Metabolismo microbiano

El metabolismo microbiano es el conjunto de

procesos por los cuales un microorganismo obtiene Contenido
la energa y los nutrientes (carbono, por ejemplo)
que necesita para vivir y reproducirse. Los [ocultar]
microorganismos utilizan numerosos tipos de
1 Tipos de metabolismo
estrategias metablicas distintas y las especies
microbiano
pueden a menudo distinguirse en base a estas
2 Metabolismo hetertrofo
estrategias.
Las
caractersticas
metablicas
3 Fermentacin
especficas de un microorganismo constituyen el
4
Modos
metablicos
principal criterio para determinar su papel ecolgico,
especiales
su responsabilidad en los ciclos biogeoqumicos y su
o 4.1 Metilotrofa
utilidad en los procesos industriales.
o 4.2 Sintrofa
5 Respiracin anaerobia
Tipos de metabolismo microbiano
o 5.1 Desnitrificacin
o 5.2
Reduccin
del
Artculo principal: Clasificacin nutricional bsica
sulfato
o 5.3 Acetognesis
Los distintos tipos de metabolismo microbiano se
o 5.4
Reduccin
del
pueden clasificar segn tres criterios distintos:
hierro frrico (Fe3+)
o 5.5 Otros receptores
1. La forma la que el organismo obtiene el carbono
terminales
de
para la construccin de la masa clular:
electrones inorgnicos
o 5.6
Receptores
terminales
de
Auttrofo. El carbono se obtiene del dixido
electrones orgnicos
de carbono (CO2).
6 Quimiolitotrofa
Hetertrofo. El carbono se obtiene de
o 6.1
Oxidacin
del
compuestos orgnicos.
hidrgeno
Mixtrofo. El carbono se obtiene tanto de
o 6.2
Oxidacin
del
compuestos orgnicos como fijando el dixido
azufre
de carbono.
o 6.3
Oxidacin
del
2+
hierro
ferroso
(Fe
)
2. La forma en la que organismo obtiene los
o 6.4 Nitrificacin
equivalentes reductores para la conservacin de
o 6.5 Anammox
energa o en las reacciones biosintticas:
7 Fototrofa
8 Fijacin de nitrgeno
Litotrofo. Los equivalentes reductores se

obtienen de compuestos inorgnicos.

Organotrofo. Los equivalentes reductores se
obtienen de compuestos orgnicos.

9 Referencias

3. La forma en la que el organismo obtiene la energa para vivir y crecer:

Quimiotrofo. La energa se obtiene de compuestos qumicos externos.

Fototrofo. La energa se obtiene de la luz.

En la prctica, estos trminos se combinan casi libremente. Los ejemplos tpicos son
como sigue:

Los quimiolitoauttrofos obtienen energa de la oxidacin de compuestos

inorgnicos y el carbono de la fijacin del dixido de carbono. Ejemplos:
bacterias nitrificantes, bacterias oxidantes del azufre, bacterias oxidantes del
hierro, bacterias oxidantes del hidrgeno.

Los fotolitoauttrofos obtienen energa de la luz y el carbono de la fijacin

del dixido de carbono, usando compuestos inorgnicos como equivalentes
reductores. Ejemplos: Cyanobacteria (agua como equivalente reductor),
Chlorobiaceae, Chromaticaceae (sulfuro de hidrgeno), Chloroflexus
(hidrgeno).
Los quimiolitohetertrofos obtienen energa de la oxidacin de compuestos
inorgnicos, pero no pueden fijar el dixido de carbono. Ejemplos: algunos
Nitrobacter spp., Wolinella (con hidrgeno como equivalente reductor),
algunas bacterias oxidantes del hidrgeno.
Los quimioorganohetertrofos obtienen energa, carbono y equivalentes
reductores para las reacciones biosintticas de compuestos orgnicos.
Ejemplos: la mayora de las bacterias, como Escherichia coli, Bacillus spp.,
Actinobacteria.
Los fotoorganotrofos obtienen energa de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores para las reacciones biosintticas de compuestos
orgnicos. Algunas especies son terminantemente hetertrofas, pero muchas
otras pueden tambin fijar el dixido de carbono y son mixtrofas. Ejemplos:
Rhodobacter,
Rhodopseudomonas,
Rhodospirillum,
Rhodomicrobium,
Rhodocyclus, Heliobacterium, Chloroflexus (alterna con fotolitoautotrofa con
hidrgeno).

La clasificacin nutricional de un organismo se realiza en base a tres criterios importantes: el

origen del carbono, la fuente de energa y los donadores de electrones.

Fuente del carbono. Se refiere a la fuente del carbono usada por el organismo para su
crecimiento y desarrollo. Un organismo se denomina hetertrofo si usa compuestos
orgnicos y auttrofo si su fuente del carbono es el dixido de carbono (CO2).

Donador de electrones. Se refiere a los compuestos donadores de electrones que se

utilizarn en la biosntesis (por ejemplo, en forma de NADH o NADPH). Un organismo
se denomina organotrofo cuando utiliza compuestos orgnicos como fuente de
electrones, mientras que se denomina litotrofo cuando utiliza compuestos inorgnicos.
Los organismos organotrofos son a menudo tambin hetertrofos, y as usan
compuestos orgnicos como fuente de electrones y de carbono al mismo tiempo. De
forma similar, los organismos litotrofos son a menudo tambin auttrofos, con fuentes
inorgnicas de electrones y dixido de carbono como fuente inorgnica del carbono.

Fuente de energa. Se refiere al mtodo empleado por el organismo para producir

ATP, que se requiere para aprovisionar de combustible los caminos anablicos de
biosntesis de los componentes de la clula. Un organismo es fotoauttrofo cuando
utiliza luz como fuente de energa, mientras que es quimioauttrofo cuando obtiene la
energa de reacciones con compuestos qumicos.

