Ewolucja 3

Nr 3, sierpie 2008
INSTYTUT PALEOBIOLOGII PAN
MUZEUM EWOLUCJI
ZAKAD PALEOBIOLOGII I EWOLUCJI UW
URZD GMINY PAWONKW
Lisowice
Jak dinozaury
opanoway wiat?
ISSN 1730-48
WARSZAWA 2008
MUZEUM
PALEONTOLOGICZNE
w Lisowicach
Ekspozycja
Jak dinozaury opanoway wiat?
Badacze skamieniaoci z Lipia lskiego z widocznym wysikiem trzymajcy w rkach najbardziej imponujce eksponaty:
od lewej Grzegorz Niedwiedzki (doktorant z Wydziau Biologii UW) z koci udow dicynodonta, Jerzy Dzik (profesor PAN i UW)
z koci udow dinozaura i Tomasz Sulej (adiunkt w Instytucie Paleobiologii PAN) z koci ramieniow dicynodonta.
Wykopaliska w wyrobisku cegielni Lipie lskie w Lisowicach otworzyy okno na wiat sprzed nieco ponad
dwustu milionw lat, z koca okresu triasowego. Obraz okaza si zaskoczeniem dla paleontologw. Trwali dotd w powszechnym przekonaniu, e przejcie od czasw dominacji gadw ssakoksztatnych do ery
panowania na Ziemi ogromnych dinozaurw dokonao si w wyniku serii wiatowych katastrof powodujcych wymieranie kolejnych rodzajw gadw ssakoksztatnych i zastpowaniu ich wci nowymi rodzajami
dinozaurw. Przemiany te miay by zainicjowane przez ekspansj drapienych dinozaurw, ktre zepchny
drapiene gady ssakoksztatne, ewoluujce tymczasem w stron ssaczej anatomii, do niszy drobnych nocnych drapienikw. Tym naszym przodkom w linii prostej przyszo 150 mln lat czeka na upadek dinozaurw,
by przej po nich panowanie nad wiatem. Rolinoerne dinozaury miay wyprze wegetariaskie gady
ssakoksztatne z pewnym opnieniem, ale proces ten mia si zakoczy ich wymarciem 220 milionw lat
temu. Tymczasem w Lipiu lskim wiksze od wszystkich dotd znanych rolinoerne gady ssakoksztatne
dicynodonty dwadziecia milionw lat po swoim rzekomym zejciu ze sceny wspwystpuj z najdawniejszymi znanymi w wiecie wielkimi dinozaurami! Co wicej, w towarzystwie licznych innych pazw i gadw.
Rezultaty wykopalisk s wci przedmiotem bada paleontologw z Instytutu Paleobiologii PAN i Wydziau Biologii
Uniwersytetu Warszawskiego. Pierwsze ciepe wci wyniki tych bada i eksponaty najbardziej imponujcych wypreparowanych ju koci, tropw oraz innych szcztkw zwierzt i rolin z koca triasu mona obejrze w Lisowicach.
Miejscowa spoeczno, przy wsparciu wadz gminy Pawonkw, zorganizowaa muzeum paleontologiczne, ktre jest
znakomitym uzupenieniem ekspozycji i wykopalisk w lecym nieopodal Krasiejowie.
Zapraszamy do zwiedzania!
Ekspozycja muzealna zostaa zorganizowana przez Stowarzyszenie Rozwoju Soectwa Lisowice w Wojewdztwie lskim (Prezes Zarzdu Renata Piosek, vice-prezes Marek Byszcz)iUrzd Gminy Pawonkw oraz Soectwo Lisowice (sotys Marian Maka)
przy wsparciu finansowym Rady Gminy.
Nr 3, sierpie 2008
Zaskakujce uwieczenie ery gadw ssakoksztatnych
SPIS TRECI
Zaskakujce uwieczenie
ery gadw ssakoksztatnych
Jerzy Dzik, Grzegorz Niedwiedzki
& Tomasz Sulej
Niezwyke bogactwo fauny i flory koca triasu z Lisowic koo Lublica zaskakuje przez kontrast
z dotychczasowym ubstwem znalezisk z tej epoki geologicznej w Polsce. Wstpne wyniki bada pozwoliy
ju na prowizoryczn rekonstrukcj budowy ciaa najwikszych sporod wczesnych gadw.
22
Ryby pancerne z Gr witokrzyskich

Piotr Szrek
Gry witokrzyskie od dawna dostarczaj doskonale zachowanych
skamieniaoci ryb pancernych dewoskiego wieku. Nowe znaleziska
w warstwach wapieni osadzonych w pnodewoskim morzu daj nadziej na poznanie kocowych stadiw
ewolucji tych przeraajcych rozmiarami i wci tajemniczych zwierzt.
28
35
Pochodzenie i ewolucja skjek

Aleksandra Skawina
W dwu ostatnio odkrytych stanowiskach kopalnych pnego triasu na lsku
w Krasiejowie i Lisowicach masowo wystpuj szcztki sodkowodnych
maw o nadzwyczajnym stanie zachowania. Przetrway nawet ich delikatne
skrzela! Waciwe wykorzystanie nowych danych wymaga przedstawienia ich
na tle dzisiejszej wiedzy o ewolucji tej grupy miczakw.
ISSN 1730-48
Redakcja
Jerzy Dzik
dzik@twarda.pan.pl
Magdalena Borsuk-Biaynicka
Organizowane przez Zofi Kielan-Jaworowsk ekspedycje na Pustyni Gobi day moliwoci badania wymarych zwierzt nieznanych
wwczas w Polsce. Szczeglne zasugi w poznaniu mongolskich
dinozaurw ma niedawno zmara profesor Instytutu Paleobiologii
PAN Halszka Osmlska.
Biuletyn
Muzeum Ewolucji
Instytutu
Paleobiologii PAN
Paac Kultury i Nauki
(wejcie od
ul. witokrzyskiej)
Dinozaury w nauce polskiej
43
Profesor Roman Kozowski

jakim go zapamitaem
Adam Urbanek
Tworzc warszawsk szko paleontologii Roman Kozowski otworzy
przed swoimi nastpcami moliwoci dziaania na polu wiatowej nauki.
Adam Urbanek znakomicie wykorzysta t szans. Nada biologiczny
sens mechanizmom rozwoju kolonii graptolitw, ktrych pokrewiestwa zostay ustalone przez jego mentora, a swoimi pionierskimi badaniami pooy podwaliny pod polsk paleontologi ewolucyjn.
Biuletyn Muzeum
Ewolucji EWOLUCJA
jest wydawnictwem
ukazujcym si nieregularnie.
Zamieszcza artykuy
popularyzujce wiedz
o historii organizmw
i ich rodowiska, a szczeglnie
o uwarunkowaniach
i mechanizmach ewolucyjnych przemian przyrody.
54
Czy istnieje inteligentny plan

rozwoju ycia na Ziemi?
Jerzy Dzik
Modna od niedawna ideologia inteligentnego projektu (intelligent design) jest mniej
prostack od pierwowzoru modyfikacj kreacjonizmu. Miast jednorazowego aktu
stworzenia, zakada sta zewntrzn interwencj w proces ewolucji. Jest to wic
koncepcja permanentnego cudu w historii ycia na Ziemi. Co pozostaje w sprzecznoci
z podstawowymi zasadami metody naukowej.
nr 3 czerwiec 2008
EWOLUCJA 1
Zaskakujce
uwieczenie ery gadw
ssakoksztatnych
Jerzy Dzik, Grzegorz Niedwiedzki & Tomasz Sulej
o niedawna uprawianie w Polsce
solidnej paleontologii krgowcw
kojarzyo si wycznie z ekspedycjami do odlegych krajw. Nie
cakiem susznie, bo wiatowe
uznanie przynioso przecie przedwojennym
krakowskim i lwowskim badaczom odkrycie
w nieodlegej ukraiskiej Staruni zakonserwowanych w wosku ziemnym i solance trupw
nosorocw wochatych i mamutw. Prawd
jednak jest, e pierwszemu paleontologowi
krgowcw dziaajcemu w naszym kraju
Wadimirowi Prochorowiczowi Amalickiemu,
profesorowi Cesarskiego Uniwersytetu Warszawskiego i dyrektorowi Warszawskiego
Instytutu Politechnicznego, przyszo przedsibra wyprawy badawcze nad odleg Pnocn Dwin dla pozyskania materiau
do bada. Zgromadzi w ten sposb wielk
kolekcj permskich gadw ssakoksztatnych
oraz wielkich pazw i parejazaurw, ktra
w midzywojniu staa si osnow Moskiewskiego Instytutu Paleontologicznego. P
wieku pniej zaoycielka warszawskiego
Muzeum Ewolucji Zofia Kielan-Jaworowska
swoje marzenia poznania stadiw przejciowych midzy nowoczesnymi ssakami i gadami
ssakoksztatnymi realizowaa na mongolskiej
Pustyni Gobi. Wraz z malekimi kredowymi
ssakami trafiy dziki niej do Instytutu Paleobiologii PAN w Warszawie imponujce szkielety dinozaurw i wspczesnych im zwierzt
sprzed siedemdziesiciu milionw lat.
Spord ziem dzisiejszej Polski lsk mia
szczeglne predyspozycje, by sta si zapleczem
bada pradawnych zwierzt krgowych. Przez
dziesitki milionw lat, w rnych epokach
geologicznych, osadzay si tu bowiem pokady
piasku, gliny i wapienia na przedpolu Sudetw
i tektonicznych masyww Maopolski. Z poudnia trafiay do nich szkielety zwierzt ldowych
a wodnych z pnocy. Ju w czasach Wadimira Amalickiego badacze z Uniwersytetu Wro2 EWOLUCJA
nr 3 czerwiec 2008
cawskiego i innych uczelni niemieckich znajdowali szkielety morskich gadw i izolowane

koci w morskich wapieniach lskiego triasu,
a z rzadka take w kontynentalnych osadach
permu i trzeciorzdu. Jaskiniowe brekcje kostne
dostarczay fragmentarycznego materiau, do
bada faun miocenu i pliocenu Sudetw i regionu Czstochowsko-Krakowskiego. Ogromne
naukowe znaczenie ma wci opracowywana,
odkryta przed trzydziestu laty, wczesnotriasowa brekcja kostna z Czatkowic pod Krakowem.
Z niej pochodz m.in. jedne z najstarszych
w wiecie szcztkw ab. Prawdziwie zaskakujce byo jednak dopiero odkrycie ogromnego
pnotriasowego zoa kostnego w Krasiejowie
koo Ozimka. Po dwu stuleciach bada geologiczno-paleontologicznych tego regionu zdawao
si bowiem niepodobiestwem, by mona byo
przeoczy co rwnie spektakularnego. C
jednak powiedzie o kolejnym znalezisku w nie
tak odlegych Lisowicach, w cegielni dziaajcej
przecie w tym miejscu prawie od stulecia?
Historia odkrycia
Lisowice to dua lska wie zlokalizowana blisko granicy gmin Pawonkw i miasta Lublica, zatem na pograniczu przyrodniczych regionw Niziny lskiej i Wyyny Krakowsko-Czstochowskiej.
W obrbie nowoytnego pastwa polskiego Lisowice s dopiero od trzeciego powstania lskiego
w 1921 roku. Administracyjnemu przyblieniu t
drog Lublica zawdzicza powstanie cegielnia
w przysiku Lipie lskie pozostajcym czci
soectwa Lisowice. Zbudowa j w 1928 roku Szpital Psychiatryczny w Lublicu. Przetrwaa jedynie
do 1942 roku, kiedy poar zniszczy budynek
pieca wypaowego i dopiero w 1957 roku zakad
zosta odbudowany. Od roku 1996 jest dzierawiony przez yczliwego badaczom Janusza Ataniela
a wacicielem jest Przemysaw Kna. To tu od kilku lat prowadzimy wykopaliska.
Trudno dzi dociec, kto pierwszy znalaz

skamieniaoci w wyrobisku cegielni w Lipiu
lskim. Zapewne mieli nieznanych nam
poprzednikw geolodzy z Uniwersytetu Warszawskiego Ryszard Fuglewicz i Piotr nieek, ktrzy w prbkach skalnych zidentyfikowali eskie zarodniki (czyli makrospory)
bagiennych rolin widakowych pokrewnych
dzisiejszemu poryblinowi. Opublikowali artyku o nich w 1980 roku. Kilka lat pniej,
w polodowcowych piaskach lecych nad
zoem znalezione zostay ciosy mamuta.
Jeden z nich trafi do miejscowej szkoy. To
odkrycie zainspirowao do poszukiwa Marka Byszcza, pracownika cegielni. Sugerujc
si informacjami geologicznymi zawartymi
w dokumentacji zakadu sdzi wtedy, e
kolekcjonuje drewno kopalnych rolin, ale
w jego zbiorach niewiadomie znalazy si
te fragmenty koci triasowych gadw.
Okoo roku 2006 w poszukiwaniu pirytu do
wyrobiska trafi kolekcjoner mineraw Robert Borzcki. Znalaz szcztki kostne, ktre
pokaza innemu entuzjacie geologii Piotrowi Menduckiemu. Ten przesa jednemu
z nas (TS) spory uamek koci do ekspertyzy.
Zbiego si to w czasie z prezentacj zdj koci znalezionych przez Roberta Borzckiego na
forum internetowym www.paleontologia.pl bez
podania lokalizacji stanowiska kopalnego. Moderator forum Dawid Surmik, student paleontologii, rozumnie zablokowa dyskusj na temat
znalezisk i skierowa Roberta do fachowcw.
Historia ta klarownie pokazuje, jak wielkie znaczenie ma wyksztacenie i obywatelska postawa modych ludzi dla wykorzystania zasobw kraju, rozwoju jego regionw
i wiatowego postpu wiedzy. Cegielni w Lipiu odwiedzalimy (JD) wielokrotnie i bezskutecznie od ponad dwudziestu lat, w tym
czasie nie byo bowiem eksploatowane zoe
kostne. Gdyby nie pojawienie si modych
adeptw geologii w odpowiednim czasie
i miejscu, skarby lskiej ziemi przerobione

zostayby na cegy lub rozpady si w proch
na wietrze i deszczu.
Skutkiem tych doniesie bya nasza (TS &
GN) wycieczka do Lipia w maju 2006. Bez
trudu znalelimy liczne koci i ma rybi
usk w pierwotnym zou. W lipcu rozpoczlimy profesjonalne wykopaliska. Ich
rezultatem byy liczne okazy, w tym pikna
ko udowa duego drapienego dinozaura oraz gwki olbrzymich koci, udowej
i piszczelowej, gada (jak dzi wiemy) ssakoksztatnego. W sierpniu, po drodze z uro-
Pnocna ciana wyrobiska cegielni

w Lipiu lskim
z kociononym szarym
iowcem
w dole.
Profile geologiczne
zoa w Lipiu lskim
i ich lokalizacja pokazana na
blokdiagramie pnocno-zachodniej
czci wyrobiska.
nr 3 czerwiec 2008
EWOLUCJA 3

Pooenie dzisiejszych kontynentw
pod koniec triasu i rozprzestrzenienie
morza Rhaetavicula contorta
w rodkowej Europie (jasnoniebieskie)
oraz rodowisk sodkowodnych
(zielone) i rejonw dominowania
przybrzenej i ldowej
sedymentacji piaszczystej (te).
czystego otwarcia muzeum w Krasiejowie,

kolejne znalezisko (JD) koci w konkrecji,
tak duej, e we dwch z trudem donielimy
j do samochodu, niespodziewanie objawio
si to stanowisko paleontologiczne w cakiem
nowym wietle. Po odpreparowaniu skamieniao okazaa si kompletn koci ramienn gada ssakoksztatnego dicynodonta.
Wprawio to nas w osupienie, bo zwierzta
z tej grupy nie byy dotd znane z pnego
triasu Europy, a przecie od czasu rozpoczcia wykopalisk w Krasiejowie marzenia
o znalezieniu gadw ssakoksztatnych byy
staym tematem wieczornych rozmw. Przybyo entuzjazmu i w rezultacie do zakoczenia sezonu wykopaliskowego 2006 roku kolekcja koci ulega powanemu wzbogaceniu,
rwnie dziki wsparciu kierownictwa cegielni i cikiego sprztu.
Przewarstwienie czerwonej
kopalnej gleby w obrbie
rzecznych muowcw
w grnej czci profilu
Lipia lskiego.
4 EWOLUCJA
nr 3 czerwiec 2008
Wykopaliska nastpnego roku finansowane

