I

''mi.

LOS LBULOS
FRONTALES
INTRODUCCIN
En 1947, Bailey escriba as:
"...La situacin es muy diferente cuando el tumor se origina en el lbulo
frontal. La perturbacin mental es precoz y persistente, incluso en ausencia de
hipertensin endocraneana. A menudo el primer sntoma se manifiesta por olvidos.
Si se tratare de una mujer, olvida los detalles del trabajo hogareo, o de las compras
por hacer... El paciente puede ser consciente de estas dificultades y deprimirse, pero
lo ms frecuente es que no tome nota de ellas y que, si se le sealan, permanezca ms
o menos indiferente a las observaciones de los dems. Una joven esposa, por
ejemplo, se quejaba de que si bien su marido siempre haba sido carioso y
considerado con ella, ayudndole en la casa y jugando asiduamente con los nios,
ltimamente, de regreso del trabajo, se sentaba en un rincn sin hacer nada. Caso de
que ella le reclamara o le pidiera hacer algo, l obedeca, pero sin mostrar ningn
inters por ella o la familia. Como su trabajo era manual, no haba quejas por parte
de su patrn, pero sus compaeros observaron que se haba tornado solitario y
taciturno. Se le encontr un tumor menngeo que comprima la extremidad anterior
del lbulo frontal del cerebro. Al comienzo, la mayora de las fallas de tales
pacientes consisten en omisiones, pero pronto el defecto mental puede traducirse en
acciones que demuestran una evidente carencia de juicio. Un paciente a quien
recuerdo bien, haba llegado a ser el mejor vendedor de ropa de una elegante tienda.
Su patrn se vio obligado a despedirlo porque, cuando un cliente encontraba el
precio elevado, (mi paciente) le rebajaba la mercanca hasta satisfacer al cliente.
65

Cuando el patrn lo llam al orden, se defendi con toda dase de peregrinos

argumentos.
"Lo ms frecuente son lapsos en la esfera social. El paciente cesa de observar
aquellas pequeas sutilezas que distinguen a las personas de buena crianza. Puede
presentarse a reuniones sociales vestido inadecuadamente y en general manifiesta
una evidente falta de inters por su apariencia personal. Sus intervendones se tornan
inapropiadas e incluso llegan a la indecencia. Son frecuentes las aberraciones sexuales como en el caso de la joven esposa, modelo de honestidad, leal a su marido y
atenta con los nios, quien fuera sorprendida en la cama con otro hombre, al regreso de su marido. Fue repudiada y se convirti en prostituta callejera. Posteriormente fue llevada al hospital en un ataque epilptico y se descubri que padeca de un tumor cerebral frontal izquierdo. Una vez extirpado ste, volvi a su hogar y a pesar
de seguir sufriendo de ataques de epilepsia, su conducta subsiguiente fue muy correcta. Esta joven tena un sntoma caracterstico. Normalmente el paciente hospitalizado se muestra bastante respetuoso y deferente con el mdico, as no sea sino porque sabe que se halla a merced de este ltimo. Pero la mujer en cuestin era totalmente desconsiderada, no colaboraba para nada y haca las bromas ms indecentes
acerca de los mdicos y enfermeras. Esta actitud indiferente, desconsiderada e irrespetuosa no es rara en el paciente con un tumor de los lbulos frontales.
"A menudo resulta difcil hacer que tales pacientes respondan con seriedad. Con
frecuencia contestan a cualquier pregunta con despropsitos y desatinos. El
vendedor ya mencionado, al preguntrsele qu pensaba de que se le diera de alta,
manifest que l era el mejor vendedor, que incluso era capaz de venderle a una viuda un traje con dos pares de pantalones para que, en uno de ellos, enterrase a su
marido... La desorientacin en cuanto a lugar puede ser muy prominente.
Generalmente estos pacientes son indiferentes y aceptan noticias tales como la de
una ciruga delicada alzando los hombros, aunque en ocasiones pueden tener crisis
sbitas e inexplicables de clera; a veces, aunque menos frecuentemente, ataques de
risa o de llanto espasmdicos. Son incapaces de atencin activa y por lo tanto no
pueden trabajar. Posteriormente el defecto mental puede progresar hasta la
imbecilidad. El paciente se descuida completamente, y se orina y defeca en la cama,
conducindose de modo completamente demente. Se torna incoherente,
desorientado e inconsciente de sus perturbaciones. Desastres mentales de esta
magnitud, en ausencia de otros signos de localizacin o de hipertensin
endocraneana, slo los he visto en tumores de los lbulos frontales o del cuerpo
calloso en su porcin anterior.
"Ocasionalmente se lee la opinin de que los lbulos frontales del cerebro
pueden extirparse sin que resulte de ello defecto mental alguno. Lo anterior proviene
de confundir el conocimiento didctico con el intelecto...
"El otro sntoma prominente que muestran estos pacientes es el de prensin
forzada. Parece asociarse con lesiones de la parte posterior e interior del lbulo
66

frontal, cerca del origen del tracto fronto-pntico. Otro sntoma muy corriente
consiste en movimientos forzados de prensin de la mano y de los dedos al colocar
un objeto en la mano. Cuando sta se ha cerrado con el objeto adentro, cualquier
intento de retirar el objeto tendr como consecuencia aumentar la presin. Adems,
el paciente es incapaz de soltar el objeto voluntariamente. El fenmeno vara en
intensidad segn los casos. Los pacientes pueden no percatarse de ello, pero tambin
pueden perfectamente darse cuenta. Una mujer tuvo que aprender a abrir las puertas
con la mano izquierda porque si las abra con la derecha, se vea obligada a
permanecer en la puerta ya que no poda desprender la mano de la manija.
"Si el paciente no intenta abrir la mano cerrada, la fuerza de la prensin
disminuye hasta que finalmente se relaja. Al retirar el objeto de la mano es posible
observar subsiguientes movimientos incompletos de prensin...".
Tomado de P. Bailey
Intracranial Tumors, Oxford, 1974
(Traduccin de la autora).

I. ASPECTOS HISTRICOS
"Sachez done que ce principe merveilleux
est notre grande mthode de diriger
l'intention dont 'importance est telle
dans notre morale que j'oserai quasi la
comparer a la doctrine de laprobabilit".
Pascal, Vila. Provincial.
"Sabedpues que este principio maravilloso es nuestro gran mtodo de dirigir la
intencin cuya importancia es tal en
nuestra moral que casi me atrevera a
compararlo con la doctrina de la
probabilidad".
Fritsch y Hitzig fueron los primeros en estimular y delimitar la banda motora en
perros, pero la ausencia de respuestas en regiones anteriores a la banda motora llev
a Hitzig a concluir que los lbulos frontales, o sea, las regiones anteriores fuera de la
banda pre-central eran "regiones silenciosas". Con ablaciones sistemticas, Ferrier
67

(1880) descubri una amplia zona prefronta! (rea 8 de la figura 1-3), sin
se coordinaban adecuadamente los movimientos conjugados de ojos y aadi que
los animales pre-frontales "...se comportan con estupidez y carecen de las
facultades de atencin, con todo lo que esto implica en cuanto a operaciones
intelectuales" (cita Jacobsen, 1935). Era el primer indicio experimental de que los
lbulos frontales median procesos "superiores" y de que el resto de la corteza se
halla bajo algn tipo de influencia por parte de los lbulos frontales.
Hacia 1905 Betchterev vislumbr que la falta de control sobre las acciones
' 'provienen de una incapacidad para evaluar las acciones y para relacionar nuevas
trazas de memoria con experiencias pasadas" (cita Luria y Homskaya, 1964).
Posteriormente se demostraron deficiencias en discriminaciones biolgicamente
importantes (reconocer a un individuo de la misma especie o cuidar de la prole y
criarla). Como factor constante se observaba una notable indiferencia ante el
castigo, el dolor o la recompensa. Gelb y Goldstein (1924) especulaban que el
defecto primordial de una lesin frontal en humanos se manifestaba en la prdida de
la "actitud abstracta", (capacidad para obrar fuera de contexto, evaluar hechos
desde diversos puntos de vista y emplear una lgica reversible). Los pacientes
pre-frontales parecan muy concretos, incapaces de desligarse de la situacin
inmediata y con severas dificultades para clasificar y categorizar conjuntos. Pero
stos no son defectos exclusivos de lesiones frontales y aunque parte de la intuicin
era correcta (lo referente al contexto), el lenguaje de los autores era poco
operacionable.
Jacobsen (1935) determin sistemtica y experimentalmente que los defectos
pre-frontales eran especficos y diferentes de los producidos por cualquier otra
lesin cerebral. Esto se conoce como "doble disociacin", consistente en que una
lesin origina determinados signos en determinada regin pero no en otras regiones;
a su vez, los signos originados por una lesin a estas otras reas son diferentes de los
primeros. Se emplearon tres tareas que medan respectivamente: asociacin
viso-kinestsico-motora, discriminacin visual y respuesta diferida. En las dos
primeras pruebas todas las seales necesarias para la solucin del problema se hallan
a la vista del sujeto. En cambio, en la respuesta diferida, la clave se halla en la
memoria del sujeto. Se muestran al animal dos posiciones (tazas), se coloca bajo una
de ellas un refuerzo (comida), se oculta mediante un teln la escena por unos cinco
segundos y finalmente se descubren las posiciones para que el animal busque el
refuerzo bajo una de ellas. Aunque incapaces de realizar los problemas diferidos, los
animales pre-frontales resuelven problemas muy complejos (usar una barra para
alcanzar la fruta fuera de su alcance, etc.), siempre y cuando las seales clave estn
bajo su vista en el momento mismo de la respuesta.
Del trabajo de Jacobsen (1935) y Fulton (1951), Fulton seala los graves dficits
emocionales de estos animales, subrayando su placidez, indiferencia e inatencin y
concluye: "...los animales se haban sumado al culto a la felicidad... y haban
dejado en manos del Seor todas sus cuitas...".
68

