Podstawy teorii ewolucji

Informacja i ewolucja

Podrczniki

Dla zainteresowanych

http://wps.prenhall.com/esm_freeman_evol_4/

Informacje
Kontakt:
Pawe Golik
Instytut Genetyki i Biotechnologii, Pawiskiego 5A
pgolik@igib.uw.edu.pl
!

Informacje, materiay:
http://www.igib.uw.edu.pl/ (wiki.biol.uw.edu.pl nie dziaa)

Podstawowe pojcia

Informacja genetyczna

Materia genetyczny

Przekazywana z podziaem komrki informacja umoliwiajca

odtworzenie caej struktury komrkowej.

Nonik fizyczny informacji genetycznej. W komrkach jest nim DNA.

Kod genetyczny

Mechanizm przeoenia informacji genetycznej zapisanej w

sekwencjach DNA i RNA na sekwencj aminokwasow biaka.
Zasadniczo taki sam u wszystkich organizmw ywych.

Ewolucja

Znaczenie oglne: zmiany zachodzce stopniowo w czasie

W biologii ewolucja biologiczna

W astronomii i kosmologii ewolucja gwiazd i wszechwiata

W naukach spoecznych ewolucja wierze, pogldw itp.

Ewolucja biologiczna

Znaczenie oglne:

proces zmian informacji genetycznej organizmw (czstoci i rodzaju

alleli w populacji),

ktre to zmiany s przekazywane z pokolenia na pokolenie

dotyczy populacji, nie pojedynczego osobnika

dotyczy zmian dziedziczonych

Dziedziczenie z modyfikacj

Ewolucja biologiczna

Zjawisko (fakt)

Teoria ewolucji

Historia zmian ewolucyjnych

Ewolucja biologiczna - zjawisko

Zjawisko ewolucji (fakt)

Dziedziczne zmiany w populacjach organizmw

atwe do zaobserwowania w warunkach naturalnych i laboratoryjnych

Ewolucja eksperymentalna

Ewolucja biologiczna - teoria

Teoria ewolucji

Wyjanienie mechanizmw zmian ewolucyjnych

darwinizm i neodarwinizm

Wyjanienie roli mechanizmw ewolucyjnych w ksztatowaniu

organizmw ywych

wsplne pochodzenie

Ewolucja biologiczna - historia

Historia zmian ewolucyjnych

Jak przebiegaa ewolucja ycia na Ziemi

Oparte na danych kopalnych - nieuniknione luki

Odtwarzanie relacji pokrewiestwa na podstawie cech organizmw

wspczesnych - filogenetyka

obecnie na podstawie danych molekularnych (DNA, biaka)

Nieuniknione luki w wiedzy - typowe dla pyta o histori

Teoria ewolucji

Populacje (gatunki) zmieniaj si w czasie

Rne yjce organizmy wywodz si od wsplnych przodkw

Mechanizmy zmian ewolucyjnych

Ksztatowane przez dobr (naturalny lub sztuczny)

Losowe (dryf)

Podstawy ewolucji

Replikacja informacji genetycznej wprowadza zmienno

Losowe bdy w replikacji (nieuniknione)

Procesy wzmacniajce zmienno

np. procesy pciowe

Wytworzone przez zmienno warianty nie s rwnocenne

Rne warianty maj rne dostosowanie (fitness) rne

prawdopodobiestwo przekazania informacji kolejnym pokoleniom w
danych warunkach rodowiska