byy z grantu badawczego Ministerstwa Nauki
(dla TS). Rozpoczlimy je ju w pocztkach
marca od wydobycia ze ciany wyrobiska koci
szczkowej, uchwy i innych koci czaszki drapienego dinozaura. Kolejne wyjazdy przyniosy
znaleziska tropu maego trjpalczastego dinozaura (trzy stpnicia) i nagromadzenie koci gada
ssakoksztatnego. W sierpniu 2007 roku rozpocz si studencki obz z udziaem modziey
z caej Polski (22 osoby). Dziki yczliwoci
mieszkacw i wadz Lisowic znalelimy zakwaterowanie w budynku Centrum Spoeczno-Kulturalnego w salach Koa Gospody Wiejskich.
Zamierzamy kontynuowa wykopaliska i badania znalezisk. W niniejszym artykule chcemy
przedstawi ich bardzo wstpne rezultaty. Bez
wtpienia przysze lata wprowadz do spraw tu
dyskutowanych uzupenienia i ucilenia, a moe
cz z wnioskw okae si nietrafna. Na tym
jednak polega przecie postp wiedzy.
Geologia
Zoe iowcw i muowcw w Lipiu lskim wyania si na powierzchni ziemi
u podna krawdzi paskowyu zbudowanego
z odpornych na wietrzenie wapieni. To formacja skalna zwana wapieniami wonickimi. Ich
jednorodna wewntrzna struktura i czste skrzemienienia sugeruj, e to osad mineralnych rde bijcych ze szczelin w rejonie uskokw tektonicznych i zmieniajcych wczesne otoczenie
w rozlege bagnisko. Znakomity badacz geologii
lska (a rwnie Gr witokrzyskich) i profesor Uniwersytetu Wrocawskiego Ferdinand
Roemer znalaz w trawertynowej odmianie tego
wapienia odciski lici paproci Clathropteris
i opublikowa to w 1867 roku. To jedna z pierwotnych form paproci drobnozarodniowych,
do ktrych naley wikszo paproci z europejskich lasw (poza reliktowym dugoszem
Osmunda i paroma rzadkimi i drobnymi rodzajami). Podobnie jak nasze paprocie nie miay
pni, lecz poce si kcza, z ktrych wyrastay licie o widlasto rozgazionej gwnej
osi z wachlarzowato ustawionymi pierzastymi
listkami. Najdawniejsze znaleziska flory z Clathropteris znane s z poudniowo-wschodniej
Azji. Stamtd wraz z wilgotnym klimatem rozprzestrzenia si pod koniec triasu do Europy
i Grenlandii, by pniej zaj ziemie dzisiejszych Ameryk. Znalezisko to sugeruje wic,
e wapie wonicki powsta pod koniec okresu
triasowego w epoce retyku.
W Lipiu lskim w skamieniaoci obfituje ciemnoszary i szary wapnisty muowiec,

ktry osadzi si prawdopodobnie w starorzeczu. yy w nim mae podobne do dzisiejszych skjek a w wodzie pluskay si ryby
o lnicych uskach, sodkowodne rekiny
i rnorodne drapiene pazy. Zbiornik okresowo wysycha, ale ryby dwudyszne byy zapewne
w stanie przetrwa niekorzystny czas do kolejnego mokrego sezonu. Po nadejciu deszczw w
okresowych kauach mnoyy si drobne skorupiaki konchostraki. Z okolicznych lasw wody
powodziowe i rzeczne przynosiy gazie i pnie
drzew, bloki wgla drzewnego i trupy zwierzt.
Drobnoziarnisty piaskowiec powsta z osadu zoonego przez prd rzeki, jak tego dowodzi przektne warstwowanie skutek narastania zboczy
rzecznych ach. Oprcz ziaren kwarcu zawiera
spor domieszk skaleni i innych mineraw
z raczej wieej zwietrzeliny ska metamorficznych i wulkanicznych. Ich rdem by zapewne
mody wwczas grotwr Sudetw.
Ciemne zabarwienie osadu, wskazujc na
sabe napowietrzenie dowodzi te, e formacja
skalna odsonita w cegielni zawdzicza swoje
powstanie warunkom odmiennym od zoa
w Krasiejowie. Czerwona barwa rzecznych
muowcw z Krasiejowa i gbokie szczeliny w licznych horyzontach gleby kopalnej s
przejawem naprzemiennego nastpstwa pr
suchych i mokrych. W porze suchej tlen bez
trudu penetrowa wzdu szczelin do wntrza
gleby przemieniajc zwizki elaza w utlenione
rdzawe mineray. W Lisowicach pory roku tak
bardzo si od siebie nie rniy i stale wilgotna
skaa nie dawaa wietrzeniu szczeglnych moliwoci. Mona wic domniemywa, e zoe
w Lipiu lskim zawdzicza powstanie jednej
z wilgotnych epok klimatycznych pod koniec
okresu triasowego.
Paradoksalnie,
w niedalekiej odlegoci musiay
si znajdowa
wyyny poronite sucholubnymi lasami
iglastymi podatnymi na okresowe
poary, skoro wody
przynosiy zway wgla drzewnego.
Badania geologiczne w tym
rejonie prowadzi od kilku lat Joachim
Szulc z Uniwersytetu Jagielloskiego, ktrego
zdaniem warstwy te s wieku podobnego do
odsonitych w Krasiejowie.
Geografia rodkowej Europy w pnym triasie. Kierunek namagnesowania mineraw
elazistych zawartych w skaach triasowych
przez wczesne pole magnetyczne Ziemi
wskazuje, e Lipie lskie znajdowao si
midzy 20 a 30 rwnolenikiem. Wszystkie dzisiejsze kontynenty tworzyy jedno superkontynent Pangea. Pnoc
naszego regionu bya skrajem
wielkiego rodkowoeuropejskiego obnienia, zagbiajcego si
w erze mezozoicznej i zapenianego masami piaszczystego, ilastego
i wapiennego osadu. Okresami wypeniao je morze i tak si te dziao
pod koniec triasu. Morze retyckie
pozostawio osady ze skamieniaociami na poudniu Anglii, w pnocnych Niemczech i na poudniu Szwecji
(w Skanii). Nie wiemy, jak daleko signo
Stromatolit laminowana
struktura wapienna
powstaa w wyniku
wytrcania si wglanu
wapnia na macie sinicowej
porastajcej otoczak
dolomitu; w Lipiu lskim
stromatolity zwykle
formoway si na muszlach
maw.
Fragment licia
niezidentyfikowanej
rodzajowo paproci.
Pk lici z wierzchoka
pdu i pojedynczy
duy li nalece
by moe do miorzbu
Schmeissneria.
nr 3 czerwiec 2008
EWOLUCJA 5
w gb Polski, ale rekiny w rzece Lisowic sugeruj, e wpywaa bezporednio do sonych wd,
zapewne gdzie na pnoc od Czstochowy. Za
wyniesionym wwczas regionem krakowskim
Gazki drzewa iglastego
by moe nalece
do Hirmeriella.
6 EWOLUCJA
nr 3 czerwiec 2008
na poudniu by brzeg karpackiego i alpejskiego

tropikalnego oceanu Tetydy.
Zapis rodowiska w skale. W Lipiu lskim wydobywa si do wyrobu cegie surowiec o zmiennej zawartoci mineraw ilastych, drobnych
ziaren piasku kwarcowego i wglanu wapnia.
W wyrobisku da si zbada 12 metrw miszoci skay. Warstwy zapadaj pod ktem 712
ku NW. Najniej s szaro-zielonkawe, oliwkowe i brunatne skay muowcowe i piaskowcowe
pochodzenia rzecznego. Miejscami s na nich
szare drobnoziarniste osady ilasto-muowcowe
powstae zapewne w zakolu rzeki, z licznymi
szcztkami rolin. Obocznie przybieraj one
czerwonawe i brunatne barwy i trac warstwowanie, co wskazuje formowanie si gleby na
rzecznych achach. W osadach tych zdarzaj si
piaskowcowe awice (gruboci do 2030 cm)
i wiksze jednostki skalne (okoo 1,5 m) zawierajce przewarstwienia ilaste i muowcowe. Procesy glebowe byy wic jedynie lokalne.
Z rozprzestrzenienia tych rodzajw ska wynika, e powstaway one w rodowisku okresowo
wysychajcego pytkiego zbiornika wodnego
(playa) i poza korytem meandrujcej rzeki, czyli
w jej odnogach (w argonie geologicznym to glify krewasowe), starorzeczu i rwni zalewowej.
Najlepszym surowcem dla cegielni s szare czy zielonkawe a miejscami brunatne skay
z du zawartoci mineraw ilastych (iowcowo-muowcowe), ktre zajmuj rodkow cz
profilu wyrobiska w Lipiu lskim. Ich warstwy
s niewyrane i cienkie z poziom laminacj
o rnej wyrazistoci i gruboci lamin. Oznacza
to, e drobiny osadu wypaday ze stojcej, a nie
pyncej wody. Utwory te interpretowane s
wic jako osady okresowego pytkiego rozlewiska (playa) lub starorzecza czy maego jeziora.
W skaach tych czste s lady po korzeniach
rolin i poziomy kopalnej gleby, widoczne na pnocnej cianie wyrobiska. Warstwy niedojrzaej
gleby s rnej gruboci (od kilku do kilkunastu
centymetrw), o rnym stopniu i formie zachowania ladw korzeni rolin. lady po korzeniach
s najczciej uwglone, rzadko maj posta
kanaw, wok ktrych wystpuj zielonkawe
odbarwienia, lub form sieci drobnych, zablinionych, ale odbarwionych ladw. Na podwietrzaych cianach mona take obserwowa charakterystyczn dla gleby struktur gruzowat. W
stropie poziomy glebowe ograniczone s awic
piaskowca, muowca lub ilastomuowcow.
W tej czci profilu geologicznego w Lipiu lskim wystpuj te konkrecje wapienne i przewarstwienia zlepiecw zoonych
z drobnych uamkw wapiennych, wapnistych

muowcw i iowcw, ktre zapewne powstay
w wyniku niszczenia poziomw koncentracji
wglanu wapnia w glebie (caliche).
Najwysz cz profilu na pnocnej cianie kopalni stanowi pakiet o miszoci okoo 3 metrw awic piaskowcw i muowcw,
ktre z punktu widzenia pracownikw cegielni s ponnymi przerostami w zou. Liczba
i grubo awic jest zmienna obocznie na rozcigoci kilkudziesiciu metrw. Zarwno
dolna jak i grna powierzchnia pakietu jest
nierwna, erozyjna, podcielona czsto wapiennym zlepiecem i brekcj (by moe to
brekcja lisowska rozpoznana w 1836 roku
przez Georga Puscha w nieodlegym Lisowie). Grubo tej warstwy nie przekracza
20 cm i miejscami przeplata si z osadem piaskowcowo-muowcowym.
Najgrubsze awice piaskowcw (do 2030
cm) s drobnoziarniste z domieszk grubszych
frakcji w dolnej czci awicy. Wykazuj charakterystyczne cechy dla osadw koryta rzeki
i spoczywaj na paskich lub nieco wklsych
powierzchniach wyerodowanych w szarych osadach ilastych. Piaskowce s zazwyczaj porowate,
warstwowane przektnie w maej skali. W grze
poszczeglnych awic bywaj mae zmarszczki
prdowe (ripple marks). W najniszych czciach awic oraz na granicach zestaww lamin
przektnych jest domieszka grubszego kwarcu
oraz okruchw wieo wymytego iowca czy
wapienia. S te (miejscami w znacznych ilociach) uamki odyg rolin i wgla drzewnego, konkrecje fosforanowe oraz otoczaki piaskowcowe i muowcowe z lokalnego materiau.
Zdarzaj si nieregularne bryy wglisto-ilaste
o rednicy do kilku centymetrw.
Ciesze awice (2 do 10 cm) wykazuj warstwowanie zmarszczkowe. Niekiedy w wyszej
czci wystpuje warstwowanie riplemarkowe,
a w dolnej przektne. Znaczna zawarto organicznego pigmentu podkrela przebieg warstwowania. Mae zmarszczki s dobrze zachowane na
powierzchniach awic jako prdowe riplemarki
proste, jzykowe i nieregularne. Liczne s bruzdy
prdowe, pogrzy, lady uderze, szczeliny z wysychania (o zrnicowanej morfologii), oraz lady dziaalnoci yciowej zwierzt bezkrgowych i
tropy krgowcw.
W przewarstwieniach wystpuj poziomo
laminowane oliwkowe osady drobnoziarniste.
Partiami wystpuj cienkie (kilka mm) warstewki iowca i muowca (heterolit) wskazujc na
przemienne osadzanie si w wodzie spokojnej i
wzburzonej. Powierzchnie oddzielnoci pokrywa
zielonkawy iowiec ze szcztkami rolinnymi. Najprawdopodobniej piaskowce i muowce te

s osadami zaleww w obrbie
rozgazie rzeki lub pytkiego
efemerycznego zbiornika.
Wiek geologiczny. Skay podobne do eksploatowanych
w Lipiu lskim przewiercone
zostay w otworze badawczym
Lesieniec IG 1, gdzie natrafiono na nie na gbokoci
18,542,0 m. Okoo 150 m
gbiej znajduj si czerwone
muowce osadzone w rzekach
lub okresowych wysychajcych
rozlewiskach (wspominana ju
playa) odpowiadajce utworom
skalnym znanym z odlegego
o okoo 25 km na zachd Krasiejowa. Z samego nastpstwa warstw skalnych wynika wic, e
znaleziska paleontologiczne w Lipiu s znacznie modszego wieku geologicznego w obrbie
pnego triasu od zoa kostnego Krasiejowa.
Nie mog by starsze od jednostki czasu geologicznego rozdzielajcej warstwy Krasiejowa
od prawdopodobnie koczcego trias wapienia
wonickiego.
Dawne prby oszacowania wieku geologicznego poszczeglnych jednostek skalnych
pnego triasu lska polegay na ryzykownym porwnywaniu ich nastpstwa z lepiej
datowanymi jednostkami skalnymi poudniowych Niemiec lub na zwykym zgadywaniu.
S ju tylko czci historii nauki po rozpoznaniu w Krasiejowie gatunkw pazw i gadw
o znanym przebiegu ewolucji i po sprecyzowaniu znaczenia jednostek czasowych pnego
triasu przez badaczy skamieniaoci przewodnich ze rodowisk morskich (gdzie zostay wyznaczone ich wzorce).
Mimo to nie jest jednak atwo sprecyzowa datowanie warstw z Lipia lskiego tak, by bd nie
przekracza kilku milionw lat. Przyjmuje si, e
granica z okresem jurajskim przypada na okoo
200 mln lat temu, za pocztek ostatniej epoki
triasu retyku (Rhaetian) na 202 mln. Karnik
(Carnian), w ktrego czasie powstao zoe kostne Krasiejowa trwa od okoo 237 do 227 mln lat,
za midzy tymi datami trwa noryk (Norian).
To bardzo przyblione szacunki, ktre przyjdzie
zapewne jeszcze zmieni o miliony lat. Pytanie,
ktre stoi przed nami, to czy zwierzta i roliny
z Lipia yy przed okoo 200 czy raczej bliej
210 mln lat.
Szyszka w konkrecji
wapiennej widoczna
na przeamie; zapewne
naley do Hirmeriella.
Rekonstrukcja uski
nasiennej Hirmeriella
z najwczeniejszej jury
zachodnich Niemiec
(wg Clement-Westerhof
& Van Konijnenburg-Van Cittert 1991)
w widoku od dou
(zwr uwag na
listek okrywowy)
i z gry (nasiona
ukryte pod epimatium,
ktre prawdopodobnie
uniemoliwiao
ich wypadnicie ze
sucej do rozsiewania
uskrzydlonej uski).
nr 3 czerwiec 2008
EWOLUCJA 7
Ulistniona gazka
podobna do Stachyotaxus.
Wierzchoek pdu lub

mska szyszka niezidentyfikowanej roliny.
Przypuszczalny listek
okrywowy uski nasiennej
niezidentyfikowanej roliny
iglastej.
8 EWOLUCJA
Nie udaje si osign zadowalajcej precyzji okrelenia

wieku przy uyciu technik
bada kopalnego pyku
i zarodnikw, czyli palynologii standardowej metody
w odniesieniu do ska powstaych
w warunkach kontynentalnych.
Pyek ma cianki impregnowane bardzo trwaymi organicznymi polimerami
(cho szkodzi mu jednak alkaliczne rodowisko, przez co nie ma szcztkw
rolin ani pyku w Krasiejowie). W
skaach z Lipia lskiego pyek
i zarodniki s czste. Skad ich
zespou odpowiada temu, ktry
w Niemczech charakteryzuje skay
pnego noryku i wczesnego retyku.
Znalezione w Lipiu lskim makrospory,
czyli eskie zarodniki triasowych przodkw
poryblinu (roliny widakowej), sugeruj retyk, bo przypominaj formy tego wieku z Danii.
Zesp megaspor wystpujcy w Lipiu lskim
wskazuje, i moe to by odpowiednik trzeciej zony megasporowej kajpru germaskiego
z formacji Arnstadt, ktrej wiek obejmuje noryk
i najwczeniejszy retyk. W osadach w Lipiu lskim do licznie wystpuje forma Horstisporites
bertelseni Fuglewicz, 1977, znana dotychczas
z dolnego retyku w Danii.
Zesp zarodnikw mskich i pykw wystpujcych w Lipiu lskim w generaliach
swojego skadu jest mao swoisty (zesp IV
wydzielony w 1983 roku przez badaczk triasowych zarodnikw i pykw polskiego triasu
Teres Orowsk-Zwolisk). Dominujcy rodzaj pyku o ziarnach cechujcych si okrn bruzd nazywany przez palynologw
Classopollis (=Corollina) meyeriana reprezentuje rolin iglast z rodziny Cheirolepidiaceae.
W poudniowej Polsce wystpuje od stropowej
czci warstw gipsowych grnych, a nastpnie w warstwach drawnieskich, jarkowskich
i zbszyneckich. Na obszarze Niemiec zesp
ten charakteryzuje najwysz cz formacji
Weser, Arnstadt oraz doln cz formacji
Exter. Zgodnie z przyjtym przez badaczy
niemieckich datowaniem tych formacji trwa
od najpniejszego karniku, przez noryk po
wczesny retyk.
S jednak pewne gatunki w Lipiu lskim, ktre ograniczaj moliwy zakres wieku warstw skalnych do pniejszych czci
tego przedziau czasowego. Na podzesp
IVb wskazuje pyek Brachysaccus neomundus
(Leschik, 1955) i zarodniki Carnisporites
nr 3 czerwiec 2008
granulatus Schultz, 1967 oraz Verrucosisporites reductus Orowska-Zwoliska, 1983.