O sea, los defectos no se presentaban despus de lesiones en otros lbulos y los

defectos por lesiones en otros lbulos no se presentaban por lesin frontal. Eran
relativamente independientes de la "inteligencia" ya que slo se manifestaban si el
animal deba guardar en memoria las seales para la solucin de problemas. En
cuanto mayor la extensin del dao, menor el tiempo de retencin de las claves.
Incluso se propuso como hiptesis explicativa un dficit de memoria consistente en
una exagerada inhibicin retroactiva (interferencia de lo que sucede entre la
presentacin del problema y su solucin, Malmo, (1942)). Posteriormente se pens
en un dficit atencional pues los errores aumentaban proporcionalmente con la
estimulacin visual o auditiva y estos animales se mostraban distrables y sin meta
remota . Aunque condicionables a nuevos aprendizajes, perseveraban en
comportamientos adquiridos de vieja data, lo que se explic como una falla en
borrar previas preferencias o aversiones en la emisin de una respuesta conocida en
un contexto nuevo. Haba pues inestabilidad de respuestas con perseveracin e
inflexibilidad de estrategias. Esto se presentaba de modo particularmente obvio si la
tarea implicaba memorias kinestsicas, lo que ha llevado a Kornorski (1967) y
Stamm (1970) a pensar en una agnosia kinestsica, o sea, un desconocimiento de las
seales espacio-kinestsicas en relacin con el espacio externo, en ausencia de
defectos primarios sensoriales.
En conclusin, parece que las lesiones pre-frontales en animales conllevan en
mayor o menor grado, varios de los siguientes componentes: dficits emocionales
con pobre respuesta ante los reforzamientos positivos o negativos; dficits en
respuesta diferida, particularmente si sta involucra seales kinestsicas;
perseveraciones; hiper-actividad por dficits atencionales, y deficiente integracin
sensorio-motora y visceral.
En los humanos, las lesiones frontales tambin son caractersticas, aunque no
acarrean dficits en respuesta diferida (tal vez porque el lenguaje hace su solucin
obvia). El informe de Fulton y Jacobsen de 1935 sobre los dficits emocionales en
monos pre-frontales impuso la prctica de las lobotomas pre-frontales para diversos cuadros de ansiedad y estados psiquitricos. La leucotoma implica seccin de
las conexiones del resto del cerebro con los lbulos frontales (la lobotoma conlleva
extirpacin de los mismos). La leucotoma se convirti casi en una ciruga menor a
raz del Premio Nobel a Egaz Moniz en 1948 por su descripcin de la tcnica (y no
por su invento de la arteriografa). Es menos mutilante pero produce los mismos
efectos que la lobotoma: placidez, indiferencia y desinters, debidos probablemente
a una deficiente integracin cognoscitiva de las seales viscerales de angustia
(Nauta, 1971). Adems, se presentan perseveraciones y fallas atencionales
especficas. Curiosamente, algunos leucotomizados vuelven al cirujano con quejas
de "angustia" a pesar de que notoriamente no estn angustiados. Esto puede revelar
la tendencia perseverativa de un tema vital como es la angustia crnica, intratable y
que amerita una neurociruga.
69

Tal vez, el ltimo gran terico clnico fue Denny-Brown (1951), quien concluy
que los lbulos frontales primordialmente corregiran errores de orden perceptual,
emocional, mnsico, postural, etc. La hiptesis supone una deficiencia para asumir
una expectativa, (o para anticipar la respuesta con base en el contexto global).
Denny Brown intent desentraar los sub-sistemas anatmicos y funcionales
frontales, idea que se desarroll con bases experimentales en los aos 60. El autor
propona que las deficiencias cognoscitivas motoras, emocionales y viscerales,
provenan de una alteracin genuinamente sensorio-motora en los mecanismos
regulatorios voluntarios. Con asombrosa intuicin clnica, Denny Brown (1951)
escriba que:
"Los lbulos frontales constituyen rganos ejecutorios del comportamiento
visualmente guiado y comparten as, en cierta medida las funciones del polo
temporal con un factor prominente de expectativa. En cuanto a la clasificacin de la
sintomatologa, los efectos casi uniformes de la destruccin de sus diversas partes
reflejan la uniformidad del aspecto ms general de la funcin cerebral. En las zonas
frontales, se encuentran evidencias de algn tipo de sub-especializacin, pero esto
implica ms una elaboracin de calidades diferenciales de los estmulos, que una
parcelacin especial de funciones...".
La nocin de que un aparato sirva un mismo tipo de operaciones pero que
procese diferentes "materiales" o tipos de seales vino a confirmarse con elaboradsimos datos neurofisolgicos y cibernticos (Bechtereva y cois., 1979).
A. ASPECTOS CLNICOS
Cuando las lesiones no son muy extensas, el "sindrome frontal" en el hombre
se manifiesta por signos ms sutiles que los descritos por Bailey. Lo ms frecuente es
que el afecto se torne "romo" y primario y que pierda los matices idiosincrticos. Es
posible observar caractersticas tales como una irritante apata y desmotivacin, una
actitud "irresponsable" ante los problemas de la vida, incapacidad y ausencia de
inters por mantener un trabajo y cierta independencia, junto con continuas
verbalizaciones de que "deben y quieren" buscar un trabajo estable. En
conversacin cotidiana parecen enteramente normales y, a nivel verbal, relatan sus
planes para mejorar la calidad de su vida. Sin embargo, en la prctica nunca llegan a
hacerlo. A menos que la lesin haya destruido mucho tejido pre-frontal, es usual
que estos pacientes conserven los cdigos de cortesa, aunque de un modo un tanto
perseverativo y estereotipado. Con poco que se les interroge, pueden surgir rasgos de
megalomana, tendencia a la grandiosidad y a la indiscrecin acerca de su vida
privada, aunque en un gran nmero de casos, es comn una total prdida de inters
sexual. Pueden presentar mora (aunque no siempre) la cual consiste en un falso
tono emocional eufrico; en ocasiones, se comportan adecuadamente pero
presentan reacciones emocionales inapropiadas e inesperadas (como sbitos y
prolongados ataques de risa, por los cuales se disculpan en medio de sus carcajadas).
70

