisicin de nuevas informaciones relacionadas,
la imposicin de nuevas interpretaciones sobre informaciones
pasadas, el decaimiento de los recuerdos con el paso del tiempo, etc.
Por otra, bajo el trmino "memoria" pueden encuadrarse procesos
dinmicos de uso y mantenimiento transitorio de informacin, como
cuando realizamos clculos mentales mientras mantenemos el
recuerdo de una cifra anterior o interpretamos una frase en funcin del
contexto de una conversacin reciente (la llamada memoria operativa,
de la que trataremos ms adelante)
2. NIVELES DE ANLISIS
El estudio experimental del aprendizaje y la memoria puede ser
abordado desde tres distintos niveles, que no son excluyentes sino
que se refieren a distintos aspectos del aprendizaje y la memoria,
planteando su estudio desde distintas perspectivas igualmente
necesarias para una autntica comprensin de estos procesos
psicolgicos.
2.1. nivel conductual: El nivel conductual se ocupa de descubrir
relaciones entre variables ambientales y cambios observables en la
conducta. Este enfoque est presente de una u otra forma en toda
investigacin psicolgica, ya que aunque el objetivo del investigador
sea la explicacin de un fenmeno interno o mental (p.ej. la actividad
de intentar recordar el nombre de una persona), el mtodo para
someter esos fenmenos a un anlisis experimental pasa por la
observacin del comportamiento del sujeto y de las modificaciones
que este experimenta bajo diferentes condiciones externas.
2.2. nivel cognitivo: El nivel cognitivo considera el cerebro como un
sistema de procesamiento de informacin y trata, por tanto, de indagar
en las actividades de procesamiento que tienen lugar durante el curso
del aprendizaje y del modo en que la informacin queda representada
en la memoria. Al ser actividades internas, las actividades de
procesamiento de informacin no son directamente observables como
"conductas" y han de ser inferidas a partir de la observacin de la
conducta manifiesta. Por ello, el estudio de cualquier fenmeno
psicolgico a un nivel cognitivo no puede ser nunca independiente del

estudio de ese fenmeno a un nivel conductual. Los procesos

cognitivos como memoria, expectativa, razonamiento, ect. no son
"observados" en s mismos, sino inferidos a partir de las actividades
conductuales del sujeto.
El nivel cognitivo es un nivel "representacional", ya que los "objetos"
mentales resultantes del procesamiento de la informacin
proporcionada por los sentidos pueden considerarse como
representaciones de estmulos y situaciones externas, que quedan
almacenadas en la memoria. En gran parte, el estudio cognitivo del
aprendizaje y la memoria es el estudio del proceso de formacin de
nuevas representaciones mentales, es decir, de los contenidos
informativos derivados de experiencias pasadas o de las actividades
de procesamiento llevadas a cabo sobre los propios contenidos de la
memoria.
2.3. nivel neuronal: El nivel neuronal tiene como objetivo final el
descubrimiento de los procesos fsico-qumicos que tienen lugar en el
cerebro y que permiten a este desarrollar las funciones de aprendizaje
y la memoria. Este nivel estudia cmo se concretan fsicamente en el
cerebro las representaciones mentales que constituyen la memoria y
en l pueden distinguirse al menos dos sub-niveles: En un nivel molar
o global, el estudio del aprendizaje y la memoria desde el punto de
vista de los procesos neuronales pretende delinear sistemas de vas y
centros cerebrales que intervienen en distintas formas de aprendizaje
y memoria. Por ejemplo, estudios realizados tanto con personas
amnsicas como con animales de laboratorio demuestran que
lesiones de distintas zonas del cerebro producen dficits
completamente diferentes de la memoria; por ejemplo, en unos casos
queda daada la capacidad para recordar informacin recientemente
presentada, mientras que en otros los sujetos recuerdan bien a corto
plazo pero no parecen capaces de almacenar o consolidar nuevas
informaciones por un perodo prolongado.
A un nivel molecular o "microscpico", el nivel de anlisis neuronal
pretende desvelar los mecanismos mediante los cuales el cerebro es
capaz de almacenar informacin. A este respecto es fundamental el
concepto de plasticidad neuronal, que en el sentido que ahora nos
interesa se refiere a la capacidad de las neuronas para modificar sus
propiedades funcionales en respuesta a ciertas pautas de estimulacin
ambiental. La forma ms obvia de plasticidad es la consistente en la
modificacin de la fuerza de las conexiones entre distintas clulas
debida a su activacin repetida y conjunta. De esta forma, redes de
elementos neuronales interconectados pueden modificar sus
propiedades en respuesta a los cambios producidos en el medio

ambiente y, por lo tanto, aprender. El estudio de la plasticidad neural

en relacin con el aprendizaje y la memoria es el estudio del modo en
que el cerebro codifica fsicamente nuevas informaciones y constituye
uno de los principales objetivos de las neurociencias, es decir, del
conjunto de disciplinas que estudian el funcionamiento del sistema
nervioso.
Entre los psiclogos experimentales ha existido siempre una polmica
entre quienes defienden un nivel de anlisis propio de la psicologa
(preferentemente los niveles conductual o cognitivo) y quienes
mantienen una perspectiva ms amplia desde la cul los procesos
neuronales deben ser integrados por las teoras psicolgicas como
elementos fundamentales para una verdadera explicacin cientfica de
la mente y la conducta. Las dos posiciones extremas en esta polmica
son: Una posicin reduccionista extrema segn la cul la psicologa
ser finalmente absorbida por las neurociencias (el nico nivel de
explicacin ser el nivel neural) y otra "psicologista" segn la cual se
puede prescindir del conocimiento de los procesos neurales porque no
aportan nada a una explicacin psicolgica, sea de tipo conductual o
cognitivo.