Zarodniki Ricciisporites tuberculatus Lundblad, 1954 gdzie indziej pojawiaj si po
raz pierwszy w podzespole IVb, ale s charakterystyczne dla podzespou IVc oraz
zespou V. W Lipiu lskim s formy bardzo do nich podobne. Kluczowe znaczenie
moe te mie zidentyfikowanie przez Korneli Staneczko z Uniwersytetu lskiego
w prbce z Lipia fragmentw nabonka lici
z komrkami szparkowymi o budowie takiej,
jak u paproci nasiennej Lepidopteris ottonis
(Goeppert, 1836). Jest to gatunek uwaany
za przewodni dla retyku.
Retyckie waciwoci wida rwnie w maych, znacznie mniejszych ni w noryku, rozmiarach konchostrakw z Lipia.
Flora triasowych Lisowic

Ciemna barwa iowcw z Lisowic wynika
z duej w nich zawartoci siarczku elaza,
piknie niekiedy wykwitajcego zotymi
krysztaami, i substancji wglistej. Piryt jest
przejawem braku tlenu w bocie na dnie triasowych rozlewisk rzecznych, co jest warunkiem
zachowania si w stanie kopalnym szcztkw
rolinnych. Wczeniejsze o parnacie milionw lat rodowisko jeziorne i rzeczne pobliskiego Krasiejowa nie dao takiej szansy rolinom i jeli si ich szcztki tam znajduje, to
tylko jako rdzawe przebarwienia w skale. Po
nabonku lici czy osonkach spor i pykw
nie zostao ladu. Inaczej jest w Lisowicach.
Skaa jest miejscami przepeniona uwglonymi pniami drzewnymi. Prawdopodobnie to
przyniesione przez wody powodziowe kody
wgla drzewnego wiadectwo poarw lasu
na poudniowych wyynach Sudetw i Masywu Czeskiego. Jest te mnstwo lici rolin
iglastych, pykw i zarodnikw paproci.
Wtrobowce. wiadectwem wystpowania
w wodach triasowych Lisowic wtrobowcw
podobnych do dzisiejszej pywajcej Riccia s
zarodniki Ricciisporites cf. tuberculatus Lundblad, 1954. Podobnie jak zarodniki wielu dzisiejszych wtrobowcw, czsto nie rozdzielay
si one po podziale mejotycznym, tworzc
permanentne tetrady. Z retyckich ska Skanii
znane s odciski plech tych rolin.
Paprocie i widaki. Przejawem wystpowania paproci nad brzegami kanaw rzecznych
w triasowych Lisowicach s zarodniki. Jest

ich jednak niewiele w proporcji do pyku rolin iglastych. Znalelimy jedynie uamek
licia nalecy zapewne do pierwotnej grupy
systematycznej paproci o wachlarzowatych
liciach z rozwidlon nasad. Przed laty opisane zostay z Lipia makrospory, czyli zarodniki eskie wyposaone w wiksz od mskich ilo substancji zapasowych i nie suce, jak mskie mikrospory, do rozsiewania
przez wiatr. W triasie wikszo makrospor
produkowana bya przez bagienne roliny widakowe porednie miedzy paleozoicznymi
sygillariami a dzisiejszym wodnym poryblinem. Miay proste pnie z pkiem lici i kosami zarodniowymi na wierzchoku. Rozdta
nasada pnia ukorzeniona bya w bagnistym
podou pkiem cienkich korzeni. Zapewne
szuwary tych niewielkich ju wtedy rolin porastay brzegi lisowickich starorzeczy.
Miorzby. Wiele triasowych drzew nagozalkowych miao tamowate licie
z rwnolegym unerwieniem, ale bez nerwu
gwnego. S takie i w triasowej florze Lisowic. Nie wiemy, czy naleay do pierwotnych
rolin iglastych czy te raczej miorzbw, bo
nie natrafilimy dotd na rozpoznawalne narzdy rozmnaania tych rolin. Ksztat lici
znalezionych w Lisowicach jest podobny do
lici pierwotnego miorzbu Schmeissneria,
ktrego szcztki znane s z najwczeniejszej
jury Sotykowa w Grach witokrzyskich.
Skoro w Sotykowie dominujcy gatunek drzewa iglastego ma rwnie gazki podobno do
wystpujcych w Lisowicach (jak o tym rzecz
niej), nie wykluczone, e to kontynuacja
tej samej flory, z by moe odmiennymi, ale
pokrewnymi gatunkami. Miorzby Schmeissneria nie przypominay wcale dzisiejszego
reliktowego Gingko biloba. Nie miay wachlarzowatych lici, ani pojedynczych nasion
z soczystymi osnwkami. Nasiona miay skrzydeka i byy zgrupowane po kilkanacie na jednym ogonku. To jeden z licznych miorzbw
ery mezozoicznej, ktre stopniowo wymieray
po zakoczeniu ery dinozaurw, a do dzi przetrwa tylko jeden gatunek. Sprowadzony do
europejskich ogrodw miorzb Gingko rs do
niedawna niemal wycznie w ogrodach chiskich wity buddyjskich. W Lipiu lskim
wystpuje pyek pkajcy kiekujcy z podunej bruzdy nazywany Monosulcites cf. minimus
Cookson, 1947. Takie ziarna maj miorzby,
prawdopodobne wic, e reprezentuje Schmeissneria lub pokrewn form.
Iglaste. Trias to wany okres

w ewolucji rolin iglastych. Uformoway si wwczas gwne ich pnie
rozwojowe. W odrnieniu od miorzbw, iglaste wci dominuj
w wielu rodowiskach, szczeglnie
skrajnie chodnych, skd nie wypary
ich powstae pniej roliny kwiatowe.
Zadziwiajco zoony by proces
ewolucji, ktry doprowadzi do powstania szyszki rolin iglastych. Z dzisiejszego jej ksztatu trudno byoby si domyle ich genezy, ale triasowe
szyszki wci jeszcze zachoway pierwotne cechy. uski, na ktrych spoczywaj nasiona dzisiejszych iglastych to nie owocolistki, czyli
uproszczone pojedyncze listki zarodniowe pradawnych paproci nasiennych, lecz
cae krtkopdy z pczkami owocolistkw na kocach. Kady taki krtkopd
w szyszce karboskich czy permskich
iglastych by osonity rozwidlonym
na kocu liciem. Te licie wraz
z krtkopdami rozmieszczone
byy spiralnie na osi wierzchoka
ulistnionej gazki.
W triasowych szyszkach licie krtkopdw zlay si nasadami tworzc usk dla nasion, ale
wci s rozpoznawalne. Li okrywowy bywa rwnie masywny jak uska. Stan taki reprezentuj szyszki
Hirmeriella muensteri (Schenk,
1867). To dobrze rozpoznany gatunek wystpujcy
w pogranicznych warstwach triasu i jury (np.
w Sotykowie). Ma uski
o wyranie zachowanej
naturze krtkopdu, z
co najmniej szeciu odrbnych listkw. Komora
nasienna okryta bya od gry
fadem (epimatium) sigajcym
niemal nasady uski. Nasiona prawdopodobnie nie wypaday z niej, lecz odryway
si od szyszki wraz z uskrzydlon usk. Li
okrywowy by rwnie duy jak uska i masywny
(u dzisiejszych iglastych pozostaa po nim co
najwyej jzyczkowata struktura u nasady uski,
szczeglnie dua u daglezji czy jody).
Wrd rolinnych szcztkw w Lisowicach
dominuj gazki by moe nalece do Hirmeriella, z bardzo krtkim uskowatymi limi
wskazujcymi na przystosowanie do suchego
rodowiska. Nie znalelimy dotd rozpoznawalnych szcztkw narzdw rozmnaania tego ga-
Nasiona.
uski nasienne
stowarzyszone z limi
podobnymi do
Stachyotaxus i Mataia.
nr 3 czerwiec 2008
EWOLUCJA 9
Rekonstrukcja uski
nasiennej z Lipia
lskiego w widoku
od dou i z gry (nie ma
listka okrywowego, jak
u Stachyotaxus),
z przedstawionym tylko
jednym nasionem
w zagbieniu czciowo
osonitym epimatium.
Skorupka konchostraka
(zdjcie w elektronowym
mikroskopie
skaningowym).
Nagromadzenie skorupek maoraczkw na

powierzchni iowca.
10 EWOLUCJA
tunku. Nie wykluczone, e naley do kompletna

trjwymiarowo zachowana szyszka w konkrecji
wapiennej. Rozpoznanie szczegw jej budowy
wymaga jednak czasochonnych bada, ktrych
jeszcze nie przeprowadzilimy.
Ziarna pyku Hirmeriella muensteri byy niemal kuliste, z rwnikow bruzd ograniczajc
bardzo nisk przestrze zanikej komory powietrznej. Na wierzchoku by pczek nitkowatych wyrostkw cianki ziarna (egzyny). Ziarna
te nie s specyficzne dla gatunku ani nawet dla
rodzaju w obrbie gazi ewolucyjnej pierwotnych iglastych. Nazywa si je zwykle Classopollis
(lub Corollina modszy synonim) nie wnikajc
gbiej w powizania z innymi szcztkami tych
samych rolin. S pospolite w Lipiu lskim.
Ziarna takie uformoway si w pnym triasie
z pierwotnego dla iglastych pyku o rwnikowym
umiejscowieniu worka powietrznego. Worek taki
wspomaga rozsiewanie i stopniowo przeksztaci
si w dwie osobne komory po bokach ziarna, ktre cechuj pyek wikszoci wyszych iglastych.
W linii wiodcej do Hirmeriella worek jednak
zanik a bruzda okalajca go od wierzchoka pogbia si za zewntrzna warstwa cianki
po obu stronach bruzdy pocza
przyjmowa zoon gbczaststruktur.Spulchniona
w ten sposb ciana
poniej bruzdy przybraa w miejsce worka
posta rwnikowego
zgrubienia. Reprezentujc du rodzin
Cheirolepidiaceae sucholubnych drzew ery
dinozaurw roliny z
takim pykiem byy pospolite i przetrway prawie
do koca ery a by moe i poza jej koniec.
Do iglastych z pykiem tego typu nalea i
nienazwany gatunek z rodzaju Pseudohirmeriella reprezentowany przez znakomit wikszo
szcztkw drzew iglastych w Krasiejowie. Cechuj je uski szyszek z siedmioma wierzchokami
pod dwoma bocznymi o wikszych rozmiarach
ukryway si nasiona. Wierzchoki te to pozostao po osobnych niegdy listkach krtkopdu,
z ktrego ewolucyjnie uformoway si uski szyszek iglastych. Szyszka bya wyduona, jak to
ukazuj szcztki z rwnowiekowych warstw
w Neuewelt koo Bazylei.
Flora Lisowic ma jednak element nieznany
w stanowiskach kopalnych rolin europejskiego
pnego triasu dawniejszych od retyku. Niemal
rwnie czste jak sucholubna przypuszczalna
Hirmeriella s w niej gazki z dugimi igami
nr 3 czerwiec 2008
przypominajce cis, sugerujce drzewo podszycia lenego lub przyniesione przez wody z mniejszej odlegoci od brzegu rzeki. Gazki takie
mia Stachyotaxus septentrionalis (Agardh, 1823)
z osadw koca triasu (retyku) Skanii i Grenlandii. Stachyotaxus produkowa pyek o kulistych
ziarnach pkajcych podun bruzd. Pyek zidentyfikowany pod nazw Brachysaccus neomundus (Leschik, 1955) ma takie waciwoci i moe
nalee do tego drzewa.
Z limi Stachyotaxus kojarzy zapewne
trzeba i cakiem liczne uski szyszek, ktre
w przeciwiestwie do usek Hirmeriella nie wykazuj nawet ladu po osobnych listkach ani te po
nasadzie licia okrywowego. Pod tymi wzgldami
przypominaj nieco uski szyszki Stachyotaxus ze
Skanii, ktre rwnie miay po dwa due nasiona, ale inny by ich zarys, bez ostrego zakoczenia. Ich zewntrzny brzeg jest cakiem gadki,
z falistym randem oddajcym jedynie pooenie
komr mieszczcych dwa due nasiona. Komory
te s przy zewntrznym kracu tylko nieznacznie
przykryte fadem (epimatium).
Z triasu Europy uski takie nie byy dotd opisywane. Pewne podobiestwo wykazuj natomiast
formy wyjciowe dla dzisiejszej rodziny Podocarpaceae w mezozoiku ograniczone w wystpowaniu do poudniowego kontynentu Gondwany.
Mowa tu o Mataia podocarpoides Townrow, 1967
z klasycznego stanowiska paleobotanicznego
nad strumieniem Haasta w Clent Hills regionu
Canterbury na Nowej Zelandii. Forma ta, uwaana za pnojurajsk, miaa zarys brzegu uski
nasiennej podobny do lisowickiej. Epimatium
byo znacznie szersze, ale o podobnym przebiegu krawdzi, z jzyczkiem porodku. Li okrywowy by szcztkowy, ale uska nasienna bya
bardzo zwartej konstrukcji, nie tak paska jak nasze okazy. Drzewa te miay podobny do Stachyotaxus ksztat i ukad lici zupenie odmienny
od Hirmeriella i pozostaych Cheirolepidiaceae.
Rnica wieku geologicznego moe uzasadnia
odmienny stopie zaawansowania ewolucyjnego
w budowie szyszki.
Za przodka Mataia uwaa si Rissikia z warstw
Molteno wodospadw Burnera w Natalu o trjpatowym zakoczeniu usek nasiennych i lici okrywowych, bez epimatium. Warstwy Molteno uwaane s za pnotriasowe (nie starsze od pnego
noryku przedostatniej jednostki czasowej triasu). Gatunek z Lipia lskiego byby wic z nim
niemal rwnowiekowy. Podobnie jak wikszo
przedstawicieli Podocarpaceae (i krewniakw sosny), pyek Rissikia opatrzony by dwiema komorami powietrznymi. By wic cakiem niepodobny
do Stachyotaxus czy Hirmeriella.
Wystpowanie krewniaka gondwaskich Podocarpaceae w Lisowicach nie byoby szczeglnym dysonansem, skoro w faunie czworonogw
s te gondwaskiego pochodzenia dicynodonty. Wszystko to przecie dziao si na jednym
superkontynencie Pangei.
Zaznaczone w nazwie rodzaju podobiestwo gazek z Lipia lskiego do cisu Taxus
nie jest przypadkowe. Cisy maj pyek bez
komr powietrznych i wraz z dzi reliktow
rodzin Podocarpaceae cechuje je odmienna
od pozostaych iglastych tendencja do redukcji szyszki. Pozosta z niej czsto tylko jeden
owocolistek z nasionem. Czsto soczysta
osnwka nasiona przybiera czerwon barw,
jak u naszego cisu.
Wodne bezkrgowce
koca triasu
Dowody wystpowania w triasowych Lisowicach najrozmaitszych wodnych zwierzt s
dwojakiej natury: szcztki szkieletw i lady
aktywnoci yciowej prowadzce do rozpoznawalnej deformacji osadu. lady aktywnoci yciowej bezkrgowcw wystpuj we
wszystkich czciach dostpnego do obserwacji profilu. Zebralimy i udokumentowalimy fotograficznie kilkaset okazw tego typu
skamieniaoci. Udao si rozpozna lady
rycia zwierzt robakoksztatnych i maw,
wdrwki stawonogw oraz nory najprawdopodobniej wykonane przez chrzszcze lub
piercienice glebowe.
triasowych, np. Laxitextella laxitexta z Krasiejowa. Ornamentacja wylinek jest bardzo podobna
jak u Euestheria brodieana (Jones, 1862), ktra
zdaniem Heinza Kozura (2007 inf. ustna)
charakterystyczna jest
dla osadw pnego retyku Wysp Brytyjskich
oraz pnego retyku
supergrupy Newark
w USA. Podobne (lecz
nie identyczne) znane
s z wczesnego retyku
Niemiec.
Powierzchnia skay w Lipiu lskim pokryta jest czsto biaymi skorupkami maoraczkw niczym ziarenkami piasku. Wystpuj tu
wycznie maoraczki sodkowodne.
Naturalne odlewy
muszli maw.
Odlewy zagbie
w powierzchni iu, by
moe wydrone przez
larwy owadw.
Skorupiaki. Konchostraki to drobne skorupiaki z okrywajcym wszystkie segmenty ciaa

i odna pancerzykiem przypominajcym
ksztatem muszl maa. Pancerzyk nie jest
zrzucany przy linieniu, lecz kolejne wylinki
doklejane s od spodu dajc wraenie nadzwyczaj regularnych linii przyrostowych na powierzchni. W Lipiu lskim s dwa poziomy
z masowym wystpowaniem konchostrakw.
Jak zwykle w przypadku tych skorupiakw,
przystosowanych do masowego wylgania si
z przetrwalnikowych jaj wraz z pojawieniem
si wody w okresowych zbiornikach, wszystkie okazy w kadym z poziomw nale do
jednego gatunku. Uderzajce s drobne rozmiary osobnikw
(1,53,0
mm),
Nory wydrone
znacznie mniejsze
w piasku przez
niezidentyfikowane
ni wczeniejszych
stawonogi.
gatunkw pnonr 3 czerwiec 2008
EWOLUCJA 11
wic okreli bardziej precyzyjnie natury tych

maw poza tym, e prawdopodobnie s to
krewniacy skjek.
S to bodaj najwiksze mae sodkowodne
znane dotd z europejskiego triasu. W porwnaniu do lepiej zachowanych skjek z Krasiejowa,
gatunek z Lipia lskiego mia prawie dwukrotnie wiksze muszle.
Zygzakowata galeria
wydrona w piasku
i wypeniona
w specyficzny sposb
przez niezidentyfikowane
zwierz bezkrgowe.
Kolec petwowy
sodkowodnego rekina,
prawdopodobnie z rodzaju
Hybodus; u gry widoczna
ko ze skrzyda gada
latajcego (pterozaura).
12 EWOLUCJA
Mae. Najpospolitszymi duymi skamieniaociami triasu Lisowic s muszle maw. Wntrza ich zczonych skorupek wypenia czsto
konkrecja wapienna powstaa przed, albo w
trakcie, kompakcji osadu, oddaje wic przynajmniej w przyblieniu pierwotny ksztat muszli.
Zachowuje si niekiedy organiczna substancja wizada. Muszle, zbudowane pierwotnie
z nietrwaej krystalograficznej odmiany wglanu
wapnia, czyli aragonitu w formie masy perowej,
ulegy zupenemu rozpuszczeniu. Nie sposb
nr 3 czerwiec 2008
Owady. Nie potrafimy zgadn, jakie zwierz

dryo wypenione osadem zygzakowate i niekiedy rozgazione nory w wysychajcym na socu
mule. Dowodem wysychania s wypenione
drobnym kwarcowym piaskiem szczeliny w przewarstwieniach iu. Ukone warstwowanie dowodzi z kolei, e piasek zoony zosta przez pync wod. Czteromilimetrowej rednicy nory maj
w dole pask warstw piasku, a kolejna nad ni
si znajdujca ma U-ksztatny przekrj, by wreszcie ostatnia otoczya niemal milimetrowe cylindryczne wypenienie w stropie nory. Kolejne warstwy maj w grze stokowaty ukad, wypeniane
wic byy w miar wycofywania si zwierzcia.
By moe bya to wodna larwa owada.
W tym samym rodowisku drone byy cylindryczne nory zapeniane w tyle porcjami
przemieszczanego przez zwierz osadu (odchodw). Zbyt mao w nich specyficznej informacji,
by ograniczy zakres spekulacji. Niektre z nor
maj na powierzchni zadrapania pozostawione
przez odna ryjcych stawonogw. Rwnie dobrze mogy by to larwy owadw, co skorupiaki.
By moe owady formoway pkuliste zagbienia w powierzchni ilastego osadu zapenione
pniej piaskiem. Mogy to by kokony zawierajce jaja.
Ryby pnotriasowej rzeki