De no ser porque su comportamiento carece casi por completo de metas, la

irresponsabilidad, desconsideracin y trastornos afectivos podran confundirse con
rasgos psicopticos. A veces presentan apata y desmotivacin que puede
confundirse con depresiones endgenas o con "histeria".
Pueden presentar signos neurolgicos ms o menos leves, tales como cierta
espasticidad o respuestas de prensin forzada y marcha magntica. La prensin
forzada parece ser una "respuesta al contacto somestsico extrao aplicado en la
palma de la mano o del pie, que desencadena una respuesta de traccin de los
flexores de los dedos" (Denny-Brown, 1951). No necesariamente se manifiesta tan
espectacularmente como en la paciente de Bailey que se quedaba "agarrada" a la
manija de la puerta; puede revelarse en sutiles movimientos de flexin y relajacin
involuntaria de los dedos con la estimulacin en la palma de la mano. La marcha
magntica es un fenmeno supuestamente similar al anterior, consistente en que el
sujeto no inicia el paso y, si lo hace, es con el pie arrastrando sobre el suelo. Semeja
la marcha de alguien sin visin caminando sobre un terreno desigual (Denny Brown,
1951). En este caso, adems del desencadenante propioceptivo sobre la planta del
pie, el paciente frontal parece no emplear la informacin visual acerca de las
posiciones relativas de pies y suelo con los datos de sentido de la posicin. Tambin
pueden presentarse defectos oculomotores con dificultades para coordinar los
movimientos de los ojos segn los movimientos del cuello as como tendencia a la
perseveracin, a la disociacin entre lo planeado y lo ejecutado y una pobre
respuesta de habituacin a la tarea. Los signos anteriores pueden presentarse
aisladamente o, si las lesiones son muy anteriores, pueden no manifestarse y, como
no son exclusivos de sndromes frontales, no son diagnsticos absolutos.
De todo lo anterior y del hecho de que los signos mencionados arriba pueden
presentarse aisladamente o en diversas combinaciones, se concluye que no existe un
conglomerado de signos y sntomas caracterstico de lesin pre-frontal (sin embargo,
ver el texto de Fuster, 1980 para una teora global). Adems de la localizacin de la
lesin pre-frontal que se discute en el resto del captulo, deben tenerse en cuenta
factores tales como la agudeza de la lesin, la edad de su inicio, y las caractersticas
vasculares y tisulares de la misma (vgr., si hubo hidrocefalia, edema, compromiso
vascular, robo de sangre o infiltracin glial a otras estructuras). Por tanto, a menos
de poseer una slida evidencia neurolgica y neuropsicolgica, no es prudente
confiar en "pruebas" psicolgicas para "lesin frontal". Caso de aplicar tales
pruebas, es posible que, adems de los pacientes frontales, los pacientes
deteriorados, confusos, dementes, ezquizofrnicos e, incluso, pacientes iletrados,
fallen buena parte de estas bateras, con lo cual su poder predictivo se anula.
Conviene repetir que, para llegar a un diagnstico de lesin pre-frontal (o de
cualquier otra lesin neurolgica), lo ms prudente es atenerse a la evidencia
mdica, a la historia clnica y evolucin de la enfermedad, as como a las evidencias
radiolgicas y neuropsicolgicas.
71

Las lesiones frontales restringidas y no malignas o irritativas, prcticamente no

conllevan deterioro segn pruebas tradicionales de inteligencia. En la Tabla I se
aprecia el deterioro post-traumtico revelado por pruebas de induccin al ejrcito
norteamericano durante las guerras Mundial y de Corea. Los nicos heridos con un
deterioro importante son los parieto-temporales izquierdos. El mayor porcentaje de
heridos laboralmente activos 10 aos despus, se encuentra justamente entre los
frontales (Teuber, 1972; Teuber y col., 1954). Si se considera la capacidad laboral
como prueba "natural" de supervivencia, entonces las heridas frontales "estables"
se cuentan entre las menos dainas para la inteligencia global. Estos resultados no
indican que la inteligencia sea independiente de la funcin pre-frontal. Citando a
Teuber, "es muy mala lgica confundir la ausencia de evidencia con evidencia de
ausencia''. Aunque comprenden y verbalizan correctamente las instrucciones de una
tarea, estos pacientes perseveran en el mismo error, contrario a las rdenes.
Normalmente, el lenguaje, propio o ajeno, es un poderoso modificador del
comportamiento (trtese por caso de vocalizar una palabra mientras se escribe otra
diferente). Tras lesiones pre-frontales aflora una disociacin entre lo hablado y lo
efectuado, la cual se revela en funciones cognoscitivas y viscerales. Por ejemplo, el
reflejo de orientacin normalmente desaparece en sucesivas presentaciones.o sea, se
habita y pierde su significado de novedad. Pero si debe emitirse una respuesta
(vgr : "ante luz verde, cuente hasta tres" o "apriete la palanca") siguen
presentndose indefinidamente los componentes viscerales del reflejo de orientacin, a saber: bloqueo del ritmo alfa, vasoconstriccin en cuerpo y vasodilatacin en
cabeza, aumento de la respuesta galvnica de piel, etc. Al operacionalizar el
estmulo, los componentes viscerales presentes ante alguna novedad siguen
manifestndose. En los sujetos pre-frontales los componentes viscerales se presentan muy irregularmente a pesaf de sobrecondicionarios (Luria y Homskaya,
1964). De lo anterior se ha especulado que los lbulos frontales son crticos para
efectuar los ajustes segn lo que el individuo haya programado previamente
(verbalmente o no). Caso de lesin frontal, no se anticipan los cambios necesarios,
lo que obstaculiza una integracin entre la respuesta aprendida, la atencin y el
significado que se le confiera.
Los defectos cognitivos (deficiente control anticipatorio, disociacin entre el
lenguaje, la accin y la emocin) y emocionales se evidencian con tcnicas especiales
que se discuten a continuacin.

II. PROBLEMAS ACTUALES

Aunque segn Eccles, todava somos unos absolutos primitivos en lo referente
a lbulos frontales, constituye un avance considerable haber planteado preguntas
precisas y operacionalizables respecto de los lbulos frontales que se refieren a:
a) dnde suceden estos procesos; b) cmo se ordenan temporal y espacialmente, y
c) cmo se explican con base en datos neurofisiolgicos..
72

CONTROLES
AFASICOS
LESIONES CEREBRALES

NO AFASICOS

SUJETOS CON DETERIORO

NUMERO
SUJETOS

SUJETOS SIN DETERIORO

TABLA III-1. Deterioro significativo de la inteligencia (por encima de la lnea) y de preservacin de

sta (por debajo de la lnea) en puntajes en pruebas de inteligencia de induccin al ejrcito en retests
efectuados ocho aos despus de la lesin en veteranos de guerra. Se aprecia que el deterioro significativo
sucede en los heridos parietotemporales izquierdos. Modificado de Weinstein y Teuber, 1957).

A. ASPECTOS NEUROANA TOMICOS (dnde)

Los lbulos frontales abarcan un tercio de los hemisferios cerebrales, desde el
polo frontal hasta el surco central o de Rolando. En el hombre se distinguen cuatro
cisuras laterales que forman las circunvoluciones pre-central, superior, media e
inferior. En la circunvolucin pre-central se originan los poderosos tractos motores
piramidales y extrapiramidales. La base de los lbulos frontales constituye la
denominada corteza orbito-frontal. El gran desarrollo de las capas celulares, I, IV y
V en las partes anteriores a la banda motora, indica la naturaleza eminentemente
integradora de los lbulos frontales.
Aferentes cortico-corticales
Las aferencias a los lbulos frontales proceden de reas sensoriales secundarias
y de zonas de integracin. En el hombre, la llegada visual ms importante es el
sistema calcarino-paretal-frontal originado en reas 18 y 19 y parte posterior de
rea 39; la regin auditiva proyecta a los lbulos frontales desde el rea 22 a travs
73

del fascculo arcuado o fascculo superior longitudinal. El fascculo uncinado corre

desde la circunvolucin temporal media a partes dorsolaterales de los lbulos
frontales (Crosby, 1962). Las reas somestsicas y las de integracin proyectan a
corteza motora (ver captulo 2) y, mediante largas fibras, envan conexiones al polo
frontal.
Aferentes cortico-subcorticales
Las aferencias corticales y sub-corticales a los lbulos frontales permiten una
red en paralelo entre el sistema lmbico telenceflico y el sistema especfico talmicocortical. Las partes mediales del lbulo temporal y el sistema lmbico en general
establecen sinapsis en el ncleo talmico dorso-medial (n-DM). Del n-DM se origina
la denssima aferencia hacia los lbulos frontales llamada radiacin talmica
anterior. Si se recuerda que el tlamo mantiene conexiones extensas recprocas con
reas parietales y motoras, lo anterior indica que los lbulos frontales reciben
informacin indirecta a travs del tlamo procedente de las zonas integrativas
posteriores as como de zonas de integracin "emocional". Esto ltimo distingue a
los lbulos frontales del resto de corteza ya que es la nica zona que recibe aferencias lmbicas directas (Nauta, 1975).
Eferentesfronto-corticales y fronto-subcorticales
Los lbulos frontales envan eferentes prcticamente a todas las estructuras de
donde reciben aferencias: proyectan desde el polo frontal (rea 10) hasta el lbulo
temporal; desde la parte posero-dorsal hasta el lbulo parietal, y desde la parte
dorso-frontal hasta los lbulos occipitales (Crosby, 1962). Tal disposicin permite
intuir el papel eminentemente regulador que ejercen los lbulos frontales sobre la
corteza sensorial y motora. Adems algunas vas se originan en lbulos frontales y,
a travs de una sinapsis en lbulos parietales, siguen a amgdala, hipocampo y
cngulum. Este sistema proyecta a su vez a n-DM talmico el cual garantiza una
completa retroalimentacin entre corteza sensorial y motora, sistema lmbico y
lbulo frontal. Los lbulos frontales tambin proyectan a la regin pre-ptica
anterior, hipotlamo y ncleos reticulados y mesenceflicos. La propiedad de cubrir
tanto los sistemas lmbico-mesenceflicos y telenceflicos, como los sistemas
especficos talmico-corticales lleva a Nauta (1971) a decir que, "la caracterstica
propia de los lbulos frontales radica especficamente en sus mltiples asociaciones
con el sistema lmbico, y en particular en sus conexiones directas con el hipotlamo,
al punto que se justifica considerar la corteza frontal como el principal (aunque no el
nico) representante del sistema lmbico".
B. GRADIENTES DE ESPECIALIZA CION
Igual que el resto de la corteza, las zonas prefrontales parecen obedecer a
gradientes de diferenciacin, con operadores comunes que se especifican ms a
medida que se alejan de las regiones de superposicin. La Fig. III-l ilustra el eje
neuroanatmico anteroposterior (polo frontal hacia reas 4, 6, 8) y el eje
74

dorso-lateral, as como el eje dorso-ventral; adems existe una diferenciacin

derecha-izquierda y otra cortico-subcortical que corre desde corteza frontal hasta
ganglios bsales. Las regiones fronto-dorsales parecen servir una gran diversidad de
operaciones. Esta regin "comn" est marcada en la Fig. III-l con el nmero 3.
Las partes anteriores a (3) proyectan al uncus, en lbulo temporal, y las partes
posteriores proyectan a lbulos parietales.