3. LAS VARIEDADES DEL APRENDIZAJE

Estamos lejos de poder proponer una clasificacin ajustada y definitiva
de los mltiples procesos de aprendizaje, en primer lugar porque an
no es posible afirmar si las diversas formas de aprendizaje difieren en
cuanto a sus mecanismos bsicos o si, por el contrario, son reducibles
a un conjunto reducido de mecanismos. Adoptaremos aqu un criterio
pragmtico basado en el tipo de contenidos a que da origen una
experiencia de aprendizaje. Por ejemplo, mientras que algunas
experiencias de aprendizaje resultan fundamentalmente en la
adquisicin de destrezas percepto-motoras, como conducir un
automvil o escribir con el teclado del ordenador, otras resultan en la
incorporacin de conocimiento acerca de hechos o datos externos,
como nombres o fechas. Segn este criterio de "contenido", podemos
distinguir tres grandes variedades de procesos de aprendizaje: los
procesos de aprendizaje conductual, los procesos de aprendizaje de
habilidades y los procesos de adquisicin de informacin.
3.1. procesos de aprendizaje conductual
En esta categora se engloban los que suelen denominarse "procesos
generales de aprendizaje" que son las formas elementales a travs de

las cuales la mayora de las especies logran adaptar su conducta al

ambiente. Se distingue en esta categora entre el aprendizaje
asociativo y el aprendizaje no asociativo, dependiendo de que el
cambio conductual se deba a la experiencia repetida de dos eventos
que aparecen asociados en el tiempo (aprendizaje asociativo) o a la
simple repeticin de un solo evento (aprendizaje no asociativo). Las
dos principales variedades del aprendizaje asociativo son el
condicionamiento pavloviano y el condicionamiento instrumental. En el
condicionamiento pavloviano (que recibe este nombre porque fue
inicialmente descrito y estudiado por Pavlov en sus famosos
experimentos sobre la salivacin en los perros) el sujeto es expuesto
repetidamente a la asociacin de dos estmulos ambientales (el sonido
de la campanilla -E1 o estmulo condicionado- y la comida -E2 o
estmulo incondicionado-, en el experimento tpico de Pavlov). En el
condicionamiento o aprendizaje instrumental, el sujeto aprende la
relacin entre alguna de sus conductas y las consecuencias que
siguen a la misma, como cuando un nio aprende que sus rabietas
consiguen captar la atencin de los adultos de su entorno.
En el aprendizaje no asociativo, se producen modificaciones en la
conducta refleja del sujeto al repetirse el estmulo que la provoca,
como cuando el sobresalto que nos produce un ruido intenso y
repentino va reducindose a medida que el ruido se repite sin
consecuencias nocivas. Esta forma de aprendizaje no asociativo en
que la reaccin refleja se reduce, se denomina habituacin, aunque
hay casos en los que la repeticin del estmulo puede tener
justamente el efecto contrario, dando origen a la sensibilizacin de la
respuesta.
3.2. Procesos de adquisicin de habilidades
Una categora enormemente amplia de procesos de aprendizaje
engloba distintas formas de adquisicin de diferentes tipos de
habilidades o destrezas, es decir, de "procedimientos" ms o menos
complejos que una vez adquiridos se aplican de forma rutinaria. Esos
procedimientos se refieren a tres mbitos, el motor, el perceptivo y el
que, de una forma muy general, podramos denominar mbito
cognitivo.
El aprendizaje motor consiste en diferentes procesos de adquisicin
de destrezas o habilidades motoras, de lo que podramos llamar
"hbitos" motores, que pueden ir desde los hbitos simples estmulorespuesta, como pulsar el botn de llamada del ascensor cuando se
apaga la luz que indica que el ascensor est en marcha, hasta

destrezas enormemente complejas, como tocar el piano o manejar con

soltura una raqueta de tenis. Los investigadores del aprendizaje motor
piensan que estas habilidades se basan en la puesta en marcha de
"programas motores" aprendidos, que seran representaciones
mentales de la secuencia de movimientos que el sujeto debe realizar.
El aprendizaje perceptivo permite, a travs de la experiencia repetida
con estmulos complejos, adquirir destrezas discriminativas que
permiten distinguir entre estmulos que inicialmente aparecen como
muy similares. Un ejemplo de esto es la habilidad que los especialistas
tienen para distinguir por el olor, el color o el sabor, diferentes clases
de vino que a una persona no entrenada le resultan prcticamente
iguales.
Los procedimientos u operaciones mentales que aplicamos
constantemente y sin esfuerzo aparente, por ejemplo al razonar o al
comprender el lenguaje, son tambin resultado del aprendizaje. Gran
parte de estas destrezas cognitivas pueden considerarse como
basadas en el aprendizaje de reglas, es decir, procedimientos
abstractos que permiten resolver clases de problemas formalmente
equivalentes. La adquisicin de las reglas sintcticas del lenguaje es
un ejemplo de esta forma de aprendizaje, as como la adquisicin de
habilidades aritmticas o lgicas que una vez adquiridas forman parte
del arsenal de recursos mentales mediante los cuales comprendemos
la realidad y razonamos acerca de ella.
3.3. procesos de adquisicin de informacin
Nuestro cerebro absorbe constantemente del entorno una gran
cantidad de informacin que cuando es registrada en la memoria pasa
a formar parte de nuestro conocimiento de la realidad. Como veremos
ms adelante, los psiclogos de la memoria suelen distinguir entre
diversos procesos o sistemas de memoria, pero ahora nos referiremos
slo a una de esas distinciones, propuesta por uno de los mximos
especialistas actuales en el estudio de la memoria humana, Endel
Tulving. Al hablar de la memoria de largo plazo (MLP) este autor
distingue entre la memoria semntica y la memoria episdica. La
memoria semntica se refiere a la informacin que adquirimos acerca
de nuestro entorno y que es independiente de la experiencia personal,
algo as como el conocimiento objetivo del mundo. En cambio, la
memoria episdica contiene informacin acerca de las experiencias
personales, del mundo en tanto que vivido por uno mismo. Una
diferencia entre estas dos formas de memoria es que la memoria
episdica es dependiente del contexto. Esto quiere decir que los
recuerdos de experiencias personales van normalmente unidos al

contexto temporal y espacial en que tales experiencias se han vivido,

de forma que, por ejemplo, volver a un lugar que hace tiempo no
hemos visitado reactiva en nuestra memoria experiencias a l ligadas
que quiz creamos haber olvidado. En cambio, la informacin de tipo
semntico suele ser independiente del contexto en que se ha
adquirido y tiene un carcter ms "abstracto" y general. Otra diferencia
importante es que el conocimiento episdico se adquiere en un solo
"ensayo" (por definicin, este tipo de conocimiento se refiere a
episodios nicos), mientras que el conocimiento semntico resulta por
lo general de la repeticin y la acumulacin progresiva de informacin.
4. APRENDIZAJE ASOCIATIVO
La asociacin es uno de los mecanismos fundamentales del
aprendizaje y la memoria. La asociacin es, por una parte, un potente
mecanismo para la modificacin adaptativa de la conducta y la
adquisicin de conocimiento; por otra, la asociacin es un importante
principio organizador de la memoria, como lo demuestra una simple
prueba de asociacin libre (generacin de palabras sugeridas por una
determinada palabra "estmulo"). Conviene distinguir entre formas de
aprendizaje asociativo que repercuten fundamentalmente en la
conducta del sujeto (aprendizaje asociativo conductual) y otras cuyo
efecto principal es el incorporar nuevas asociaciones entre
representaciones mentales que pueden referirse a objetos o rasgos de
los mismos (aprendizaje asociativo cognitivo)
El aprendizaje asociativo conductual ha sido estudiado por los
psiclogos en multitud de especies animales, desde el hombre a los
invertebrados, mediante tcnicas de condicionamiento pavloviano e
instrumental, poniendo de manifiesto una notable generalidad de los
principios y mecanismos que rigen esta forma de aprendizaje.
4.1. aprendizaje asociativo conductual: condicionamiento
pavloviano e instrumental
El condicionamiento pavloviano es la forma de aprendizaje asociativo
que permite a los animales aprender a anticiparse a sucesos
biolgicamente relevantes mediante el conocimiento de las seales
indicadoras de los mismos (los "estmulos condicionados" o ECs
pavlovianos). El conocimiento de la relacin entre seales y
consecuencias permite que conductas reflejas que inicialmente eran
provocadas por un conjunto reducido de estmulos (los "estmulos
incondicionados" o EIs) sean provocadas por las seales de esos
estmulos, de modo que el animal acta de forma anticipatoria en
previsin de la aparicin del EI. Por otra parte, el aprendizaje