Podstawy ewolucji

Skoro bdy w replikacji s nieuniknione, to wszystkie replikatory

mog podlega ewolucji

Replikacja jest koniecznym i wystarczajcym warunkiem ewolucji

wyjtek w peni stabilne i jednorodne rodowisko, zawsze

faworyzujce jeden genotyp

Mechanizmy ewolucji

Generujce zmienno

mutacje

rearanacje genomu

horyzontalny transfer genw

Dziaajce na warianty wytworzone przez zmienno

dobr naturalny

dryf genetyczny

Gwne zaoenie darwinizmu i

neodarwinimu

Podstawowym mechanizmem ksztatujcym proces ewolucji

biologicznej jest dobr naturalny

dryf genetyczny i inne zjawiska te maj znaczenie

znaczenie doboru i dryfu jest rne na rnych poziomach zmian

ewolucyjnych

na poziomie molekularnym (zmian sekwencji DNA i biaek) dryf moe

by gwnym mechanizmem zmian teoria neutralna

Gwne elementy teorii ewolucji

Organizmy ywe s spokrewnione i poczone relacjami wsplnego pochodzenia

(drzewo ycia)
!

Zmiany zachodz na poziomie populacji, nie osobnikw

!

Zmiany maj charakter stopniowy

!

Gwnym mechanizmem ewolucji jest dobr naturalny

Ewolucja czy kreacja?

Nieporozumienia dotyczce ewolucji

Ewolucja nie jest tosama z postpem czy udoskonalaniem

Problem definicji postpu

Zoonoprzyrasta tylko wtedy, gdy jest to korzystne

Czsta ewolucja z redukcj zoonoci

Ewolucja nie ma celu

Tempo zmian nie musi byjednakowe

Makroewolucja i mikroewolucja to nie s odrbne mechanizmy

Ewolucja nie jest

celowa nie dy do okrelonego celu, cho moe sprawia takie

wraenie w retrospekcji
!

kierunkowa dobr naturalny dziaajc dugo moe nadawa kierunek,

ale tylko w odniesieniu do teraniejszej presji rodowiska, a nie przyszoci
!

postpowa wzrost zoonoci mona obserwowa w wybranych liniach i

ukadach, ale czy zoono to postp?

Bdne przekonania
Przekonania o celowoci, kierunkowoci i postpie s powszechne (ewolucja
prowadzia do powstania inteligentnego gatunku czowieka)

Bdy, c.d.
W teorii Darwina kada jednostka jest efektem kumulacji
przypadkowych zdarze.
Micha Chaberek, OP, w: Stworzenie czy ewolucja? Dylemat katolika

Istotnie, ewolucja zaczyna si od przypadkowych zmian, ale

organizmy s produktem nieprzypadkowej selekcji tych zmian przez
dobr naturalny!

Wsplni przodkowie
Dla wszystkich organizmw na Ziemi mona odnale wsplnego przodka

przeszo

Wsplny!
przodek

Specjacja

Rozdzielanie si linii ewolucyjnych

Powstanie z jednej populacji dwch, ktre trac zdolno wymiany

genw (krzyowania si)

Specjacja jest rzadka wikszo linii nie rozdziela si

Drzewo filogenetyczne

Drzewo ycia - wnioski

Dobre wytumaczenie hierarchicznej

klasyfikacji

Wszystkie wspczesne organizmy s tak

samo stare czy zaawansowane

Drzewo i klasyfikacja hierarchiczna

Wosy, mleko
Owodnia
Puca, koczyny
Krgosup

www.timetree.org

Bdne interpretacje

Czowiek pochodzi od szympansa

Ludzie i wspczesne mapy mieli wsplnego przodka

Ostatni wsplny przodek ludzi i szympansw y ~5 mln. lat temu

Wspczesny szympans i wspczesny czowiek s od tego przodka

tak samo odlegli

Bdne interpretacje

Pokacie mi skamieniaego kaczkodyla

Ptaki i wspczesne gady miay wsplnego przodka

Przodek nie przypomina ani wspczesnego ptaka, ani wspczesnego

krokodyla

Crocoduck

Kirk Cameron podczas debaty w kociele

Calvary Baptist Church, Manhattan, USA

A jak to z tymi ptakami byo

Velociraptor
mongoliensis

~75 mln. lat temu

Ptaki i dinozaury

Dinozaury

http://www.ucmp.berkeley.edu/museum/events/bigdinos2005/turkey.html

Dziedzictwo Scala naturae

Drabina ycia od form

prymitywnych, do bardziej
zaawansowanych

Scala naturae

Wywodzi si od Arystotelesa

W teologii - w. Tomasz z Akwinu

Czowiek koron stworzenia (silny

antropocentryzm)

