La produccin de energa sostenible representa uno de los problemas ms

formidables del siglo 21, y los biocombustibles de origen vegetal ofrecen una
promesa significativa. Resumimos las ventajas potenciales del uso de microalgas
cultivadas en estanques como materias primas en relacin con la produccin
convencional de cultivos de biocombustibles terrestre. Mostramos cmo la
produccin de biocombustibles a base de algas estanque, que requiere
significativamente menos superficie que los sistemas de biocombustibles basados
en cultivos agrcolas, puede ofrecer beneficios ecolgicos adicionales mediante la
reduccin de las emisiones de contaminantes antropognicos al medio ambiente
y al exigir subsidios de agua mucho ms bajos. Tambin demostramos cmo llave
principios extrados de la ciencia de la ecologa se pueden utilizar para disear
sistemas de microalgas basados en estanques eficientes para la produccin de
combustibles de biodiesel.
Los biocombustibles a base de algas son muy prometedores
Debido a las variaciones recientes dramticos en los precios del petrleo y las
fuertes preocupaciones globales sobre el cambio climtico, los combustibles
producidos biolgicamente cada vez Hace sido identificadas como fuentes de
energa alternativas potenciales. Los biocombustibles estn siendo promovidos
por muchos como una de las vas ms prometedoras para reducir la dependencia
mundial de los combustibles fsiles, la reduccin de las emisiones de CO2, y en
algunos casos, el apoyo a la agricultura local y las economas en desarrollo. En
particular, la sntesis de biocombustibles a partir de los recursos biolgicos
renovables es vista como un medio altamente deseable de la aviacin de
reuniones y otras demandas de transporte en todo el mundo. Intenso inters se
ha centrado en la promesa de biocombustibles de plantas fotosintticas, que
producen lpidos de almacenamiento en forma de triacilgliceroles que se pueden
utilizar para sintetizar combustibles biodiesel a travs de reacciones de
transesterificacin simples. El combustible diesel ya ocupa una posicin
dominante en el mercado de productos de petrleo refinado, e incluso en los
pases donde la gasolina es el combustible lquido primaria, los vehculos disel
tienen singular importancia en una amplia gama de sectores econmicos. La UE,
por ejemplo, tiene la intencin de sustituir a 5,75% de todos los combustibles
fsiles con biocombustibles de transporte para el ao 2010 y 10% en 2020, y los
principales pases desarrollados de todo el mundo tienen objetivos igualmente
ambiciosos. Tendencias en la produccin mundial de biodiesel reflejan estos
objetivos: la produccin anual aument desde cerca de los niveles de cero en
1991 a casi 2 mil millones de galones en 2006, con un crecimiento exponencial
abruptamente del 43% por ao entre 2011 y 2006. Sin embargo, un importante
dilema biodiesel ya existe: incluso si fuera aconsejable convertir este importante
recurso alimenticios en combustible, la produccin anual mundial de TAGs de los
cultivos de semillas oleaginosas no poda satisfacer las actuales demandas de
diesel de 44 mil millones de galones por ao solo por los Estados Unidos, y se ha
estimado que la produccin combinada de biocombustibles a partir de cultivos
oleaginosos tradicionales ms los aceites de cocina usados y grasas no puede
compensar la demanda mundial de combustibles para el transporte.
As pues, se necesitan otras materias primas para porducir biocombustibles para
satisfacer futuras demandas de energa en el mundo, y el biodiesel a partir de

microalgas podra representar la nica fuente renovable de aceite que puede

satisfacer las necesidades de combustible de transporte a nivel mundial [10]. Los
Biocombustibles de microalgas se producen a partir del contenido en lpidos de
las clulas de algas, lo que potencialmente puede servir como la materia prima
para muchos combustibles para el transporte de alta densidad de energa,
incluyendo el biodiesel, as como el diesel verde, combustible de aviacin y la
gasolina verde verde; la biomasa de algas restante tambin puede ser converted a los biocombustibles a travs de cualquiera de las rutas de conversin
bioqumicos o termoqumicos [11].

Aunque los mritos relativos de la biomasa de las plantas terrestres cultivados

frente a las microalgas como materia prima para la produccin de
biocombustibles siguen siendo un tema de debate [12-15], las microalgas tienen
numerosas caractersticas que favorecen su uso como fuente de biocombustible
(Cuadro 1). Plantas terrestres convencionales son relativamente ineficaces en la
captura de la luz, la conversin de menos de 0,5% de la energa solar recibida en
latitudes medias tpicas en la biomasa vegetal; en contraste, la eficiencia
fotosinttica de microalgas potencialmente puede superar el 10% [16]. Adems,
las microalgas requieren mucho menos tierra, se puede convertir en combustibles
lquidos utilizando las tecnologas ms simples de lo necesario para convertir la
celulosa, y tienen usos secundarios que los combustibles fsiles no proporcionan
[17]. El Biodiesel de algas puede ser fcilmente utilizado en motores diesel sin
modificar, y tiene ventajas significativas sobre el combustible diesel convencional,
ya que es renovable, biodegradable y puede producir emisiones ms bajas de
xidos de azufre y partculas cuando se quema [3]. Adems, las microalgas son de
tamao microscpico y se puede cultivar de forma continua en cultivos lquidos
bien mezclados, potencialmente proporcionar los beneficios de la productividad,
controlada por un alto rendimiento que se ven en la fermentacin industrial [18].