Szcztki kopalnych ryb s z reguy niepozorne
i trudne do interpretacji, bo rzadko zachowuj
si w pierwotnym poczeniu. Odnosi si to rwnie do skamieniaoci z Lipia. Poczeka przyjdzie na szczliwe znaleziska kompletnych szkieletw, zanim nabierzemy penego wyobraenia o
yciu w wodach triasowych, w ktrych powstay
skay eksploatowane dzi w cegielni. Pewne dane
tym ju jednak mamy.
Rekiny. Kolce petwowe dokumentuj wystpowanie w Lipiu sodkowodnych rekinw. Jak
prawie wszystkie sodkowodne rekiny ery mezozoicznej, byy to zwierzta o pierwotnej budowie
anatomicznej. Wyraa si to w wystpowaniu
piknie ebrowanych kostnych kolcw u nasady
petw grzbietowych. To dziedzictwo wczesnopaleozoicznych przodkw. Kolce petwowe (rwnie na krawdzi petw parzystych) miay najpierwotniejsze ze znanych ryb sylurskie akantody,
a w szcztkowej postaci wystpoway rwnie
u pierwszych ryb dwudysznych i promieniopetwych (kostnoszkieletowych). Spodziewamy si
znalezisk stowarzyszonych usek i zbw rekinw,
ale dotd na nie nie trafilimy. Nie wiemy wic,
czym si ywiy rekiny z Lisowic, co mona by wywnioskowa z ksztatu koron ich zbw. Dzisiejsze reliktowe rekiny z kolcami petwowymi (Heterodontus) wyrnia rwnie spiralna organizacja
kapsu jajowych. Takie spiralne kapsuy znane s
w stanie kopalnym z jeziornych iw najwczeniejszej jury okolic Ostrowca witokrzyskiego, co jest jednym z licznych przejaww cigoci faun i flor poprzez granic triasu i jury
na obszarze Polski. Zapewne wystpowanie
rekinw jest wynikiem komunikowania si lskich rzek koca triasu z morzem. W starszym
o kilka do parunastu milionw lat Krasiejowie,
gdzie rzeka uchodzia do wielkiego jeziora, rekinw nie ma.
Dwudyszne. Ryby dwudyszne s jednymi
z pospolitszych skamieniaoci w polskim triasie. Wynika to po czci z okolicznoci sprzyjajcych wwczas yciu tych zwierzt na terytorium
naszego kraju. Dominoway wtedy u nas warunki kontynentalne z obfitoci sodkowodnych
okresowo wysychajcych zbiornikw. Nawet
wtedy, kiedy morze wapienia muszlowego zalao centraln cz Basenu
Germaskiego, jego zasig
zmienia si, a mniej lub
bardziej wysodzone
laguny i jeziora na
obrzeach byy
rodowiskiem
bytowaniu ryb
dwudysznych.
Wachlarzowate, masywne pyty zbowe ryb dwudysznych odporne s na destrukcj i miay

wiksze szanse przetrwania
od innych elementw kostnych szkieletu. Uformoway si z koci i zbw
midzy ramionami uchwy
i na podniebieniu ju w okresie dewoskim.
Znaleziska z morskich wapieni dewoskich Gr
witokrzyskich badaa Zinaida Gorizdro-Kulczycka, autorka sawna z pierwszego opracowania jurajskich ryb Kazachstanu, ktra przybya
do Polski wraz z mem. Pyty zbowe dwudysznych s take pospolite we wczesnotriasowej
brekcji kostnej z Czatkowic koo Krakowa i w ponotriasowych jeziornych osadach Krasiejowa.
Materia kopalny z Lipia lskiego wyrnia si
doskonaym stanem zachowania. W komplecie
przetrway nie tylko masywne robocze czci pyt,
ale i ich delikatne kostne nasady. Stowarzyszone
z pytami zbowymi s te koci czaszki i uski.
Ich opracowanie jest przed nami.
Ganoidowe. Zgodnie z oczekiwaniami, w ile
z Lipia lskiego wcale liczne s romboidalne uski ryb ganoidowych, ktre dominoway
w morzach i jeziorach triasu. Do dzi dotrway tylko reliktowe gatunki tych ryb, ktrych pierwotn
cech jest gruba powoka emalii na powierzchni
usek. Dawao to ochron przed drapienikami,
ale wymagao zuycia duej iloci deficytowego
fosforanu wapnia. Dlatego ju pod koniec triasu
rozpocza si ewolucyjna kariera pocztkowo
wycznie morskich ryb cienkouskich. Ich delikatne okrywy ciaa wzmocnione s licznymi
warstwami prostopadle przebiegajcych wkien kolagenowych a do zniechcania drapienikw su od koca jury skostnienia midzy
Pyty zbowe ryby

dwudysznej Ceratodus.
uchwa wielkiego
drapienego labiryntodonta
Cyclotosaurus.
nr 3 czerwiec 2008
EWOLUCJA 13
blokami mini, czyli oci.

W czasach, kiedy przez
lsk przepyway rzeki Krasiejowa i Lisowic, ryby miay wci
posta pierwotn.
Do rozpoznania
ich pokrewiestw
potrzebne s bardziej kompletne
znaleziska szkieletw.
Krg i tarczka kostna
drobnego labiryntodonta
Plagiosaurus.
Naturalny odlew tropu

teropoda na dolnej
powierzchni awicy
piaskowca.
14 EWOLUCJA
Pazy koca triasu

Podobnie jak w przypadku bezkrgowcw,
wiadectwem bogactwa triasowej fauny krgowcw w Lisowicach s zarwno szcztki
szkieletw jak i lady aktywnoci yciowej zwierzt. Do tej kategorii nale przede wszystkim
skamieniae tropy pozostawione na powierzchni
piasku czy iu. Tropy maj posta piaskowcowych
odleww widocznych na dolnych (spgowych)
powierzchniach warstw lub zostay utrwalone
jako naturalne odciski widoczne na grnej (stropowej) powierzchni awicy. S rwnie nietypowe
sposoby utrwalenia tropw maych rozmiarw w
wyniku wyciniciem osadu z waciwego tropu.
Najpospolitszymi ladami aktywnoci yciowej organizmw wystpujcych w Lipiu lskim nale przejawy poruszania si krgowcw
w pytkiej wodzie. To zwykle lady palcw i pazurw pozostawionych na dnie przez zwierzta
pynce.
Szcztki kostne pazw znalezione w Lisowicach nie pozostawiaj wtpliwoci, co do
tego, e mamy do czynienia z faun
triasow. Pazy takie nie s bowiem znane z jury Europy ani zjednoczonej
z ni wwczas
Amer yki
Pn.
nr 3 czerwiec 2008
i jedynie relikty niektrych z nich przetrway

granic tych okresw geologicznych w poudniowych regionach Pangei. Szczeglnie typowe dla
triasu s ogromne drapiene cyklotozaury.
Cyklotozaury. Znaleziska fragmentarycznych
koci czaszki do kompletnej ogromnej uchwy
byy jednymi z najbardziej zaskakujcych znalezisk
w Lipiu. Niespodziewane byo ich stowarzyszenie
z zaawansowanym ewolucyjnie dinozaurem, bo
pod koniec triasu pazy te okres wietnoci miay ju za sob. Jedyne znalezisko w Niemczech
o porwnywalnym wieku geologicznym nie
doczekao si dotd naukowego opisu i jest
znane tylko z literaturowej wzmianki. Cyclotozaur z Lisowic by wikszy nawet od skdind ogromnego Cyclotosaurus intermedius
z Krasiejowa.
Plagiozaury. Typowe dla koca triasu s natomiast plagiozaury. To stosunkowo niewielkie pazy o krtkiej i szerokiej gowie. Bardzo charakterystyczne i niepodobne do innych pazw tego
wieku s ich krgi, ktre znalelimy w Lipiu
lskim. Swoista jest te ornamentacja ich koci
skrnych, pokrytych guziczkowatymi guzkami.
Koci i tarczki z charakterystycznym guzkowaniem nie s tu rzadkie. Plagiozaury z Lisowic reprezentuje rodzaj Gerrothorax lub Plagiosaurus.
Gady pocztku ery

dinozaurw
To gady krloway na ldzie obrzeajcym
starorzecze w triasowych Lisowicach. Materia,
ktrym ju dysponujemy, ukazuje skraje rnorodnoci ich ekologii. Przewidujemy, e kolejne
znaleziska wypeni przestrze rnorodnoci
midzy nimi. To tylko sprawa uporu w poszukiwaniach.
Zagadkowa jest geneza prawdopodobnych gbokich bioturbacji w ilastym osadzie
dennym, ktre przypominaj due pogrzy,
a w przekroju soczewki piaskowcowe wystpujce pord osadw muowcowo-ilastych.
Podobne struktury z osadw grnojurajskich
w Kolorado opisano pod nazw dinoturbacji.
Struktury takie wystpuj rwnie w osadach
wczesnego triasu i wczesnej jury w regionie witokrzyskim, gdzie jednoznacznie s ladami duych i cikich zwierzt.
S te w Lipiu lskim tropy maych krgowcw (?pterozaury, ?cynodonty, zwierzta jaszczurkoksztatne) oraz zwierzt o zdecydowanie
duych rozmiarach (dinozaury i due gady ssakoksztatne).
Oprcz tropw w osadach muowcowych

i heterolitycznych (i na przemian z piaskiem) ze
rodkowej czci profilu w Lipiu lskim wystpuj skamieniae odchody (koprolity). Jest tu poziom z ich czstym wystpowaniem, co charakterystyczne dla tego typu skamieniaoci. Zebrany
materia liczy kilkanacie okazw, wrd ktrych
s dwa charakterystyczne ksztaty, by moe wydalone przez rne zwierzta.
Gady latajce. Nierzadkimi znaleziskami s
w Lipiu niezwykle wyduone i puste w rodku
koci skrzyde pierwotnych pterozaurw. Dopki
nie znajdziemy elementw kostnych ich czaszki,
nie moemy stwierdzi, ktr z linii ewolucyjnych
reprezentuj. Najstarsze opisane dotd gady latajce pochodz z warstw skalnych starszych nieco
od Lipia z pnocy Woch. Prawdziwie najdawniejsze, ale wci badane i nieopisane wystpuj
w Krasiejowie.
Dinozaury teropody. Koci dinozaurw byy
pierwszymi znaleziskami krgowcw w Lisowicach, cho nie zdawalimy sobie pocztkowo
sprawy, do ktrej grupy gadw naczelnych nale. Nie jest bowiem atwo wskaza odmiennoci
pierwotnych triasowych dinozaurw od pokrewnych im innych gadw naczelnych. Wci niewiele wiadomo o wczesnych stadiach ich ewolucji i
znaleziska kompletnych szkieletw, takie jak Silesaurus z Krasiejowa, pozostaj wci izolowane
w czasie, przestrzeni i rnorodnoci anatomicznej. Dopki luki nie zostan wypenione, trwa
bd zajade dyskusje na temat ich przynalenoci systematycznej.
Jest jednak consensus co do tego, e dwie
kluczowe przemiany ewolucyjne nastpiy
we wczesnym pnym triasie w linii wiodcej do niewtpliwych dinozaurw: ograniczenie ruchliwoci stopy do jednej paszczyzny
oraz niepomierne wyduenie koci onowych
w miednicy. Obie te cechy s wyrazem rozwoju
dwunonoci podczas szybkiego biegu: zanik
pity i usztywnienie stopy wraz ze zweniem
miednicy day stabilno w biegu, bez zbytecznego zaplatania nogami i kolebania si na boki.
Poprzedzio te zmiany wydelikacenie szkieletu
(m.in. przez powstanie okien przedoczodoowych i w uchwie), co jest cech diagnostyczn
gadw naczelnych. Tu przed wyodrbnieniem
si linii dinozaurw powstay szczeglne wrgi
na krgach szyjnych zmniejszajce wydatnie ich
mas. W dalszej ewolucji szybko biegajcych dinozaurw drapienych doszo do niezwykego
zwenia miednicy, co cakiem wyeliminowao
kolebanie ciaem przy dwunonym chodzie. Ko-
ci onowe, uprzednio podtrzymujce trzewia

horyzontalnymi blaszkami (np.
u Silesaurus), przyjy prawie pionow orientacj.
To pne stadium ewolucji reprezentuje gatunek drapienego dinozaura z Lisowic. Jego koci onowe s bardzo dugie i wskie
a skierowane do rodka blaszki kadej z nich
stykaj si porodku pod ostrym ktem. Jedynie
w kanale miednicznym poziomo podtrzymuj
trzewia. e blaszki w ogle s, a koniec koci nie
tworzy rozszerzonej stopy jest jednak stanem
pierwotnym. Jest w tym lad sytuacji znanej u Silesaurus. Przejawem zaawansowania jest rwnie
pytkie wycicie zamiast otworu w dole kanau
miednicznego.
Budowa koci onowej nie pozostawia wic
wtpliwoci, e mamy do czynienia z dinozaurem i nie dotycz tego zwierzcia nomenklatoryczne problemy obciajce Silesaurus, ktry
przez jednych uwaany
jest za dinozaura a innych za
pra-dinozaura, zalenie od
skonnoci do
okrelonej teorii.
W budowie czaszki
dinozaura z Lipia
lskiego jest take mieszanka cech
pierwotnych z zaawansowanymi. Doy
przedoczodoowe
(cecha wyczna dla
gadw naczelnych) s
wci wskie i trjktne
w zarysie, co przetrwao
u ceratozaurw (np.
Coelophysis czy Dilophosaurus). Grne okna
skroniowe rozrosy si natomiast do stanu typowego
dla dinozaurw, sigajc
koci czoowych. Take budow mzgoczaszki zblia
si do zaawansowanych
teropodw. Tylko wrd
nich znane s poprzeczne
zmarszczki na emalii na
krawdziach
zbw,
wskazujce na pne jej formowanie
w rozwoju wewntrz zbodow.
Krg szyjny maego

dinozaura drapienego
pokrewnego Coelophysis.
nr 3 czerwiec 2008
Ko zbowa (dentale)
i udowa (femur; w dwu
pooeniach) duego
teropoda.
EWOLUCJA 15
Naturalny odlew tropu

coelophysida na grnej
powierzchni awicy
piaskowca.
Ewolucja czaszki
wczesnych dicynodontw
na pograniczu permu
i triasu poudniowej Afryki
(wg Cox 1988).
Przejawem zaawansowania w obrbie teropodw

jest skrcenie osi koci ramiennej. Oznacza to, e
dinozaur ten sprawnie chwyta ofiary domi.
Wydaje si zatem, e dinozaur z Lipia by
przedstawicielem linii wiodcej do wielkich jurajsko-kredowych teropodw (Tetanurae) a nie
ceratozaurw. Ich zapis kopalny siga dotd w Europie
rodkowej jury. Podejrzewa
si, e Zupaysaurus z pnego triasu Argentyny czy Cryolophosaurus z wczesnej jury
Antarktydy te reprezentuj
t lini. Nowe znalezisko
z Lisowic jest dowodem, e
wielkie drapiene dinozaury wystpoway w Europie
ju w kocu triasu. Skrcenie czaszki, ktra u gatunku
z Lipia bya wci duga,
nastpio pniej. Obok
koci duego drapienika
w stanowisku natknlimy
si na jego wielkie trjpalczaste tropy o dugoci
4050 cm. Zachowane s w osadach muowcowo-piaskowcowych jako naturalne odlewy.
Specjalicie od tropw atwo na nich rozpozna
lady po wielkich pazurach, zapewne straszliwej
broni tego drapienika. Podobne wielkie tropy
drapienego dinozaura znane s z osadw retyku ze Szwecji oraz wczesnej jury w Sotykowie
w Grach witokrzyskich.
Dinozaury ceratozaury. W Lipiu wystpoway rwnie pierwotne ceratozaury drapiene
dinozaury pokrewne znanej z ogromnej liczby
szkieletw amerykaskiej Coelophysis. Dinozaury
z tej grupy s podejrzewane o zwizki z ptakami.
Dowodem wystpowania coelophysidw w Lipiu
lskim s krgi szyjne o wyduonych trzonach.
Mimo penego skostnienia szww, dowodzcego,
e to krgi osobnika dojrzaego s znacznie mniejszych rozmiarw od krgw lskiego teropoda.
Z Niemiec znany jest od dawna podobny dinozaur Liliensternus.
Coelophysidy (czyt. celofyzidy) byy mae (co
najwyej 45 metrw dugoci), o bardzo lekkiej budowie ciaa, delikatnej budowie czaszki
i krgw. Biegay na dwch dugich tylnich koczynach. Wikszo miaa charakterystyczne
wcicie z przodu grnej szczki (pomidzy koci
przedszczkow i szczkow), co odrnia je od
pozostaych ceratozaurw. Ich zwizki z jurajskimi ceratozaurami i pozostaymi dinozaurami
drapienymi s wci przedmiotem dyskusji, bo
16 EWOLUCJA
nr 3 czerwiec 2008
zapis kopalny ewolucji tej grupy jest ubogi.