La base del metabolismo energtico de la mayora de los organismos quimiotrofos es una

reaccin de oxidacin-reduccin en la cual los electrones se mueven desde un donador a un
receptor de electrones. La energa se libera durante la reaccin. Por lo tanto, los compuestos
usados como donadores de electrones por los quimiotrofos deben ser reversibles en caminos
oxidativos productores de energa y en caminos reductores biosintticos. La gama de pares
posibles de donadores y aceptadores de electrones para los quimiotrofos se limita a las
reacciones que son lo bastante exoenergticas para conservar bastante energa despus de la
transicin de por lo menos un protn sobre una membrana (igual a -15 a -20 kJ/mol). En
cambio, los fotoauttrofos pueden utilizar cualquier donador de electrones y pueden incluso

catalizar reacciones altamente endoenergticas (por ejemplo, la produccin fotosinttica de

almidn a partir de agua y de CO2).
Debe notarse que lo trminos respiracin aerobia, respiracin anaerobia y fermentacin no se
refieren a la clasificacin nutricional bsica, sino que simplemente reflejan el diferente uso de
los posibles receptores de electrones en el metabolismo energtico de los organismos
quimiotrofos, tales como O2 (respiracin aerobia), NO3-, SO42- o fumarato (respiracin
anaerobia), o los intermediarios metablicos intrnsecos (fermentacin). Puesto que todos los
pasos de generacin de ATP en la fermentacin implican modificaciones de los intermediarios
metablicos en vez de una cadena de transporte de electrones es menudo denominada como
fosforilacin a nivel de substrato.

Tabla
Fuente de energa Donador de electrones Fuente de carbono Denominacin
Orgnica
Fotoorganohetertrofo
-hetertrofo
Orgnico
-organoDixido de carbono
Fotoorganoauttrofo
-auttrofo
Luz
FotoOrgnica
Fotolitohetertrofo
-hetertrofo
Inorgnico
-litoDixido de carbono
Fotolitoauttrofo
-auttrofo
Orgnica
Quimioorganohetertrofo
-hetertrofo
Orgnico
-organoDixido de carbono
Quimioorganoauttrofo
-auttrofo
Compuesto qumico
QuimioOrgnica
Quimiolitohetertrofo
-hetertrofo
Inorgnico
-litoDixido de carbono
Quimiolitoauttrofo
-auttrofo

Ejemplos
Todas las combinaciones pueden existir en la naturaleza. Por ejemplo, la mayora de las
cianobacterias son fotoauttrofas puesto que utilizan luz como donante de electrones y CO 2
como fuente de carbono. Los hongos son quimiorganotrofos puesto que utilizan carbono
orgnico tanto como donador de electrones como fuente de carbono. Los Eukarya son
generalmente fciles de categorizar. Todos los animales son hetertrofos al igual que los
hongos. Las plantas son fotoauttrofas. Algunos microorganismos eucariontes, sin embargo, no
se limitan a un solo modo nutricional. Por ejemplo, algunas algas viven fotoautotrficamente
cuando hay luz, pero cambian a quimiorganotrofa en la obscuridad. Incluso las plantas ms
evolucionadas han conservado su capacidad de utilizar por la noche heterotrficamente el
almidn que ha sido sintetizado fototrficamente durante el da.
Por el contrario, los procariontes muestran una gran diversidad de categoras nutricionales.
Por ejemplo, las bacterias prpuras del azufre y las cianobacterias son generalmente
fotoauttrofas mientras que las bacterias prpuras no del azufre son fotoorganotrofas. Algunas
bacterias se limitan a solamente un modo nutricional, mientras que otras son facultativas y
cambian de uno a otro, dependiendo de las fuentes de alimento disponibles.

Metabolismo hetertrofo
3

La mayora de los microorganismos son hetertrofos (o ms exactamente

quimiorganohetertrofos), con compuestos orgnicos como fuentes de carbono y de
energa. Los microorganismos hetertrofos viven de los alimentos que roban a
anfitriones vivos (como comensales o parsitos) o de la materia orgnica muerta de
todo tipo (saprfagos). Este metabolismo microbiano constituye el principal factor
de descomposicin de todos los organismos despus de muerte. Muchos
microorganismos eucariontes son hetertrofos por depredacin o parasitismo,
caractersticas tambin encontradas en algunas bacterias tales como Bdellovibrio
(un parsito intracelular de otras bacterias, causando la muerte de sus vctimas) y
algunas Myxobacteria tales como Myxococcus (depredadora de otras bacterias a las
que mata y succiona mediante la cooperacin de enjambres de numerosas clulas).
La mayora de las bacterias patgenas son parsitos hetertrofos de seres humanos
o de otras especies eucariontes. Los microorganismos hetertrofos son
extremadamente abundantes en naturaleza y responsables de la degradacin de
los polmeros orgnicos tales como celulosa, quitina o lignina que son generalmente
indigeribles para los animales ms grandes. Esta degradacin, generalmente,
requiere la colaboracin de varios organismos distintos, cada uno de los cuales
realiza uno de los pasos de la degradacin hasta obtener dixido de carbono. Hay
muchas variaciones en este tema, pues diversos organismos pueden degradar
diversos polmeros y secretar diversos residuos. Algunos organismos pueden incluso
degradar los compuestos ms recalcitrantes tales como pesticidas y petrleo,
realizando su reciclado.
Bioqumicamente, el metabolismo hetertrofo procarionte es mucho ms verstil
que el de los organismos eucariontes, aunque muchos procariontes comparten los
modelos metablicos ms bsicos con los eucariontes, por ejemplo, usando la
glicolisis (tambin llamada ruta EMP) para el metabolismo del azcar y el ciclo del
cido ctrico en la degradaccin del acetato, produciendo energa bajo la forma de
ATP y reduciendo energa bajo la forma de NADH o quinona. Estas rutas metablicas
bsicas estn muy extendidas porque tambin estn implicadas en la biosntesis de
muchos componentes necesarios para el crecimiento de la clula (a veces en la
direccin contraria). Sin embargo, muchas bacterias y archaea utilizan rutas
metablicas alternativas con la excepcin de la glicolisis y del ciclo del cido ctrico.
Un ejemplo bien estudiado es el metabolismo del azcar por la ruta del ceto-desoxifosfogluconato (tambin llamada ruta ED) en Pseudomonas en vez de la ruta
glicoltica. Por otra parte, hay incluso una tercera ruta alternativa catablica del
azcar usado por algunas bacterias, la ruta de la pentosa fosfato.
Esta diversidad y capacidad metablicas de los procariontes que les permite utilizar
una variedad enorme de compuestos orgnicos se debe a una historia y diversidad
evolutivas mucho ms profundas que las de los eucariontes. Es tambin
significativo que las mitocondrias se originaron en los eucariontes por
endosimbiosis de una bacteria relacionada con los parsitos intracelulares
Rickettsia, y tambin los simbiontes de las plantas Rhizobium o Agrobacterium. Por
lo tanto, no es sorprendente que todas las mitocondrias eucariotas compartan
caractersticas metablicas con estas Proteobacteria. La mayora de los
microorganismos respiran (usando una cadena de transporte de electrones),
aunque el oxgeno no es el nico receptor terminal de electrones que puede usarse.
El uso de receptores terminales de electrones distintos al oxgeno tiene
consecuencias biogeoqumicas importantes.