Drzewo nie jest drabin

Nie ma form prymitywnych i zaawansowanych

Bakterie i ludzie przeszli tak samo dug drog od ostatniego

wsplnego przodka

Tempo zmian w rnych liniach nie musi by jednakowe

Nie ma w rzeczywistoci organizmw niszych i wyszych

 Dr. Matthew F. Bonnan, Ph.D.

Teoria informacji

Zmienna losowa X obiekt mogcy przyj skoczon liczb

stanw x1,,xN, z okrelonymi prawdopodobiestwami p1,,pN

Przykad
!

x1; p1=0,5

x2; p2=0,5

Informacja ujcie matematyczne

Entropia miara niepewnoci dotyczcej stanu zmiennej losowej

!

H (X) = pi log pi

i=1

Podstawa logarytmu definiuje jednostk

log2 bity

ln

logN mery

naty

Informacja ujcie matematyczne

W przypadku monety

H(X) = - [0,5*log2(0,5)+0,5*log2(0,5)] =
-[0,5*(-1)+0,5*(-1)] = 1 bit

!
!
!

x1; p1 = 0,5

x2; p2 = 0,5

!
!

Informacja zmniejszenie niepewnoci

Znajomo wyniku rzutu monet to 1 bit informacji

Maksymalna informacja, ktr moe nie ukad jest rwna jego entropii

Teoria informacji

Informacja musi mie reprezentacj fizyczn (moneta, bity w

pamici komputerowej, nukleotydy w DNA, neurony)

Informacja musi mie kontekst

Dowolny ukad symboli jest potencjaln informacj (posiada

entropi), ale dopiero zwizek ze wiatem fizycznym nadaje mu
status informacji

Maksimum entropii

Entropia jest najwiksza wtedy,

gdy p1=p2=pN najwiksza
niepewno

Teoria informacji w biologii

W ukadach biologicznych informacja zapisana jest w DNA

Jedna pozycja nukleotydowa, gdzie kady z nukleotydw moe

wystpowa z jednakowym prawdopodobiestwem: H(X) = 2 bity
(1 mer)

Jest to maksymalna entropia dla tej pozycji

W rzeczywistoci prawdopodobiestwo wystpienia danego

nukleotydu w danej pozycji nie zawsze wynosi 0,25, jeeli na
sekwencj dziaa dobr

O czym ta informacja?

eby okreli waciw zawarto informacji i odrni j od redundancji,

trzeba wiedzie czego dotyczy

Kada populacja yje w okrelonym rodowisku

Mutacje wywouj zmienno

rodowisko dokonuje selekcji

Ergo: genom zawiera informacj o niszy rodowiskowej organizmu

(genetyczna ksiga umarych)

Zmienno populacji przed selekcj odpowiada wyjciowej entropii

Informacja pynie ze rodowiska do genomu (genomw)

Ewolucja a informacja

Informacja w biologii jest wic cile powizana z ewolucj.

!

Tylko analiza ewolucyjna pozwala na okrelenie informacji w biologii.

Informacja a ewolucja

W rzeczywistoci prawdopodobiestwo wystpienia danego

nukleotydu w danej pozycji nie zawsze wynosi 0,25, jeeli na
sekwencj dziaa dobr

W danym rodowisku prawdopodobiestwa wystpienia w

sekwencji okrelonego nukleotydu s rne (np. C w 78% w danej
pozycji, itp.)

