Ewolucja 5.

PRZEPYW INFORMACJI
GENETYCZNEJ
Jerzy Dzik
Instytut Paleobiologii PAN
Instytut Zoologii UW
2015

CENTRALNY DOGMAT
biologii molekularnej

Francis Crick (1916-2004)

1958 central dogma

DNA biako
czyli, replikacja + transkrypcja + translacja
nie ma fizycznej moliwoci przekazania
informacji fenotypowej do szlaku pciowego
ale przecie nie caa informacja dziedziczna jest w chromosomach

RETROWIRUSY

odwrotna transkryptaza

DNA

osonka retrowirusa

odwrotna transkryptaza

RNA DNA

Cardone et al. (2009)

powstaa z enzymu komrki eukariota

retrowirusy RNA infekuj tylko eukarioty
pozorne naruszenie centralnego dogmatu

ewolucja w tym kierunku najwyraniej nie daje korzyci

odwrotn transkryptaz jest telomeraza:
odnawia kocwki chromosomw po replikacji
(u krgowcw dodaje TTAGGG)

sposoby powielania i ekologia wirusw

Koonin et al. (2006)

POCHODZENIE
wirusw

wirus mozaiki
tytoniowej

adenowirus bakteriofag

monofiletyczne grupy obejmuj

razem wirusy RNA i DNA
osonka biakowa przejawem zaawansowania
powstay zapewne z plazmidw
ale niektrzy sdz, e s bardzo dawne

DZIEDZICZENIE
pozajdrowe

Konstantin S. Merekowski (1855-1921)

1909 symbiotyczna teoria pochodzenia
chloroplastw

alternatywne wyjanienia autonomii genetycznej

chloroplasty (i mitochondria) maj koliste (bakteryjne) DNA

ale liczne geny mitochondriw i chloroplastw s w jdrze
mogy take powsta przez rozbien i nierwnomiern
ewolucj czci genomu wewntrz jednej komrki
chloroplasty i mitochondria przekazywane przez komrki pciowe

CHLOROPLASTY
powstay tylko raz

Keeling (2004)

wchonicie caej komrki wraz z chloroplastem?

chlorofil c

bez genw z jdra macierzystego

chloroplasty s niezdolne do ycia
wtrna endosymbioza bardzo trudna
chlorofil a

chlorofil b

TAJEMNICA

pochodzenia mitochondriw
aktynowe ogony

Rickettsia
pokrewiestwa molekularne
skrajnego pasoyta
wewntrzkomrkowego
Rickettsia
Andersson et al. (1998)

u drody ponad 400 biaek mitochodrialnych w jdrze

-proteobacteria Rickettsia ma 834 geny, w tym cyklu Krebsa

metabolizuje tylko glicyn; pokrewna mitochondrium?
ale enzymy cyklu Krebsa w beztlenowej Bacteroides fragilis
nierealistyczne jest zaoenie, e pra-mitochodrium dotrwao do dzi

DZIEDZICZENIE
pozachromosomowe
bruzda
podziaowa
mikrotubule
aktyna

bona komrkowa i cysterny

wewntrznych struktur boniastych

Warell et al. ( 2010)

mitochondria i chloroplasty

a take cytoszkielet
przekazywane midzy pokoleniami

10 nm

Mycoplasma genitalium
przejmuje bon od gospodarza

tylko u zwierzt i rolin wyszych bona jdrowa zanika

EFEKT

bicoid
przysza
gowa

matczyny

replikacja DNA (szybkie podziay komrek

embrionu) uniemoliwia transkrypcj
mRNA matczyne odziedziczone po jaju

biakowe czynniki okrelajce pooenie

osi zarodka s z poprzedniego pokolenia

stenie matczynego mRNA

i kodowanych przeze biaek
w zarodku Drosophila

dziedziczenie zrbu planu budowy jest wic pozachromosomowe

DZIEDZICZENIE
cech nabytych

Sivatherium
8 ka

Giraffa
Okapia

Smit (1892)

nie ma sposobu, by udoskonalenia w trakcie ycia

osobnika przekaza nastpnym pokoleniom
eliminowane s jedynie osobniki mniej dostosowane
cho w realizacji zapisu genetycznego jest elastyczno
Trofim D. ysenko (1898-1976)

TEORIA EWOLUCJI
niezbdne rozszerzenia

August Weismann (1834-1914)

1890 wyjani sens mejozy

teorie wyjaniajce powstawanie i ewolucj

gatunkw odnosz si tylko do czci wiata ywego
organizmw pciowych

nie wynikajc bezporednio z teorii Darwina

ewolucja biologiczna nie wymaga horyzontalnego
przepywu informacji genetycznej
Karl E. von Baer (1792-1876)
1826 odkrycie ludzkiego jaja

teoria Darwina nie wyjania istnienia gatunkw

PILI

pilus koniugacyjny

a plazmidy

F-

F+

niektre plazmidy wytwarzaj toksyny blokowane przez

nietrway czynnik, rwnie zakodowany w plazmidzie

pili bakterii gramujemnych su

do penetrowania innych bakterii
pili koniugacyjne s indukowane
przez inwazyjne plazmidy
okoo 1/3 bakterii ma plazmidy
to nie proces pciowy, lecz infekcja czynnikiem dziedzicznym