Fermentacin
La fermentacin es un tipo especfico de metabolismo hetertrofo que utiliza
carbono orgnico en vez de oxgeno como receptor terminal de electrones. Esto
significa que estos organismos no utilizan una cadena de transporte de electrones
para oxidar NADH a NAD+ y por lo tanto deben tener un mtodo alternativo para

usar esta energa reductora y mantener una fuente de NAD+ para el

funcionamiento apropiado de las rutas metablicas normales (por ejemplo, la
glicolisis). Puesto que no requieren oxgeno, los organismos fermentantes son
anaerobios. Muchos organismos pueden utilizar fermentacin bajo ciertas
condiciones anaerobias y respiracin cuando el oxgeno est presente. Estos
organismos son anaerobios facultativos. Para evitar la superproduccin de NADH,
los organismos fermentantes obligados generalmente no tienen un ciclo completo
del cido ctrico. En vez de usar ATPasas como en la respiracin, el ATP en
organismos fermentantes es producido por la fosforilacin a nivel de substrato
donde un grupo fosfato se transfiere de un compuesto orgnico de gran energa al
ADP para formar el ATP.
Como resultado de la necesidad de producir compuestos orgnicos con fosfato de la
alta energa (generalmente bajo la forma de CoA-steres) los organismos
fermentantes utilizan NADH y otros cofactores para producir una gran variedad de
subproductos metablicos reducidos, a menudo incluyendo hidrgeno. Estos
compuestos orgnicos reducidos son generalmente cidos orgnicos cortos y
alcoholes derivados del piruvato, el producto final de la glicolisis. Ejemplos incluyen
el etanol, acetato, lactato y el butirato. Los organismos fermentantes son muy
importantes industrialmente y se utilizan parar elaborar muchos tipos de productos
alimenticios. Los productos finales metablicos producidos por cada especie
bacteriana especfica son los responsables del gusto y caractersticas de cada
alimento.
No todos los organismos fermentantes usan fosforilacin a nivel de substrato. En su
lugar, algunos organismos son capaces de acoplar directamente la oxidacin de
compuestos orgnicos de poca energa con la formacin de un gradiente
electroqumico para mover un protn (o sodio) y as realizar la sntesis de ATP.
Ejemplos de estas formas inusuales de fermentacin incluyen la fermentacin del
succinato por el Propionigenium modestum y la fermentacin del oxalato por
Oxalobacter formigenes. Estas reacciones son de rendimiento energtico
extremadamente bajo. Los seres humanos y otros animales tambin utilizan la
fermentacin para consumir el exceso de NADH produciendo lactato, aunque sta
no es la forma principal de metabolismo como en los microorganismos
fermentantes.

Modos metablicos especiales

Metilotrofa
La metilotrofa se refiere a la capacidad de un organismo para utilizar compuestos
C1 como fuentes de energa. Estos compuestos incluyen el metanol, aminas
metlicas, formaldehdo y metanoato. Varios otros substratos menos comunes que
carecen de enlaces carbono-carbono tambin se pueden utilizar para el
metabolismo. Ejemplos de metilotrofos son las bacterias Methylomonas y
Methylobacter. La metanotrofa es un tipo especfico de metilotrofa que puede usar
tambin metano (CH4) como fuente del carbono. El metano es oxidado
secuencialmente a metanol (CH3OH), formaldehdo (CH2O), metanoato (HCOO- ) y
finalmente a dixido de carbono usando inicialmente la enzima metanomonooxigenasa.
Puesto que se requiere oxgeno para este proceso todos los metanotrofos
(convencionales) son aerobios obligados. La reduccin de energa se produce en la
forma de quinonas y NADH durante la oxidacin, lo que origina la fuerza motiva del
protn y, por lo tanto, la generacin de ATP. Los metilotrofos y metanotrofos no se
consideran auttrofos porque suelen incorporar algunos de los metanos oxidados (u
otros metabolitos) como carbono celular antes de su oxidacin completa a CO 2. El
carbono se adquiere en el nivel del formaldehdo usando la ruta de la serina

(Methylosinus, Methylocystis) o la ruta de la ribulosa monofosfato (Methylococcus),