instrumental permite al animal adquirir conductas que producen

consecuencias beneficiosas, sea porque le procuran recompensas
como alimento o compaa sexual (contingencias instrumentales de
recompensa o refuerzo positivo) o porque le permiten escapar o evitar
situaciones peligrosas (contingencias instrumentales de refuerzo
negativo).
Los procesos de condicionamiento recin descritos se rigen por dos
leyes fundamentales, la contigidad temporal y la validez predictiva.
La proximidad o contigidad temporal, sea entre seales y
consecuencias o entre conductas y consecuencias es, por lo general,
un requisito para el aprendizaje (aunque exista alguna notable
excepcin, como en el caso de la adquisicin de aversiones
condicionadas a los alimentos). Segn la ley de validez relativa,
aplicada por ejemplo al condicionamiento pavloviano, la asociacin
entre una seal y una consecuencia slo se producir en tanto que la
seal sea un buen predictor de la consecuencia en comparacin con
otras seales alternativas. Si simultneamente a esa seal hay otras
claves que predicen con ms fiabilidad la consecuencia, estas
"bloquearn" a la menos fiable e impedirn su asociacin con la
consecuencia.
Los procesos de condicionamiento pavloviano tienen un papel
fundamental en la adquisicin de reacciones emocionales y en
diversos aspectos de la regulacin del medio interno. De hecho, las
actuales tcnicas de modificacin de conducta aplicadas con notable
xito al tratamiento de la ansiedad se basan en la teora del
condicionamiento y gran parte de los conocimientos actuales acerca
de las bases cerebrales de las emociones proceden de estudios del
condicionamiento del miedo en animales. A este respecto pueden
sealarse los trabajos de Joseph Le Doux sobre el papel de la
amgdala en relacin al miedo y la ansiedad; estos trabajos indican
que esta estructura lmbica interviene en la formacin de asociaciones
entre seales y consecuencias peligrosas, as como en el control del
complejo patrn de respuestas fisiolgicas desencadenadas por las
expectativas de peligro.
El hecho de que multitud de actividades fisiolgicas sean susceptibles
de modificacin por condicionamiento pavloviano permite explicar
algunas de las causas "psicolgicas" de numerosos trastornos
"fsicos". Entre las numerosas demostraciones del control asociativo
de respuestas fisiolgicas podemos citar el condicionamiento de la
inmunosupresin, la analgesia condicionada o la tolerancia
condicionada a drogas.
4.2. aprendizaje asociativo cognitivo: prediccin y categorizacin

Los conocimientos sobre el funcionamiento de los procesos

asociativos, derivados del estudio del condicionamiento, pueden
aplicarse a la explicacin de otras formas de aprendizaje asociativo
ms "cognitivas", que implican la adquisicin de conocimiento acerca
de relaciones de covariacin detectadas en el ambiente. Eta
generalizacin se basa en la hiptesis de que las diferentes formas de
aprendizaje asociativo se rigen por unos principios y mecanismos
comunes.
El aprendizaje asociativo nos permite adquirir informacin acerca de
las relaciones de covariacin entre diversos sucesos del entorno. De
este modo, la asociacin acta como un mecanismo bsico para la
deteccin de relaciones de dependencia entre sucesos, de forma que
nos es posible predecir consecuencias probables a partir de seales
antecedentes. A travs de la asociacin es posible aprender las
relaciones predictivas entre seales y consecuencias (lo que nos
permite hacer "juicios predictivos" acerca de lo probable que es un
determinado suceso dado un determinado antecedente), as como las
relaciones de causalidad entre nuestra propia conducta y las
consecuencias que de ellas se siguen (lo que nos permitira realizar
"juicios de contingencia" acerca del grado en que un determinado
suceso es dependiente o no de nuestra conducta). Este aprendizaje
acerca de las relaciones predictivas y de contingencia puede
igualmente proporcionar informacin acerca de la independencia entre
sucesos o entre conductas y consecuencias. Una conocida teora, por
ejemplo, atribuye al aprendizaje de "no contingencia" (es decir, de
ineficacia de la propia conducta para modificar el entorno) un posible
papel causal en algunas formas de depresin (la depresin originada
por la llamada "indefensin aprendida")
Los mecanismos asociativos permiten explicar no slo la adquisicin
de informacin acerca de las relaciones entre distintos eventos, sino
tambin acerca de la propia estructura de los eventos. Este
aprendizaje asociativo "estructural" resulta en la adquisicin de
representaciones mnsicas precisas de eventos u objetos complejos,
compuestos de mltiples rasgos o caractersticas. En este caso, los
mecanismos asociativos detectan la covariacin entre rasgos de un
mismo estmulo o clase de estmulos complejos, algo que permite la
adquisicin de un elemento fundamental de nuestro pensamiento
como son las categoras o conceptos.
Supuesto que la utilizacin de categoras como "animal" o "vegetal"
se basa en representaciones de esas categoras almacenadas en la
memoria, estas representaciones resultaran de un proceso de
aprendizaje consistente en la progresiva modificacin de la fuerza de

la asociacin entre los distintos rasgos de que constan los ejemplares

individuales de cada categora y la etiqueta verbal aplicada a la
misma. Una de las ventajas de este tipo de explicacin del aprendizaje
de categoras es que puede ser implementada en sistemas de redes
neuronales artificiales; un modelo simple constara, por ejemplo, de
una capa de unidades de "input" correspondientes a los distintos
rasgos de los ejemplares, conectadas a una capa de "output" cuyas
unidades representan las etiquetas verbales correspondientes a
diferentes categoras. El aprendizaje en un sistema de esta naturaleza
consistira en la modificacin de la fuerza o "peso" de las conexiones
input-ouput, basada en reglas asociativas similares a las que rigen el
condicionamiento (coincidencia input-output, validez relativa...).