FIGURA III-l. Esquema de loa "gradientes de especializacin" frontales. (1-2): eje

antero-posterior; (3-4): eje dorso-ventral. Se indican las proyecciones dorso-parietales y
ros tro-temporales. Los ejes cortico-sub-corticales y derecha izquierda no aparecen en este corte
lateral.

A partir de cirugas circunscritas (en humanos) se sabe que existen "tendencias"

a la diferenciacin funcional segn estos ejes las cuales se revisan a continuacin.
1. Eje Antero-Posteror
a. Parte dorsal y operaciones conceptuales: todo lesionado cerebral tiene dificultapre-frontales, a pesar de descubrir "el juego" son incapaces de cambiar de estrategia
dos frontales se caracterizan porque, una vez que escogen un criterio de clasificacin, no lo abandonan y perseveran con l, an sabiendo que estn en un error y que
estn infringiendo las instrucciones. La prueba de clasificacin de Wisconsin consiste en clasificar cartas segn cuatro criterios correspondientes al modelo de la figura
III-2. Despus de clasificar diez cartas (a cada respuesta por color, el examinador
dice "bien"), el paciente debe descubrir que, si se le dice: "incorrecto", esto implica
que debe cambiar de criterio y clasificar por nmero o forma. Los pacientes
pre-frontales, a pesar de descubrir "el juego" son incapaces de cambiar de estrategia
y perseveran en el primer criterio que descubrieran, a pesar de manifestar que saben
que "el juego no es as" (Milner, 1965), cosa que no sucede con los dems
lesionados cerebrales. La ausencia de correspondencia entre lo que se hace y lo que
75

se verbaliza (en ausencia de todo signo afsico) sealada por Luria y Homskaya
(1964) y por Milner (1968; 1965) corrobora el efecto directivo del lenguaje sobre las
acciones, fenmeno que parece realizarse principalmente a travs de los lbulos
frontales. Los defectos parecen asociarse con una falla en el control y en la
capacidad de tomar en cuenta propia las experiencias y aprendizaje para reorientar
las acciones.

FIGURA III-2. Prueba de categorizacin de Wisconsin. Las cartas tienen 4 formas, 4 nmeros y
4 colores que son los criterios segn los cuales el individuo debe clasificar las cartas.

b. Parte dorsal y control inhibitorio: las regiones dorso-laterales (Milner, 1965) y

las dorso-mediales (Drewe, 1974) son crticas adems para integrar procesos inhibitorios (motores y viscerales). La desinhibicin frontal se revela en tareas de "go-nogo" en las cuales la misma respuesta se emite o se inhibe segn el estmulo. Por
ejemplo, si el paciente o animal pre-frontal debe apretar un botn ante la luz roja y
soltarlo ante la luz verde, probablemente emitir frecuentes falsos positivos o sea,
errores por haber efectuado la respuesta cuando debera haberse inhibido. (Drewe,
1974). Lo anterior puede interpretarse como una deficiente obliteracin por parte de
corteza de las seales irrelevantes. Parece como si el manto cortical no se pusiera en
"ceros", o sea, no borrara la traza anterior para emitir una respuesta nueva sin
arrastrar programas previos. Esto se manifiesta en que tales pacientes muestran una
respuesta de habituacin que no es estable (Luria y Homskaya, 1964).
c. Parte dorsal y procesos viso-perceptivos. Descargas corolarios: en la parte anterior adyacente a la banda motora, se define una extensa rea conocida como "cam76

pos visuales frontales" (rea 6), crtica para regular movimientos conjugados de
ojos. Parecen adems bsicas para prealimentar las reas sensoriales y de integracin con base en las decisiones del momento (que todava no se han efectuado), fenmeno hipottico denominado como descargas corolarias (Sperry, 1950). En ausencia de tal preparacin habra continuos errores perceptuales originados por los
movimientos de ojos, cabeza y tronco que conllevan cambios sbitos en la perspectiva fsica. En el experimento de la figura III-3, por falta de extraer las invarianzas del
medio externo, los pacientes pre-frontales no pueden colocar la manivela en posicin horizontal (Teuber, 1959). Los pacientes frontales se desorientan principalmente cuando el cuerpo de ellos es oblicuo respecto del exterior, pero no cuando el fondo
es oblicuo pero su cabeza se halla en posicin vertical. De aqu la dicotoma entre
"orientacin extrapersonal" que depende tanto de lbulos parietales como frontales
y la orientacin "personal" que parece depender principalmente de los lbulos
frontales (Brody y col., 1978). Es como si hubieran perdido la estructuracin interna
de las seales espaciales y como si los procesos que evalan la entrada sensorial fueran deficientes. Estos defectos se observan invariablemente en asocio de acciones deliberadas. Bizzi y col., (1979) y Bizzi (1975) creen que ias descargas corolarias prealimentantes se dan junto con movimientos voluntarios de exploracin. La
preparacin de la corteza sensorial estara subordinada a la "voluntariedad" de la
accin (o sea, a que sta sea prevista a nivel central). De hecho, al inducir
pasivamente movimientos oculares, se experimentan serias distorsiones perceptuales. Si, mientras se fija un objeto, se mueven los ojos con los dedos, el objeto
parece moverse de modo desagradable. El mismo desplazamiento ocular practicado
voluntariamente con los ojos y cabeza no conlleva alteracin perceptual alguna. Las
respuestas de los lbulos frontales podran transmitir informacin acerca del estado
y postura interoceptiva del cuerpo de modo que se mantenga una ptima invarianza
de estmulo. Debe tenerse en cuenta que la pre-alimentacin no es nica de los
lbulos frontales ya que las neuronas parietales tambin preparan la corteza motora
previamente a un movimiento.
d. Parte dorsal posterior y operaciones espaciales: se seal que las partes frontales posteriores proyectan hacia reas parietales, de dnde se infieren tentativamente
las deficiencias espacales tras estas lesiones. Los monos con el surco arcuado lesionado (correspondiente a la regin frontal dorso-posterior humana), son incapaces
de aprender laberintos basados en giros respecto del eje corporal (por ejemplo, girar
siempre 45 hacia la derecha). Esto probablemente corresponde a la "agnosia
kinestsica" de Konorski y cois., (1964). A partir de esto, Teuber (1971) sugiri que,
como base de la orientacin en el espacio, existira una consideracin previa de la
"posicin egocntrica" para la cual los lbulos frontales son crticos. Brody y col.,
(1978) sealan la importancia de la corteza arcuada en respuestas de discriminacin
visual en las cuales hay un estmulo mvil ante el que se debe responder.
Comparando los lbulos parietales y frontales, Brody y col., (1978) encontraron
que los monos parietales slo fallaban en orientacin extrapersonal; en cambio
los monos frontales fallaban en orientacin personal y extrapersonal. La parte
77

FIO URA III-3. Tareas de ajuste de la barra en posicin oblicua o vertical o con el fondo rayado o
en blanco. Los pacientes frontales tienden a fallar la prueba cuando se hallan en posicin personal
oblicua, independientemente del fondo sobre el que est colocada la barra. Los lesionados
parietales o de ganglios bsales tienen ejecuciones inversas (el fondo rayado les hace cometer
errores, independientemente de su posicin personal). Tomado de Teuber y col., (1954).