dependiendo de la especie de metilotrofo.
Adems de la metilotrofa aerobia, el metano se puede tambin oxidar
anaerbicamente. Esto lo realizan un conjunto de bacterias reductoras del azufre y
archaea metangenas que trabajan sintrficamente. Poco se sabe actualmente
sobre la bioqumica y ecologa de este proceso.
La metanognesis es la produccin biolgica de metano. Es realizada por los
metangenos, archaeas estrictamente anaerobias tales como Methanococcus,
Methanocaldococcus,
Methanobacterium,
Methanothermus,
Methanosarcina,
Methanosaeta y Methanopyrus. La bioqumica de la metanognesis es nica en la
naturaleza por el uso de varios cofactores inusuales que reducen secuencialmente
los substratos metanognicos a metano. Estos cofactores son responsables (entre
otras cosas) del establecimiento de un gradiente protnico a travs de la membrana
externa que conduce a la sntesis de ATP. Existen varios tipos de metanognesis que
se diferencian en los compuestos iniciales oxidados.
Algunos metangenos reducen el dixido de carbono (CO 2) a metano (CH4)
utilizando usualmente electrones del hidrgeno (H2) quimiolitoautotrficamente.
Estos metangenos se suelen encontrar en ambientes que contienen organismos
fermentantes. La colaboracin estrecha entre metangenos y bacterias
fermentantes se puede considerar sintrofa porque los metangenos, que confan en
los fermentantes para la obtencin del hidrgeno, evitan la inhibicin de los mismos
impidiendo la excesiva acumulacin de hidrgeno. Este tipo de relacin sintrfica se
denomina concretamente transferencia de hidrgeno entre especies.
Un segundo grupo de metangenos utiliza metanol (CH3OH) como substrato para la
metanognesis. stos organismos son quimioorganotrofos, pero todava auttrofos
porque usan CO2 como nica fuente de carbono. La bioqumica de este proceso es
bastante diferente de la metanognesis que reduce el dixido de carbono. Todos los
metangenos auttrofos utilizan una variacin de la ruta del acetilo-CoA para fijar el
CO2 y obtener el carbono celular.
Por ltimo, un tercer grupo de metangenos producen metano y dixido de carbono
a partir de acetato (CH 3COO- ) que es partido literalmente entre dos carbonos. Estos
organismos
rompedores
de
acetato
son
los
nicos
metangenos
quimioorganohetertrofos.

Sintrofa
La sintrofa, en el contexto del metabolismo microbiano, se refiere a la colaboracin
de varias especies para realizar una reaccin qumica que, de otra forma, sera
desfavorable energticamente. El ejemplo mejor estudiado de este proceso es la
oxidacin de los productos fermentantes finales (tales como acetato, etanol y
butirato) por organismos tales como Syntrophomonas. Aisladamente, la oxidacin
de butirato a acetato e hidrgeno es energticamente desfavorable. Sin embargo,
cuando un metangeno hidrogenotrofo est presente, el uso del gas de hidrgeno
bajar perceptiblemente la concentracin del hidrgeno (a 10 -5 atmsferas) y
desplazar el equilibrio de la reaccin de la oxidacin del butirato. La energa libre
disponible de la metanognesis baja desde -131 kJ/mol en condiciones estndares a
-17 kJ/mol a una presin de hidrgeno de 10-5 atmsferas. ste es un ejemplo de
transferencia de hidrgeno entre especies. De esta manera, las fuentes de energa
de bajo rendimiento de carbono pueden ser utilizadas por un consorcio de
organismos que realizarn la degradacin adicional y eventual mineralizacin de
estos compuestos. Estas reacciones ayudan a prevenir una excesiva prdida de
carbono a la escala de tiempo geolgicos, lanzndolo de nuevo a la biosfera en
formas usables tales como metano y CO2.

Respiracin anaerobia
En los organismos aerobios el oxgeno es el receptor final de los electrones durante
la respiracin. Esto es muy eficiente pues el oxgeno tiene un potencial muy bajo de
reduccin. Los organismos anaerobios utilizan receptores de electrones que tienen
un potencial ms alto de reduccin que el oxgeno, lo que significa que la
respiracin es menos eficiente y conduce generalmente a tasas de crecimiento ms
lentas que en los aerobios. Muchos anaerobios facultativos pueden utilizar tanto
oxgeno como receptores finales de electrones alternativos para la respiracin
dependiendo de las condiciones ambientales. La mayora de los organismos de
respiracin anaerobia son hetertrofos, aunque hay algunos auttrofos. Todos los
procesos que describiremos a continuacin son disimilativos, es decir que
proporcionan energa pero no nutrientes para la clula (lo que sera asimilativo). Se
conocen tambin las rutas asimilativas de muchas formas de respiracin anaerobia.

Desnitrificacin
La desnitrificacin es la utilizacin del nitrato (NO 3- ) como receptor terminal de
electrones. Es un proceso extensamente distribuido y utilizado por muchos
miembros de Proteobacteria. Muchos anaerobios facultativos utilizan la
desnitrificacin porque el nitrato, como el oxgeno, tiene un bajo potencial de
reduccin. Muchas bacterias desnitrificadoras pueden tambin utilizar el hierro
frrico (Fe3+ ) y algunos compuestos orgnicos como receptores de electrones. La
desnitrificacin implica la reduccin paso a paso del nitrato al nitrito (NO2- ), al xido
ntrico (NO), al xido nitroso (NO2) y al nitrgeno (N2) mediante las enzimas nitrato
reductasa, nitrito reductasa, xido ntrico reductasa y xido nitroso reductasa,
respectivamente. Los protones son transportados a travs de la membrana por la
NADH reductasa, las quinonas y el xido nitroso reductasa para producir el
gradiente electroqumico crtico para la respiracin.
Algunos organismos (por ejemplo, E. coli) producen solamente nitrato reductasa y,
por lo tanto, solo pueden realizar la primera reduccin, lo que lleva a la acumulacin
del nitrito. Otros (por ejemplo, Paracoccus denitrificans o Pseudomonas stutzeri)
reducen el nitrato totalmente. La desnitrificacin completa es un proceso
ambientalmente significativo porque algunos productos intermedios de la
desnitrificacin (xido ntrico y xido nitroso) son gases importantes que reaccionan
con la luz del sol y el ozono para producir cido ntrico, un componente de efecto
invernadero de la lluvia cida. La desnitrificacin es tambin biolgicamente
importante en el tratamiento de aguas residuales donde se utiliza para reducir la
cantidad de nitrgeno emitida al ambiente de tal modo que reduce la eutroficacin.

