Powstanie i najwczeniejsze

dzieje ycia
Od abiogenezy do LUCA

Czym jest ycie?

metabolizm

+
informacja
(replikacja)

(A)biogeneza

Ewolucja jest waciwoci organizmw ywych

ycie = ewolucja

Powstanie ycia z materii nieoywionej nie byo zjawiskiem ewolucyjnym

trudnoci z wyjanieniem abiogenezy nie mog by traktowane jako zarzut wobec

teorii ewolucji

waciwe dziedziny:

fizyka (teoria zoonoci, teoria samoorganizacji, termodynamika_

chemia

planetologia

Koncepcje abiogenezy

Powstanie informacji

kluczowe powstanie zdolnoci (samo)replikacji

powizanie genotypu z fenotypem moliwo dziaania doboru

progenota

Powstanie metabolizmu

kluczowe powstanie samoorganizujcej si sieci metabolicznej

powielanie struktury nie na zasadzie replikacji matrycowej

replikacja wynaleziona pniej

Czas i scena

Istniej te koncepcje umieszczajce cz z tych etapw poza Ziemi

Prehistoria ycia

Pierwsze lady ycia - kontrowersje

czert Apex (Apex chert) Australia, wiek 3,5 mld lat (Schopf 1993)

Interpretacja jako ladw ycia komrkowego podwaona w 2002 (Brasier et al. 2002) - artefakty tworzenia ska
zawierajcych elazo

Pierwsze lady ycia

Skamieniaoci ze Strelley Pool

Wspczesne stromatolity

czert Strelley Pool, Australia wiek 3,4 mld lat,

(Brasier et al. 2006)

skamieniae maty mikroorganizmw - stromatolity

Prehistoria ycia

Pocztki Ziemi
4,5 miliarda lat temu, ok milion lat po
utworzeniu Ukadu Sonecznego

brak atmosfery, powierzchnia pynna

skaa

bombardowanie meteorytami

Pocztki Ziemi

Zderzenie Ziemi z jej satelit

(Theia) doprowadzio do:

powstania Ksiyca

nachylenia osi obrotu Ziemi

zainicjowania cyrkulacji magmy

pod skorup (astenosfera)

pocztek zjawisk wulkanicznych,

tektonika pyt

Pocztki atmosfery

Ostudzenie powierzchni Ziemi

Emisja gazw w wyniku dziaalnoci wulkanicznej

skad gazw wulkanicznych:
H2O
95%
CO2
1-2%
SO2
1,5-2,5%
H2S
0,01-0,1%
HCl
0,005%
+ obecny wczeniej azot

Pierwotna atmosfera

Po ochodzeniu powierzchni woda przesza do fazy ciekej

Cz CO2 osadzia si w mineraach

Zwizki wgla, siarki, fosforu rozpuszczaj si w wodzie

Atmosfera beztlenowa, bogata w azot, dwutlenek wgla, zwizki

siarki

Eksperyment Millera - Ureya

Prebiotyczna synteza zwizkw

organicznych

Liczne proste zwizki organiczne

mogy powsta w warunkach
wczesnej Ziemi

Chemia prebiotyczna

Tzw. ciepy bulion (Oparin, Haldane, Miller-Urey)

Zwikszenie stenia prekursorw (uzyskanych przez wyadowania

elektryczne w atmosferze redukujcej) przez cykliczne wysychanie
pytkich zbiornikw

Problem: pierwotna atmosfera nie bya a tak silnie redukujca

(duo N2 i CO2)

Chemia prebiotyczna

ciepy bulion

kominy hydrotermalne

Gnter Wchtershuser wiat elazowosiarczkowy

Mineray (iy) jako pierwotne replikatory

Alexander G. Cairns-Smith genetic takeover

ycie mineralne?

Alexander G. Cairns-Smith genetic takeover

ycie oparte na mineraach (glinokrzemiany, iy)

Replikacja przez odtwarzanie zaburze struktury

krysztau przy osadzaniu si na nim kolejnej warstwy

Metabolizm kataliza na powierzchni krysztau

Pniej przejcie wadzy przez kwasy nukleinowe

Kataliza powierzchniowa

Niezalenie od modelu,
powierzchnia mineraw jest
dobrym rodowiskiem do
syntezy

mikronierwnoci, adunki
powierzchniowe

Czy mogy tworzy cykle protometaboliczne?

Abiotyczna synteza polinukleotydw

Ligacja polinukleotydw na katalizatorze

glinokrzeminanowym

Co byo najpierw?