Si las microalgas han de ser capaces de satisfacer las demandas futuras de los
combustibles de transporte global, sistemas sostenibles y econmicamente
efectivos para su cultivo a gran escala deben ser puestos en su lugar. Una amplia
investigacin se ha centrado en la seleccin y la bioingeniera de cepas de
microalgas que se pueden cultivar en biorreactores Photobiol transparentes (SAM;
por ejemplo, [19])). Sin embargo, somos conscientes de cualquier PBR de alta
produccin que se encuentra actualmente en funcionamiento sostenible para la
produccin de biocombustibles, y concluyen que el uso comercialmente viable de
los derechos de obtentor no es probable que en el momento actual. Mientras que
reconocemos que el debate acerca de las ventajas relativas de los derechos de
obtentor frente biorreactores estanque es probable que contine [4], se propone,
al igual que otros [19,20], que los estanques al aire libre son factibles para uso

como sistemas econmicamente viables para los sostenida, de alta el volumen, la

produccin de biocombustibles a base de microalgas. Reactores estanques al aire
libre bio son una alternativa verstil y altamente deseable PBR, y al mismo tiempo
pueden ser utilizados para la produccin de energa de alta a travs de palabras,
la recuperacin de recursos y recuperacin de aguas residuales 21]
Cuadro n1

Cuadro 1. Caractersticas favorables de microalgas

Una serie clave de caractersticas hacen potencialmente a las microalgas materia

prima superior para la produccin de biocombustibles, en relacin con las plantas
vasculares terrestres (por ejemplo, Refs. [75,76]). Las microalgas pueden exhibir
tasas de crecimiento muy rpido (1-3 duplicaciones por da), y que pueden
prosperar en aguas de muy diversas salinidad y composicin qumica. Las Clulas
de las microalgas sintetizan y acumulan grandes cantidades de lpidos y aceites
neutros, y producen una amplia gama de otros productos bioqumicos
cosechables que se pueden vender para ayudar a compensar los costos de la
produccin de biocombustibles. Las microalgas tambin carecen de las grandes
estructuras tticas no fotosnteticas (races, tallos, frutos, etc.) que son
producidas por los cultivos terrestres, y se pueden cultivar en tierras marginales
que podran ser aptas para la agricultura y otros usos. Por otra parte, la
productividad de la biomasa anual de microalgas por unidad de superficie puede
superar con creces la de las plantas terrestres. Las tasas de cosecha pueden ser
modificados para mantener la biomasa de microalgas en los niveles ptimos en
todo momento, y el potencial de las microalgas para la produccin continua
durante todo el ao ayuda a evitar la fuerte estacionalidad de la produccin de
planta
de
cultivo
terrestre.
Suministros de nutrientes ptimos (por ejemplo, CO 2, N, P, etc.) se puede
proporcionar
a
todas las pocas del ao, y su crecimiento pueden eliminar nutrientes y otros
contaminantes de una amplia variedad de fuentes de aguas residuales,
proporcionando el adicional beneficios medioambientales y ahorros de costes que
acompaar a la biorremediacin de aguas residuales. Las microalgas pueden
tambin potencialmente ser utilizado para secuestrar dixido de carbono gaseoso
producido por combustibles fsiles dispar-centrales elctricas y otras fuentes,
reduciendo
as
las emisiones de gases de efecto invernadero. Control de la bioqumica de
microalgas composicin es posible sin disminuir su productividad, por lo tanto
maximizar las tasas de produccin de biocombustibles potenciales, as como de
CO 2 capacidad de secuestro.

Debido a que los estanques al aire libre estn abiertos para el medio
ambiente, y que contienen diversos ensamblajes de algas naturales y
zooplancton; su comportamiento y funcionamiento es a la vez sujeto
a, e informado por, principios ecolgicos conocidos. Por lo tanto,
Ecologistas pueden hacer contribuciones intelectuales para el
desarrollo de biocombustibles de algas, sobre todo en relacin con los
bioingenieros, pero hasta la fecha ha habido intercambio limitado de
ideas entre los ecologistas y bioingenieros (sin embargo, ver [22,23]).
A continuacin, describimos varios beneficios ecolgicos de la
produccin de materias primas a base de microalgas biocombustibles
basados relativa a recortar y presentamos varios principios ecolgicos
que pueden ayudar a orientar la produccin en serie exitosa de
microalgas.

No tenemos la intencin de presentar una revisin exhaustiva de los

retos asociados con la produccin de materia prima para
biocombustibles con base en tierra, o al detalle las tecnologas que
sern requeridos por la produccin de biocombustibles a partir de
cultivos o materiales de alimentacin de algas. Ms bien, se destacan
las cuestiones clave de inters para los cultivos de biocombustibles
con base en tierra y varios principios ecolgicos importantes que le
ayudarn a maximizar el potencial de los sistemas de produccin de
biocombustibles a base de algas. En primer lugar, describimos
brevemente las ventajas de utilizar las microalgas como materia
prima en relacin con la produccin de cultivos de biocombustibles
con base en tierra. A continuacin se discute cmo la produccin de
biocombustibles a base de algas estanque, que por lo general
requiere mucho menos espacio que los esfuerzos de biocombustibles
con base en tierra, puede ofrecer beneficios ecolgicos adicionales
mediante la reduccin de las emisiones de contaminantes al medio
ambiente y al exigir subsidios de agua mucho ms bajos. Por ltimo,
describimos tres principios ecolgicos clave que pueden informar el
diseo y la operacin exitosa de sistemas de microalgas basados en
estanques para la produccin de biocombustibles.