Reduccin del sulfato

La reduccin del sulfato es un proceso energtico relativamente pobre usado por
muchas bacterias Gram negativas (Proteobacterias gamma) y por organismos Gram
positivos relacionados con Desulfotomaculum o con la archaea Archaeoglobus.
Como producto final metablico se obtiene sulfuro del hidrgeno (H 2S) . Muchos
organismos reductores del sulfato son hetertrofos, empleando compuestos del
carbono tales como lactato y piruvato (entre muchos otros) como donadores de
electrones mientras que otros son auttrofos, con el gas hidrgeno (H 2) como
donador de electrones. Algunas bacterias reductoras del sulfato auttrofas
inusuales pueden utilizar el fosfito (HPO3- ) como donador de electrones (por
ejemplo, Desulfotignum phosphitoxidans) o son capaces de generar dos
compuestos a partir del azufre, en este caso un donador de electrones y un receptor
de electrn) usando el tiosulfato (S2O32-, por ejemplo, Desulfovibrio sulfodismutans).
Todos los organismos reductores del sulfato son anaerobios obligados. Puesto que el
sulfato es energticamente estable, antes de que pueda ser metabolizado debe

primero ser activado por adenilacin para formar APS (adenosina 5-fosfosulfato) de
tal modo que se consume ATP. El APS es entonces reducido por la enzima APS
reductasa a sulfito (SO32- ) y AMP. En los organismos que utilizan compuestos de
carbono como donadores de electrones, el ATP consumido es proporcionado por la
fermentacin del substrato de carbono. El hidrgeno producido durante la
fermentacin es realmente quin conduce la respiracin durante la reduccin del
sulfato. Eventualmente, los electrones pasan de la enzima hidrogenasa a la APS
reductasa, que junto con la sulfito reductasa termina la reduccin del sulfato a
sulfuro del hidrgeno. El gradiente que mueve al protn se establece debido al
hecho de que la hidrogenasa, que convierte H2 a 2H+, se localiza en el periplasma (o
fuera de la clula en las bacterias Gram positivas).

Acetognesis
La acetognesis es un tipo de metabolismo microbiano que utiliza hidrgeno (H 2)
como donador de electrones y dixido de carbono (CO 2) como receptor de
electrones para producir acetato (en esto es similar a la metanognesis). Las
bacterias que pueden sintetizar autotrficamente acetato se denominan
homoacetgenas. La reduccin del dixido de carbono en todos los
homoacetgenos se produce por la ruta del acetilo-CoA. Esta ruta tambin es
utilizada para la fijacin del carbono por las bacterias reductoras del sulfato
auttrofas y por los metangenos hidrogenotrofos. A menudo, los homoacetgenos
pueden tambin ser fermentantes, usando el hidrgeno y dixido de carbono
producidos como resultado de la fermentacin para producir acetato, que se secreta
como producto final.

Reduccin del hierro frrico (Fe3+)

El hierro frrico es un receptor terminal de electrones extensamente utilizado por
los organismos anaerobios auttrofos y heterotrfos. El flujo de electrones en estos
organismos es similar a los que usan como receptores terminales oxgeno o nitrato,
salvo que en los organismos reductores de hierro frrico la enzima final es la hierrofrrico reductasa. Los organismos modelo incluyen Shewanella putrifaciens y
Geobacter metallireducens. Algunas bacterias reductoras del hierro frrico (tales
como G. metallireducens) pueden utilizar hidrocarburos txicos tales como el
tolueno como fuente de carbono, por lo que hay un gran inters en usar estos
organismos como agentes de biorremediacin en acuferos contaminados ricos en
hierro frrico.

Otros receptores terminales de electrones inorgnicos

Adems de los numerosos y comunes receptores terminales de electrones
enumerados arriba, existen algunos organismos que pueden utilizar iones
inorgnicos exticos en la respiracin anaerobia. Mientras que estos procesos
pueden ser a menudo menos significativos ecolgicamente, son de inters
considerable para la biorremediacin, especialmente de metales pesados. Los
ejemplos incluyen:

Reduccin del ion mangnico (Mn4+ ) al ion manganoso (Mn2+ ).

Reduccin del selenato (SeO42- ) a la selenita (SeO32- ) y de la selenita al
selenio inorgnico (Se).
Reduccin del arseniato (AsO43- ) al arsenito (AsO33- ).

Receptores terminales de electrones orgnicos

Algunos organismos, en vez de usar compuestos inorgnicos como receptores

terminales de electrones en la respiracin, puede utilizar compuestos orgnicos. Los
ejemplos incluyen:

Reduccin de fumarato a succinato.

Reduccin de xido trimetil amina (TMAO) a trimetilamina (TMA).
Reduccin de dimetil sulfoxido (DMSO) a dimetil sulfuro (DMS).
Declorinacin reductora.

TMAO es un producto qumico producido comnmente por los peces que cuando se
reduce a TMA produce un fuerte olor. DMSO es un producto qumico marino y de
agua dulce comn que tambin es odorfero cuando se reduce a DMS. La
declorinacin reductora es el proceso por el cual los compuestos orgnicos con cloro
se reducen para formar productos finales sin cloro. Puesto que los compuestos
orgnicos que contienen cloro son importantes (y a menudo difciles de degradar)
contaminantes ambientales, la declorinacin reductora es un proceso importante en
la biorremediacin.

Quimiolitotrofa
La quimiolitotrofa es un tipo de metabolismo en la cual la energa se obtiene de la
oxidacin de compuestos inorgnicos. La mayora de los organismos
quimiolitotrofos son tambin auttrofos. La quimiolitotrofa tiene dos funciones
importantes: la generacin de la energa (ATP) y la generacin de potenciales
reductores (NADH).

Oxidacin del hidrgeno

Muchos organismos son capaces de usar hidrgeno (H 2) como fuente de energa.
Previamente se han mencionado varios mecanismos de oxidacin anaerobia del
hidrgeno (por ejemplo, la reduccin del sulfato y las bacterias acetognicas), pero
adems el hidrgeno se puede utilizar tambin como fuente de energa aerobia. En
estos organismos, el hidrgeno es oxidado por una hidrogenasa ligada a la
membrana, realizando el desplazamiento del protn va una transferencia de
electrones a varias quinonas y citocromos. En muchos organismos se utiliza una
segunda hidrogenasa citoplsmatica para generar un potencial reducido bajo la
forma de NADH, que se usar posteriormente para fijar el dixido de carbono va el
ciclo de Calvin. Los organismos que oxidan del hidrgeno, tales como Ralstonia
eutrophaeutropha, viven a menudo en las zonas de transicin oxigenadas-anxicas
de la naturaleza para aprovechar el hidrgeno producido por los organismos
fermentantes anaerobios mientras que todava pueden acceder al oxgeno.