KRZAK RODOWY
zamiast drzewa

sinice 0,8 mld lat

formacja Bitter Springs
Australia
Schopf (1980)

horyzontalny przepyw informacji genetycznej

u prokariontw uwaany jest za istotny czynnik
ale przez miliardy lat nie doprowadzi nawet
do zamazania pokrewiestw rodzin sinic
czyby horyzontalny transfer by niedawnym wynalazkiem?

Doolittle (2005)

TEORIA PCI
sens funkcjonalny

Gregor J. Mendel (1822-1884)

Thomas H. Morgan
(1866-1945)

horyzontalny przepyw i rekombinacja

informacji genetycznej
zwiksza rnorodno w obrbie genomu
zwiksza szanse przetrwania w niestabilnym
i nieprzewidywalnym rodowisku
procesy pciowe indukowane nierzadko
przez ograniczenia pokarmowe lub stres
procesy pciowe s kosztowne i nie maj zwizku z rozmnaaniem

PE

kompleks
synaptonemalny

to nie rozmnaanie

do rekombinacji wykorzystywane s enzymy,

ktre u bakterii naprawiaj defekty w DNA

koniugacja orzska
Blepharisma
wymiana haploidalnych
micronuclei po mejozie

rekombinacja informacji genetycznej dodatkowo

zwiksza rnorodno wewntrz genomu
Thomas H. Morgan (1866-1945)
1911 odkrycie crossing over

procesy pciowe nie zwikszaj liczby osobnikw

TEORIA GATUNKU
koncepcja

Theodosius Dobzhansky
(1900-1970)

Ernst Mayr (1904-2004)

skutek ogranicze w horyzontalnym przepywie

informacji genetycznej organizmw pciowych
gatunek biologiczny to izolowany genetycznie
zesp populacji mogcych si krzyowa ze sob
podgatunki potencjalnie mog si krzyowa,
ale oddziela je bariera geograficzna
specjacja jest skutkiem, a nie przyczyn ewolucji
test krzyowania umoliwia falsyfikacj identyfikacji gatunku

HOMOLOGIA
sens ewolucyjny

homologia midzygatunkowa
homologia polimorficzna midzy osobnikami gatunku

homologia seryjna midzy organami osobnika

homologia ontogenetyczna midzy stadiami rozwoju

Leigh Van Valen: korespondencja midzy strukturami

czy procesami, ktra wynika z cigoci przekazu
informacji okrelajcej ich natur
homologia wynika z hipotez o ewolucji, nie jest od nich niezalena

FILOGENETYKA
metody wnioskowania
podstawowe techniki i ich zaoenia

fenetyka analiza zgodnoci cech (neighbour joining)

zaoenie niejednorodnego tempa ewolucji gatunkw
i przetrwania do dzi pierwotnych anatomii
kladystyka analiza rozprzestrzenienia cech (maximum
parsimony)
zaoenie niejednorodnego tempa ewolucji cech
fenogramy i kladogramy mog przedstawia boski plan Natury

ANALIZA KLADYSTYCZNA
cech morfologicznych

Willi Hennig (1913-1976)

hierarchia zagniedenia cech

analizowane taksony niskiej rangi

zwykle zaoenie
rwnej wartoci cech
podobiestwo do drzew
molekularnych

ewolucja niekonieczna

cechy

testowanie przez kongruencj

uycie parsymonii nie jest testowaniem

KLADOGRAM

KLADYSTYKA KOMPUTEROWA
filozofia obiektywnej ziarnistoci taksonw

zaoenia sprzeczne z empiri

ewolucja jest wycznie wynikiem specjacji

gatunki powstaj skokowo
ewolucja jest zawsze dywergentna (klady siostrzane)
rewersje i paralelizmy s mao prawdopodobne
cisy zwizek odmiennoci z dawnoci dywergencji

wymuszone siostrzestwo daje urojone ghost lineages

GHOST LINEAGES
ewolucja bez zapisu

Tsuji et al. (2010)

kalibrowana filogeneza (chronogram)

wczesnych gadw
ewolucja poza zapisem
ghost lineage

kladogramy dotycz wycznie pokrewiestw i

wykluczaj nienaukowy czas geologiczny, ale

obowizkowa
dywergencja

do ich kalibrowania niezbdne datowanie zdarze,

ktre wymaga odrzucanej metodologii
rzeczywiste testowanie opisu procesu wymaga odwoania do czasu