5. APRENDIZAJE PERCEPTO-MOTOR
Muchas habilidades a las que recurrimos cotidianamente dependen de
procesos de aprendizaje de destrezas motoras, que nos permiten
realizar sin esfuerzo aparente complejas secuencias de movimientos.
Igualmente importantes son los procesos a travs de los cuales el
modo en que percibimos ciertos estmulos complejos va hacindose
ms eficiente. En muchos casos, ambos tipos de destrezas, motoras y
perceptivas, se coordinan entre s. Por ejemplo, conducir un automvil
o escribir rpidamente sobre el teclado del ordenador, son ejemplos de
habilidades percepto-motoras.
5.1. aprendizaje perceptivo
El aprendizaje perceptivo es un conjunto de procesos por los cuales la
exposicin a los estmulos modifica de forma ms o menos duradera
el modo en que son procesados por los sistemas sensoriales. En
palabras de un destacado especialista en la materia "el aprendizaje
perceptivo conlleva cambios relativamente duraderos en los sistemas
perceptivos de un organismo, que mejoran su capacidad para
responder al entorno"; "el aprendizaje perceptivo beneficia al
organismo al acoplar los procesos de recogida de la informacin al
uso que el organismo va a hacer de esa informacin" (Goldstone,
1998).
Puede decirse que la experiencia repetida con los estmulos modifica
literalmente el modo en que el cerebro responde a ellos. As, se han
demostrado cambios duraderos en la actividad neuronal en la corteza
sensorial primaria, por ejemplo, en la respuesta de clulas del cortex
visual o auditivo, a consecuencia de la experiencia repetida con

estmulos de esas modalidades sensoriales.

A nivel conductual, el aprendizaje perceptivo puede producir tres
efectos principales:
1) facilitacin de la identificacin del estmulo: La exposicin
prolongada a un estmulo facilita su posterior reconocimiento o
identificacin, por ejemplo en una situacin de bsqueda visual en la
que el sujeto debe identificar un determinado estmulo entre un
conjunto de estmulos similares presentes simultneamente, como
cuando buscamos la cara de una persona conocida entre la multitud.
2) diferenciacin de estmulos: La exposicin prolongada a estmulos
de una misma clase que, aun difiriendo entre s, comparten
numerosos rasgos comunes, facilita la posterior diferenciacin entre
los mismos. Ejemplos tpicos se encuentran en los casos de personas
que han adquirido a travs de la experiencia habilidades especiales,
como la capacidad de discriminacin entre vinos, estilos pictricos u
obras autnticas o falsas de un determinado pintor. No obstante, el
aprendizaje de diferenciacin perceptiva no slo es importante para la
adquisicin de habilidades "excepcionales", sino tambin en procesos
de adquisicin ms comunes, como la discriminacin entre fonemas
muy similares (p.ej., "b" y "p") durante el aprendizaje del lenguaje.
3) anlisis de rasgos: La exposicin prolongada a una determinada
clase de estmulos puede tener tambin como consecuencia la
adquisicin de la capacidad de distinguir los diferentes elementos o
rasgos que componen un estmulo complejo. Estmulos que un sujeto
no entrenado percibe como un todo indiferenciado son percibidos en
sus distintos componentes por el "experto", como cuando una persona
no experta percibe el sonido de una orquesta sinfnica como un
patrn sonoro indiferenciado, all donde el sujeto entrenado es capaz
de distinguir el sonido de los violines, del oboe o el trombn.
Ya hemos dicho que el aprendizaje perceptivo produce muchas veces
cambios duraderos en el modo en que el cerebro trata los estmulos o
responde a ellos. A este respecto, un ejemplo bien estudiado es el de
la modificacin de los mapas sensoriales corticales. En los distintos
sistemas perceptivos existen zonas de la corteza que "representan"
distintos puntos de las reas receptivas correspondientes, es decir,
que se activan preferentemente ante estmulos aplicados en una zona
concreta de la superficie receptora. Igual que en los mapas
geogrficos, que conservan las relaciones espaciales que se dan en la
realidad, en los mapas corticales tambin existe correspondencia
entre la distribucin espacial de reas de la corteza y la distribucin
espacial del input sobre la superficie sensorial. Por ejemplo, el input

procedente de dos dedos adyacentes de la mano activar zonas

adyacentes de la corteza somatosensorial; o el input visual procedente
de puntos adyacentes de la retina activar grupos adyacentes de
neuronas en el cortex visual primario.
Pues bien, se ha demostrado en numerosos experimentos que los
mapas sensoriales de la corteza cerebral no son fijos, sino que
pueden ser modificados por la experiencia, de modo que la
organizacin especfica de los mapas de un individuo concreto es de
algn modo representativa de su experiencia anterior. En estudios con
monos, se han demostrado modificaciones duraderas en las reas de
representacin de los distintos dedos en la corteza somatosensorial,
observndose que la zona que responda a los dedos
sobreestimulados en una sencilla tarea de aprendizaje instrumental
que el sujeto practicaba durante largo tiempo se ampliaba
notablemente, "tomando" zonas que en monos de control no
entrenados respondan a la estimulacin de otros dedos no empleados
en la tarea.
Un efecto semejante se ha observado en nuestra especie, con
personas ciegas expertas en la lectura por el sistema Braille.
Utilizando diferentes tcnicas para la medida de la actividad cerebral,
como los potenciales evocados o diferentes tcnicas de neuroimgen,
se han observado cambios en los mapas somatosensoriales tras un
ao de aprendizaje del Braille. Concretamente, se ha observado una
ampliacin de la representacin de los dedos utilizados en la lectura,
comparando la mano utilizada en la lectura con la no utilizada, as
como comparando sujetos expertos con sujetos no entrenados. Estos
cambios en la representacin cortical de los dedos son paralelos al
incremento de la capacidad de los sujetos para realizar sutiles
discriminaciones entre los patrones de estimulacin tctil que
constituyen las palabras "escritas" en Braille. Un efecto similar de
expansin de la representacin cortical se ha observado en personas
adultas que tocan desde hace aos instrumentos de cuerda y que, por
tanto, son expuestas constantemente a la estimulacin repetitiva de
las puntas de los dedos de la mano izquierda; en estos sujetos se
observaba una ampliacin del rea de la corteza somatosensorial que
responda a la estimulacin tctil de los dedos de la mano izquierda,
en comparacin con la derecha.
La plasticidad de los sistemas perceptivos y su modificacin en
funcin de la experiencia y el aprendizaje permiten explicar los
conocidos efectos compensatorios que se producen en personas con
alguna deficiencia sensorial. Por ejemplo, se ha observado que los
sujetos ciegos muestran activacin de zonas de la corteza occipital