dorso-lateral frontal sera crtica para imponer orden y organizacin cuando los
aspectos espaciales de la informacin sensorial no son constantes, y tambin parece
esencial para orientar el cuerpo en un espacio extrapersonal. El factor espacial
subyacente a estas tareas sera la capacidad de orientarse en un contexto que vara y
de descartar las seales espaciales exgenas que, en ciertas tareas, pueden ser
irrelevantes. Una vez que el animal se orienta segn estrategias "internas" o
cognoscitivas y cesa de depender del contexto externo, la tarea se hace posible. Esto
concuerda con el hallazgo de que las neuronas frontales parecen disparar mejor
cuando, antes de responder, debe almacenarse en memoria informacin relevante en
paradigmas de respuesta diferida (Stamm y col., 1972). As pues, la parte
dorso-lateral frontal sera crtica para imponer orden y organizacin cuando los
78

aspectos espaciales de la informacin sensorial son variables, as como para la

adecuada orientacin extrapersonal.
Los humanos con lesiones pre-frontales muestran deficiencias en el aprendizaje
de recorridos en el suelo, o de laberintos como el de la figura III-4 en el que no hay
seales visuales que guen al sujeto. Los puntos sealan los agujeros en los cuales se
debe introducir un punzn, tras lo cual se informa al sujeto si "la movida"
corresponde al recorrido (que no est a su vista), o si se halla fuera de l, caso en el
cual debe volverse a la posicin previa correcta. Estos pacientes recuerdan las
instrucciones pero perseveran en las mismas infracciones a las reglas, reconociendo
empero, que "estn haciendo trampa" (Milner, 1965). Los pacientes parietales
cometen errores completamente distintos a los de los frontales. Los lesionados
posteriores no efectan bien los cruces, pero acatan las instrucciones de volver
siempre al punto previo correcto. Los frontales efectan los giros pero no obedecen
las reglas. Este ejemplo ilustra la combinacin de perturbaciones causadas por un
deficiente tratamiento central de espacios no marcados con claves externas, y por
la disociacin entre lenguaje y otros actos motores (Luria y col., 1964).
Personalmente se han observado defectos en pacientes frontales en seguimiento de
rutas de mapas con marcas en el suelo, lo cual, hasta el momento, se haba asociado
principalmente con lesiones parietales (Semmes y cois., 1963). Pero ltimamente,
Brody y col., (1978) sealan que los monos frontales decaen en ejecuciones espaciales extra-personales y personales, lo que concuerda con la observacin personal en
seis pacientes pre-frontales con lesiones circunscritas.

4
FIGURA III-4. Laberintos de
Milner. Cada punto representa un
agujero. El recorrido en la realidad
no est indicado y el sujeto debe
aprenderlo por ensayo y error
(Milner, 1965).

COMIENZO

e. Parte rostral e implicaciones temporales: la parte rostral-frontal conecta densamente con los lbulos temporales (uncus e hipocampo, estructura sta crtica para la
consolidacin de ciertas trazas de memoria y orientacin en tareas de aprendizaje).
La destruccin de la regin rostral resulta en dficits en tareas que requieren que el
sujeto mismo introduzca un orden temporal en las seales discriminativas. Por
79

ejemplo, los monos Rhesus con lesiones frontales anteriores son incapaces de
responder ante problemas cuya clave de solucin es "el ltimo sitio" o "la ltima
vez". Estas tareas de respuesta diferida alterna consisten en que el refuerzo no se
hallar nunca dnde (o cundo) se hall la ltima vez. Aunque ms fciles que las de
respuesta diferida simple, los monos pre-frontales anteriores son incapaces de
realizarlas.
En el hombre, las lesiones frontales anteriores tienen consecuencias similares
sobre la organizacin de los eventos. No se evidencian perturbaciones mnsicas en
s, y los eventos se recuerdan bien, pero la discriminacin de la prioridad de los
hechos en el tiempo se ve comprometida. Corsi (1972) comprob esta hiptesis en
una tarea en la cual, entre numerosos pares de estmulos, se intercalar parejas
recurrentes (ver Fig. III-5) y el sujeto debe decir cul vio antes de cul. Los pacientes
pre-frontales recuerdan los estmulos, pero no pueden asignarles un orden de
prioridad de aparicin. La hiptesis de Yntema y Trask (1963) acerca de la memoria
merece mencionarse: los datos de memoria normalmente conllevaran etiquetas o
marcadores temporales que permiten discriminar los ms recientes de los ms
antiguos. De ser cierta, la hiptesis indicara que los datos en memoria poseen un
discriminante en cuanto al orden de llegada y mediante ste, se sabe, por ejemplo,
que Juan vino de visita el domingo despus de comida y antes de que empezara a
llover. Segn los resultados de Milner los sujetos pre-frontales perderan gran parte
de su capacidad para asignar a los eventos una relativa prioridad en el tiempo.

TELEFONO

LPIZ

PELOTA

CORTE

CASTILLO

- PISCINA

CORTE 1 PISCINA

FIGURA III-5. Tarea de Corsi,

con estmulos recurrentes. Despus
de 5 6 tarjetas con palabras
nuevas, aparece una tarjeta con una
pareja de palabras ya presentadas.
El sujeto debe decir cul vio
primero y cul despus.

Otra evidencia indirecta de los discriminantes frontales de "prioridad" es el

comportamiento en diversas modalidades de tareas de "go-no-go" ("ante la luz roja, apriete palanca; ante luz verde, inhiba la respuesta"). Los monos pre-frontales
no inhiben la respuesta "no-go" y perseveran respondiendo ante estmulos que
debieran inhibir la respuesta (Drewe, 1975); pero si la ssal "go" se asocia con un
intervalo de oscuridad de 5", y la sea! "no-go" con uno de 15" el aprendizaje es
normal a pesar de que el intervalo entre el estmulo y la respuesta incrementa la
dificultad (Pribram y col., 1977). Tales intervalos post-estmulo constituiran los
marcadores externos "temporales" y actuaran como estmulos discriminativos. En
ausencia de la organizacin de prioridades dada por los lbulos frontales, las seales
externas adicionales contribuiran a efectuar la respuesta. De no existir intervalos
80

exgenos o artificiales, los programas internos de respuestas se leeran como la

siguiente frase: "Lacasademiabuelaesrojaconeltechoamarilloylasparedesverdes''.
Resultaran tan confusos como la frase anterior en la que se omitieron los
marcadores espaciales. El substrato comn funcional de los lbulos frontales sera
estructurar supra-modalmente (o sea, independientemente de que se trate de visin,
somestesis y/o audicin), los intervalos y seales de secuencias que configuran un
contexto espacial o temporal significativo para la especie.
Clnicamente, las perturbaciones amnsicas de los pacientes prefrontales se
manifestaran en las conocidas "contaminaciones" (mezclar en la conversacin
hechos irrelevantes y responder indiscriminadamente a preguntas ya contestadas
como si se tratara de la pregunta del momento). Sera interesante estudiar si la
ausencia de marcadores de prioridad temporal abarca las memorias personales o si
no afecta sino ias series verbales aprendidas. Por otro lado, las lesiones hacia el
extremo dorsal-lateral del LF no conllevan tan agudos dficits emocionales como los
citados al comienzo del captulo. Estos se observan ms patentemente hacia el
extremo orbito-basal.
2. eje dorso-ventral
El eje "arriba-abajo" o dorsal-ventral tambin parece organizarse segn un
gradiente de diferenciacin. Las regiones ventrales son parte de corteza "olfativa" y
conforman, junto con otras estructuras, el sistema lmbico telenceflico. Adems
parecen mantener una relacin ntima con las partes frontales superiores y las
estructuras que controlan el medio interno. De hecho, las implicaciones viscerales,
emocionales y sociales de tales lesiones son severas. En cambio, la implicaciones
cognitivas son de menor importancia. Mediante observaciones muy sistemticas y
controladas en grupos de monos cuyas hembras haban sufrido lesiones
pre-frontales, se logr una descripcin ms detallada de estos comportamientos
(Franzen y Myers, 1973) que las descripciones globales de Jacobsen (1935). Se
revelan cambios severos y deletreos en conductas de evasin ante el peligro, de
defensa, cuidado y crianza de la prole y de rituales sexuales. Estas hembras perdan
agresividad y capacidad de responder a los dems. Adems, los miembros del grupo
identificaban inmediatamente a los individuos pre-frontales entre otros operados.
Posteriormente, la conducta social de los sujetos pre-frontales era tan desviante que
el grupo entero se desintegraba socialmente.
El estudio del comportamiento social y emocional del paciente pre-frontal se
dificulta por la heterogeneidad de la etiologa y tamao de las lesiones. Las
leucotomas, frecuentes en los aos 50, se hacan mediante incisiones orbitales o
dorsales o laterales, por lo cual los resultados no eran comparables. Hoy en da, los
raros pacientes sometidos a leucotoma son casos "desesperados" de angustia o
irritabilidad descontrolada que han sido tratados por otros medios teraputicos casi
tan agresivos como la ciruga (TEC, como insulnico, etc.). Segn Nauta (1971), los
lbulos frontales prepararan el sistema lmbico para que emita respuestas viscerales
81

previas segn lo que, se anticipe, va a seguir. Los lesionados prefrontales carecen de