Ventajas

ambientales

de

los

biocombustibles

de

algas

Con el fin de ser una fuente de energa alternativa viable, un

biocombustible debe proporcionar una ganancia neta de energa,
tener beneficios ambientales, econmicamente competitiva y ser
producible en grandes cantidades sin reducir el suministro de

alimentos [24]. En las subsecciones siguientes se ilustra cmo el uso

de microalgas como materia prima para la produccin de biodiesel
puede proporcionar importantes beneficios ambientales al reducir las
tierras, contaminantes y del agua huellas de la produccin de
biocombustibles.

Las reducciones en el impacto ecolgico y la huella de la tierra

El potencial de produccin de materia prima para biocombustibles
para crear mayor dao ambiental que beneficio es un reto
fundamental para el establecimiento de una exitosa industria de la
bioenerga avanzada [25]. Los cultivos no alimentarios Nacional
Centro (NNFCC) del Reino Unido ha producido calculadoras que
permiten a los productores para evaluar si es econmicamente viable
para producir su propio combustible, invertir en la digestin
anaerbica, o pasar de los cereales a los cultivos no alimentarios [26].
Sin embargo, estas calculadoras todava no tienen en cuenta los
costos ambientales potenciales que se asocian con este tipo de
decisiones de produccin. Compartimos las preocupaciones de
Johnston y Holloway [5] que hasta los mtodos ms eficientes de
produccin de biocombustibles se convierten comercializados, el
crecimiento de biodiesel con el tiempo tendr un fuerte impacto tanto
en los suministros mundiales de los alimentos y sobre la
sostenibilidad a largo plazo de la produccin agrcola.

La cuantificacin de los cambios de uso del suelo asociados a la

produccin intensiva de materia prima para biocombustibles se basa
en muchas suposiciones [27,28], pero est claro que el cultivo
acelerado de biomasa vegetal terrestre para biocombustibles tener
una huella de tierra excepcionalmente grande. Por ejemplo, los
Estados Unidos tiene la cuarta mayor potencial de biodiesel absoluta
de los 119 pases estudiados por Johnston y Holloway [5]. Sin
embargo, trabajos recientes han sugerido que el proyectado ao 2016
la demanda de etanol de maz por s solo requerira el 43% de toda la
tierra de Estados Unidos se utiliza para la produccin de maz en 2004
[29]. Un estudio relacionado con la conclusin de que la produccin
anual de maz necesario para satisfacer la mitad de todas las
necesidades de combustible de transporte de Estados Unidos
requerira una superficie equivalente a ms de ocho veces la
superficie de la tierra de Estados Unidos que se utiliza actualmente
para la produccin agrcola [4]. Otros cultivos terrestres requeriran
menos tierras de cultivo, en funcin de su contenido de aceite: el

aceite de palma (24% de la superficie de tierras de cultivo actual),

coco (54%), la jatrofa (77%), canola (122%) y soja (326%) [4]. Por
otra parte, el trabajo reciente indica que la capacidad de los pases
para crecer de forma explcita los cultivos terrestres para la
produccin de biocombustibles, como el etanol y el biodiesel est
significativamente
sobrestimado
[30],
contribuyendo
a
la
preocupacin de que estos biocombustibles no son opciones viables
para proporcionar una fraccin significativa de la demanda mundial
de combustible
Los estudios anteriores adquieren mayor importancia si tenemos en
cuenta que el cultivo de cultivos para biocombustibles terrestres
puede contribuir a la prdida de los ecosistemas naturales y su
biodiversidad asociada [2]. Por ejemplo, el aceite de palma es una de
las materias primas ms ampliamente cultivadas en todo el mundo, y
la expansin de su cultivo representa una importante amenaza para
los ecosistemas tropicales [31]. Sustitucin de los ecosistemas
terrestres intactos con cultivos de biocombustibles tambin puede
inducir aumentos significativos de gases de efecto invernadero (GEI)
fundentes. Por ejemplo, la conversin de bosques tropicales, turberas,
sabanas o pastizales para producir biocombustibles basados en
alimentos en Brasil, el sudeste de Asia, y los Estados Unidos creara
una "deuda de carbono de biocombustibles 'indeseable que podra
liberar 17 a 420 veces ms CO 2 que la anual reducciones de GEI que
tales biocombustibles podran proporcionar al desplazar la
combustin de combustibles fsiles [32]. El uso de un modelo de
agricultura en todo el mundo para estimar las emisiones derivadas
del cambio de uso del suelo, Searchinger et al. [29] inform de que el
etanol de maz basada podra duplicar las emisiones de gases de
efecto invernadero ms de 30 aos, y generar un incremento neto de
gases
de
efecto
invernadero
para
167
aos.
Su trabajo tambin indica que, si se cultiva en tierras de maz de
Estados Unidos, la produccin de biocombustibles a partir de pasto
varilla aumentara las emisiones de gases de efecto invernadero en
un 50%. Aunque los modelos utilizados por los estudios como los de
arriba requieren supuestos simplificadores que no siempre pueden ser
totalmente exacta [27], sus proyecciones crean preocupaciones
significativas acerca de los posibles impactos de los biocombustibles
y basados en los patrones globales de uso del suelo.