durante tareas de discriminacin tctil, mientras que en sujetos

videntes se observa exactamente lo contrario, es decir, una
desactivacin de esas reas ante la estimulacin tctil. Parece, por
tanto, que el cortex "normalmente" visual es suficientemente plstico y
abierto como para pasar a analizar informacin tctil si no recibe el
input visual normal.
5.2. aprendizaje motor
El aprendizaje motor es el proceso de adquisicin de secuencias
integradas de movimientos con una determinada meta. Una
interpretacin ampliamente aceptada es que en el curso de esta forma
de aprendizaje, se va formando en la memoria una representacin del
acto motor que consistira en una especie de "programa motor" que
controla la ejecucin del mismo. Estos programas motores se
completan slo tras una prctica continuada, en cuyo curso tiene lugar
una transicin desde una fase inicial de control voluntario y deliberado
de los movimientos, imperfectos y con un alto nmero de errores,
hasta una fase final, caracterizada por la ejecucin prcticamente
automtica del acto motor. A medida que la ejecucin del acto motor
va automatizndose, se reduce tambin la demanda atencional
exigida por la tarea, de modo que es posible realizar simultneamente
al menos ciertas tareas. Es precisamente en esta fase cuando se
supone que la actuacin est controlada por el programa motor
aprendido y cuando la ejecucin del acto se independiza hasta cierto
punto del feed-back.
La interpretacin tradicional de los programas motores les considera
no como representaciones referidas a movimientos de msculos
especficos, sino como representaciones abstractas de clases de
acciones que tienen ciertas propiedades comunes invariantes (una
especie de "conceptos motores"). Segn esta interpretacin, un mismo
programa motor controlara, por ejemplo, los actos de escribir una
misma palabra con distintos medios, superficies e incluso miembros,
ya que se supone que los msculos especficos implicados en cada
variante particular de la accin no estn incluidos en el programa
motor. Los rasgos invariantes includos en estas representaciones
abstractas del movimiento seran caractersticas como la fuerza
relativa del movimiento, la secuenciacin de los distintos componentes
y su temporizacin. El control de un acto concreto se verificara
mediante el envo de rdenes desde el programa motor a los
msculos o grupos musculares implicados en su ejecucin.

Aunque es probable que representaciones con propiedades similares

a las postuladas para los programas motores intervengan en el control
de las destrezas motoras aprendidas al modo de un control de orden
superior para las caractersticas ms generales de la tarea,
actualmente existen pruebas de la adquisicin de representaciones de
movimientos ms especficas, a las que podemos denominar "modelos
motores" y que resultaran de la interaccin con objetos especficos;
se ha propuesto que estos modelos consisten, por ejemplo, en
asociaciones entre la trayectoria deseada de un miembro y el patrn
de cambios musculares necesario para alcanzarla. La memoria de
estos modelos especficos parece estar sujeta a una dinmica similar
a la de otras variedades de memoria, pasando por distintas fases con
propiedades funcionales diferentes, hasta su consolidacin definitiva
como elementos de la memoria motora de largo plazo.
Han comenzado tambin a delinearse algunos de los sistemas
cerebrales que intervienen en el aprendizaje y almacenamiento de
destrezas motoras. Mientras que ciertos ncleos del cerebelo parecen
ser indispensables para el aprendizaje asociativo con respuestas
motoras discretas y simples, as como para la adaptacin de algunos
reflejos motores, los ganglios basales parecen estar implicados en la
adquisicin de destrezas ms complejas. A este respecto, algunos
estudios neuropsicolgicos sugieren que los ganglios basales estn
relacionados precisamente con la adquisicin y ejecucin implcita o
automtica de ciertas destrezas percepto-motoras; por ello, es
probable que esta estructura sea al menos un componente de los
sistemas de memoria motora en los que almacenan las
representaciones, sean programas o modelos motores, que permiten
la ejecucin automatizada y eficiente de las destrezas motoras.

6. ADQUISICIN DE DESTREZAS COGNITIVAS

Las destrezas cognitivas son procedimientos mentales que aplicados
a un conjunto de smbolos o representaciones permiten llegar a una
determinada solucin. Cuando estas destrezas estn bien aprendidas,
funcionan al modo de rutinas mentales que son aplicadas de forma
automtica y en muchos casos no deliberada. Del mismo modo que
una destreza percepto-motora compleja puede ser considerada como
una secuencia ordenada de actos motores orientada a una meta final
y en la que se pueden distinguir distintos pasos o estadios dirigidos a
sub-metas, las destrezas cognitivas pueden tambin considerarse
como secuencias de operaciones mentales orientadas a una solucin
o meta final. Mientras que las destrezas percepto-motoras actan

sobre objetos o "manipulandos" del entorno, las destrezas cognitivas

actan sobre "objetos" mentales, es decir, sobre representaciones.
Una caracterstica fundamental de las destrezas cognitivas es que son
aplicables a todo un dominio o clase de problemas, pudiendo ser
transferidas a un nmero indefinido de situaciones nuevas
formalmente similares. Por ejemplo, una destreza aritmtica como
multiplicar mentalmente es aplicable a un nmero infinito de casos
particulares de multiplicacin; o la destreza sintctica de transformar
una frase de activa a pasiva puede ser aplicada a cualquier conjunto
de smbolos lingsticos apropiados. La transferencia a nuevas
situaciones o problemas, distintos a aquellos mediante los cuales se
ha adquirido la destreza, no se basa en la similaridad perceptiva (tal
como se produce la generalizacin del aprendizaje asociativo simple),
sino en la similaridad formal, es decir, en la constancia del patrn de
relaciones entre los diferentes elementos del problema. En este
sentido, las destrezas cognitivas son destrezas "abstractas" y forman
parte de lo que podramos llamar conocimiento "genrico" (frente al
conocimiento referido a episodios concretos o a habilidades perceptomotoras aplicables a un dominio muy restringido, como escribir con el
teclado del ordenador).
La adquisicin de destrezas cognitivas, en el sentido de una aplicacin
fluda y eficaz de las mismas, conlleva cambios tanto en el contenido
de la propia destreza como en los procesos de control aplicados a la
misma. As, se ha sealado que en el curso del aprendizaje de
destrezas cognitivas sus elementos componentes van organizndose
en agrupamientos cada vez ms generales (p.ej., los jugadores
expertos de ajedrez aprenden a percibir las disposiciones particulares
de fichas como configuraciones globales que les permiten de un
vistazo comprender el estado del juego). Por otra parte, la aplicacin
inicialmente controlada y "paso a paso" se automatiza
progresivamente y se vuelve menos deliberada, un proceso que puede
considerarse como una transicin desde el conocimiento declarativo al
conocimiento implcito. Precisamente, el grado en que es posible no
slo utilizar de modo implcito destrezas cognitivas adquiridas, sino
incluso adquirir de modo implcito nuevas destrezas, es un tema muy
debatido en la actualidad y que tiene importantes implicaciones al
considerar los patrones de dficits de memoria asociados a diversas
formas de amnesia.
Un ejemplo experimental de lo anterior procede de los estudios con el
paradigma de "gramticas artificiales", en la que la tarea del sujeto
consiste en descubrir las "reglas" por las que se ordenan una serie de
letras (cada tem consiste en una serie de varias letras y las reglas