Znaleziska z Lipia lskiego mog w przyszoci
pomc w ustalaniu pokrewiestw wczesnych
dinozaurw.
S skamieniaoci z Lipia dajce wyobraenie o sposobie ycia tego maego dinozaura. To
piknie zachowany trop na powierzchni awicy
piaskowca z trjpalczastymi stopami. Podobne
czarcie lady znane s z osadw pnego triasu (gwnie noryku i retyku) oraz wczesnej jury
prawie na wszystkich kontynentach. S wrcz
pospolitymi skamieniaociami w skaach z tego
przedziau wiekowego. Wskazuje to na rozlege
rozprzestrzenienie niewielkich dinozaurw drapienych pod koniec triasu i na pocztku jury.
Wspaniay koniec
rolinoernych gadw
ssakoksztatnych
Mianem gadw ssakoksztatnych okrela si
t pocztkow cz ewolucyjnych przemian
ku dzisiejszym ssakom, kiedy jeszcze nie uformowa si ssaczy typ stawu szczkowego. Pod
koniec triasu utworzy si szereg trzech kostek
suchowych wraz z kostnym otoczeniem bony bbenkowej w wyniku redukcji rozmiarw
koci w tylnej czci gadziej uchwy i zestawiajcych si z nimi koci czaszki. Przywyko
si, na zasadzie arbitralnej decyzji, ogranicza
zakres pojcia ssaki do zwierzt majcych
w uchu rodkowym trzy kostki (a nie jedn,
jak pazy, gady i ptaki). Pierwsze prawdziwe
ssaki wcale nie ssay sutkw, skaday za jaja,
jak tego dowodz dzisiejsze reliktowe stekowce z Australii. Gady ssakoksztatne za najprawdopodobniej ju w okresie permskim
okryte byy futrem. Poza tym pod wzgldem
anatomii i fizjologii znajdoway si daleko
w tyle za wspczesnymi im gadami. Byy niezdarne i powolne. Bardziej ni gady uzalenione
byy od wody, bo ssaki do dzi wydalaj mocznik, wymagajcy znacznego rozcieczenia, a nie
kwas moczowy jak gady i ptaki.
Ju w rodkowej czci pnego permu
z pierwotnie drapienych gadw ssakoksztatnych wyodrbnia si ga rozwojowa form
rolinoernych o bardzo charakterystycznej budowie czaszki. uk jarzmowy w tyle ich czaszki
wysklepi si ku grze, co zapewne byo skutkiem
rozwoju uminienia karku. Staw uchwy zyska
moliwo przesuwania si do przodu. Niektrzy
sdz, e oznacza to przystosowanie do drenia
nor w glebie. Pierwsze formy z tej linii miay wci
liczne drobne zby (Patranomodon z Pd. Afryki).
W toku dalszej
ewolucji pozostay
jedynie mocne ky
w grnej szczce a
szcztkowe drobne
zbki (Eodicynodon) stopniowo zaniky (Dicynodon).
W przedzie szczki uzbroi j rogowy dzib.
Dicynodonty wystpoway w pnym permie
i wczesnym triasie niemal caego wiata, osigajc niekiedy spore rozmiary. Wczesnotriasowa
Kannemeyeria z Pd. Afryki miaa ponad 2 m dugoci ciaa. W tym czasie zwierzta te sigay rozprzestrzenieniem do pnocy Rosji. Dicynodonty
byy zwierztami rolinoernymi. Do rozcierania
materiau rolinnego wykorzystyway rogowe pokrywy szczki grnej i uchwy przesuwajce si
wzgldem siebie w przd i ty, a u niektrych form
take na boki. Mechanizm ten powsta ju u permskich form, umoliwiajc dicynodontom znaczy sukces ewolucyjny. Dicynodonty s pierwsz
w historii ycia grup krgowcw, ktre potrafiy na tyle skutecznie przeuwa trudny do
strawienia pokarm rolinny, e rozprzestrzeniy si na wszystkie kontynenty i przetrway
60 milionw lat. W pnym permie dicynodonty zrnicoway si na wiele gatunkw zajmujc
bardzo rne nisze ekologiczne. Byy wrd nich
formy ryjce w ziemi w poszukiwaniu kczy
a take budujce dugie podziemne nory.
Wyksztacenie wtrnego podniebienia i wyspecjalizowany mechanizm rozdrabniania pokarmu
sugeruj, e dicynodonty byy zwierztami czciowo staocieplnymi. Nie umiay zapewne obnia temperatury ciaa w upalne dni, ale wykorzystyway procesy trawienne i due rozmiary do
utrzymania temperatury wyszej od otoczenia.
Due, triasowe dicynodonty prawdopodobnie
prowadziy tryb ycia podobny do dzisiejszych hipopotamw, ktre wykorzystuj wypr wody do
odcienia koczyn od dwigania wielkiego ciaa.
Wodne roliny maj te zwykle atwiejsze do rozdrobnienia licie i pdy. Due ky niektrych gatunkw mogy by jedynie wyposaeniem samcw,
a nie cech gatunkow. Czaszki z kami poza
wiksz masywnoci niewiele rni si od czaszek bez kw z tych samych stanowisk, maj co
najwyej dodatkowe zgrubienia na pysku. Wykazanie dymorfizmu pciowego jest jednak trudne,
jest bowiem niewiele

materiau kostnego a
nie mona wykluczy, e
samce prowadziy samotny
tryb ycia, podobnie jak
u wielu dzisiejszych duych rolinoercw.
Zapis kopalny mona wic interpretowa
jako osobne wystpowanie nagromadze samic i modych w innych stanowiskach ni pojedynczych okazw samcw.
Ostatnie znane dicynodonty pochodz
z warstw nieco modszych od fauny Krasiejowa.
To pnocnoamerykaska Placerias oraz Jachaleria z Ameryki Poudniowej. W pnym triasie Europy dicynodonty nie byy dotd znane.
Przypomnijmy wic nasze zaskoczenie, kiedy
w warstwach skalnych z Lisowic, znacznie
modszych od tych zawierajcych Placerias czy
Jachaleria, znalelimy
koci dicynodonta! Do
tego o rozmiarach przekraczajcych wszystkie
dotd publikowane ich
znaleziska. Dicynodon z Lisowic by bowiem wielkoci
duego nosoroca. Fragment
koci kwadratowej czaszki
wskazuje na jej szeroko,
przy przyjciu proporcji
argentyskiej
Ischigualastia, okoo 47 cm.
Znalelimy sporo koci
nalecych do co najmniej dwu osobnikw
o rnych rozmiarach.
Na pokrewiestwo
z Ischigualastia wskazuje ksztat koci ramieniowej, cho w szczegach jest
odmienny zarwno od niej,
jak Placerias czy Stahleckeria.
Cho wczesn ewolucj dicynodontw atwo zinterpretowa
w kategoriach zmian funkcji,
sens pniejszych przeksztace ich anatomii nie jest
jasny. Dlatego okrelenie
pozycji ewolucyjnej gatun-
Rekonstrukcja szkieletu
teropoda z Lipia lskiego;
znalezione koci
zakropkowane.
nr 3 czerwiec 2008
Ko ramieniowa
(humerus) i udowa
(femur; obie w dwu
pooeniach)
gigantycznego
dicynodonta.
EWOLUCJA 17
Rekonstrukcja szkieletu
dicynodonta z Lipia
lskiego; znalezione koci
zakropkowane.
18 EWOLUCJA
ku z Lisowic wymaga bdzie nie tylko pozyskania wikszej iloci materiau kostnego, ale
i nowego zinterpretowania znalezisk z obu
Ameryk. S one wci zbyt niedokadnie rozpoznane.
Co jednak atwo wywnioskowa z porwnania rozmiarw drapienego dinozaura
z Lipia i wspwystpujcego z nim dicynodonta, to przyczyny ewolucyjnego powikszania rozmiarw pod koniec ewolucji
triasowych rolinoernych gadw ssakoksztatnych. To bya ewolucyjna ucieczka
w rozmiary przed drapienictwem. Proces,
ktry powtarza si wielokrotnie w ewolucji
krgowcw. Podobnie przebiegaa ewolucja
odkrytych przez Wadimira Amalickiego pareiazaurw pod koniec permu, drczonych
przez wczesne szablozbe gady ssakoksztatne. Temu te su rozmiary dzisiejszych
soni i nosorocw, bezpiecznych od lww
i tygrysw. Na szczcie dla rolinoercw,
rozmiary drapienikw s ograniczone przez
oscylacje zasobw pokarmowych i nie mog
przekroczy pewnego zakresu. Dlatego dinozaur z Lipia by niewiele wikszy od rauizucha Teratosaurus silesiacus z Krasiejowa.
W Krasiejowie gwnym przedmiotem drapienictwa byy aetozaury i silezaury. Aetozaury Stagonolepis chroni kostny pancerz,
Silesaurus opolensis by zwinniejszy od rauizuchw. Dicynodonty nie mogy zaimponowa ani jednym ani drugim. Dobr naturalny
premiowa wic potne rozmiary i gruboskrno. Tylko tak mogy przetrwa. Na
ataki drapienych dinozaurw naraone byy
wtedy tylko osobniki modociane i chore.
nr 3 czerwiec 2008
Konsekwencje ewolucyjne
odkrycia w Lisowicach
Nieoczekiwane znalezisko wysoce zrnicowanej fauny i flory, w ktrej zmieszane s formy
dotd uwaane za wymare o kilkanacie milionw lat wczeniej, lub znane z warstw znacznie
modszych geologicznie, obala ca seri mitw
pokutujcych w wiatowej nauce.
Nastpstwo czasowe zdarze w dawnych
epokach geologicznych najpewniej odczytuje
si z kolejnoci warstw skalnych w pojedynczych odsoniciach czy regionach. Kuszce
jest przy tym traktowanie takiej sukcesji jako
reprezentatywnej dla historii caego wiata.
W przypadku faun kontynentalnych triasu,
gwnym rdem wiedzy o nich byo nastpstwo formacji skalnych na poudniu kontynentu Gondwany. Zapis o wczesnym triasie
przekazuje poudniowoafrykaska grupa Karoo, rodkowy trias znamy z formacji Chaares i Ischichuca Argentyny, pny z formacji
Ischigualasto i Los Colorados tego regionu.
Rni si one znacznie rodowiskiem powstawania, co najbardziej wyrazicie wida
w odniesieniu do szarych warstw Ischigualasto,
powstaych w wilgotnym klimacie i rodowisku
przeomu noryku i karniku, i czerwonych piaskowcw Los Colorados, produktu rodowiska
ppustynnego. Nic dziwnego, e dominacja gadw ssakoksztatnych, powstaych w wysokich
szerokociach geograficznych permu, koczy
si w formacji Ischigualasto. W Los Colorados
dominuj powstae w pnopermskich rejonach
tropikalnych, odporne na deficyt wody gady
naczelne (take dinozaury). Czy to wyrane wy-
pieranie gadw ssakoksztatnych przez naczelne

odbywao si rwnoczenie na caym wiecie?
Ju nadzwyczajna dominacja tropw gadw naczelnych (m.in. Chirotherium) nad
ssakoksztatnymi w Europie dowodzi, e wczesne obszary przyrwnikowe podlegay jednak odmiennym przemianom. Wystpowanie
ogromnych dicynodontw w Lipiu lskim
(a take w stanowiskach z regionu czstochowskiego wspczesnych Krasiejowu) dowodzi, e
byy one rwnoczesne faunom dinozaurowym,
czy rauizuchowo-aetozaurowym, tyle, e yy
w innych rodowiskach. Zmiany jednych faun
na drugie w pojedynczych profilach geologicznych s wic jedynie przejawem lokalnych
zmian rodowiska a nie globalnych przemian
ewolucyjnych. Poszczeglne gatunki zmieniay areay wystpowania, przemieszczajc si
nierzadko do trudnych do zidentyfikowania
refugiw w odlegych regionach wiata. Wcale
jednak nie wymieray.
Okazuje si, e nie byo adnego wielkiego
wymierania pomidzy epokami karniku i noryku, cho gorliwi wyznawcy teorii katastrof znaleli ju krater meteorytu, ktry za wymarcie to
miaby by odpowiedzialny. Nie ma powodu, by
sdzi, e katastroficzne zmiany miay miejsce
midzy norykiem i retykiem, cho bezdyskusyjne s ogromne przeksztacenia ekosystemw
zwizane ze zmianami poziomu wd oceanicznych w tym przedziale czasu. Morze retyckie
wtargno gboko na kontynent wnoszc do
rodkowych Niemiec i Anglii pelagiczne organizmy (m.in., ostatnie konodonty) a jego wycofanie si pod koniec triasu i powrt z pocztkiem
jury nie mogo nie mie wpywu na ekosystemy
kontynentalne. Tote lasy sudeckie podczas osadzania si rzecznego muu w Lisowicach miay
cakiem odmienny skad od lasw wczeniej o
parnacie milionw lat zapisanych w skaach
z Krasiejowa. Podobny jednak do wczesnojurajskich lasw Gr witokrzyskich.
Nie znamy przyczyn zmian poziomu morza
w triasie i jurze. Raczej nie byy one spowodowane zlodowaceniami, bo klimat wczesny by
stosunkowo jednorodny, bez wyrazistych stref.
By moe odpowiedzialne za to byy wybrzuszenia kontynentw wynikajce z formowania si
pod nimi wznoszcych prdw konwekcyjnych
w paszczu Ziemi. Obciane s one przez wielu
badaczy odpowiedzialnoci za zmiany rodowiska na granicach perm-trias i kreda-trzeciorzd.
Zauwaalnym skutkiem takich zjawisk s ogromne wylewy law bazaltowych (trapy) syberyjskie
we wczesnym triasie i dekaskie w pocztku trzeciorzdu.
Cigo florystyczna poprzez granic triasu i jury osabia wymow dogbnoci przemian pomidzy tymi okresami geologicznymi.
Byy znaczne, ale nie katastroficzne. Pozorn ich dramatyczno spowodoway, jak to
czsto w geologicznej historii Ziemi bywao,
wielkoskalowe przemieszczenia zasigw poszczeglnych typw ekosystemw i yjcych
w nich zwierzt. Nie mona odpowiedzialnie
twierdzi, e w kocu triasu wymary pazy
tarczogowe, skoro wystpuj we wczesnej
jurze Afryki Pd. i Australii, rodkowej jurze Chin, pnej jurze Mongolii i wczesnej
kredzie Australii! Nie inaczej jest, jak wida,
z dicynodontami, ktre zamiast wygin w
kocu karniku niespodziewanie znalazy si w
Lisowicach i po kolejnym dugim czasie braku
zapisu kopalnego wyoniy si z mrokw dziejw
porodku okresu kredowego w Australii.
Jest zrozumiae, e potworny wygld
i ogromne rozmiary wielu wymarych zwierzt
popularnie nazywanych dinozaurami pobudza
wyobrani i skania myli do czenia ich koca z przeraajcymi katastrofami. Szczeglnie
majcymi przyczyny kosmiczne. Przykad Lisowic powinien by przestrog i zapor przed zbyt
atwemu uleganiu fantazjom. A nie s od nich
wolni nawet dowiadczeni badacze.
Literatura
Allain, R., Tykoski, R., Aquesbi, N., Jalil, N.E., Monbaron, M., Russell, D., & Taquet, P. 2007. An abelisaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic
of the High Atlas Mountains, Morocco, and the radiation of ceratosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 27, 610-624.
Arcucci, A.B. & Coria, R.A. 2003. A new Triassic carnivorous dinosaur from Argentina. Ameghiniana 40,
217-228.
Arndt, S. 2002. Morphologie und Systematik ausgewahlter
Mesozoischer Koniferen. Palaeontographica B, 262, 1-23.
Barbacka, M. 1991. Lepidopteris ottonis (Goepp.) Schimp.
and Peltaspermum rotula Harris from the Rhaetian
of Poland. Acta Palaeobotanica 31, 23-47.
Benton, M. 1994. Late Triassic to Middle Jurassic extinctions among continental tetrapods: testing the
pattern. In N. C. Fraser & H.-D. Sues (eds) In the
Shadow of the Dinosaurs, 366-397. Cambridge University Press, Cambridge.
Brusatte, S.L., Benson, J.B., Carr, T.D., Williamson,
T.E., & Sereno, P.C. 2007. The systematic utility of
theropod enamel wrinkles. Journal of Vertebrate Paleontology 27, 1052-1056.
Chure, D.J. & Madsen, J.H. 1998. An unusual braincase
nr 3 czerwiec 2008
EWOLUCJA 19