la "expectativa autnoma" (reflejo de orientacin) concomitante con respuestas
instrumentales, lo cual explicara parcialmente la indiferencia ante el dolor y la
frustracin. Los humanos, adems, manifiestan la sealada disociacin entre
lenguaje y respuesta afectiva, y entre lo que dicen estar haciendo y lo que hacen en
realidad. La disociacin clsicamente se describe como una indiferencia y ausencia
de signos viscerales de malestar, dolor o angustia en presencia del informe plcido
del paciente de que "le duele". Como ya se dijo, una fuente de perplejidad para el
cirujano son los operados por angustia crnica incontrolable quienes, semanas
despus de la intervencin vuelven con la misma queja de "angustia" pero sin que
sta se manifieste. Este estado se perpeta despus de la ciruga y para su solucin se
requerira de una re-habilitacin drstica familiar e individual que generalmente no
es factible. Personalmente, se han examinado dos pacientes que presentan este
cuadro de queja post-quirrgica de "angustia" sin signos de ella, pero con todos los
aprendizajes indeseables que tal estado de cosas ha creado. Parece pues que, una vez
asegurada la constancia del medio interno, los lbulos frontales facilitan de
antemano los cambios viscerales necesarios para que las funciones viscerales bsicas
no se desequilibren.
3. eje cortco-subcortical
Los lbulos frontales parecen conformar sistemas anatmicos y funcionales con
algunos sectores de los ganglios bsales. La estimulacin del ncleo caudado afecta,
tanto como la destruccin frontal, la capacidad de respuesta diferida (Rosvold y
col., 1956). Yahr (1976) propone dos sub-sistemas en este eje: uno que conectara la
parte dorso-frontal con la anterior caudada y el segundo, que conectara la parte
orbito-frontal con globus pallidus y caudado ventro-lateral.
a. Sistema dorso-caudado e implicaciones conceptuales: lesiones de ncleo caudado anterior pueden interferir sustancialmente con pruebas de categorizacin (como
las de Wisconsin) en humanos, y con pruebas de respuesta diferida en animales. En
,este sentido, la corteza dorso-frontal y el ncleo caudado operaran sobre un mismo
tipo de datos. Lo anterior constituye una evidencia ms de que las "funciones
superiores" en el hombre no slo son servidas por corteza. Brody y cois., (1978)
proponen que cualquier plan lleva impresas etapas, al final de las cuales se presenta
una "seal" de finalizacin de la etapa previa y de decisin acerca del programa
ulterior. Tales marcadores que indiquen la completacin del subprograma sern
defectuosos en ausencia del eje fronto-caudado. En el caso de un paciente
pre-frontal, que trata de ejecutar la orden de "dibuje un cuadrado, dos cruces, y tres
tringulos" y quien persevera dibujando indefinidamente cuadrados, no se emitiran
las seales indicativas del final de una etapa y del comienzo de la siguiente,
independientemente de la anterior. Este proceso se efectuara por ejemplo, de la
siguiente manera: "ya termin de dibujar el cuadrado. OK. Stop. Pase a programar
cruz. Stop. Dibuje vertical... etc.". En ausencia de la seal de terminacin, el
paciente persevera en la primera figura (Luria, 1975). Se han descrito ocasionales
82

pacientes con lesiones en ganglios bsales quienes, a pesar de no padecer de defectos

visuales, extinguen el hemicampo visual contralateral a la lesin y "olvidan" mover
el hemicuerpo correspondiente (Damasio y cois., 1980). El componente sensorial y el
motor recuerdan la hiptesis de Stamm de una agnosia kinestsica e indican que las
neuronas fronto-basales controlan estrechamente las neuronas parietales descritas
por Mountcastle (ver Captulo II). Existen algunas evidencias experimentales que
apoyan esta suposicin. Se mencion que los intervalos diferenciales de oscuridad
ayudan a los sujetos prefrontales dorsales en la ejecucin de respuesta diferida alterna. Animales con lesiones prefrontales o de ncleo caudado que no haban podido
aprender las tareas en mil ensayos, pudieron aprenderlas en cosa de 250 ensayos.
Pribram (1977) especula que en el primer caso el programa se leera en el cerebro as:
5"-D-15"-D-5"-D-15"-D-5"-D-15"-D, etc. En ausencia de un sistema que describa
pautas, se requieren seales externas (los 5 segundos y 15 segundos diferenciales
segn la posicin) que suministren el orden que no se realiza por la lesin frontal o
caudada.
b. Eje fronto-caudado e implicaciones viso-perceptivas: ya se vio que las lesiones
dorso-frontales conllevan errores perceptuales y desajustes pticos. La idea de que
parte dorso-frontal forma un continuo con ganglios bsales proviene, entre otras
evidencias, de la particular merma en la capacidad de ajustar la vertical tras lesiones
caudadas anteriores.
Otro dficit prominente tras lesiones a lo largo del eje dorso-fronto-caudado
anterior se manifiesta en una deficiente adaptacin al input visual distorsionado.
Para ello se colocan prismas que desplazan y transforman la distancia de los objetos
y ngulos de perspectiva. Normalmente los humanos se adaptan a la distorsin en
cuestin de una hora y los monos Rhesus en unas 8 10 horas. Los pacientes (y
los monos) lesionados a lo largo de dicho eje son incapaces de adaptar sus
movimientos para alcanzar los objetos o para caminar cuando llevan puestos estos
prismas distorsionantes (Held y Bosom, 1961). Teuber (1975) propone que la
dificultad para adaptarse al input visual nuevo provendra de la deficiente
preparacin y anticipacin de la corteza sensorial ante los cambios originados por
los movimientos voluntarios de ojos y cabeza. El requisito de movimiento
"voluntario" se evidencia en que los sujetos normales con prismas distorsionantes
sometidos a exploracin pasiva del medio (cabeza fija y guiados por otro en silla de
ruedas) tampoco se adaptan a la distorsin perceptual. Es probable que la
hemi-inatencin frontal ya referida se deba a una deficiente preparacin de corteza
parietal (neuronas de fijacin, vgr.) por parte de lbulos frontales, lo que creara un
defecto sistemtico en "la inatencin" motora del lado opuesto a la lesin.
Este modelo de un sistema que "marque" la voluntariedad de un movimiento a
la vez que prediga qu va a suceder como consecuencia de l, se manifestara a travs
de descargas corolarias generadas, segn el momento de la tarea, en corteza
pre-frontal o en ncleo caudado anterior. En ausencia de tal sistema, la corteza
sensorial se hallar a merced de las distorsiones fsicas producidas por los cambios
83

abruptos en los rganos sensoriales. El defecto de los pacientes tras lesin

fronto-caudada o bajo restriccin de movimientos exploratorios es sensorio-motor,
o sea, es un defecto para integrar datos exteroceptivos con seales interoceptivas
relacionadas con la posicin del cuerpo (Bizzi, 1975).
En el caso del humano normal con prismas distorsionantes y sin control
voluntario del cuerpo, no se daran descargas corolarias a corteza visual y
somestsica (Teuber, 1972). El nuevo valor de los ngulos y distancias no se aprende
eficientemente y el programa anterior de percepcin sera el que privara y
"arrastrara" las respuestas en la nueva situacin. Este caso es un poco particular
puesto que se trata de anticipar una situacin perceptual. Contra lo que el sentido
comn dicta, una percepcin no es un conjunto esttico de datos, sino que se le
concibe como un tren continuo de seales que varan segn los movimientos del
sujeto o segn los movimientos de los objetos con respecto del sujeto. Para que un
tren de impulsos se convierta en verdadera percepcin, con invarianza de estmulo y
constancia perceptual, se requiere de un sistema que analice y corrija las seales ya
generadas (por retroalimentacin) y que prediga (por pre-alimentacin) las seales
subsiguientes.
Los sistemas fronto-caudados seran los ms probables candidatos para realizar
estas correcciones y anticipaciones sensorio-motoras y para suministrar, por tanto,
un conjunto de "expectativas sensoriales" basado en el contexto inmediatamente
anterior a la respuesta motora. ltimamente se ha propuesto que las descargas
corolarias no intervendran tanto en la cancelacin de errores perceptuales que se
realizaran a nivel retineano. Su papel sera ms bien el de evaluar la informacin de
llegada y efectuar los ajustes sensorios que ocurren en fases tardas de la percepcin
(Jeannerod y cois., 1979). Este modelo, que excluira los lbulos frontales como
originadores de las descargas corolarias, no se ha estructurado tanto como el de
Teuber por lo cual es demasiado pronto para inferir conclusiones en favor de una u
otra hiptesis. Como ya se dijo, las partes bsales y sub-frontales (rodilla del cuerpo
calloso) forman un sub-sistema que sirve funciones verbales probablemente
involucradas en la iniciacin del habla (Bogen, 1977). De este modo la corteza,
incluyendo el sistema lmbico frontal, "est lista" para responder y para no errar en
sus decisiones debido a cambios externos irrelevantes para la solucin del problema
perceptual, u ocasionados por los continuos movimientos "voluntarios", esto es
previsibles y programados por el organismo.
Clnicamente, lo anterior se manifiesta en la conocida reaccin de prensin
forzada descrita en el comienzo del captulo o en el mutismo sin akinesia por lesin
fronto-cingulada. En este caso, el paciente carece de la capacidad para regular la
iniciacin o terminacin de los movimientos fonatorios, probablemente por
inadecuada integracin somestsico-motora y/o emocional.
c. Sistema orbito-palidal: el segundo sistema fronto-subcortical incluye corteza
orbital, ncleo caudado ventro-lateral, globus pallidus medial, y algunos ncleos
84