Muchas de las preocupaciones mencionadas podran reducirse en

gran medida si microalgas iban a ser utilizados como materias primas
para biocombustibles. En comparacin con los cultivos de
biocombustibles basada terrestres, los resultados de produccin de

microalgas en una huella de tierra muy pequea porque la

productividad de aceite de muchas microalgas pueden superar todos
los otros cultivos oleaginosos. Por ejemplo, dependiendo del
contenido en lpidos de las algas cosechadas, la produccin de aceite
de microalgas necesaria para satisfacer el 50% de las necesidades de
combustible de transporte de Estados Unidos requerira una superficie
de agua equivalente a slo el 1- 3% de todos los estados de la tierra
utilizada actualmente para la agricultura cultivos [2,4]. Una
comparacin reciente de la capacidad de produccin de biodiesel
mundial de siete plantas vasculares frente microalgas fue igualmente
impresionante: con relacin a la produccin de biodiesel estimada a
partir de los tres cultivos terrestres con mejores resultados, en litros
por hectrea al ao, las estimaciones para la produccin de biodiesel
a partir de microalgas fueron 2-16x superior [10]. Las reducciones
correspondientes en la huella de la tierra eran muy grandes, lo que
sugiere que las actuales demandas mundiales de petrleopodran ser
recibidos por microalgas producidas con menos de 21% de la
superficie mundial total de tierras cultivables (Tabla 1). Un anlisis
realizado por Pienkos y Darzins [11] indica que incluso las microalgas
de baja productividad potencialmente pueden producir ms de diez
veces el aceite vegetal proporcionada por la soja (633 vs.slo 48
galones por acre por ao); el contraste es an mayor para los de
mediano productividad (> 2.500 galones por acre por ao) y de algas
de alta productividad (> 10 000 galones por acre por ao).

La

reduccin

de

la

huella

contaminante

Adems de reducir considerablemente la huella de tierra de la

produccin de bioenerga, el uso de microalgas como materia prima
de alimentacin de biocombustibles puede producir potencialmente
significativos beneficios de control de la contaminacin. Por ejemplo,
Hill et al. [24] la contabilidad del ciclo de vida utilizado anlisis para
explorar los costos y beneficios de biodiesel y etanol biocombustibles
ambientales, econmicos y energticos. Cuando se compara
directamente con eta- nol, concluyeron que el biodiesel a base de soja
lanzado apenas 1,0%, 8,3%, y el 13% de los contaminantes de
nitrgeno, fsforo y pesticidas agrcolas, respectivamente, por la
ganancia neta de energa.

El uso de estos mismos tres criterios, esperamos que las micro

biodiesel a base de algas debe ser superior tanto al etanol y al
biodiesel a base de soja. La produccin de microalgas no requiere de
subsidios externos de herbicidas o insecticidas, y por lo tanto no
genera flujos de residuos de plaguicidas asociados; Por otra parte, los

costes econmicos asociados tpicamente con las aplicaciones de

pesticidas agrcolas tambin sera cero. Por otra parte, tanto los
costes econmicos y la contaminacin del agua por lo general
asociados con fertilizantes agrcolas seran eliminados si la produccin
de microalgas fue impulsado por los alimentos nutrientes
suministrados desde alimentacin de animales confinados lagunas
residuales operacin, aguas residuales humanas, u otras fuentes de
desechos lquidos concentrados.
La Alta tasa de Algas Estanques (HRAPs) y sistemas similares ya estn
en uso en todo el mundo como los sistemas de eliminacin de
nutrientes para N y P-ricas aguas residuales (por ejemplo, [33-35]).
Las microalgas cultivadas en biorreactores suministrados con agua
residual rica en nutrientes a absorber los contaminantes que se
eliminan fsicamente cuando las clulas de microalgas en suspensin
se cosechan para la produccin de biocombustibles [21,36].
Concentraciones de nitrgeno y de fsforo residual en el filtrado
obtenido a partir de la deshidratacin de la biomasa de algas sern
mucho ms bajos que en la alimentacin de aguas residuales original
[37], ayudando as en gran medida en la gestin de la eutrofizacin y
control (recuadro 2). Adems, las microalgas cosechado contendr
cantidades significativas de compuestos orgnicos y metales pesados
contaminantes [38,39] absorbido por corrientes de aguas residuales
que de otro modo se descargan directamente en superficie y en las
aguas subterrneas, lo que aade a los beneficios de la utilizacin de
microalgas mbiental en lugar de cultivos terrestres para la produccin
de biocombustibles. Conexin fsica de produccin de biodiesel de
algas de las aguas residuales se alimenta tanto, proporciona un
suministro de bajo costo de los recursos de importancia crtica (en
forma de agua y nutrientes), crea fuertes incentivos econmicos y
ambientales, y proporciona un camino para el desarrollo y la eventual
comercializacin de esta tecnologa [36 ]

Cuadro 2. Control de nutrientes de la biomasa de algas

Se ha establecido por ms de 150 aos que la produccin de biomasa de las
plantas puede ser limitada por el nutriente que se proporciona en la cantidad
menos en relacin a las demandas de celulares para el crecimiento: esta teora
se conoce comnmente como Ley de Liebig del mnimo
[77].
Aunque una breve pero fuerte controversia surgi en la dcada de 1970 sobre los
papeles relativos de carbono (C), nitrgeno (N) y fsforo (P) como reguladores de
crecimiento del fitoplancton y la productividad, la investigacin en todo el mundo
ha demostrado de manera inequvoca que N y P son ms propensos ser los
nutrientes limitantes del crecimiento dominantes para microalgas en los
ecosistemas acuticos. Nuestro concepto actual de la limitacin de nutrientes