(?Stokesaurus clevelandi) from the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, Utah (Morrison Formation: Late Jurassic). Journal of Vertebrate Paleontology 18, 115-125.
Clement-Westerhof, J.A. & Van Konijnenburg-Van Cittert,
J.H.A. 1991. New data on the fertile organs leading to
a revised concept of the Cheirolepidiaceae. Review of
Palaeobotany and Palynology 68, 147-179.
Czier, Z. 1998. Gingko foliage from the Jurassic of the Carpathian Basin. Palaeontology 41, 349-381.
Dzik, J. 2001. A new Paleorhinus fauna in the early Late Triassic of Poland. Journal of Vertebrate Paleontology 21,
625-627.
Dzik, J. 2003. A beaked herbivorous archosaur with dinosaur
affinities from the early Late Triassic of Poland. Journal
of Vertebrate Paleontology 23, 556-574.
Dzik, J. & Sulej, T. 2007. A review of the early Late Triassic Krasiejw biota from Silesia, Poland. Palaeontologia
Polonica 64, 3-27.
Dzik, J., Sulej, T., Kaim, A., & Niedwiedzki, R. 2000.
Pnotriasowe cmentarzysko krgowcw ldowych
w Krasiejowie na lsku Opolskim. Przegld Geologiczny
48, 226-235.
Ezcurra, M.D. & Cuny, G. 2007. The coelophysoid Lophostropheus airelensis, gen. nov.: a review of the systematics of Liliensternus airelensis from the Triassic-Jurassic
boundary outcrops of Normandy (France). Journal of
Vertebrate Paleontology 27, 73-86.
Fuglewicz, R. 1977. New species of megaspores from the Trias of Poland. Acta Palaeontologica Polonica 22, 405-431.
Fuglewicz, R. & nieek, P. 1980. Upper Triassic megaspores
from Lipie lskie near Lubliniec. Przegld Geologiczny
28, 459-461.
Gallet, Y., Krystyn, L., Besse, J., & Marcoux, J. 2003. Improving the Upper Triassic numerical time scale from crosscorrelation between Tethyan marine sections and the
continental Newark basin sequence. Earth and Planetary
Science Letters 212, 255-261.
Galton, P.M. 1998. Saurischian dinosaurs from the Upper
Triassic of England: Camelotia (Prosauropoda, Melanorosauridae) and Avalonianus (Theropoda, ?Carnosauria). Palaeontographica A 250, 155-172.
Galton, P.M. 2005. Bones of large dinosaurs (Prosauropoda
and Stegosauria) from the Rhaetic Bone Bed (Upper
Triassic) of Aust Cliff, southwest England. Revue de
Palobiologie, Genve 24, 51-74.
Galton, P.M. & Knoll, F. 2006. A saurischian dinosaur braincase from the Middle Jurassic (Bathonian) near Oxford,
England: from the theropod Megalosaurus or the sauropod Cetiosaurus? Geological Magazine 143, 905-921.
Goeppert, H.R. 1846. ber die fossilen Flora der mittleren
Juraschichten in Oberschlesien. bersicht der Arbeiten
und Verngen der Schlesischen Gesselschaft fr Vaterlandische Kultur 1845, 1-114.
Grodzicka-Szamanko, W. & Orowska-Zwoliska, T. 1972.
Stratygrafia grnego triasu NE czci obrzeenia
Grnolskiego Zagbia Wglowego. Kwartalnik Geo-
20 EWOLUCJA
nr 3 czerwiec 2008
logiczny 16, 216-232.

Marcinkiewicz, T. & Orowska-Zwoliska, T. 1994. Miospores, megaspores and Lepidopteris ottonis (Goeppert) Schimper in the uppermost Triassic deposits from
Poland. Kwartalnik Geologiczny 38, 97-116.
Hammer, W.R. & Hickerson, W.J. 1994. A crested theropod
dinosaur from Antarctica. Science 264, 828-830.
Harris, T.M. 1937. The fossil Flora of Scoresby Sound East
Greenland. Part 5. Stratigraphic relations of the plant
beds. Meddelelser om Grnland 112, 82-86.
Harris, T.M. 1931. Rhaetic floras. Biological Reviews 6,
133162.
Harris, T.M. 1932. The fossil flora of Scoresby Sound East
Greenland. Part 4: Gingkoales, Coniferales, Lycopodiales
and isolated fructifications. Meddelelser om Grnland 112,
1-176
Hesselbo, S.P., Robinson, S.A., & Surlyk, F. 2004. Sea-level
change and facies development across potential TriassicJurassic boundary horizons, SW Britain. Journal of the
Geological Society 161, 365-379.
Hesselbo, S.P., Robinson, S.A., Surlyk, F., & Piasecki, S.
2002. Terrestrial and marine extinction at the Triassic-Jurassic boundary synchronized with major carbon-cycle
perturbation: A link to initiation of massive volcanism?
Geology 30, 251-254.
Ivakhnenko, M.F., Golubev, V.K., Gubin, Y.M., Kalandadze,
N.N., Novikov, I.V., Sennikov, A.G., & Rautian, A.S.
1997. Permskije i triasovyie tetrapody Vostonoj Evropy.
Trudy Paleontologieskogo Instituta RAN 268, 1-216.
Kamp, P.J.J. 2001. Possible Jurassic age for part of Rakaia
Terrane: implications for tectonic development of the
Torlesse accretionary prism. New Zealand Journal of Geology & Geophysics 44, 185-203.
King, G. 1990. The Dicynodonts: A Study in Palaeobiology.
Chapman & Hall, London, New York, 233 pp.
Kirchner, M. & van Konijnenburg-van Cittert, J.H.A. 1994.
Schmeissneria microstachys (Presl, 1833) Kirchner et
Van Konijnenburg-Van Cittert, comb. nov. and Karkemia
hauptmanni Kirchner et Van Konijnenburg-Van Cittert,
sp. nov., plants with gingkoalean affinities from the Liassic of Germany. Review of Palaeobotany and Palynology
83, 199-215.
Knoll, F. 2004. Review of the tetrapod fauna of the Lower
Stormberg Group of the main Karoo Basin (southern
Africa): implication for the age of the Lower Elliot Formation. Bulletin de la Socit Gologique de France 175, 73-83.
Kozur, H.W. & Weems, R.E. 2005. Conchostracan evidence
for a late Rhaetian to early Hettangian age for the CAMP
volcanic event in the Newark Supergroup, and a Sevatian
(late Norian) age for the immediately underlying beds.
Hallesches Jahrbuch fr Geowissenschaften B 27, 21-51.
Krusel, R. 1955. Die Keuperflora von Neuewelt bei Basel. I.
Koniferen und andere Gymnospermen. Schweizerische
Palontologische Abhandlungen 71, 1-27.
Langer, M.C. 2005. Studies on continental Late Triassic tetrapod biochronology. I. The type locality of Saturnalia

tupiniquim and the faunal succession in south Brazil.
Journal of South American Earth Sciences 19, 205-218.
Langer, M.C., Ribeiro, A. M., Schultz, C.L., & Ferigolo, J.
2007. The continental tetrapod-bearing Triassic of south
Brazil. In S.G. Lucas & J.A. Spielmann (eds) The Global Triassic. New Mexico Museum of Natural History and
Science Bulletin 41, 201-218.
Lundblad, B. 1950. Studies in the Rhaeto-Liassic floras of
Sweden 1. Kungliga Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar 1, 2-82.
Mader, D. 1995. Taphonomy, Sedimentology and Genesis of
Plant Fossil Deposit Types in Lettenkohle (Lower Keuper)
and Schilfsandstein (Middle Keuper) in Lower Franconia
(Germany). 164 pp. Peter Lang, Frankfurt am Main.
Maisch, M.W., Matzke, A.T.,& GeSun 2004. A relict trematosauroid (Amphibia: Temnospondyli) from the Middle
Jurassic of the Junggar Basin (NW China). Naturwissenschaften 91, 589-593.
Moser, M. 2003. Plateosaurus engelhardti Meyer, 1837 (Dinosauria: Sauropodomorpha) aus dem Feuerletten (Mittelkeuper; Obertrias) von Bayern. Zitteliana B 24, 1-186.
Oliver, P.J., Campbell, J.D., & Speden, I.G. 1982. The stratigraphy of the Torlesse rocks of the Mt Somers area (S81)
mid-Canterbury. Journal of the Royal Society of New Zealand 12, 243-271.
Orowska-Zwoliska, T. 1983. Palinostratygrafia epikontynentalnych osadw wyszego triasu w Polsce. Prace Instytutu Geologicznego 104, 1-88.
Piwocki, M. 1970. Lepidopteris ottonis z retyku poudniowej
czci monokliny przedsudeckiej. Kwartalnik Geologiczny 14, 101-106.
Rauhut, O.W.M. 2003. The interrelationships and evolution
of basal theropod dinosaurs. Special Papers in Palaeontology 69, 1-213.
Rauhut, O.W.M. 2004. Braincase structure of the Middle
Jurassic theropod dinosaur Piatnitzkysaurus. Canadian
Journal of Earth Sciences 41, 1109-1122.
Rauhut, O.W.M. & Hungerbhler, A. 2000. A review of European Triassic theropods. Gaia 15, 75-88.
Ray, S. 2006. Functional and evolutionary aspects of the
postcranial anatomy of dicynodonts (Synapsida, Therapsida). Palaeontology 49, 1263-1286.
Reinhardt, L. & Ricken, W. 2000. The stratigraphic and geochemical record of playa cycles: monitoring a Pangean
monsoon-like system (Triassic, Middle Keuper, S. Germany). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 195, 99-124.
Reymanwna, M. 1992. Two conifers from the Liassic flora
of Odrowaz in Poland. In J. Kovar-Eder (ed.) Palaeovegetational Development in Europe and Regions Relevant to
its Palaeofloristic Evolution, Proceedings of the Pan-European Palaeobotanical Conference, Vienna, 19-23 September
1991, 307-311. Museum of Natural History Vienna.
Roemer, F. 1867. Neuere Beobachtungen ber die Gliederung
des Keupers und der ihn zunnchst berlagernden Abteilung der Juraformation in Oberschlesien und in den
angrenzenden Teilen von Polen. Zeitschrift der Deutschen

Geologischen Gesselschaft 14, 255-269.
Schoch, R. & Wild, R. 1999. Die Wirbeltier-Fauna im Keuper
von Sddeutschland. In N. Hauschke & V. Wilde Trias.
395-408. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Mnchen.
Schultz, E. & Heunisch, C. 2005. Palynostratigraphische
Gliederungsmglichkeiten des deutschen Keupers. Courier Forschungsinstitut Senckenberg 253, 43-49.
Simms, M.J. & Ruffel, A.H. 1990. Climatic and biotic change
in the Late Triassic. Journal of Geological Society of London 147, 321-327.
Staneczko, K. 2007. Nowe dane paleobotaniczne na
temat grnego triasu z Lipia lskiego koo Lublica
(poudniowa Polska). Geo-Sympozjum Modych Badaczy
Silesia 2007, 155-168. Uniwersytet lski, Sosnowiec.
Stewart, W.N. & Rothwell, G.W. 1993. Paleobotany and the
Evolution of Plants. 535 pp.
Sulej, T. & Majer, D. 2004. The temnospondyl amphibian
Cyclotosaurus from the Late Triassic of Poland. Palaeontology 48, 157170.
Szulc, J., Gradziski, M., Lewandowska, A., & Heunisch,
C. 2006. The Upper Triassic crenogenic limestones in
Upper Silesia (southern Poland) and their paleoenvironmental context. In A.M. Alonso Zarza & L.H. Tanner
(eds), Paleoenvironmental Record and Applications of
Calcretes and Palustrine Carbonates. Geological Society
of American Special Paper 416, 133-151.
Thulborn, T. & Turner, S. 2003. The last dicynodont: An Australian Cretaceous relict. Proceedings of the Royal Society
of London: Biological Sciences 270, 985-993
Townrow, J.A. 1967. On Rissikia and Mataia podocarpaceous
conifers from the Lower Mesozoic of southern lands.
Papers and Proceedings of the Royal Society of Tasmania
101, 103-136.
Vega-Dias, C. & Schultz, C.L. 2004. Postcranial material
of Jachaleria candelariensis Arajo and Gonzaga 1980
(Therapsida, Dicynodontia), Upper Triassic of Rio
Grande do Sul, Brazil. PaleoBios 24, 7-31.
Wcislo-Luraniec, E. 1992. Flora from Odrowaz in Poland a
typical Lower Liassic European flora. In J. Kovar-Eder
(ed.) Palaeovegetational Development in Europe and Regions Relevant to its Palaeofloristic Evolution, Proceedings
of the Pan-European Palaeobotanical Conference, Vienna,
19-23 September 1991, 331-335. Museum of Natural History Vienna.
Ziaja, J. & Wciso-Luraniec, E. 1999. Are the Lower Liassic
plants of Odrow (Poland) burnt. Acta Palaeobotanica,
Supplement 2, 257-265.
Ziaja, J. 1992. The Lower Liassic microflora from Odrowaz
in Poland. In J. Kovar-Eder (ed.) Palaeovegetational
Development in Europe and Regions Relevant to its Palaeofloristic Evolution, Proceedings of the Pan-European
Palaeobotanical Conference, Vienna, 19-23 September
1991, 337-340. Museum of Natural History Vienna.
Znosko, J. 1955. Retyk i lias midzy Krakowem a Wieluniem. Prace Instytutu Geologicznego 146, 1-86.
nr 3 czerwiec 2008
EWOLUCJA 21
Ryby pancerne
z Gr witokrzyskich
Piotr Szrek
kres dewonu, obejmujcy przedzia od ok. 415 do 360 milionw
lat temu, jest niekiedy nazywany
wiekiem ryb. Nie bez powodu.
Poza rybami kostnoszkieletowymi
i chrzstnoszkieletowymi, jakie znamy z dzisiejszych wd, w morzach i oceanach yli przedstawiciele dwu grup, ktre znamy wycznie ze
skamieniaoci. Byy to akantody (Acanthodii)
i plakodermy (ryby pancerne; Placodermi). Trwa
ewolucyjny wycig zbroje midzy nimi, ktry
polega na pojawianiu si w wyniku doboru naturalnego coraz to nowych wynalazkw ewolucyjnych, takich jak ochronne pancerze, mocne petwy czy specjalizacje uzbienia. Fina tego wycigu
mia miejsce pod koniec okresu dewoskiego,
cho niektre jego skutki dotrway do dzi.
Rybim symbolem okresu dewoskiego i gwnym aktorem tej opowieci s ryby pancerne
(plakodermy).
Ewolucja plakodermw
Ryby te charakteryzoway si tym, e ich
gowa i przednia cz tuowia byy pokryte pancerzem zbudowanym z tarcz kostnych. Tarcze
te powstay ju pod koniec syluru ze zlania si
usek pokrywajcych gow przodkw plakodermw. Dentynowe podstawy usek pierwotnych
ryb wzbogacone zostay o tkank kostn, co znaczy e komrki wydzielajce organiczn i fosforanow substancj szkieletow (osteocyty) pozostaway wewntrz szkieletu. W odrnieniu od
rnych odmian dentyny, w ktrych mona co
najwyej napotka wypustki komrek i wkna
kolagenu, ko zawiera prnie po osteocytach
a zwykle take naczyniach krwiononych. Tak
pierwotn ko rozpoczynajc rozwj w obrbie tkanek skry nazywa si koci skrnego
pochodzenia (tak powstaj m.in. obojczyki czowieka), w odrnieniu od koci koczyn i krgosupa powstajcych w wyniku mineralizacji
chrzstki. To wanie skamieniay pancerz skrnych koci jest tym, co zachowuje si najczciej
po tych zwierztach.
22 EWOLUCJA
nr 3 czerwiec 2008
Ryby pancerne byy grup zrnicowan,

co nie powinno dziwi, skoro yy na Ziemi
przez 70 milionw lat. W tym czasie rozprzestrzeniy si na cay wiat zajmujc nisze
ekologiczne morskich aktywnych kilkunastometrowych
drapienikw,
parumetrowych zjadaczy oskorupionych bezkrgowcw
i mniejszych ryb oraz kilkucentymetrowych,
przekopujcych osad, odywiajcych si elementami organicznymi w nim zawartymi. Placodermi s rozdzielane na wiele niszej rangi
jednostek systematycznych, na podstawie cech
budowy pancerza, takich jak liczba, wielko
i proporcje budujcych go tarcz, charakter granic midzy nimi, sposb przebiegu kanaw linii
nabocznej (organu zmysowego ryb), umiejscowienie narzdw zmysw, typ ornamentacji,
stopie spaszczenia, sposb poczenia stawowego pancerza gowy z pancerzem tuowia
oraz sposb wyksztacenia szczk. Rne przystosowania rodowiskowe wpyny na ksztat
i rozmiary pancerza. U form wyjadajcych z dna
drobne okruchy organiczne (detrytus) pancerz
rozrs si i obj ponad poow dugoci ciaa,
pokrywajc kostnymi pytami nawet petwy piersiowe (Bothriolepis). U innych plakodermw,
jak u ptyktodontw odywiajcych si oskorupionymi zwierztami zamieszkujcymi okolice
rafy, pancerz utraci funkcje ochronne i uleg
redukcji. Pomimo rnorodnej formy pancerza,
zasadniczy schemat jego budowy jest wsplny
dla wszystkich kilkuset znanych dotychczas
gatunkw. Tuw poza pancerzem i ogon plakodermw pokryway niekiedy uski o rnej wielkoci, ksztacie i ornamentacji. Due uski miay
jednak tylko nieliczne plakodermy (Antiarcha
i Rhenanida).
Na pocztku dewonu ryby pancerne yy
w cieniu innych drapienych ryb. Dopiero
w rodkowym dewonie (385 milionw lat
temu) pojawiy si due plakodermy drapiene,
a ich skamieniaoci s od tego czasu liczne.
Na pierwszy plan wysuna si wtedy grupa
pancernych, ktra zdominowaa wszystkie
inne Arthrodira. Pancerz gowy artrodirw
by poczony z pancerzem tuowia za pomoc
Ryby pancerne
z Grssakoksztatnych
witokrzyskich
ery gadw
zawiasu z pary wyrostkw na pytach tuowia