Oxidacin del azufre

La oxidacin del azufre se refiere a la oxidacin de compuestos de azufre reducidos
tales como sulfuro de hidrgeno (H2S), azufre inorgnico (S0) y tiosulfato (S2O22- )
para formar cido sulfrico (H2SO4). Un ejemplo clsico de bacteria que oxida el
azufre es Beggiatoa, un microbio descrito originalmente por Sergei Winogradsky,
uno de los fundadores de la microbiologa.
El azufre inorgnico es almacenado interior o exteriormente a la clula hasta que es
necesitado. El proceso es posible porque el azufre es energticamente mejor
donante de electrones que el sulfuro inorgnico o el tiosulfato, permitiendo a un
nmero neto de protones atravesar la membrana. Los organismos que oxidan el
azufre generan el potencial reductor para la fijacin del dixido de carbono va el
ciclo de Calvin usando el flujo inverso de electrones, un proceso que requiere

energa que mueva a los electrones en contra del gradiente termodinmico para
producir NADH.
La oxidacin del azufre se realiza generalmente en dos etapas. Bioqumicamente,
los compuestos de azufre reducidos se convierten en sulfito (SO 32- ) que a su vez
son transformados posteriormente a sulfato por la enzima sulfito oxidasa. Algunos
organismos, sin embargo, realizan la misma oxidacin usando un sistema inverso
de APS reductasa, por ejemplo, las bacterias reductoras del sulfato (vase arriba).
En todos los casos, la energa liberada se transfiere a la cadena de transporte de
electrones para la produccin de ATP y NADH. Adems de la oxidacin aerobia del
azufre, algunos organismos (por ejemplo, Thiobacillus denitrificans) utilizan nitrato
(NO32- ) como receptor terminal de electrones y por lo tanto crecen
anaerbicamente.

Oxidacin del hierro ferroso (Fe2+ )

El hierro ferroso es una forma soluble de hierro estable a un pH extremadamente
bajo o bajo condiciones anaerobias. Bajo condiciones aerobias y pH moderado, el
hierro ferroso se oxida espontneamente a la forma frrica (Fe 3+ ) y abiticamente a
hidrxido frrico (FE(OH)3 ) insoluble. Existen, por lo tanto, tres tipos distintos de
microbios reductores del hierro ferroso.
El primero es el de acidfilos, tales como las bacterias Acidithiobacillus ferooxidans
y Leptospirrillum ferrooxidans, as como la archaea Ferroplasma. Estos microbios
oxidan el hierro en ambientes que tienen un pH muy bajo y son importantes en el
drenaje cido en las minas.
El segundo tipo de microorganismos oxida el hierro ferroso a pH neutro en las zonas
de transicin oxigenada-anxica. Estas bacterias, tales como Gallionella ferruginea
y Sphaerotilus natans, y las bacterias acidfilas oxidantes del hierro son aerobias.
El tercer tipo de microorganismos oxidadores del hierro es el de las bacterias
fotosintticas anaerobias tales como Chlorobium, que utilizan el hierro ferroso para
producir NADH para la fijacin auttrofa del dixido de carbono. Bioqumicamente,
la reduccin aerobia del hierro es un proceso muy pobre energticamente que por
lo tanto requiere la oxidacin de grandes cantidades de hierro por enzima
rusticianina para facilitar la formacin de la fuerza motiva del protn. Durante la
oxidacin del azufre se necesita un flujo de electrones inverso para producir el
NADH usado para la fijacin del dixido de carbono va el ciclo de Calvin.

Nitrificacin
La nitrificacin es el proceso por el cual el amonaco (NH3) es convertido en nitrato
(NO3- ). La nitrificacin es realmente el beneficio neto de dos procesos distintos: la
oxidacin de amonaco a nitrito (NO2- ) por una bacteria nitrificante (por ejemplo,
Nitrosomonas) y la oxidacin de nitrito a nitrato por una bacteria nitrito-oxidante
(por ejemplo, Nitrobacter). Ambos procesos son extremadamente poco energticos
y llevan a tasas de crecimiento muy lentas para ambos tipos de organismos.
Bioqumicamente, la oxidacin del amonaco ocurre por la oxidacin en varios pasos
del amonaco a hidroxilamina (NH2OH) por la enzima amonio monooxigenasa en el
citoplasma, seguida por la oxidacin de la hidroxilamina a nitrito por la enzima
hidroxilamina oxidoreductasa en el periplasma. El ciclo de electrones y protones es
muy complejo pero como beneficio neto solamente un protn se desplaza a travs
de la membrana por cada molcula de amonaco oxidada.

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La reduccin del nitrito es mucho ms simple: el nitrito es oxidado por la enzima

nitrito oxidoreductasa unida al desplazamiento de un protn por una cadena de
transporte de electrones muy corta. Esto conduce de nuevo a tasas de crecimiento
muy bajas para estos organismos. Se requiere oxgeno tanto para la oxidacin del
amonaco como para la del nitrito, lo que implica que las bacterias nitrificantes y
oxidadoras de nitrito sean aerobias. Como en la oxidacin del azufre y del hierro, el
NADH para la fijacin del dixido de carbono en el ciclo de Calvin es generado por
un flujo inverso de electrones, poniendo otra carga metablica a un proceso ya
energticamente pobre.