implica que el crecimiento de las plantas en un ecosistema dado debe ser

proporcional a la tasa de suministro de los nutrientes limitantes del crecimiento
primarios, y que el control de la biomasa de algas se puede lograr mediante la
regulacin de la carga de estos nutrientes clave al ecosistema de que se trate
[78-80]. Para los ecosistemas de agua dulce, el nutriente clave ha sido
identificado como P. Los suministros locales de otros recursos esenciales, tales
como dixido de carbono [78] y de elementos minerales distintos de P como el
silicio o hierro tienen slo efectos relativamente menores en el rendimiento de la
biomasa de algas producida en un suministro dado de P. Sin embargo, el
nitrgeno puede convertirse iomasslimiting a baja N: relaciones de suministro P
[46,60,79-83]. La IMPORTANCIA prctica de este conocimiento es clara:
independientemente de su locacion geogrfica en el mundo, los ecosistemas
acuticos que se enriquecen cada vez ms con N y P a su vez, presentan cada
vez ms abundante crecimiento de microalgas, aunque la forma de esta
respuesta podra ser fuertemente curvilnea al ms alto niveles de
enriquecimiento de nutrientes [46,82,83]. Como resultado, el control de la
eutrofizacin en todo el mundo se ha convertido centrado en la restriccin de la
entrada de nutrientes en nuestras aguas superficiales, tanto de fuentes
puntuales como los efluentes de las plantas industriales y de tratamiento de
aguas residuales, y de fuentes no puntuales tales como la escorrenta agrcola.
La gestin de la eutrofizacin tiene beneficios econmicos, as como ecolgicos
sustanciales [84,85].

Adems, las microalgas representan una de las pocas tecnologas que

se pueden utilizar con eficacia para la captura biolgica y la
utilizacin del CO 2 emitido por las centrales elctricas impulsadas
fsil-combustible-: CO 2 capturado de las centrales elctricas se
puede introducir en estanques al aire libre y parcialmente
recapturado en la forma de biomasa de algas. Benemann et al [36,37]
han llegado a la conclusin de que los sistemas geosequestration CO2
basada en ond simples deben tener cada vez ms predecibles las
variables de proceso que planta terrestre sistemas de secuestro (que
tambin seran fuertemente afectados por las variaciones locales en
la calidad del suelo y precipitacin) basados, permitiendo as una
mayor flexibilidad con respecto a la colocacin geogrfica de los
biorreactores de microalgas. Por otra parte, seal que las altas tasas
de crecimiento de microalgas (que tienen tiempos de generacin de
horas al da) deben permitir la investigacin y desarrollo de este tipo
de sistemas que se completar en aos en lugar de dcadas.

La reduccin de la huella de la demanda de agua Aunque los

biocombustibles son, en la actualidad slo el futuro un estrs

adicional marginal sobre los suministros regionales y locales de agua

escala
la aceleracin de la produccin de biocombustibles podra causar muy
significativos problemas de cantidad de agua [40]. En relacin con las
fuentes de energa conven cionales, se requiere un mayor volumen de
agua para producir una cantidad equivalente de energa a partir de
biocombustibles, y por lo tanto ser muy importante para mitigar los
impactos de la produccin de biocombustibles en los recursos
hdricos, dada la gran superficie y las demandas de agua subterrnea
que estn asociados con etapas agrcolas de un ciclo de vida de
biocombustibles [41]. Las grandes expansiones globales de
produccin de cultivos energticos terrestres podran dar lugar a un
gran aumento en la evapotranspiracin apropiacin para usos
humanos que podran ser equivalentes en magnitud a presentar tasas
de evapotranspiracin de las tierras de cultivo mundial [42]. Como
destaca Gerbens-Leenes et al. [43], la discusin de si los cultivos
agrcolas pueden o deben ser utilizados para la produccin de
energa, por lo tanto debe extenderse a las discusiones sobre cmo
podemos utilizar ms eficazmente nuestros suministros de agua cada
vez ms limitados.

Conceptos y principios de la ecologa

El xito, la generacin a gran escala de biodiesel a partir de materias

primas de microalgas requerirn de ver las instalaciones de
produccin de algas como biolgicamente diversos biorreactores que
obedecer las reglas conocidas de la ecologa. En las tres subsecciones
siguientes se ilustra cmo la aplicacin de los conceptos y principios
fundamentales de la ecologa y fisiologa ecolgica puede
proporcionar importantes nuevos conocimientos sobre el diseo y el
funcionamiento de estos sistemas.

Limitacin de nutrientes de la produccin de algas

Como en lagos de agua dulce, la productividad de microalgas
cultivadas en biorreactores al aire libre (por ejemplo, Figura 1) estar
limitada por su suministro de nutrientes limitantes del crecimiento
[44]. La produccin de biomasa de algas resultante puede ser
predicho por nuestra base de conocimiento limnolgico, que ha
descubierto una fuerte relacin entre la biomasa de algas y las
concentraciones de nutrientes en lagos de todo el mundo (Recuadro
2). Existe una relacin muy fuerte entre la biomasa de algas
(expresado como concentraciones del pigmento fotosinttico, la

clorofila a mg L A1) y las concentraciones medidas de fsforo total

(TP, mg L A1) en la columna de agua [45,46]. Como en la ciencia
eutrofizacin, tales relaciones empricas se pueden utilizar para
estimar la biomasa de microalgas que se pueden generar por
biorreactores al aire libre que contienen concentraciones conocidas
de fsforo total. Cuando tambin se conoce el contenido de lpidos de
esta biomasa (por ejemplo, el de lpidos: - clorofila una relacin), las
estimaciones de la produccin anual de biodiesel correspondiente por
estos biorreactores estanque puede a su vez ser calculado