TESTOWANIE
kladogramw

pokrewiestwa
udokumentowane
paleontologicznie

kladogram

parsymonia uznana za rwnoznaczno testowania

ale testowanie (falsyfikacja) wymaga konfrontacji
wydedukowanych skutkw procesu (czyli ewolucji)
ze stanem rzeczywistym

trzeba si wic odwoa do paleontologii

kopalny zapis ewolucji jest z reguy sprzeczny z kladogramami

Dzik (2005)

FILOZOFIE

systematyki biologicznej

system naturalny: odzwierciedlenie immanentnego

porzdku w wiecie ywym
kladystyka: klasyfikacja jest cisym odzwierciedleniem
struktury kladogramu
systematyka ewolucyjna: klasyfikacja jest niesprzeczna
z przebiegiem ewolucji, konserwatywna i pragmatyczna

systematyka ewolucyjna akceptuje nomenklatur linneuszowsk

NIEBIOLOGICZNE
koncepcje gatunku

gatunek morfologiczny: niesprzeczny z biologicznym

eksponuje pragmatyczne aspekty procedury
gatunek kladystyczny: kryteria identyczne na
wszystkich poziomach hierarchii systematycznej
gatunek genetyczny: wyodrbniany na podstawie
podobiestwa sekwencji (w istocie powrt do typologii)

rozwaania o istocie gatunku s dzi raczej jaowym aspektem biologii

pliocen
~ 4 mln lat temu

GATUNEK
morfologiczny

klasy morfologiczne

w warunkach jeziornych
zmiana nacisku selekcyjnego
zwikszona zmienno muszelek

skutkiem krzyowania (panmiksji)

jest gaussowski rozkad zmiennoci
ograniczanej przez nacisk selekcyjny
swoisty dla rodowiska
zaoenie o zwizku zjawisk genetycznych z fenotypowymi

Scholz & Glaubrecht (2010)

PHYLOCODE

nomenklatura kladystyczna

nie ma rang taksonw (opcjonalne)

definicje taksonw wskazuj na pochodzenie
wczanych jednostek od wsplnego przodka

ma by stowarzyszony z oficjalnym rejestrem

Kevin de Queiroz

koncepcja destrukcyjna dla stabilnoci i klarownoci systematyki

Systema Naturae
wydanie z 1758 roku

NOMENKLATURA

taksonomii linneuszowskiej
hierarchia taksonw: Regnum, Phylum (Divisio),
Classis, Ordo, Familia, Genus, Species
taksony musz by monofiletyczne (= parafiletyczne)
tylko binomen Rodzaj gatunek wyodrbniany krojem
pisma; nazwy rodzin tworzy si od typowego rodzaju
priorytet: obowizuje pierwsza poprawna nazwa po
1758 roku (do rang od gatunku do rodziny)
nazwa rodzajowa nie moe si powtrzy w obrbie
krlestwa, gatunkowa w tym samym rodzaju
nie ma potrzeby narodowych nomenklatur taksonomicznych

NOMENKLATURA
zoologiczna

International Code of Zoological Nomenclature

(Fourth Edition) 2000 rok
wyklucza parataksonomi

taksony oparte o lady aktywnoci yciowej

nie konkuruj o priorytet z normalnymi
kady gatunek ma typ opisowy; rodzaj gatunek
typowy; rodzina rodzaj, od ktrego ma nazw
poza Kodeksem sugeruje si ujednolicenie nomenklatury rzdw

NOMENKLATURA
botaniczna

International Code of Botanical Nomenclature

(Vienna Code) przyjty przez 17 Midzynarodowy
Kongres Botaniczny w 2005 roku
ewoluuje konwergentnie ku zoologicznemu ale
dopuszcza parataksonomiczne morphotaxa i
osobne nazwy dla stadiw rozwojowych (grzybw)
nowy takson wymaga diagnozy po acinie,
cho kopalne mog by po angielsku
generalnie botanicy s bardziej konserwatywni od zoologw

NOMENKLATURA
mikrobiologiczna

100 tys. gatunkw bakterii w 1 g gleby

cho przy takim kryterium wszystkie Primates w jednym gatunku
alternatywa homologia 97% 16S rRNA

International Code of Nomenclature of Bacteria

1999 rok; ok. 5 000 nazwanych gatunkw
jest uproszczon wersj kodeksu botanicznego
nakazuje wskazanie typowego szczepu

70% hybrydyzacji DNA jako kryterium gatunku

prawie bez szans na zobiektywizowanie wydziele

Staley (2006)

NATURA

biornorodnoci

ewolucyjne znaczenie horyzontalnego

transferu genw i symbiozy jest ograniczone
gdyby nie pe, osobny genetycznie
byby kady osobnik
pojcie obiektywnego gatunku odnosi si
tylko do organizmw pciowych
nomenklatura taksonomiczna jest konwencj;
powinna by niesprzeczna z rzeczywistoci