Metabolizm (Oparin, Dyson)

Zaleny od informacji genetycznej (kodowane enzymy)

Replikacja (Eigen)

Zalena od metabolizmu (enzymy replikujce DNA)

wiat RNA: metabolizm + replikacja

RNA moe wykazywa aktywno enzymatyczn (metabolizm)

RNA moe tworzy rne struktury

RNA katalityczne

Thomas Cech (1982) intron w

Tetrahymena sam si wycina

Nagroda Nobla 1989

RNA katalityczne

Sidney Altman (1983) RNaza P

(enzym tncy prekursory tRNA)
skada sie z biaka i RNA, to RNA
jest katalizatorem

Nagroda Nobla 1989

RNA syntetyzuje biako

Prehistoria ycia

wiat RNA

RNA penice rol metaboliczn (enzymy) i informacyjn (matryca)

Pocztki oddziaywa RNA-aminokwasy pocztki kodu

genetycznego

wiat RNA

Rybozym zdolny do syntezy RNA

Wyselekcjonowany w laboratorium

Wci nie autonomiczna replikaza

Autokatalityczna ligaza RNA

2002 by National Academy of Sciences

Paul N , Joyce G F PNAS

2002;99:12733-12740

Autokatalityczna ligaza RNA

2002 by National Academy of Sciences

Paul N , Joyce G F PNAS

2002;99:12733-12740

Problemy wiata RNA

Ograniczona zdolno magazynowania

informacji w pojedynczym replikatorze (ilo
informacji moliwej do zakodowania jest
odwrotnie proporcjonalna do czstoci bdw
replikacji granica Eigena)

Rozwizanie sieci wspdziaajcych

replikatorw (hipercykle)

Samolubne RNA w sieci replikatorw

rozwizanie wydzielenie hipercyklu bon i

specjalizacja

Kooperacja i samoorganizacja

Nature, 2012 Nov 1;491(7422):72-7

Samoorganizujce si sieci rybozymw (2012) - potwierdzone dowiadczalnie

Kooperacja czy samolubno

Samoorganizacja sieci RNA

Rybozym pochodzcy z intronu Azoarcus (Proteobacteria)

Pofragmentowany ma zdolno do autokatalitycznej ligacji

fragmentw

Stworzono warianty o rnej sekwencji i podobnych waciwociach

Na ich podstawie stworzono warianty zdolne do ligowania innych

wariantw

Rybozym Azoarcus

Samoorganizacja sieci RNA

Rybozymy zdolne do katalizy ligacji

innych wariantw tworz cykle
autokatalizy

Cykl jest wydajniejszy od

pojedynczych samolubnych
rybozymw

N Vaidya et al. Nature Nature, 2012 Nov 1;491(7422):72-7 doi:10.1038/nature11549

Kooperacja jest skuteczniejsza

N Vaidya et al. Nature Nature, 2012 Nov 1;491(7422):72-7 doi:10.1038/nature11549

Zwikszenie liczby fragmentw

Tworz si sieci, ktrych wikszo wymaga kooperacji.

Zoono w ewolucji in vitro przyrasta.
N Vaidya et al. Nature Nature, 2012 Nov 1;491(7422):72-7 doi:10.1038/nature11549

Alternatywy dla RNA

RNA jest czsteczk mao stabiln chemicznie

Alternatywy zastpienie szkieletu rybozo-fosforanowego

Prebiotyczna biochemia?

Prebiotyczna biochemia?
Czsteczki niezbdne do syntezy RNA mogy powsta w pierwotnych sieciach
metabolicznych

Powstanie bon pierwsze prakomrki

Samoorganizacja lipidw amfipatycznych w struktury mogce otacza

prakomrki

Takie lipidy mogy powstawa w warunkach prebiotycznych, a nawet w

kosmosie

Wyodrbnienie prakomrek bon nastpio wczenie w ewolucji

Deamer et al. (2002), Astrobiology 2(4)

Ewolucja kodu

Oddziaywania RNA
aminokwasy (pra-tRNA)

rybozymy syntetyzujce

uniwersalny rybosom pojawi si

pniej

Ewolucja kodu

Pierwszy kod by mniej specyficzny

rozrniane mniej aminokwasw

rozrniane grupy aminokwasw

Ewolucja przez

zwikszanie liczby kodowanych aminokwasw

zwikszanie specyficznoci

Czy kod od pocztku by trjkowy?

moe wyewoluowa z dwjkowego, ale z przecinkiem (trzeci nukleotyd

nieznaczcy)

Ewolucja biaek

Pierwsze peptydy byy bardzo

krtkie

Do dzisiaj w biakach lady

budowy z powtarzajcych si
krtkich motyww

Geny i muzyka Susumu Ohno

Ohno S, Ohno M. 1986. The all pervasive principle of repetitious

recurrence governs not only coding sequence construction but also
human endeavor in musical composition. Immunogenetics 24:71-78

Ohno S. 1987. Repetition as the essence of life on this earth: music

and genes. Haematol. Blood Transfus. 31:511-518

Ohno S. 1993. A song in praise of peptide palindromes. Leukemia

2S:157-159

Powtrzenia

Muzyka sekwencji

Muzyka sekwencji

Powstanie DNA

Reduktaza rybonukleotydw

Enzym obecny we wszystkich

gaziach drzewa ycia bardzo
stary

LUCA

Jaki by LUCA?