Controles fisiolgicos de la biomasa de algas y la produccin de

lpidos
La productividad de lpidos, la masa de lpido que puede ser
producida por da, es dependiente sobre la produccin de biomasa de
la planta, as como el contenido de lpidos de esta biomasa [4]. Por lo
tanto, la produccin de biodiesel de algas estar limitada no slo por
el cultivo de microalgas de pie, sino tambin por su contenido en
lpidos, que puede variar de <1% a> 50% de peso seco [3,47].
Teniendo en cuenta que una respuesta fuerte y predecible de la
biomasa de microalgas con el enriquecimiento de fsforo
consistentemente ha sido exhibido por ecosistemas de agua dulce en
todo el mundo (Cuadro 2), se puede esperar que el contenido de
lpidos volumtrico (en mg L A1) de agua contenida en biorreactores
de algas debe tambin en aumento general con un aumento en el
contenido de fsforo total del sistema, como se ha informado para los
lagos por Berglund et al. [48]. Sin embargo, tanto la cantidad como la
calidad de los lpidos producidos variar con la identidad de las
especies de algas que estn presentes en el agua, as como con las
condiciones de crecimiento especficas del sitio. Esta variabilidad
refleja probablemente modificaciones en las propiedades de las
membranas celulares, y alteraciones en las velocidades relativas de la
produccin y la utilizacin de los lpidos de almacenamiento [49]

En presencia de temperaturas moderadas y suficiente luz, muchas

docenas de estudios durante las ltimas dcadas han puesto de
manifiesto que el contenido de lpidos de las algas es particularmente
sensible a las condiciones de limitacin de nutrientes [3]. Para
ejemplo, las diatomeas silicio de hambre puede contener casi el 90%
ms lpidos que las clulas de silicio suficiente [47]. Sin embargo, el
silicio ser un nutriente que limita el crecimiento limitado slo para el
subconjunto de especies de microalgas que tienen un requisito

absoluto de este elemento para su crecimiento celular. La

estimulacin ms fuerte de la produccin de lpidos se produce en
respuesta a las condiciones de limitacin de nitrgeno, lo que
potencialmente puede ocurrir en todas las microalgas conocido.
Clulas de nitrgeno hambrientos pueden contener hasta cuatro
veces el contenido en lpidos de las clulas suficientes N- [3,47,5053], y maximizando la produccin de lpidos de biorreactores
estanque por lo tanto debe depender de la capacidad de sus
operadores para inducir fiable y consistente N-limitacin en las
clulas de algas residentes.
La teora de recursos-ratio y los principios de la estequiometra
ecolgica (por ejemplo, [54,55]) proporcionar nuevos conocimientos
adicionales en el control de la biomasa de algas y la produccin de
lpidos en biorreactores estanque. Como se ha demostrado por Rhee
[56], el estado de la limitacin de nutrientes de las microalgas
pueden ser controlados directamente por la regulacin de la relacin
entre el nitrgeno y el fsforo (N: P) suministrada en la alimentacin
de nutrientes entrante: limitacin de nitrgeno se produce en N: P
relaciones de suministro que se encuentran por debajo de la N
ptima: P para el crecimiento de microalgas, mientras que el fsforo
limitacin se produce en proporciones que superan esta relacin. Una
transicin entre N- y P-limitacin de crecimiento del fitoplancton se
produce normalmente en el rango de razones de N: P de suministro
entre ca. 20: 1 a ca. 50: 1 en moles [57,58]. Tales cambios entre N y
P-limitacin han implicaciones muy importantes para la produccin de
biocombustibles de algas debido a diversas especies de microalgas
cultivadas en condiciones de nitrgeno limitada (es decir, baja N:
Relaciones de suministro P) pueden presentar hasta tres veces el
contenido de lpidos de las clulas cultivadas bajo condiciones de la
limitacin de fsforo (N alta: relaciones de suministro P) [59]

Tanto la concentracin de fsforo total, as como la concentracin de

nitrgeno total en el nutriente que alimenta biorreactores estanque
por lo tanto debe afectar la produccin de biodiesel de algas, ya que
la relacin N: P de nutrientes entrantes influir fuertemente la
produccin de biomasa de algas [46,56,60], as como el contenido de
lpidos celular. Dada la relacin inversa observada entre N: P y lpidos
celulares [59], y la relacin positiva, hiperblica observada entre N: P
y microalgas biomasa [56], llegamos a la conclusin de que los
rendimientos ptimos de lpidos (en trminos de masa de lpidos
producidos por unidad volumen biorreactor por da) debe ocurrir en
valores intermedios de la relacin N: P de suministro. De las fuertes
interacciones aparentes entre los efectos de nitrgeno y dixido de
carbono disponibilidad sobre los lpidos de microalgas (por ejemplo