determinan cosas como el orden o el nmero de repeticiones de letras

que pueden ocurrir). La prueba del carcter abstracto del conocimiento
que el sujeto va adquiriendo a travs de la exposicin a distintos
ejemplares de la "gramtica" consiste en la clasificacin de nuevos
tems. En principio, parecera que si el sujeto transfiriese el
conocimiento previamente adquirido a nuevos ejemplares estara
manifestando su conocimiento de las reglas generales (abstractas)
que constituyen la gramtica. Es llamativo que este tipo de tarea sea
resuelta por los amnsicos con dao en lbulos temporales de modo
similar a las personas normales, sobre todo cuando al mismo tiempo
el amnsico no es capaz de verbalizar cul es la regla o conocimiento
que est aplicando (se da, por tanto, una disociacin entre la
clasificacin correcta de nuevos ejemplares y el conocimiento expreso
de la regla aplicada). Por ello, se considera que el tipo de
conocimiento adquirido en estas situaciones es de carcter implcito,
no expresable deliberadamente por el sujeto, pero s manifiesto en la
conducta de clasificacin de nuevos ejemplares.
Los estudios de gramticas artificiales plantean algunas cuestiones
importantes respecto al aprendizaje de destrezas cognitivas. Una es el
aludido carcter implcito del conocimiento adquirido y la otra el grado
en que ese conocimiento es realmente abstracto. El hecho de que un
sujeto clasifique correctamente pero no sea capaz de verbalizar la
regla correcta no implica necesariamente que est aplicando un
conocimiento abstracto (una regla) adquirida de forma implcita y hay
quien ha sugerido que quiz en estas situaciones (y en otras ms
comunes, como el proceso de adquisicin del lenguaje) simplemente
no se aprenden reglas. En muchos casos se observa que el sujeto
adquiere conocimientos fragmentarios muy especficos, basados
fundamentalmente en la similaridad (p.ej., transiciones entre letras que
ocurren con alta frecuencia en la muestra de tems de aprendizaje) y
que permiten posteriormente una clasificacin ms o menos correcta.
El "mensaje" principal de estas investigaciones se refiere a la
probabilidad de que una parte considerable de la conducta o el
pensamiento aparentemente guiado por reglas resulte de la
acumulacin progresiva de conocimientos especficos.

7. MEMORIA A CORTO PLAZO Y MEMORIA OPERATIVA

El modelo ms tradicional sobre la organizacin de los sistemas de
memoria en el cerebro se basa en la distincin entre memoria de corto
plazo (MCP) y memoria de largo plazo (MLP). Mientras que la MCP
es un sistema que mantiene temporalmente la informacin recin
percibida, la MLP conserva de forma duradera representaciones

derivadas de los procesos perceptivos y de las actividades de

procesamiento realizadas por el sujeto. La concepcin actual de la
MCP resalta la funcin de este sistema de memoria como una forma
de memoria operativa o "de trabajo" (working memory), cuya funcin
sera la de asistir a toda una serie de tareas de razonamiento, a la
planificacin del curso de acciones futuras o la comprensin de los
mensajes lingsticos. Esta finalidad es cumplida manteniendo
temporalmente activa la informacin relevante para la tarea, que
puede proceder de los rganos sensoriales o bien consistir en
representaciones activadas de los sistemas de memoria de largo
plazo.
La memoria operativa es concebida por Baddeley como un sistema
mltiple compuesto de tres elementos principales: el bucle fonolgico,
la agenda viso-espacial y el ejecutivo o procesador central. Mientras
que el bucle fonolgico conserva temporalmente huellas acsticas de
estmulos lingsticos y se hace cargo del "repaso" articulado y
encubierto de la estimulacin fonolgica, la agenda viso-espacial tiene
una funcin equivalente de mantenimiento y repaso activo de
informacin perteneciente a los dominios visual y espacial.
Finalmente, el ejecutivo central es un sistema hipottico de control
atencional que administra diversos recursos cognitivos,
fundamentalmente atencionales (p.ej., cambios de atencin de una a
otra tarea) y controla las estrategias a adoptar durante la realizacin
de diversas tareas. La funcin de este componente de la memoria
operativa queda bien reflejada en una de las tarea experimentales
ms utilizadas para su estudio, la generacin de nmeros o letras al
azar, que requiere que el sujeto evite deliberadamente repeticiones o
secuencias estereotipadas de elementos y exige, por tanto, una
"vigilancia" atencional constante .
Aunque es muy probable que las variadas funciones de la memoria
operativa sean resultado de la actividad de numerosos sistemas
cerebrales, distintos tipos de pruebas sealan a la corteza prefrontal
como parte fundamental de esos sistemas. Por una parte, el estudio
de modelos animales de la memoria operativa indica que clulas del
cortex prefrontal manifiestan una actividad especfica durante el
tiempo de demora en tareas en que el animal ha de recordar durante
unos segundos un estmulo recientemente presentado pero
actualmente no presente, para a continuacin responder
correctamente al mismo (Fuster, Goldman-Rakic). Igualmente,
estudios con tcnicas de neuroimgen corroboran la implicacin de
sistemas neuronales del cortex prefrontal en tareas de memoria
operativa

Las deficiencias atencionales manifiestas por los pacientes con dao

en los lbulos frontales suelen interpretarse como debidas a un dficit
en el funcionamiento del ejecutivo central. Una tarea bien conocida a
este respecto es la del Test de Wisconsin, en la que el sujeto debe
cambiar frecuentemente el criterio de clasificacin de un conjunto de
tarjetas con estmulos visuales. Los pacientes con dao frontal
muestran, precisamente, una marcada perseverancia en la aplicacin
de criterios de clasificacin y una escasa flexibilidad para aplicar
nuevas estrategias a la solucin de la tarea. Igualmente, se ha
atribudo a los enfermos de Alzheimer un funcionamiento defectuoso
del sistema ejecutivo; estos pacientes manifiestan especiales
dificultades para realizar de forma combinada dos tareas (p.ej. una
tarea de tiempo de reaccin y una tarea viso-motora), en comparacin
tanto con personas jvenes como con ancianos sanos. Estudios
recientes con tcnicas de neuroimgen apoyan la atribucin de
funciones ejecutivas a sistemas de los lbulos frontales.
Concretamente, se ha demostrado que la ejecucin de dobles tareas,
empleada usualmente para la evaluacin de las funciones ejecutivas,
al implicar el control deliberado de los recursos atencionales y su
distribucin entre una y otra tarea, genera activacin selectiva de la
corteza prefrontal (rea 46).