Na podstawie zestawu genw obecnych we wszystkich gaziach

drzewa ycia

problem horyzontalny transfer genw (przeszacowanie zestawu genw

pierwotnych)

Organizm o budowie komrkowej zbliony do wspczesnych

prokariontw

Poprzedza rozejcie si linii Bacteria, Archaea i Eukarya

Prokaryota nie s jedn grup

LUCA
Carl Woese (1928 - 2012)

LUCA Last Universal Common Ancestor

Co potrafi LUCA

transkrypcja, translacja (kod odpowiadajcy wspczesnemu)

metabolizm energetyczny oparty na ATP

synteza dugich acuchw DNA

biaka bonowe

ok. 600 genw

Ale nie wszyscy si zgadzaj:

prosty, niewiele genw, bez wspczesnego systemu replikacji genomu (Koonin

2003)

Genom LUCA: DNA czy RNA

Wiele biaek metabolizmu DNA homologicznych w caym drzewie

ycia (gyrazy, topoizomerazy)

Ale nie polimerazy

Koonin LUCA mia genom RNA

Forterre - DNA jako materia genetyczny pochodzi od wirusw

Genom LUCA: DNA czy RNA?

Ale

monofiletyczna reduktaza rybonukleotydw

mao prawdopodobne niezalene powstanie reduktazy

rybonukleotydw reakcja kosztowna termodynamicznie

zachowane podobiestwo sekwencji midzy trzema domenami

sugeruje dosy wiern replikacj u LUCA trudno uzyska z RNA

Genom LUCA: DNA czy RNA?

domena doni (palm domain)

wszystkich polimeraz DNA i
odwrotnych transkryptaz ma
wsplny (homologiczny) fad ~150
aminokwasw

katalizuje tworzenie wiza

fosfodiestrowych

moga by replikaz i transkryptaz

atwe przejcie od replikazy RNA

do polimerazy DNA

LUCA jako wsplnota genw

Niezalenie od tego, u podstawy by jednolity kod genetyczny i wsplne

podstawowe mechanizmy genetyczne

Czy LUCA by hipertermofilem?

Aquifex i Thermotoga to wczenie odgaziajce si grupy Bacteria

S termofilami i hipertermofilami, podobnie jak pierwotne Archaea

Czy tolerancja wysokich temperatur bya pierwotn cech LUCA?

Niekoniecznie:

Pozycja tych linii w drzewie jest podwaana

Cechy warunkujce termofili mogy si przenosi w HGT

Przodkowie dzisiejszych Bacteria i Archaea przeszli epizod selekcji w

wysokich temperaturach wynikiem byo uproszczenie struktury i funkcji
(termoredukcja) Forterre 1995

Termoredukcja

Nie ma hipertermofilnych eukariontw

RNA s niestabilne w wysokich temperaturach

Eukarionty nie s w stanie zaadoptowa si do wysokich

temperatur ze wzgldu na degradacj mRNA

Bakterie wyewoluoway swj model ekspresji (brak bony jdrowej,

sprzgnicie translacji z transkrypcj) jako adaptacj do wysokich
temperatur

Podsumowanie

Hipotezy alternatywne

Przesunicie niektrych etapw prehistorii ycia poza Ziemi

kosmiczne pochodzenie prostych czsteczek organicznych

kosmiczne pochodzenie ycia - panspermia

Panspermia

Pierwsze czsteczki biologiczne, a nawet organizmy nie powstay

na Ziemi

Czsteczki organiczne, aminokwasy w materiale kosmicznym

Problem ustalenia warunkw pocztkowych

Jeeli nie wiemy, gdzie powstawao ycie, nie mamy moliwoci

formuowania hipotez

Panspermia ukierunowana ycie celowo zasiane na Ziemi przez

inn cywilizacj (Orgel & Crick, 1973)

Czsteczki organiczne z kosmosu

Meteoryt z Murchinson

liczne zwizki organiczne, w tym

aminokwasy

Komety (potwierdzona obecno

zwizkw organicznych)

Bony z kosmosu

Struktury lipidowe tworzone

przez ekstrakty materiau z
meteorytu z Murchinson (gra)

Struktury tworzone w reakcjach

fotochemicznych z materiau
naladujcego ld z przestrzeni
kosmicznej (rodek)

Deamer et al. (2002), Astrobiology 2(4)

Zagadka chiralnoci

ycie zachowuje chiralno: Laminokwasy, D-pentozy

Zagadka chiralnoci - wyjanienia

Reakcje polimeryzacji (np. RNA) sprzeniem zwrotnym

wzmacniaj stereospecyficzno

Stereospecyficzno zwizana z prawami fizyki (asymetria

oddziaywa czstek elementarnych) oddziaywanie supernowej
w galaktyce

Polaryzacja wiata

Zamroony przypadek

Astrobiologia
Aby szuka ycia poza Ziemi naley zrozumie, jak powstawao na Ziemi

Europa (ksiyc Jowisza), Wikimedia

Tytan (ksiyc Saturna), Wikimedia, New Scientist

http://phl.upr.edu/projects/habitable-exoplanets-catalog/

http://phl.upr.edu/projects/habitable-exoplanets-catalog/