umiejscowionych w panewkach na pancerzu gowy. Kark pomidzy obiema czciami
pancerza bya pokryty wycznie skr, kryjc silne minie. Umoliwiao to unoszenie czaszki wzgldem tuowia. Sprzone
z opuszczeniem szczk dawao to niezwykle
szerokie rozwarcie pyska. By to mechanizm
bardzo przydatny w polowaniu, zwikszajc
skuteczno ataku zassaniem ofiary wprost do
pyska. Swoista dla tych plakodermw jest te
niezwyka budowa szczk, z dwiema parami
grnych pyt zbowych przyronitych do
mzgoczaszki. Jednak najbardziej zaskakujc
cech tych wielkich drapienikw jest brak
zbw. Krawdzie szczki byy zbudowane
z koci skrnej, takiej jak reszta pancerza, a ich
powierzchnia bya pokryta tkank podobn do
dentyny (zbiny). Niekiedy byy zbkowane,
z wyrostkami do zudzenia przypominajcymi
zby, struktury te byy jednak integraln czci koci, a nie wyodrbnionymi rozwojowo
zbami. Podobnie jak z zbw po wyrniciu
si, nabonek wydzielajcy mineralna tkank
ulega zniszczeniu podczas gryzienia. Krawdzie szczk plakodermw nie miay zatem
zdolnoci regeneracji. Paleontolodzy maj
dziki temu uatwione zadanie przy okrelaniu wieku osobnika reprezentowanego przez
badan skamieniao na podstawie stopnia
starcia powierzchni szczk.
Spord dzisiejszych ryb ekologicznym odpowiednikiem pewnej grupy

plakodermw ptyktodontw s gbinowe
chimery. czy je podobny sposb zdobywania pokarmu, wowaty ogon i przesunicie
do przodu skrzel, ktre otwieraj si wspln
szczelin po bokach gowy. Podobnie jak chi-
mery, plakodermy skaday prawdopodobnie

jaja w licioksztatnych kapsuach, ktre znaleziono w skaach dewoskich stowarzyszone
ze szcztkami kostnymi. Linia rozwojowa plakodermw oddzielia si od linii chimer prawdopodobnie na przeomie syluru i dewonu.
Rni je budowa pyt zbowych, ktre w linii
chimer dugo zachoway lady pierwotnego
dla ryb spiralnego ukadu.
Grubo tarcz w gowie niektrych dewoskich plakodermw osigaa 10 cm. Szkielet
wewntrzny, na ktry skadaj si koci dugie
koczyn, krgosup i mzgoczaszka, by wci
zbudowany z chrzstki i w stanie kopalnym
zachowuje si niezwykle rzadko.
Szczyt ich rozwoju i dominacji nad innymi
morskimi zwierztami mia miejsce w czasie pnego dewonu. Szkielet, cho okryty
nabonkiem, peni rol ochronn, a przede
wszystkim usztywniajcego zewntrznego
szkieletu. Najwikszy kryzys ekologiczny,
jaki mia miejsce w dewonie (wielkie wymieranie na granicy franu z famenem) nie
odcisn swojego pitna na plakodermach
w sposb tak dramatyczny jak na innych
grupach. Nie przetrway jednak do karbonu
i by moe byy wypierane z kolejnych rodowisk przez bujnie rozwijajce si pod koniec
dewonu ryby kostnoszkieletowe i chrzst-
Ukad kontynentw
w pnym dewonie
(na podstawie Scotese
2001). Gwiazdkami
oznaczone jest
pooenie stanowisk
paleontologicznych
wymienianych w tekcie.
noszkieletowe. Te grupy wygray ewolucyjny

wycig zbroje i stay si zaczynem wiata
krgowcw pniejszych dziejw ycia na
Ziemi (akantody yy jeszcze do koca permu,
ale gwnie w rodowiskach wd sodkich).
nr 3 czerwiec 2008
EWOLUCJA 23
Sposoby pozyskiwania
koci plakodermw
Porwnanie budowy
i ukadu koci pancerza
rnych grup
ryb pancernych
(Denison 1978).
Aby skamieniae tarcze mogy zosta rozpoznane i opisane musz by umiejtnie

wydobyte ze skay. Mechaniczne usunicie
skay z powierzchni koci za pomoc duta
lub narzdzi dentystycznych jest ryzykowne,
poniewa koci plakodermw s zazwyczaj
bardziej mikkie ni skaa i odpryskuj
wraz z ni. Stosuje si
takie metody w zasadzie
tylko w przypadku koci
zachowanych w skaach
okruchowych takich jak
piaskowce, gdzie niemoliwe jest zastosowanie innych metod preparacji. W piaskowcach
koci zreszt rzadko
s dobrze zachowane
i zwykle (np. w Daleszycach k. Kielc) pozostaj po nich jedynie
pustki w skale. Wypenienie takiej pustki
elastycznym tworzywem, np. gum lateksow czy silikonem, ktr mona z niej
wydoby, daje wiern replik koci. Metoda
najczciej stosowana przez badaczy plakodermw to wytrawianie w kwasie octowym
lub mrwkowym. Wikszo znajdowanych
skamieniaoci plakodermw wystpuje
w skaach wapiennych zoonych z wglanu
wapnia (CaCO3). Gwnym skadnikiem
koci jest fosforan wapnia a dodatkowo s
one przesycone substancjami organicznymi.
Kwas octowy rozpuszcza tak ska pozostawiajc nienaruszone koci, odporne na
dziaanie sabych kwasw. Nie wystarczy
jednak wrzuci ska do kwasu i wycign
wypreparowan ko. Jest to mudna, trwajca niekiedy wiele miesicy praca. Polega
na wielokrotnym trawieniu i impregnowaniu wieo wytrawionych kolejnych
milimetrw koci.
Daje
jednak
Rekonstrukcja
Campbellodus, jednej
z najsabiej
opancerzonych ryb
pancernych z grupy
Ptyctodontida
(Long 1996).
24 EWOLUCJA
nr 3 czerwiec 2008
doskonae rezultaty umoliwiajc wydobycie trjwymiarowo zachowanych szkieletw.

Ta metoda znalaza te swoje zastosowanie
w badaniach skamieniaoci ryb pancernych
z Gr witokrzyskich.
Odkrycie witokrzyskich
plakodermw
Ryby pancerne z Gr witokrzyskich maj
od dawna swoje miejsce w wiatowej literaturze
przedmiotu. Po raz pierwszy opisa je Georg
Grich, urodzony w lskim Dobrodzieniu (Guttentag) geolog z Wrocawia, ktry mia ogromne
zasugi w badaniach geologicznych ziem polskich. On to opisa bezszczkowce i ryby pancerne z wczesnodewoskich piaskowcw plakodermowych z Daleszyc koo Kielc, ktrym
nada zreszt t nazw. Dla porzdku trzeba
zaznaczy, e skamieniaoci w nich zawarte
to przede wszystkim pancerne bezszczkowce
Psammosteida i ryby trzonopetwe Porolepis.
Due zasugi mia Jan Czarnocki, pochodzcy
z Kielc wybitny geolog z Pastwowego Instytutu Geologicznego w Warszawie, ktry
zebra bogaty materia dewoskich ryb, ktry
pniej by przedmiotem szczegowych
opracowa naukowych. Badaczk, ktra na
podstawie skamieniaoci zebranych przez
Jana Czarnockiego napisaa pierwsz polsk
prac naukow o plakodermach bya Zinaida Gorizdro-Kulczycka z Muzeum Ziemi
w Warszawie (zanim znalaza si wraz mm
w Polsce, badaa jurajskie ryby z Kazachstanu). W 1934 roku opracowaa ona ptyktodonty grup tych pancernych charakteryzujcych si masywnymi szczkami, bo
odywiajcych si opancerzon faun. Syn
Zinaidy, Julian Kulczycki, w monografii
z 1957 opisa cay znany wwczas materia skamieniaoci grnodewoskich plakodermw
z Gr witokrzyskich. W pracy tej poruszy
zagadnienia takie jak uzbienia ryb
pancernych, ktre wyprzedzay jego epok, i dopiero
dzi s dyskutowane
w wiecie. Po epoce
Kulczyckiego badania nad plakodermami
z Polski zamary na
40 lat i zostay wznowione dopiero pod koniec lat
dziewidziesitych XX wieku w Zakadzie Paleontologii Wydziau Geologii Uniwersytetu Warszawskiego przez Michaa Gintera.
Ryby pancerne
z Grssakoksztatnych
witokrzyskich
ery gadw
Profil litologiczno
stratygraficzny
odsonicia w Puckach
koo agowa z przykadowymi skamieniaociami
wystpujcymi
w warstwie bitumicznego
wapienia (na podstawie
Szrek & Ginter 2007).
Plakodermy z Pucek
Skay osadowe dewonu odsaniaj si
w Grach witokrzyskich na duej powierzchni
i stanowi stosunkowo atwo dostpny obiekt
bada. Najwicej skamieniaoci plakodermw
znaleziono w utworach pnodewoskich. Spord wszystkich stanowisk, w ktrych mona znale szcztki plakodermw, szczeglne miejsce
zajmuje odsonicie we wsi Pucki koo agowa.
To niepozorne wcicie w zboczu doliny rzeki
agowicy. Skamieniaoci wystpuj tu gwnie
w warstwie ciemnego wapienia bitumicznego.
Bardzo podobna warstwa skalna tego samego
wieku geologicznego w grach Harz nazwana
zostaa grnym wapieniem Kellwasser (od
nazwy doliny, w ktrej j po raz pierwszy zidentyfikowano). Nad tym wapieniem wyznaczona
zostaa granica pomidzy dwoma jednostkami
czasowymi dewonu, franem i famenem (w Puckach przebiega ona pod najwysz warstewk
bogatego w skamieniaoci czarnego wapienia).
Wtedy nastpi jeden z najwikszych kryzysw, jaki dotkn ycie na Ziemi. Zakoczyy
wtedy egzystencj rozlege rodowiska rafowe.
Przyczyn tego wymierania byo zapewne wiele,
a jedn z nich mogo by zlodowacenie na pkuli
poudniowej i obnienie si poziomu oceanu wia-
towego. W Puckach nie yy ju wwczas organizmy zwizane bezporednio z rafami. W czasie

pnego dewonu region agowa by pooony
kilkadziesit metrw pod powierzchni ciepego
zwrotnikowego morza, nieopodal resztek rafy
znajdujcej si w rejonie dzisiejszych Kielc. Dno
morza byo nieznacznie nachylone ku wschodowi.
Do czsto, podczas sztormw, z zachodu przynoszony by mu wapienny, z ktrego utworzy si
wapie. Dno zbiornika byo sabo zasiedlone ze
wzgldu na przynajmniej okresowo pojawiajce
si warunki beztlenowe. Wskazuje na to znaczna
przewaga skamieniaoci organizmw, ktre prowadziy nektonowy lub planktonowy tryb ycia
i ktre opady na dno dopiero po mierci. Jest to
najlepsze, co moe sobie wymarzy paleontolog.
Zwierz opada na dno w rodowisko beztlenowe,
a wic pozbawione padlinoercw, i nie ulega
natychmiastowemu rozkadowi. Dodatkowo prd
zawiesinowy doprowadza do szybkiego przykrycia szcztkw warstw muu wglanowego. Z
tak sytuacj mielimy do czynienia podczas tworzenia si warstwy ciemnego wapienia z Pucek.
Nadzwyczaj bogaty zesp skamieniaoci
wystpujcych w tej warstwie wapienia obejmuje
gowonogi, ramienionogi, mae, maoraczki,
trylobity, limaki, konodonty, rekiny oraz
ryby pancerne. Najbardziej spektakularne s
skamieniaoci ryb pancernych.
nr 3 czerwiec 2008
EWOLUCJA 25
Odsonicie w Puckach
pod agowem w trakcie
prac wykopaliskowych.
Cz
pancerza
gowy plakoderma z rodzaju Dunkleosteus
i rekonstrukcja
ryby pancernej
Gorgonichthys
z grupy artrodirw
(na podstawie
Long 1996).
26 EWOLUCJA
Historia znajomoci tego stanowiska przez

geologw jest do duga. Uamki tego bardzo
charakterystycznego wapienia zebrane przez
Jana Czarnockiego w latach dwudziestych XX
wieku przetrway w magazynie Pastwowego
Instytutu Geologicznego w Warszawie. Po wojnie wykopaliska prowadzi Henryk Makowski
z Uniwersytetu Warszawskiego, ktry skamieniaoci
z
Pucek
w y ko r z y sta do uzasadnienia
swojej teorii
dymorfizmu pciowego amonitw. Prbki
do bada
mikropaleontologicznych,
gwnie konodontw, ktre pozwoliy na precyzyjne
datowanie tej warstwy
skalnej, pobraa pniej Zdzisawa Wolska
i inni badacze.
Impulsem do przeprowadzenia przeze
mnie systematycznych
poszukiwa a pniej
duych wykopalisk
byo opisanie w 1997
roku przez Aleksandra Ivanova
i Michaa Gintera fragmentu czaszki
maego drapienego artrodira
z rodzaju Eastmanosteus.
Kolejne lata
przynosiy
corazciekawsze odkrycia,
do
ktrych
naleay szcztki
nr 3 czerwiec 2008
jednego z najwikszych w wiecie plakodermw,

ktrego dugo gowy szacuj na 0,7 m. Szcztki
tego olbrzyma nale do przedstawiciela rodzaju
Dunkleosteus i obejmuj jedynie jedn z tarcz
budujcych tyln cz gowy, tarcz policzkow
oraz niewielki fragment szczki, jednak razem
wa okoo 20 kg. Do mniejszych, ale rwnie
cennych naley okaz niemal kompletnie zachowanej gowy niewielkiego plakoderma z rodzaju
Pachyosteus, takiego samego jak w niemieckim
rwnowiekowym profilu w stanowisku Bad Wildungen oraz par fragmentw czaszek rodzaju
Eastmanosteus, wykazujcych podobiestwo do
okazw z formacji Gogo w NW Australii.
Ciekawostk byo odkrycie szcztkw koci
pochodzenia chrzstnego plakodermw do
ktrych naley kapsua nosowa, fragment koci
opatkowo-kruczej (os scapulocoracoideum)
oraz elementw krgosupa dotychczas sabo
reprezentowanych w materiale witokrzyskim.
Bardzo wane byo stwierdzenie wrd skamieniaoci z Pucek dobrze zachowanych szczk
niewielkich zaawansowanych plakodermw
z rodzaju Eastmanosteus. Wydobyte wraz z otaczajc ska zostay nastpnie wypreparowane
metod trawienia w kwasie octowym. Ujawniy
szczegy anatomiczne pozwalajce zabra
gos w dyskusji na temat pochodzenia zbw
i prby odpowiedzi na pytanie czy plakodermy
mogy mie zby. W ostatnich latach przedstawiono pogld, e niektre plakodermy (rzd
Arthrodira) miay prawdziwe zby, co pozostaje
w sprzecznoci z opini wikszoci badaczy.
Interpretacja ta zostaa wysunita na podstawie
doskonale zachowanych szczk z formacji Gogo
w Australii. Zbopodobne wyrostki rwnie dobrze
zachowanych okazw z Pucek, podobnego wieku
i reprezentujce pokrewny gatunek, nie wykazuj
jednak podobiestw do jakichkolwiek znanych
prawdziwych zbw wyszych szczkowcw.
Skad taksonomiczny zespou plakodermw
z Pucek jest podobny do stanowiska grnego
wapienia z Kellwasser w Bad Wildungen w Reskich Grach upkowych. Podobiestwo to jest
tu jak najbardziej oczekiwane ten sam wiek geologiczny, podobne rodowisko i stosunkowo niewielka odlego jaka dzielia oba miejsca w pnym dewonie (cho znacznie wiksza, ni dzi).
Najwicej na wiecie zachowanych skamieniaoci pnodewoskich krgowcw (w tym
plakodermw) dostarczyo stanowisko Gogo
w rejonie Kimberley, NW Australia. Znaleziono
tam setki konkrecji wapiennych, ktre po rozpuszczeniu w kwasie octowym ujawniy szcztki
koci, co do ktrych jest pewno e nale do
tego samego osobnika. W wikszoci innych sta-
Ryby pancerne
z Grssakoksztatnych
witokrzyskich
ery gadw
nowisk zachowuj si tylko pojedyncze koci i na