Anammox
Anammox denota la oxidacin anaerobia del amonaco, un proceso descubierto
recientemente (a finales de los 90). La realizan los miembros de Planctomycetes
(por ejemplo, Candidatus Brocadia anammoxidans) e implica el acoplamiento de la
oxidacin de amonaco con la reduccin de nitrito. Como no se requiere oxgeno
para este proceso, estos organismos son estrictamente anaerobios.
Asombrosamente, durante el metabolismo del anammox se produce hidracina
(N2H4), un combustible para cohetes como compuesto intermedio. Para ocuparse de
la alta toxicidad de la hidracina, las bacterias del anammox contienen un orgnulo
intracelular llamado anammoxasoma rodeado por una membrana lpida escalonada
y altamente compacta (e inusual) en la que queda confinada la hidracina. La
naturaleza de estos lpidos es nica, al igual que el uso de hidracina como
intermedio metablico.
Los organismos del Anammox son auttrofos, aunque el mecanismo por el cual
realizan la fijacin del dixido de carbono todava no es conocido. Debido a esta
caracterstica, son organismos que se utilizan industrialmente para eliminar el
nitrgeno en los procesos del tratamiento de aguas residuales. Estos organismos
proliferan extensamente en los sistemas acuticos anaerobios y se ha especulado
que generan aproximadamente el 50% de la produccin de gas nitrgeno en
algunos ambientes marinos.

Fototrofa
Muchos microorganismos son capaces de usar la luz como fuente de la energa
(fototrofa). De stos, Cyanobacteria y las algas son particularmente significativas
porque son oxignicas, usando agua como donador de electrones para la
transferencia del electrn durante la fotosntesis. Junto con las plantas, estos
microorganismos son responsables de toda la generacin biolgica de oxgeno
sobre la Tierra. En cierto sentido, todos los generadores biolgicos de oxgeno
descienden de estos microorganismos puesto que los cloroplastos fueron adquiridos
por endosimbiosis de un linaje de Cyanobacteria. As, los principios generales del
metabolismo en Cyanobacteria se pueden tambin aplicar a los cloroplastos.
Adems de la fotosntesis oxignica, muchas bacterias pueden tambin
fotosintetizar de forma anaerobia, tpicamente con sulfuro de hidrgeno (H 2S) como
donador de electrones para producir sulfato. El azufre inorgnico (S0), tiosulfato
(S2O32- ) y el hierro ferroso (Fe2+ ) son tambin usados por algunos organismos.
Filogenticamente, todas las bacterias fotosintticas oxignicas descienden de
Cyanobacteria, mientras que las bacterias fotosintticas anoxgenas pertenecen a
las bacterias prpuras (Proteobacteria), a las bacterias verdes del azufre (por
ejemplo, Chlorobium), a las bacterias verdes no del azufre (por ejemplo,
Chloroflexus) o a Heliobacteria (bacterias Gram positivas de contenido GC bajo).
Adems de estos organismos, algunos otros (por ejemplo la archaea Halobacterium
o la bacteria Roseobacter, entre otras) pueden utilizar la luz para producir energa
usando la enzima bacteriorodopsina. Este tipo de metabolismo no se considera

11

fotosntesis sino fotofosforilacin, puesto que genera energa, pero no fija

directamente el carbono.
Como consecuencia de la diversidad de bacterias fotosintticas, existen numerosos
mecanismos por los cuales la luz es convertida en energa para el metabolismo.
Todos los organismos fotosintticos localizan sus centros de reaccin fotosintticos
dentro de membranas, que pueden ser invaginaciones de la membrana
citoplsmica (bacterias prpuras), membranas del tilacoide (Cyanobacteria),
estructuras en antena especializadas llamadas los clorosomas (las bacterias verdes
del azufre y no del azufre) o la membrana citoplsmica en s misma (heliobacteria).
Diversas bacterias fotosintticas tambin contienen diversos pigmentos
fotosintticos tales como clorofilas y carotenoides permitiendo que se aprovechen
diversas porciones del espectro electromagntico y de este modo habiten diversas
zonas. Algunos grupos de organismos contienen estructuras captadoras de luz ms
especializadas, por ejemplo, ficobilisomas en Cyanobacteria y clorosomas en las
bacterias verdes del azufre y no del azufre, aumentando la eficiencia en la
utilizacin de la luz.
Bioqumicamente, la fotosntesis anoxgena es muy diferente de la fotosntesis
oxignica. Las Cyanobacteria (y por extensin los cloroplastos) usan un esquema Z
de flujo de electrones que es utilizado eventualmente para formar NADH. Se utilizan
dos centros reactivos distintos (fotosistemas) y la fuerza motiva del protn es
generada usando un flujo cclico de electrones y quinona. En las bacterias
fotosintticas anoxignicas el flujo de electrones es cclico, transferiendo los
electrones de nuevo, una vez empleados en la fotosntesis, al nico centro de la
reaccin. Se genera la fuerza motiva protn usando solamente quinona. En
Heliobacteria y en las bacterias verdes del azufre y no del azufre se forma NADH
usando la protena ferredoxina, una reaccin energticamente favorable. En las
bacterias prpuras se forma NADH mediante el flujo inverso de electrones debido al
potencial qumico ms bajo de este centro de reaccin. En todos los casos, sin
embargo, se genera y se utiliza la fuerza motiva de un protn para conducir la
produccin de ATP va una ATPasa.
La mayora de los microorganismos fotosintticos son auttrofos, fijando dixido de
carbono va el ciclo de Calvin. Algunas bacterias fotosintticas (por ejemplo,
Chloroflexus) son fotohetertrofos, lo que significa que utilizan compuestos
orgnicos como fuente de carbono para el crecimiento. Algunos organismos
fotosintticos tambin son capaces de fijar nitrgeno.

Fijacin de nitrgeno
El nitrgeno es un elemento requerido para el crecimiento por todos los sistemas
biolgicos. Aunque es extremadamente comn (80% por volumen) en la atmsfera
en forma de gas (N2) es generalmente inaccesible biolgicamente debido a su alta
energa de activacin. En toda la naturaleza solamente las bacterias especializadas
son capaces de la fijacin de nitrgeno, convirtindolo en amonaco (NH3) que es
asimilado fcilmente por todos los organismos. stas bacterias, por lo tanto, son
muy importantes ecolgicamente y son a menudo esenciales para la supervivencia
de ecosistemas enteros. Esto es especialmente cierto en el ocano, en donde las
cyanobacterias fijadoras de nitrgeno son menudo las nicas fuentes de nitrgeno.
Tambin es muy importante en el suelo, existiendo simbiosis especializadas entre
legumbres y bacterias fijadores de nitrgeno, imprescindibles para el crecimiento de
estas plantas.
La fijacin de nitrgeno se puede encontrar en casi todos los linajes bacterianos y
clases fisiolgicas pero no es una caracterstica universal. Puesto que la enzima
nitrogenasa, responsable de la fijacin de nitrgeno, es muy sensible al oxgeno que
la inhibir irreversiblemente, todos los organismos fijadores de nitrgeno deben

12

tener un cierto mecanismo para mantener la concentracin de oxgeno baja. Las

posibilidades incluyen:

Heterocistos en los agregados o filamentos celulares de cyanobacteria (por

ejemplo Anabaena) en donde una clula no realiza la fotosntesis sino que
solamente fija el nitrgeno para sus socias que a cambio la proveen de
energa.