[61]), tambin a la conclusin de que los efectos de N: P en

proporciones de suministro de la produccin de lpidos volumtrica
pueden ser an mayor si se proporcionan simultneamente los
biorreactores
con
CO
2
suplementario
(cf.
Figura
2).
Adems de su relacin N: P de alimentacin, el tiempo de residencia
hidrulica (TRH, en das) de biorreactores estanque tambin influir
en la produccin total de lpidos debido a que el contenido de lpidos
de las clulas de microalgas est fuertemente determinada por el per
cpita
tasa de crecimiento de la poblacin (r, das A1). Por ejemplo, a tasas
muy bajas de crecimiento (<aprox 0,1 das A1), lpidos celulares en
cuatro especies muy diferentes de las microalgas se encontr que
eran 2.3 veces ms alta que en el aumento de las tasas de
crecimiento [62]. Debido a que la biomasa de microalgas logrado en
biorreactores al aire libre debe ser ms alto en HRT largos [63], y
debido a la capacidad de cosecha-de esta biomasa algal tambin
podra ser ms alto en HRT largos [64], llegamos a la conclusin de
que los rendimientos de lpidos de continuousflow biorreactores
estanques al aire libre poda potencialmente ser maximizado
utilizando HRT ms de ca. 10-15 das (correspondiente a las tasas de
crecimiento de microalgas <0,1 das A1

La diversidad de especies, la fijacin de la energa solar y nutrientes

eficiencia de eliminacin
Biorreactores estanques al aire libre para la produccin de microalgas
sern invadida continuamente por propgulos transportados por el
aire y transmitidas por animales de microalgas, protozoos y
zooplancton, y por lo tanto normalmente contienen especies mltiples
comunidades. Diversidad alta de microalgas en biorreactores
estanque
potencialmente
confiere
dos
ventajas
ecolgicas
importantes, en relacin con fotobiorreactores de una sola especie. En
primer lugar, la teora de la productividad diversidad ecolgica
propone que los ecosistemas de especies mltiples estanques deben
producir rendimientos mucho ms altos de biomasa de algas (y por lo
tanto la fijacin de la energa solar) que las especies simples,
individuales PBR. La estimulacin de la biomasa de microalgas por el
aumento de los suministros de nutrientes y CO2 por lo tanto debe ser
significativamente mayor en los ricos en especies que en los sistemas
de especies pobres (por ejemplo, [65-67]). Por otra parte, se han
observado las comunidades de microalgas de alta diversidad para
contener un mayor contenido de carbono por unidad de nutriente

limitante en su biomasa [68], lo que refleja un aumento de su

potencial capacidad de almacenar energa solar como aceites
cosechables. En segundo lugar, debido a la complementariedad de
recursos, la retencin de otros nutrientes vegetales de alta diversidad
conjuntos de microalgas debera ser mucho ms eficientes que los
sistemas de una sola especie [32,65-67], mejorando as la capacidad
de los biorreactores de estanques para eliminar los contaminantes de
nutrientes
de
las
aguas
residuales
de
entrada
feeds.
Sin embargo, biorreactores estanque no contendrn comunidades de
microalgas solo. Sern susceptibles a invasions por zooplancton
herbvoro (protozoos, rotferos y microcrustceos; ver Figura 2), la
creacin de un relativamente simple, 2- trfica red trfica nivel. Sin
embargo, una estructura de red alimentaria de 2 niveles
potencialmente puede exhibir una fuerte variacin en el da a da en
la biomasa de microalgas debido a las variaciones temporales en las
actividades de pastoreo de herbvoros de cuerpo grande. Por ejemplo,
sin peces, sistemas de nivel 2-trficas tienden a ser dominados por
los herbvoros de cuerpo grande como Daphnia, que pueden pastar
biomasa de microalgas a niveles extremadamente bajos (Cuadro 3).
Dinmica de la red de alimentos similares ocurren en HRAPs y lagunas
de oxidacin de aguas residuales: oscilaciones fuertes se han
observado entre Daphnia y microalgas en lagunas aireadas de
alcantarillado, HRAPs, y otros sistemas alimentados con aguas
residuales, con concentraciones de biomasa de algas que pueden
superar 1 mg L A1 como clorofila a [ 64,69-71].

Recuadro 3. Efectos de la estructura de red de alimentos en la biomasa

de
algas
Los efectos de la estructura de red de alimentos en la biomasa de algas en
estanques y lagos han sido temas clave de estudio para los eclogos acuticos
durante ms de medio siglo, y las interacciones depredador-presa ahora piensa
que es un determinante clave de los procesos de los ecosistemas y la estabilidad
[86] . En particular, se ha encontrado que las diferencias en la estructura de la
abundancia y de la comunidad de las comunidades de peces pueden influir
drsticamente en la biomasa de microalgas mediante la modificacin de la
intensidad de la mortalidad celular debido a pastoreo zooplancton. Cladceros
herbvoros tales como Daphnia pulex y pulicaria Daphnia normalmente se hacen
abundantes
en lagos
que tiene pocos
o ningn zooplanctvoros
(Zooplancton-comer) de pescado, y estos herbvoros de cuerpo grande son
herbvoros muy eficaces. Por ejemplo, HRBA cek et al. [87] primero observaron
que los estanques de peces libres tienden a exhibir mucho menor cosecha en pie
de fitoplancton que los que contienen peces. El trabajo sobre los efectos de la
estructura de la red alimentaria se expandi rpidamente despus de los papeles