talmicos de la lnea media. Las lesiones en este sistema alteran la relacin de

comportamientos de hambre y sed as como la inhibicin de ciertas respuestas.
4. eje derecha-izquierda
La especializacin recproca que caracteriza los hemisferios cerebrales
del hombre se demuestra tambin en los lbulos frontales del cerebro humano. Se
ha encontrado persistentemente que las deficiencias conceptuales tal como se miden
por pruebas de clasificacin (tipo Wisconsin) son mayores despus de lesiones
frontales izquierdas que derechas (Milner, 1974). Se sabe que lesiones pre-frontales
izquierdas sin afasia o confusin, afectan la fluidez emisiva del lenguaje que se mide
por el volumen de emisiones verbales en un lapso controlado (nmero de palabras
que principian con determinada letra o de animales que se conozcan, por unidad de
tiempo). Adems, parece ser que las lesiones frontales derechas conllevan mayor
dficit emocional que las izquierdas (Damasio y cois., 1979).
La funcin unitaria y complementaria de ambas partes frontales se revela en que,
al seccionar la parte anterior del cuerpo calloso, (lo que impide la transmisin de
seales entre parte derecha e izquierda frontal), se observa ocasionalmente un
cuadro de mutismo no afsico con relativa capacidad de escribir y comprender. No
existe una buena explicacin para este fenmeno, pero Bogen (1977) especula que
para iniciar el lenguaje seran necesarias descargas corolarias entre ambos
hemisferios. El lbulo frontal izquierdo inhibira normalmente las seales
fonatorias programadas por el lbulo frontal derecho (que se dirigiran a ncleos
motores). En su ausencia, ninguno de los lbulos se pondra en "ceros" y habra un
conflicto de seales que resultara en inhibicin de la respuesta. Sin embargo,
tambin podra tratarse de un dficit en la motivacin para iniciar la serie de
articulaciones.
Las lesiones derechas merman en cambio la fluidez "no verbal". Jones-Gotman
y Milner (1977) evalan la fluidez no verbal segn el nmero de figuras "sin
sentido" (que no se pueden nombrar) dibujadas en determinado lapso. Las
perseveraciones (tras lesiones izquierdas en tareas de fluidez verbal y tras lesiones
derechas en las de fluidez no verbal) se deberan a una deficiente retroalimentacin y
obliteracin de las impresiones previas innecesarias (poner en "ceros" la corteza
para la accin futura, Jones-Gotman y col., 1977).
a. Implicaciones temporales y espaciales: la parte izquierda de los lbulos frontales
procesa aspectos temporales semnticos y verbalizables. Si, entre numerosas
palabras distintas, se presentan recurrentemente ocho o diez intercaladas entre las
palabras nuevas, se observa que los pacientes frontales izquierdos no pueden decir
cul palabra vino antes de cul. Usualmente otros lesionados cerebrales no
discriminan entre las palabras vistas y las no vistas y esto parece ser un problema
mnsico. Se trata de que los pacientes frontales no recuerdan la prioridad de lo que
vieron (Milner, 1964).
85

Las lesiones derechas (pero no as las izquierdas) afectan especficamente la discriminacin de novedad o antigedad de aspectos no verbales. Milner y col., (1965)
demostraron que los pacientes pre-frontales derechos fallan especficamente
pruebas anlogas a la mencionada en el prrafo anterior. Pero en lugar de llevar
impresas palabras, llevan dibujos abstractos como los de la figura III-6. Aqu
tampoco se trata de un defecto mnsico general sino de una deficiente organizacin
de la memoria respecto del tiempo relativo de la grabacin del evento. Es posible que
exista otra dimensin en este mismo aspecto de la organizacin del material y que
sera la dimensin afectiva, que permitira tener en cuenta la novedad o antigedad
de los aspectos viscerales y emocionales de las experiencias. Se perfila pues la nocin
de que los lbulos frontales izquierdo y derecho actan complementariamente como
marcadores temporales de diversos tipos de seales exteriores que perceptualmente
no tienen ningn ndice de secuencia.

FIGURA III-6. Tarea de Corsi, anloga a la de las palabras recurrentes pero con dibujos
abstractos. Gl paciente debe decir cul de los dos dibujos vio antes y cul despus.

En cuanto a los aspectos espaciales tambin parece existir una diferencia

operacional entre lbulo frontal izquierdo y derecho. Milner, (1964) observ que las
lesiones derechas son ms deletreas que las izquierdas sobre estas funciones.
C. PLANTEAMIENTOS ACERCA DE LA ORGANIZACIN DE LAS
UNIDADES PRE-FRONTALES Y SIGNIFICADO DE LOS SIGNOS EN
TRMINOS DE LA FISIOLOGA NORMAL (cmo)
Durante mucho tiempo los fisilogos se han encontrado maniatados ante la
diversidad de signos clnicos pre-frontales, incluso despus de lesiones restringidas y
circunscritas. En la bsqueda por un denominador comn de funcin frontal, se ha
visto un enorme desarrollo de tcnicas neuroanatmicas y neuropsicolgicas que
incluyen estudios de electroencefalografia, potenciales evocados, estimulacin
intracraneal y estudio del flujo regional sanguneo con radioistopos. Si tras una
86

seal preparatoria, el sujeto difiere una respuesta, se difunde por todo el cerebro
una onda de "expectancia" o "variacin contingente negativa" (Grey Walter,
1976), registrada hasta unos 200 msgs antes de efectuarse la respuesta motora. Lo
mismo sucede en tareas operantes en las que se da una seal preparatoria y luego se
presenta el problema por resolver. Se han identificado potenciales difusos en corteza
frontal y temporal anterior originados inmediatamente despus de la seal
preparatoria. Estos potenciales se asocian con la expectativa de premio o castigo y se
han denominado "potenciales de refuerzo" (Stamm y col., 1972). Indicaran el
grado de control de partes pre-frontales sobre las operaciones de espera y ejecucin
operante de una respuesta, y en este sentido, se relacionaran con la significacin de
los errores y con la inhibicin de respuestas castigadas.
Los cdigos de "aprendizaje" se basaran parcialmente en las respectivas
secuencias de activacin e inhibicin de los sistemas pre-frontales que intervienen en
determinada operacin. Stamm (1969) observ que la estimulacin de corteza
dorso-frontal o del sistema caudado anterior de monos aumentaba los errores en
respuesta diferida slo si se aplicaba al comienzo del intervalo de espera y despus de
la seal. En cambio, la estimulacin de la parte posterior caudada o de corteza
infero-temporal aumentaba el nmero de errores slo si se aplicaba al comienzo de
la seal y antes del intervalo de espera. La interpretacin general de lo anterior es la
de que diversas operaciones cerebrales (como ver una seal o ajustar un conjunto de
expectativas para responder) activan muy especficamente y en tiempos muy
determinados diversos subsistemas. Parte de la especificidad funcional estara dada
por los tiempos de activacin de varias estructuras, de modo que un mismo conjunto
estructural podra servir operaciones diferentes segn los tiempos de comienzo y
terminacin de su actividad en relacin con los tiempos de otras estructuras
involucradas en la operacin.
En cuanto a la actividad neuronal, se han identificado unidades " E "
(excitadoras) que descargan inmediatamente antes de iniciarse la respuesta motora;
otras neuronas empiezan a responder cuando comienza un lapso de espera entre la
seal preparatoria y el estmulo y se conocen como unidades " D " (diferidas). Este
tipo de clulas no se han registrado sino en corteza prefrontal y ncleo caudado anterior y su actividad corresponde muy predsamente a los perodos en que estos dos
sub-sistemas son efectivos para inhibir o facilitar una orden (Bizzi y Schiller, 1970).
Las neuronas " E " y " D " son altamente especficas ante situaciones
sensorio-motoras. Hay unidades que solamente responden ante un movimiento
ocular rpido y sacdico (pero no ante uno lento) en direccin 15 hacia la derecha y
25 hacia arriba. Otras nicamente descargan cuando se generan movimientos
oculares lentos (pero no sacdicos) en determinada direccin y combinados con
determinada rotacin del cuello (Bizzi, 1975). Se han registrado tambin clulas
especficas para movimientos activos conjugados de ojo-mano. Slo responden
cuando el animal "mira" un objeto y lo "alcanza". Si se inmoviliza la mano o se
tapan los ojos mientras el animal busca el objeto, estas clulas se silencian. Si las
neuronas frontales fueran motoras, descargaran antes y durante la accin muscular
87

perifrica; si fueran sensorias descargaran despus de la respuesta muscular.