Ndulos en las races de las plantas (por ejemplo, Rhizobium), en donde la

planta le proporciona oxgeno a la bacteria a travs de molculas de
leghemoglobina.

Forma de vida anaerobia (por ejemplo, Clostridium pasteurianum) .

Metabolismo muy rpido (por ejemplo, Azotobacter vinelandii).

La produccin y actividad de la nitrogenasa se regula muy en detalle, tanto porque

la fijacin de nitrgeno es un proceso extremadamente costoso energticamente
(se requieren 16-24 ATPs por N2 fijado) como por la sensibilidad extrema de la
nitrogenasa al oxgeno.
Artculo principal: Fijacin de nitrgeno

Fijacin de nitrgeno

Contenido

1 Fijacin biolgica
El nitrgeno molecular o dinitrgeno, componente mayoritario
nitrgeno
de la atmsfera, es inerte y no aprovechable directamente por la
2 Fijacin simbitica
mayora de los seres vivos. Por fijacin de nitrgeno se
entiende su combinacin con oxgeno o hidrgeno para dar
nitrgeno
por
xidos o amonio que pueden incorporarse a la biosfera. Estas
Leguminosas
reacciones ocurren de forma abitica en condiciones naturales
3 Fijacin de nitrgeno
como consecuencia de las descargas elctricas o procesos de
no-leguminosas
combustin y el agua de lluvia se encarga de arrastrar al suelo
4 Vase tambin
los compuestos formados, o bien se derivan de la sntesis
5 Referencias
qumica realizada en la industria de fertilizantes con un alto
consumo de energa. La reduccin de este elemento a amonio
6 Enlaces externos
llevada a cabo por bacterias en vida libre o en simbiosis con
algunas especies vegetales, de la familia de las leguminosas y algunas leosas no leguminosas,
se conoce como fijacin biolgica de nitrgeno (FBN).

El amonio, primer compuesto estable del proceso es asimilado por los fijadores libres o
transferido al correspondiente hospedador en el caso de la asociacin con plantas.
La fijacin en general supone la incorporacin a la biosfera de una importante cantidad de
nitrgeno, que a nivel global puede alcanzar unos 250 millones de toneladas ao, de las que
150 corresponden a la fijacin biolgica. Esta propiedad est restringida slo a procariotas y
se encuentra muy repartida entre los diferentes grupos de bacterias y algunas arqueobacterias.
Es un proceso altamente consumidor de energa que ocurre con la mediacin de la enzima
nitrogenasa segn la siguiente ecuacin:

13

de
de
las
por

La nitrogenasa, formada por dos metaloprotenas, ferroprotena y molibdoferroprotena, est

bastante bien conservada en todos los microorganismos fijadores. Presenta un rango de
actividad extendido frente a otras molculas que contienen triples enlaces lo que ha dado base
a un prctico mtodo de deteccin y medida de la capacidad fijadora, y a pensar en el posible
papel detoxificador de esta enzima en el ambiente primigenio de la tierra.
La fijacin de nitrgeno presenta un gran inters econmico y ecolgico. De hecho, y como
ejemplo, las altas producciones de soja a nivel mundial estn soportadas por este proceso a
travs de la aplicacin de inoculante microbianos de calidad. Se da en todos los habitats y
equilibra el ciclo biogeoqumico del nitrgeno al recuperar para la biosfera el que se pierde
por desnitrificacin. La implicacin en la fijacin simbitica de plantas tan importantes en
alimentacin humana y animal como las leguminosas, y la posibilidad de extender esta
propiedad a otras especies vegetales de inters agronmico, con la consiguiente eliminacin de
la necesidad de usar fertilizantes nitrogenados, ha hecho de la FBN un tema de intensa
investigacin a lo largo de los aos.

Fijacin biolgica de nitrgeno

Representacin esquemtica
ciclo del nitrgeno

del

La fijacin biolgica de nitrgeno

(FBN) ocurre cuando el nitrgeno
atmosfrico se convierte en amonio
por un par de enzimas bacterianas
llamadas nitrogenasa. La frmula
de la FBN ei:

Aunque el amonaco (

) es el producto directo de esta reaccin, es rpidamente ionizada

a amonio (
). En diaztrofos de vida libre, el amonio de la nitrogenasa es asimilada en
glutamato a travs del ciclo de sntesis glutamina sintetasa/glutamato.
En muchas bacterias, las enzimas nitrogenasas son muy susceptibles a la destruccin por
oxgeno (muchas bacterias cesan de producir enzimas en presencia de oxgeno). Tensiones
bajas de oxgeno son aprovechadas por diferentes bacterias que viven en anaerobiosis,
respirando niveles bajos de oxgeno, u obteniendo el oxgeno con una protena (e.g.
leghemoglobina).

Fijacin simbitica de nitrgeno por las Leguminosas

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Las ms conocidas son las Fabaceae legumbres (tales como trboles, porotos, alfalfa, soja,
alubia, guisante), que poseen en sus races ndulos con bacterias simbiticas del gnero
Rhizobia, produciendo compuestos nitrogenados que ayudan al hospedante a crecer y competir
con otras plantas. Cuando la planta muere, el nitrgeno ayuda a fertilizar el suelo.[1] Se cree
tambin que durante la vida de la planta tambin se enriquece el su

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