Na tej podstawie obliczamy H(X)

Rnica midzy Hmax a H(X) to miara informacji o rodowisku

zawartej w tej pozycji

Informacja w sekwencji biaka

Maksymalna entropia pozycji jeeli nie ma adnych ogranicze:
!

H(Xi) = Hmax = log2(20) 4,32 bity

!

W rzeczywistoci aminokwasy w danej pozycji nie wystpuj losowo

ogranicza to dobr naturalny, czyli rodowisko
!

Sekwencje DNA i biaek zawieraj informacj o rodowisku (szeroko

pojmowanym)

Informacja w sekwencji biaka

Stan rodowiska to zmienna losowa E o stanach ej
o okrelonym prawdopodobiestwie.
rodowisko ogranicza wystpowanie w danej pozycji konkretnych
aminokwasw (np. w danej grupie w 80% w danej pozycji Trp, itp.).
Na tej podstawie mona obliczy obserwowan entropi danej
pozycji, ksztatowan przez rodowisko (poprzez dobr): H(Xi|E = ej)
!

Rnica Hmax - H(Xi|E = ej) to informacja o rodowisku zapisana w

pozycji i sekwencji.

Profil entropii biaka

Przykad: 57 aminokwasw
homeodomeny gryzoni, na
podstawie porwnania 810
sekwencji

Adami, C. (2012). The use of information theory in evolutionary biology. Ann N Y Acad Sci 1256, 4965.

Cakowita zawarto informacji

Cakowit entropi (i cakowit

zawarto informacji) uzyskamy
sumujc entropi dla wszystkich
pozycji

57

I gryzonie = 57 H (Xi )
i=1

I gryzonie = 25, 29 0, 09 merw 109 bitw

Entropia homeodomeny w ewolucji

Adami, C. (2012). The use of information theory in evolutionary biology. Ann N Y Acad Sci 1256, 4965.

Gdyby nie byo doboru

Schneider TD, 2000, Evolution of Biological Information, Nucleic Acids Res. 28:2794-99
http://www.lecb.ncifcrf.gov/~toms/paper/ev/

Podstawy genetyki populacji

Genetyka mendlowska i ewolucja

Syntetyczna teoria ewolucji

Pierwsza synteza: poczenie teorii ewolucji Darwina z genetyk

mendlowsk na poziomie populacji

W naturalnych populacjach wystpuj rne allele genw

Czsto cech fenotypowych w populacji zaley od czstoci alleli i

genotypw

Ewolucja jako zmiana czstoci alleli w populacji z pokolenia na

pokolenie

Populacja

Grupa krzyujcych si ze sob

osobnikw oraz ich potomstwo
!

Zbir wszystkich alleli populacji

pula genowa

Najprostszy model

Populacja N organizmw diploidalnych

Rozwaany jeden A gen o dwch allelach A1 i A2

Czstoci alleli, odpowiednio p i q

!

p+q=1

Populacja w stanie rwnowagi

Liczebno populacji bardzo dua (N ~ )

Cakowicie losowe krzyowanie (panmiksja)

Sukces reprodukcyjny nie zaley od genotypu genu A

Brak migracji

Nie zachodz mutacje zmieniajce A1 w A2 i vice versa

Rwnowaga Hardyego-Weinberga
Jeeli czstoci alleli A1 i A2 to odpowiednio p i q
to czstoci genotypw
!

A1A1

2
p

A1A2

pq + qp = 2pq

A2A2

2
q

Rwnowaga Hardyego-Weinberga
1
2
p' = p + 2 pq = p + pq
2
q = 1 p
2

W nastpnym pokoleniu
Gamety A1:
wszystkie gamety osobnikw
A1A1 i gamet osobnikw A1A2

p' = p + p(1 p) = p + p p = p

Rwnowaga Hardyego-Weinberga

W populacji bdcej w rwnowadze H-W czstoci alleli nie

zmieniaj si

Nie przebiega ewolucja

Mechanizmy zaburzajce rwnowag H-W mog by

mechanizmami ewolucji