8. MEMORIA DE LARGO PLAZO

8.1.Memoria semntica y memoria episdica
Como hemos visto anteriormente, una concepcin habitual de la
memoria de largo plazo distingue entre sistemas o funciones de
memoria episdica y de memoria semntica. Evidentemente, ambos
sistemas son interdependientes. El conocimiento general,
caracterstico de la memoria semntica, se adquiere a travs de
episodios especficos y, al mismo tiempo, los episodios particulares
que conforman la memoria episdica, se comprenden e interpretan en
el marco de conocimientos ms generales. No obstante, s es cierto
que ambos tipos de informacin manifiestan distintas propiedades
(p.ej., la diferente dependencia respecto al contexto de adquisicin) y
existen tambin pruebas neuropsicolgicas de una posible
independencia neuroanatmica. Los dficits de memoria episdica
son comunes en enfermos de Alzheimer y aparecen a veces sin
dficits asociados de carcter semntico, al menos en los estadios
iniciales de desarrollo del trastorno. Las dificultades para la
adquisicin de nuevos conocimientos episdicos se atribuyen a la
desconexin del hipocampo y los sistemas de anlisis sensorial,

mientras que los dficits en memoria semntica (p.ej., deficiente

conocimiento conceptual referido a objetos cotidianos, escasa fluidez
en la generacin de nombres de una determinada categora como
"mueble" o "animal") podran deberse a la expansin de la patologa a
la neocorteza temporal.
La especificidad de la memoria semntica es ms evidente en los
casos de la llamada "demencia semntica", caracterizada por prdidas
importantes de vocabulario a nivel tanto de comprensin como de
produccin, pero en la que tambin queda seriamente alterado el
conocimiento conceptual a un nivel general y no slo lingstico. Estos
pacientes muestran, sin embargo, una memoria episdica normal, al
menos en cuanto a hechos relativamente recientes, y una capacidad
no alterada de adquisicin de nueva informacin autobiogrfica. Los
estudios de neuroimgen realizados con estos pacientes apuntan a la
neocorteza temporal inferolateral (especialmente en el hemisferio
izquierdo) como principal rea afectada. Por otra parte, los estudios
longitudinales realizados con pacientes con demencia semntica
muestran un patrn de prdida que avanza desde la prdida de
conocimiento acerca de las propiedades ms especficas hacia la
prdida del conocimiento de rasgos o propiedades generales.
8.2. Memoria explcita y memoria implcita
Adems de la mencionada distincin entre memoria semntica y
episdica, una distincin a la que actualmente se presta gran atencin
es la existente entre memoria y aprendizaje explcitos e implcitos (una
denominacin alternativa es la de memoria declarativa y memoria
procedimental). Esta distincin se basa fundamentalmente en estudios
neuropsicolgicos con pacientes amnsicos, en los que se observa
una disociacin entre capacidades alteradas y conservadas de
aprendizaje y memoria de largo plazo. Se entiende por aprendizaje
explcito un proceso de adquisicin de habilidades o de informacin
que el sujeto realiza de forma deliberada y consciente; por el contrario,
el aprendizaje implcito es aqul que ocurre de forma no intencional ni
controlada por el sujeto. Del mismo modo, se habla de memoria
explcita cuando el sujeto recuerda deliberadamente un episodio (por
ejemplo, cuando intentamos recordar un nombre que "no nos viene a
la cabeza"). Cuando se utiliza la memoria de forma explcita el sujeto
no slo utiliza informacin anteriormente adquirida, sino que es
consciente de estar hacindolo y es capaz de dar numerosos detalles
relativos a la adquisicin de esa informacin (por esto se habla a
veces de memoria "declarativa", que puede ser "declarada" o
expresada conscientemente en proposiciones verbales). La memoria

implcita, en cambio, es la que se manifiesta conductualmente sin que

el sujeto sea capaz de describir la informacin que utiliza y sin
necesidad de que haya de ser consciente ni siquiera del hecho de que
anteriormente adquiri esa habilidad.
La observacin emprica que dio origen a la distincin entre memoria
explcita e implcita es la conservacin de ciertas capacidades de
aprendizaje y memoria en pacientes con amnesia producida por dao
en los lbulos temporales, especialmente en el hipocampo, amgdala y
zonas adyacentes. Estos pacientes manifiestan grandes dificultades
para adquirir nueva informacin que luego puedan recordar
deliberadamente, por ejemplo reconocer a una persona a la que
conocieron el da anterior, aprender nuevos nombres... Sin embargo,
se ha demostrado que pueden adquirir con la misma eficacia que una
persona normal diversas habilidades percepto-motoras e incluso
nuevas destrezas cognitivas, como la capacidad de escribir programas
informticos o de aprender nuevas categoras o conceptos. Un rasgo
notable de las habilidades de memoria conservadas en estos
pacientes es que manifiestan claros signos de aprendizaje a pesar de
que no tengan recuerdos concretos sobre los propios episodios de
aprendizaje o sobre los materiales que han utilizado durante el mismo.
En una misma tarea el sujeto puede manifestar una actuacin perfecta
pero fallar cuando se le piden detalles sobre su conocimiento explcito
de la tarea o de su propia habilidad para ejecutarla. Es por esto que al
conjunto de capacidades de memoria conservadas en los amnsicos
de lbulos temporales se les da el nombre de "memoria implcita".
Uno de los principales especialistas en este rea, Larry Squire, ha
propuesto un sistema de clasificacin de las distintas funciones de
aprendizaje y memoria de largo plazo, basado en la evidencia
procedente de estudios neuropsicolgicos. Debido precisamente a la
naturaleza de la base emprica de esta clasificacin, se supone que
las distintas funciones se corresponden con distintos sistemas
cerebrales. La visin que esta clasificacin nos da es la de un sistema
de memoria distribuda, en el sentido de que a pesar de que sea
posible identificar cada una de varias funciones de memoria con
determinados substratos neuroanatmicos, no se puede hablar de un
"sistema de memoria" en el cerebro del mismo modo que podemos
hablar de la corteza visual o somatosensorial. Por el contrario, es muy
probable que "memoria" y "aprendizaje" sean capacidades de
mltiples sistemas cerebrales, corticales y subcorticales, dotados de
plasticidad y capaces, por tanto, de modificarse en funcin de la
experiencia.
La clasificacin propuesta por Squire divide la memoria de largo plazo
en dos grandes sistemas, el sistema de memoria explcita y un