sintticos de Shapiro et al. [88,89], lo que lleva a los conceptos de las cascadas
trficas y de arriba hacia abajo versus control de abajo hacia arriba de la
productividad primaria en los ecosistemas acuticos (por ejemplo, [90]). Esta
investigacin tambin llev a la utilizacin propuesta de manipulaciones
deliberadas red alimentaria para reducir la biomasa de fitoplancton molestia en
los
lagos
enriquecidos
con
nutrientes
(biomanipulacin:
[88,91]).
Los ecosistemas acuticos dominados por peces zooplanctvoros normalmente
producen una biomasa de algas significativamente mayor por unidad de fsforo
que los lagos dominados por piscvoros (pescado-comer pescado) [92-95], debido
a que la intensidad de pastoreo del zooplancton en las algas es tpicamente ms
baja en los sistemas planktivore dominada. Biorreactores de microalgas fishless
se puede esperar que desarrollar grandes poblaciones de zooplancton herbvoro
de gran cuerpo, y por lo tanto para exhibir la biomasa de algas
significativamente menor por unidad de fsforo total de lo que sera predicho a
partir de su suministro de fsforo, en relacin con biorreactores que contenan
pescado zooplanctvoros y pequeos, menos- herbvoros eficientes. Debido a que
la produccin de biodiesel sostenible y econmicamente viable requiere de la
constante produccin de altos niveles de biomasa de microalgas, la creacin
deliberada de poblaciones grandes y persistentes de zooplanctvoros altamente
eficientes (por ejemplo, la Gambusia affinis mosquito, o especies de peces
similares) deben aumentar la probabilidad de que consistentemente grande y
temporalmente cultivos estables de microalgas pueden ser producidos por
biorreactores estanque al aire libre enriquecidos con nutrientes (vase la Figura
2). Por ejemplo, un meta-anlisis de los efectos de la estructura de red de
alimentos en cultivos de microalgas de pie en experimen col recintos y
estanques revel que la adicin de peces zooplanctvoros podra dar lugar a
tanto como un aumento de 32 veces en la clorofila a, en relacin con los
sistemas sin peces [96].

Desde un punto de vista de la produccin de biocombustibles, de alta

amplitud oscilaciones depredador-presa pueden conducir a la biomasa
de algas '' accidentes '', causando grandes e imprevisibles
reducciones en la produccin de biodiesel. Por ejemplo, los picos de
biomasa de microalgas de hasta 0,33 mg clorofila L A1 A se
observaron en una laguna de Luxemburgo cuando Daphnia eran raros
en la columna de agua; por el contrario, la biomasa de microalgas se
redujo en ms de dos rdenes de magnitud slo 0,001-0,002 mg L A1
durante los perodos de mxima abundancia Daphnia y la intensidad
de
pastoreo
[70].
Aqu, le sugerimos que los principios ecolgicos de control de arriba
hacia abajo (Cuadro 3) se pueden aplicar a amortiguar estas
oscilaciones indeseables de biomasa: la introduccin de una o ms
especies de peces que consumen zooplancton en estos sistemas

debera ayudar a reducir las prdidas de microalgas al zooplancton

herbvoros, y por lo tanto debera ayudar a maximizar la magnitud de
la biomasa de microalgas que se puede obtener a una concentracin
dada de fsforo total en el biorreactor estanque (Figura 2). Sin
embargo, est claro que los efectos de arriba hacia abajo
interacciones en aguas dulces pueden ser modificados por muchos
factores, incluyendo el contenido de nutrientes absoluta del agua y la
morfometra del propio sistema [72]. Tambin tomamos nota de que,
debido al aire libre biorreactores exhibirn las redes alimentarias
acuticas an ms fuertemente comprimidas que la mayora de los
lagos naturales, podran ser extremadamente sensible a las
inestabilidades dinmicas [73]. La confirmacin de que las
manipulaciones de la red alimentaria se pueden utilizar para ayudar a
asegurar la estabilidad, alto rendimiento de la produccin de biodiesel
de algas tanto aguarda pruebas experimentales explcitos.

Observaciones finales Los aumentos en la atmsfera concentraciones

de CO 2 y la rpida disminucin de las reservas mundiales de petrleo
han hecho imperativo que nos movamos ms rpidamente hacia el
desarrollo de CarbonNeutral,, sustitutos renovables rentables para las
fuentes de energa fsiles [10]. Los altos precios de la energa, el
aumento de las importaciones de energa, las preocupaciones sobre
la sostenibilidad de los suministros de petrleo existentes, y un
creciente reconocimiento de las consecuencias ambientales del uso
de combustibles fsiles han servido para impulsar un fuerte inters en
el desarrollo de nuevos biocombustibles de transporte [24]. El
biodiesel producido a partir del cultivo masivo de microalgas
potencialmente ofrece un biocombustible de gran atractivo y
ecolgicamente amigable, pero despus de casi medio siglo de
investigacin la promesa llena de algas como materia prima para la
produccin de biocombustibles se ha mantenido en gran medida sin
cumplirse.

Reconocemos que numerosas barreras quedan por superar antes de

que la produccin a gran escala de biocombustibles derivados de
microalgas puede convertirse en una realidad comercial ([11;. Vase
tambin referencias [4,10,74]), y hemos abordado varias importacin
hormiga cientfica y las barreras tcnicas en esta revisin. Tenemos
resumen de tres de los principales beneficios ambientales del uso de
microalgas como materia prima para biocombustibles, y se
identificaron los factores ecolgicos clave que creemos que ser
esencial a tener en cuenta si las microalgas cultivadas en bioreactors
estanque al aire libre son para convertirse en una solucin parcial a

las necesidades energticas del mundo. Combinando los principios

ecolgicos, con puntos de vista de las disciplinas de la ecologa de las
algas histolgica, limnologa, y la estequiometra ecolgica puede
proporcionar nueva orientacin importante o el diseo y la operacin
exitosa de microalgas basadosecosistemas de produccin de
biocombustibles.