Parecen, adems, ser unidades especficas para respuestas centrales, ya que
permanecen silenciosas en presencia de movimientos pasivos inducidos
exgenamente (Bizzi y Schiller, 1970; Stamm, 1969) lo cual seala, una vez ms, la
calidad de marcapasos voluntario de los lbulos frontales. Su relacin con las
unidades anlogas parietales es uno de los campos de estudio en el momento.
Existen otras dos evidencias de que las unidades pre-frontales son
sensorio-motoras y concomitantes con decisiones deliberadas: se cri a monos en
sillas especiales que les impedan verse sus manos. Al descubrrselas unas semanas
despus, los animales las miraban y exploraban como objetos desconocidos y eran
incapaces de dirigirlas conjugando la mirada y el movimiento. Al ocultarle de nuevo
las manos de la vista, el mono controlaba adecuadamente sus exploraciones de
ojos y manos. Bajo visin libre los movimientos armnicos ojo-mano tomban una
semana para normalizarse, probablemente el tiempo necesario para "enlazar"
unidades sensorio-motoras ojo-mano con el resto del sistema anticipatorio
pre-frontal (Held y Hein, 1963). En el segundo experimento con monos, se
seccionaron los nervios oculomotores tras lo cual se observaron movimientos
manuales al azar. Tericamente, al darse la orden de mover el ojo, pero al fallar la
ejecucin del movimiento, se producira una descarga corolaria "en el vaco"
(Teuber 1972). Aunque no se dispone de datos experimentales que comprueben esta
parte del modelo, las observaciones de personas con parlisis extraocular confirman
dicha suposicin. Al mover la cabeza, tales pacientes tienen la impresin de que son
los objetos los que se estn moviendo y no ellos. Normalmente, antes de girar la
cabeza, se imparten rdenes a los ojos, de modo que el centro de fijacin sea siempre
el mismo; las descargas corolarias a corteza visual mantendran en tal caso la
constancia de la posicin del objeto en el espacio. Si hay parlisis ocular se realizara
una preparacin y ajuste innecesario, causa probable de que los objetos se perciban
en movimiento.
Finalmente, Risberg (1980) refiere una extensa serie de estudios comparativos
entre normales y pacientes seniles con atrofia frontal en los que se meda el flujo
regional sanguneo (FRS) mediante inhalacin de Xe 133 y demarcacin posterior
del flujo de istopos. Se supone que el incremento en afluencia sangunea
correlaciona con la actividad regional. Todos los sujetos muestran un incremento de
FRS frontal y parietal en el aprendizaje de un problema nuevo. Pero en
subsiguientes presentaciones, los sujetos normales slo muestran activacin en las
regiones parietales, mientras que los frontales muestran activacin frontal y
parietal, como en la primera presentacin. O sea, en los pacientes frontales parece
que no hay una buena respuesta de habituacin a situaciones novedosas y de
organizacin de los lbulos parietales. Estos estudios concuerdan con las
observaciones de una respuesta inestable de los componentes viscerales del reflejo de
orientacin cuando el estmulo se hace repetitivo o cuando se instrumentaliza (Luria
y Homskaya, 1964): los pacientes frontales parecen no habituarse y no integrar
cognitivamente las respuestas operantes.
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III. CONCLUSIONES
Para detectar deficiencias comportamentales ocasionadas por lesiones
pre-frontales restringidas y no masivas se imponen ms requisitos de los del mero
examen clnico. En primer lugar, es necesaria una clasificacin cuidadosa del sitio,
tamao y tipo aproximado de la lesin, as como refinadas tcnicas de laboratorio.
La "sintomatologa frontal" puede consistir en muchos signos (o en ninguno,
aparentemente).
Parecen existir cuatro gradientes funcionales repartidos a lo largo de los ejes
dorso-ventral, antero-posterior, cortico-subcortical y derecho-izquierdo. Como
posible denominador comn a los diversos signos y deficiencias de sujetos
pre-frontales, se ha postulado una funcin de marcapasos y ajuste de los dems
sistemas mediante descargas corolarias. La integridad de las estructuras
pre-frontales parece crtica para tomar en cuenta los propios movimientos y la
postura, con el fin de evaluar y mantener constante el exterior. Dicha constancia e
in varianza "interna" de estmulos externos en continua variacin se logra en parte
por ajustes de la corteza sensorial ante los "errores" perceptuales producidos por
los movimientos corporales. En cierto sentido, los lbulos parietales y frontales
compartiran la misma funcin de "estabilizar" las percepciones y las respuestas
cognitivas, pero cada uno de ellos intervendra diferencialmente en estos procesos.
Adems de efectuar auto-correcciones retroalimentantes, los lbulos frontales
seran crticos para anticipar y preparar la corteza parietal a lo que va a suceder, as
como para comparar la precisin de la ejecucin con la orden de salida. Otra
supuesta funcin de estas regiones parece ser la de imponer orden espacial y
temporal a patrones complejos de estmulos que, por s solos, carecen de
discriminantes que los distingan entre s. Todo organismo (animal y hombre) debe
estructurar internamente la significacin espacial y temporal de los estmulos. En el
primer orden de suposiciones, los lbulos frontales anticiparan la posicin del
cuerpo respecto del espacio antes de efectuar un movimiento (Teuber, 1964) o
podran aumentar el flujo sanguneo a un msculo antes de que se mueva (Fulton,
1949); en el segundo orden, permitiran conocer la secuencia de eventos y determinar
cognoscitivamente qu sucedi antes de qu.
Siguiendo el modelo de pre-alimentacin, Teuber trabaj durante la ltima parte
de su vida el concepto de "descargas corolarias", trmino acuado por Sperry
(1950). Se trata de hipotticos disparos de los lbulos frontales, generados
milisegundos antes de efectuarse un movimiento y que se dirigiran hacia partes
posteriores de la corteza, particularmente hacia zonas secundarias. Esto permitira
preparar los sistemas sensoriales para las consecuencias de los movimientos de
cuerpo y de ojos de modo que, estmulos en continuo cambio (originados por los
movimientos del cuerpo respecto de ellos) se procesen como estables e invariantes. A
continuacin se discutir el valor de este modelo que explicara, entre otras cosas,
los ajustes "voluntarios" del cuerpo respecto del medio interno (cambios
autonmicos) y del medio externo. Este marcador de ajustes previos al estmulo
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sera un denominador comn a muchas, aunque no a todas las funciones

pre-frontales. Tambin se ha propuesto la existencia de procesos que estabilizan la
percepcin una vez recibido el estmulo y que evalan la entrada sensorial teniendo
en cuenta los movimientos y ajustes del SNC durante dicha entrada y en los
milisegundos subsiguientes a ella, (Jeannerod y cois., 1979).
AI operar como un marcapasos de las acciones voluntarias, los lbulos frontales
suministran las seales temporales y posiblemente espaciales que le permiten al SNC
una "lectura" coherente de la amalgama densamente codificada de seales que
recibe por va de los diversos sistemas. En ausencia de estos marcadores, el
organismo se hallara desprovisto de secuencias significativas y no se habituara. En
tales casos, los programas conjugados sensorio-motores se leeran como
unafrasesinespaciosentrepalabras, producindose una descoordinacin entre
percepcin y movimiento o entre cadenas de movimientos alternos (como agarrar,
saltar o caminar).
Se ha demostrado repetidamente que la funcin de los lbulos frontales no es ni
motora ni sensorial, sino estrictamente sensorio-motora. Ya sea en funciones
espaciales, temporales, cognitivas o emocionales, los lbulos frontales aparecen
como un marcador de las anticipaciones que debe efectuar el organismo para
adaptarse a lo que va a suceder inmediatamente despus. Esto se ilustra muy
claramente en la "puesta en ceros" y preparacin de la corteza visual justo antes
de los movimientos rpidos de ojos, lo cual probablemente se realiza mediante
descargas corolarias enviadas a la corteza visual paralela y concomitantemente con
las descargas motoras eferentes. Aunque no existen trabajos respecto de un proceso
anlogo con el sistema auditivo, es muy probable que los lbulos frontales acten de
modo similar sobre ste as como sobre los dems canales sensoriales. Sin embargo,
el punto dbil de este modelo es que no se han demostrado vas pre-frontalesoccipitales mediante las cuales se enviaran las descargas corolarias (Jeannerod y
cois., 1979). Las observaciones anteriores no deben tomarse como hechos cumplidos
sino simplemente como campos de trabajo que esperan nuevos aportes y nuevos
interrogantes.

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