conjunto de subsistemas de memoria implcita. La memoria explcita

se identifica en gran parte con lo que Tulving denomina "memoria
episdica", es decir, el conocimiento consciente acerca de eventos
vividos personalmente y ligados a contextos espacio-temporales
especficos. La recuperacin de la informacin del sistema de
memoria explcita se realiza de forma deliberada o es activada
asociativamente a travs, por ejemplo, de claves contextuales. Parece
razonablemente demostrado que el hipocampo es necesario para la
adquisicin de este tipo de informacin, aunque quiz no lo sea tanto
para su conservacin a largo plazo. La hiptesis ms aceptada
actualmente es que el hipocampo es necesario para la fase inicial de
adquisicin del conocimiento explcito pero no es, sin embargo, un
sistema de almacenamiento de la memoria. El proceso de
consolidacin de la memoria explcita parece depender del
intercambio entre el hipocampo y diversas zonas corticales, a travs
de sistemas bidireccionales de conexiones cortico-hipocampales, y
parece que los sistemas de almacenamiento se localizaran a nivel
cortical, dependiendo de nuevo del hipocampo la reactivacin y
organizacin, para su utilizacin, de esas "memorias corticales".
Actualmente, el trmino "memoria implcita" es un amplio cajn de
sastre en el que caben mltiples capacidades de aprendizaje y
memoria. As como en el caso de la memoria explcita puede hablarse
del hipocampo como estructura cerebral crtica para su formacin, no
hay una estructura o sistema cerebral del que dependa la adquisicin
del conocimiento implcito. Diversas capacidades adscritas a la
memoria implcita dependen para su adquisicin de sistemas
cerebrales muy diversos. As, los efectos de facilitacin perceptiva
("priming"), que se conservan en los amnsicos de lbulos temporales,
parecen depender de las distintas zonas corticales de anlisis
sensorial. En cambio, como ya hemos visto anteriormente, los
ganglios basales parecen ser crticos para la adquisicin de nuevas
destrezas motoras y algunas pruebas recientes indican que tambin
podran estar implicados en la adquisicin de ciertas destrezas
cognitivas. Los procesos de condicionamiento, que pueden tener lugar
a nivel no consciente y que tambin manifiestan los amnsicos de
lbulos temporales, se incluyen igualmente en la categora de
memoria implcita y dependen de diversas estructuras, dependiendo
de la naturaleza del condicionamiento.
La distincin entre memoria explcita e implcita ha de tomarse con
una cierta precaucin. En primer lugar, aun aceptando la realidad de
esta distincin es muy probable que no existan tareas "puras" de
memoria explcita o implcita. En cierto sentido, toda actividad
cognitiva tiene forzosamente un importante componente "implcito".

Por ejemplo, aun cuando uno intente aplicar estrategias deliberadas a

la hora de recuperar un nombre que no acabamos de recordar, el
proceso por el cual el nombre nos viene definitivamente a la
conciencia es, sin duda, totalmente desconocido para nosotros a nivel
consciente; es, en ese sentido, totalmente "implcito". Adems, ya
hemos visto cmo en muchos casos una tarea se realiza paso a paso
y de forma deliberada al principio de su adquisicin para llegar
finalmente a ejecutarse de forma automtica y sin necesidad de un
control consciente contnuo. La transicin desde el control deliberado
inicial hasta la ejecucin automatizada final de una misma tarea puede
interpretarse como una transicin desde el uso explcito al uso
implcito de la informacin o la habilidad adquirida. Por otra parte, la
propia validez de la distincin entre conocimiento explcito e implcito
est siendo discutida por algunos investigadores, que argumentan que
no hay pruebas suficientes para afirmar que su adquisicin y
funcionamiento se basen en mecanismos diferentes.
Bibliografa recomendada
1) textos generales
* Baddeley, A.
Memoria humana. Ed. McGraw-Hill, 1998
Un texto actualizado sobre psicologa de la memoria, escrito por uno de los principales
especialistas, bien conocido por su teora sobre la memoria operativa.
* Leahey, T., Jackson R.
Aprendizaje y cognicin. Ed. Prentice Hall, 1997
Un texto eclctico que abarca desde los procesos simples de condicionamiento hasta los
procesos de memoria y aprendizaje complejo.
* Squire, L. Memory and Brain. Oxford University Press: 1987.
Una obra clsica sobre los sistemas cerebrales de memoria, que presenta datos y teoras
derivados sobre todo del estudio de pacientes neuropsicolgicos.
2) referencias sobre temas especficos
* Cohen, N.J., Eichenbaum, H. Memory, amnesia and the hippocampal system. Bradford Books,
1993.
Obra especializada y excelentemente documentada acerca del papel del hipocampo en el
aprendizaje y la memoria.
* Ellis y Young. Neuropsicologa cognitiva humana (cap. 10). Ed. Masson.
Captulo dedicado a la neuropsicologa de la memoria
* Kandel, E., Jessell, T., Schwartz, J. Neurociencia y conducta, (seccin IX). Ed. Prentice Hall,
1996.

Captulos sobre la organizacin cerebral de la memoria y sobre los procesos de plasticidad

neuronal en que se basan el aprendizaje y la memoria.
* Kolb, B., Whishaw, I. Fundamentos de neuropsicologa humana (cap. 20). Ed. Labor.
* Magill, R. Motor learning. Wm. C. Brown Publishers, 1989.
Excelente texto que revisa investigaciones y teoras sobre la adquisicin de destrezas motoras
* Schachter, D.L., Tulving, E. Memory systems. Bradford Books, 1994.
Obra colectiva en la que diferentes especialistas abordan distintos aspectos de la psicologa de
la memoria, desde la perspectiva de los sistemas mltiples de memoria.
* Schanks, D. Psychology of associative learning. Cambridge University Press, 1998.
Un texto actual que muestra cmo los mecanismos de la asociacin permiten explicar un
amplio rango de fenmenos de aprendizaje cognitivo, desde la formacin de conceptos al
aprendizaje de reglas.
* Zola-Morgan, S., Squire, L. Neuroanatomy of memory. Annual Review of Neuroscience, 1993,
547-564.
Una condensada revisin de los principales conocimientos acerca de la organizacin de los
sistemas cerebrales de memoria.