tak wtej podstawie opisuje si gatunki.
W Puckach znalazem okaz, ktry do zudzenia przypomina konkrecje z Gogo. Bya to bua
wapienna z ktrej wystaway koci. Okaz zosta
zatem poddany procedurze preparacji takiej jak
stosowano na okazach australijskich. Elementy
ktre wystaway ze skay zabezpieczyem rozcieczonym klejem cyjanakrylowym, a nastpnie cay
okaz trafi do 10% roztworu kwasu octowego. Po
dwch dniach nowoodsonite elementy zostay
zabezpieczone i znw zanurzone w kwasie. Procedura ta jest powtarzana od miesicy, dziki
czemu udao si odsoni wiele koci budujcych
czaszk i pancerz tuowia. Skamieniaoci reprezentuj nienazwany jeszcze gatunek rodzaju Eastmanosteus, podobny do znanego z Gogo Eastmanosteus calliaspis. Rnice pomidzy Gogo
i Puckami pozostaj due: w dewonie oba stanowiska znajdoway si bardzo daleko od siebie
w obrbie dwch rnych mas kontynentalnych
(patrz mapa) i reprezentuj odmienne rodowiska powstawania osadu wapiennego. Uderzajca
jest duo wiksza liczba gatunkw (nie tylko plakodermw) zidentyfikowanych w Gogo. Jednak
naley pamita, e Gogo to obszar setek kilometrw kwadratowych penetrowanych pod ktem
skamieniaoci krgowcw od kilkudziesiciu lat,
a odsonicie w Puckach dopiero trzy lata temu
osigno najwiksz w swej historii powierzchni okoo 100 m2. Daje to due nadzieje na przyszo. Eksploracja trwa, a kolejne sezony wykopalisk w Puckach przynosz nowe zaskakujce
odkrycia.
Literatura
Denison, R.H. 1978. Placodermi. In H.P. Schultze (ed.)
Handbook of Paleoichthyology Vol. 2, 1-128. Gustav
Fischer, Stuttgart.
Dzik, J. 2002. Emergence and collapse of the Frasnian conodont and ammonoid communities in the Holy Cross
Mountains, Poland. Acta Palaeontologica Polonica 47,
565-650.
Gorizdro-Kulczycka, Z. 1934. Ptyctodontidae grnodewoskie z Gr witokrzyskich. Prace Pastwowego Instytutu
Geologicznego 3, 1-17.
Gorizdro-Kulczycka, Z. 1949. Wykopaliska na Kadzielni i
pewne zagadnienia ichtiologiczne. Wiadomoci Muzeum
Ziemi, 4, 173-186.
Ivanov, A. & Ginter, M. 1997. Comments on the Late
Devonian placoderms from the Holy Cross Mountains
(Poland). Acta Palaeontologica Polonica 42, 413 - 426.
Janvier, P. 1996. Early Vertebrates. 393 pp. Oxford Monographs on Geology and Geophysics 33, Oxford University
Zdjcie czaszki
ryby pancernej
Pachyosteus z Pucek
i jej rekonstrukcja
w widoku z gry.
Press, Oxford.
Kulczycki, J. 1956. On the parasphenoid of the brachythoraci. Acta Palaeontologica Polonica 1, 103-114.
Kulczycki, J. 1957. Upper Devonian fishes from the Holy
Cross Mountains. Acta Palaeontologica Polonica 2,
285-380.
Long, J.A. 1996. The Rise of Fishes; 500 Million Years of Evolution. 223 pp. The Johns Hopkins University Press,
Baltimore.
Smith, M.M. & Johanson, Z. 2003. Separate evolutionary origins of teeth from evidence in fossil jawed Vertebrates.
Science 299, 1235-1236.
Racki, G., Racka M., Matyja H., & Devleeschouwer X. 2002.
The Frasnian/Famennian boundary interval in the
South Polish-Moravian shelf basins: integrated eventstratigraphical approach. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 181, 251-297.
Szrek, P. 2007. Ryby pancerne a zapis grnego zdarzenia
Kellwasser w Puckach koo agowa. In A. yliska
(ed.) Granice Paleontologii, XX Konferencja Paleobiologw
i Biostratygrafw PTG, w. Katarzyna pod ysic, 10-13
wrzenia 2007, 133-134.
Szrek, P. & Ginter, M. 2007. Poziomy wapieni typu Kellwasserkalk w Puckach koo agowa. In A. yliska (ed.)
Granice Paleontologii, XX Konferencja Paleobiologw i
Biostratygrafw PTG, w. Katarzyna pod ysic, 10-13
wrzenia 2007, 157-161.
Young, G.C. 2003. Did placoderm fish have teeth? Journal of Vertebrate Palaeontology 23, 987-990.
nr 3 czerwiec 2008
EWOLUCJA 27
Dinozaury
w nauce polskiej
Magdalena Borsuk-Biaynicka
inozaury zaistniay w nauce
polskiej dopiero w poowie
lat szedziesitych ubiegego
wieku, kiedy to nadeszy do
kraju pierwsze materiay
wydobyte na pustyni Gobi przez polsko-mongolskie wyprawy paleontologiczne, dziaajce
w latach 1964-1965 i 1967-1971. W owym
czasie wikszo paleontologw polskich
specjalizowaa si w badaniach rozmaitych
grup bezkrgowcw, takich jak licznie reprezentowane na terenie Polski koralowce, trylobity, ramienionogi, mszywioy i graptolity.
Znaleziska kopalnych krgowcw ograniczay
si do paleozoicznych i kenozoicznych ryb,
oraz gwnie plioceskich i plejstoceskich
ssakw. Z chwil pojawienia si materiaw
gobijskich, kilkoro spord badaczy bezkrgowcw przerzucio si na badania dinozaurw. Wrd nich Halszka Osmlska z Instytutu Paleobiologii PAN w Warszawie i Teresa
Maryaska z Muzeum Ziemi PAN powiciy
si cakowicie tej dziedzinie bada, stwarzajc podwaliny dinozaurologii polskiej i rozwijajc t dziedzin paleontologii tak, e na
trwae wesza do nauki wiatowej.
Pocztki polskiej
dinozaurologii
Pocztek bada, przypadajcy na koniec lat
szedziesitych XX wieku, to prace nad drapienym dinozaurem gadziomiednicznym Gallimimus bullatus nalecym do ornitomimidw
i intrygujcym dinozaurem strasznorkim
Deinocheirus mirificus o do dzi niepewnym
stanowisku systematycznym. Byy one prowadzone przez Halszk Osmlsk i Ew Roniewicz z Instytutu Paleobiologii PAN, czciowo
we wsppracy z Rinchenem Barsboldem
z Mongolskiej Akademii Nauk w Uan Bator.
Kompletno i wspaniay stan zachowania
szkieletw gobijskich ornitomimidw, wczeniej praktycznie nie znanych poza Ameryk
28 EWOLUCJA
nr 3 czerwiec 2008
Pn., pozwoliy na wejcie Halszki Osmlskiej

i Ewy Roniewicz w problematyk dinozaurw
drapienych (Theropoda) i ocen na jej tle
gigantycznych koczyn przednich strasznorkiego, jedynej czci szkieletu tego zwierzcia,
ktra zachowaa si w stanie kopalnym. Koczyny tego zwierzcia, majce dugo 240 cm,
s podobne pod wzgldem morfologii koci,
a zwaszcza budowy doni, do koczyn ornitomimidw. Jednak zaoenie ornitomimidowych proporcji dla strasznorkiego dawaoby
okoo 4 m wysokoci ciaa w okolicy krzyowej
krgosupa, rozmiar niespotykany poza grup
gigantycznych drapiecw tyranozauridw.
Postawio to autorki wobec problemu ewentualnej konwergencji w budowie strasznorkiego
wzgldem ornithomimidw, a take wobec
koniecznoci uycia do porwna bardzo szerokiego spektrum taksonw, a w konsekwencji
na krytyczne spojrzenie na problem filogenezy
dinozaurw drapienych w ogle. Pytanie
o funkcj tak wyksztaconych koczyn naleao
do szeroko pniej uprawianej dziedziny anatomii funkcjonalnej.
W tym czasie Teresa Maryaska z Muzeum
Ziemi PAN zaja si opracowaniem rolinoernych dinozaurw pancernych ankylozaurw,
z grupy ptasiomiednicznych i kontynuowaa
te badania w pniejszych latach opracowujc
wraz z Halszk Osmlsk dinozaury kaczodziobe hadrozaury, grubogowe pachycefalozaury, rogate ceratopsy, w sumie wic
wszystkie ogniwa zrnicowanej fauny ptasiomiednicznych z pnej kredy Gobi. Badania
te ujawniy cae bogactwo szczegw anatomicznych, m.in. wczeniej nie znany ukad
koci sklepienia czaszki a take zaskakujc
budow okolicy nosowej czaszki dinozaurw
pancernych, a konkretnie obecno maowin
nosowych i szczkowych. Maowiny s cienkimi zwinitymi spiralnie blaszkami kostnymi
pokrytymi wilgotnym nabonkiem jamy nosowej, ktre u ssakw kontroluj temperatur
i wilgotno wdychanego powietrza. Obecno
ich uwaana jest za cech ssacz, zwizan
Dinozaury
nauce polskiej
Zaskakujce uwieczenie ery
gadw w
ssakoksztatnych
m.in. z duym zapotrzebowaniem na tlen

u organizmw staocieplnych. To odkrycie
Teresy Maryaskiej z roku 1977 skierowao
badania na tory paleofizjologii.
Wtek paleofizjologiczny kontynuowany by
w szeregu prac obu badaczek w latach nastpnych. Halszka Osmlska zinterpretowaa wielko i ksztat otworw nosowych u dinozaurw
rolinoernych, postulujc obecno gruczow
solnych u tych zwierzt. Oknom przedoczodoowym i pneumatyzacjom okoonosowym przypisaa udzia w termoregulacji i oddychaniu tych
dinozaurw. Elementy biomechaniki czaszki
i szkieletu pozaczaszkowego dinozaurw kaczodziobych nale do nurtu czynnociowego
bada obu badaczek. W pocztku lat siedemdziesitych, kiedy to po raz pierwszy paleontolog amerykaski Robert Bakker zakwestionowa gadzi metabolizm i lokomocj dinozaurw,
odkrycia te wpasoway si w najbardziej ywy
nurt paleontologii krgowcw.
Teresa Maryaska i Halszka Osmlska s
autorkami lub wspautorkami okoo pidziesiciu oryginalnych monografii i artykuw
naukowych opisujcych cay wachlarz fauny
dinozaurowej pnej kredy Gobi (z wyjtkiem
gigantycznych zauropodw i tyranozauridw,
ktre zostay opracowane oddzielnie). Publikacje te zawieraj ogromn, nieznan wczeniej
wiedz na temat anatomii tych zwierzt wraz
z rekonstrukcj ich budowy, postawy przyyciowej i lokomocji, a take istotny wkad w poznanie ich fizjologii. Zawieraj te dyskusje nad
przydatnoci i wanoci cech morfologicznych dla rekonstrukcji filogenezy oraz propozycje pokrewiestw dotd nie podwaone (m.in.
stanowisko dinozaurw grubogowych w obrbie Ornithischia) lub stanowice miae wyzwanie dla wczeniejszych pogldw, jak zaliczenie
Oviraptorosauria do tzw. aviali. Kompetentne
podsumowanie wynikw tych bada do pierwszej poowy lat 90-tych ubiegego wieku stanowi
artyku Teresy Maryaskiej i Halszki Osmlskiej opublikowany w roku 1996 w zeszycie czasopisma Kosmos powiconym wspczesnej
paleontologii polskiej a take artyku Karola
Sabatha w zeszycie Ewolucji z 2004 r.
W roku 1990 nakadem University California Press ukazao si siedmiusetstronicowe
dzieo The Dinosauria stanowice kompendium wiedzy na temat dinozaurw, zgromadzonej gwnie w drugiej poowie wieku XX.
Drugie wydanie tej ksiki z roku 2004, pod
t sam redakcj amerykaskich paleontologw Dawida Weishampla z Johns Hopkins
University i Petera Dodsona z Pennsylvania
University oraz Halszki Osmlskiej z Instytutu Paleobiologii PAN w Warszawie, obejmuje 850 stron. Jest gruntownie przerobionym
i uaktualnionym podsumowaniem wynikw
pracy paleontologw w ostatnim dziesicioleciu ubiegego wieku. Ogromny udzia Halszki
Osmlskiej i Teresy Maryaskiej w redakcji
i wspautorstwie tego dziea jest potwierdzeniem wielkiego wkadu polskich badaczek
w t dziedzin paleontologii.
Zofia Kielan-Jaworowska
i Halszka Osmlska
(1930-2008)
w mongolskiej jurcie.
Klasyfikacja dinozaurw
stan w roku 1990
Czterdzieci lat temu Theropoda dzielono
na dwie grupy: Coelurosauria i Carnosauria,
obie wystpujce od pnego triasu po pn
kred i ten podzia uznawano niemal do
koca ubiegego wieku. Gwnym kryterium
tego podziau byy cechy budowy szkieletu
zwizane z rozmiarami ciaa, takie jak lekko lub masywno budowy, wielko gowy
w stosunku do ciaa, zwizane z tym dugo i
profil szyi oraz proporcje koczyn. Czterdzieci
lat temu strasznorki nie mg by zakwalifikowany do lekkonogich, czsto wrcz filigranowych coelurozaurw, lecz raczej do skonnych
do gigantyzmu karnozaurw. Carnosauria, w
wczesnym rozumieniu, obejmoway wszak najwikszych drapienikw wszechczasw pnokredowe tyranozaury, osigajce 13 m dugoci ciaa, ponad 4 m wysokoci na poziomie
miednicy i do 1,5 m dugoci czaszki; te jednak
charakteryzoway si drastyczn redukcj koczyn przednich. Wsplny przodek deinocheiridw i tyranozaurw musia by wyposaony w
nr 3 czerwiec 2008
EWOLUCJA 29
dobrze rozwinite trjpalce koczyny przednie,

tak jak np. jurajski przedstawiciel Carnosauria,
sigajcy 10 m dugoci Allosaurus.
O metodach taksonomii
Lata szedziesite ubiegego wieku to okres
przeomowy nie tylko w podejciu do biologii
dinozaurw ale i pod wzgldem metod stosowanych w taksonomii. Zamiast syntetycznego i
w duej mierze intuicyjnego podejcia poprzednikw, wyznawcy nowej taksonomii lansuj
podejcie analityczne, polegajce na rozbiorze
organizmw na elementy cechy i kieruj sw
uwag na kontrol logiki i cisoci rozumowania. Zamiast romantykw pojawiaj si wic
ksigowi dcy do cisego wyliczenia tego, co
jest prawd w skomplikowanym procesie ewolucji. Jest to jednak wymg czasu. Dramatyczny
wzrost iloci informacji po prostu domaga si
rozumnego ich wykorzystania. Kladystyka, kierunek zapocztkowany w latach szedziesitych
przez niemieckiego entomologa Williego Henniga stawia na ocen diagnostycznej wartoci
cech na podstawie ich rozkadu wrd klasyfikowanych organizmw, a take na obserwacje elementarnych wycinkw drzew filogenetycznych.
Oszaamiajcy wzrost liczby odkrywanych
gatunkw w poczeniu z liczb cech daje w rezultacie macierze danych niemoliwe do ogarnicia
bez pomocy wyrafinowanych narzdzi matematycznych i komputerw. Fenetyka (taksonomia
numeryczna), ktrej zasady wyoyli Sneath i
Sokal w podrczniku wydanym w roku 1973,
zakadaa minimalistycznie, e to co moemy
pozna, to jedynie rozkad podobiestw midzy taksonami. Jest jednak nadzieja, e dziki
prawom statystyki, w miar wzrostu liczby
danych, rozkad ten bdzie przyblia take stosunki pokrewiestwa midzy taksonami. Oba
kierunki taksonomii, pocztkowo pozostajce
w opozycji wobec siebie, w dzi uprawianej paleontologii krgowcw zlay si niejako w jeden
system obsugiwany programami komputerowymi, poniewa w miar wzrostu liczby rozpatrywanych cech coraz trudniej kontrolowa ich
sens biologiczny, a wzrasta zapotrzebowanie na
metody numeryczne waciwe fenetyce. adna,
nawet najbardziej drobiazgowa metoda nie
daje oczywicie gwarancji rozpoznania prawdy
o filogenezie, jednak przyblia rozrnienie tego,
co wskazuje na pokrewiestwo (homologia) od
tego, co jest niezalenie osignit zbienoci
(konwergencja, paralelizm).
Wyniki uzyskane na rnych etapach
30 EWOLUCJA
nr 3 czerwiec 2008
ksztatowania i stosowania tych metod przeobraziy gruntownie systematyk i wyobraenia o przebiegu filogenezy dinozaurw.
W obecnie przyjtej, si rzeczy niesychanie rozdrobnionej, systematyce Theropoda wielko ciaa, oglny ksztat czaszki,
a nawet szczegowe proporcje koczyn okazuj si czsto rwnolegle rozwijajcymi si,
powtarzalnymi cechami o maej wartoci
diagnostycznej. Diagnozy zestawiane s dzi
z drobnych szczegw morfologicznych mao
mwicych o istocie jednostki systematycznej. Kladystyka (systematyka filogenetyczna)
nastawiona jest bowiem wycznie na to, co
zostao dodane do zestawu cech w momencie powstania taksonu, a nie na cay baga
odziedziczony po wczeniejszych etapach
filogenezy. Proces ewolucyjny przebiegajcy
drog niewielkich modernizacji dodawanych
na kolejnych etapach filogenezy powoduje,
e grupy najnowsze, niejako najlepiej wyposaone, poprzedzone s grupami niepenymi
z punktu widzenia tych pierwszych. Mao precyzyjne, wzgldne, lecz przydatne rozrnienie na grupy koronowe (w peni wyposaone)
i grupy bazalne (niepene) dobrze ilustruje t
prawidowo i przyjo si w kladystycznej
literaturze paleontologicznej.
Obecna systematyka
dinozaurw rok 2004
Zgodnie z aktualn systematyk dinozaurw gadziomiednicznych, opart na zasadach
kladystyki, Coelurosauria to grupa centralna
Theropoda obejmujca prcz tzw. Maniraptora
(= Avialae, czyli ptaki plus ich najblisi krewni)
strusioksztatne ornitomimidy, siostrzane wzgldem Maniraptora, a take nieco dalej spokrewnione tyranozauridy, wreszcie najwczeniej
oderwane od wsplnego pnia miniaturowe kompsognatidy. Tyranozauridy zostay wic wyczone z Carnosauria, a te ostatnie zdegradowane
do jednej z trzech grup bazalnych Theropoda,
ktrymi s: Carnosauria, z rodzajami takimi jak
Allosaurus (do 11 m dugoci; 3,2 m wysokoci
w okolicy krzyowej), Carcharodonsaurus (odpowiednio 8 m i 2,3 m), Spinosauroidea obejmujce
m.in. rodzaje Spinosaurus (15 m; 3,4 m), Megalosaurus (9 m; 2,3 m) i Baryonyx (10 m; 2,6 m)
oraz Ceratosauria z rodzajami takimi jak Ceratosaurus (do 6 m; 1,7 m), Abelisaurus (9 m; 2,3 m)
i Carnotosaurus (7,6 m; 2,2 m), mniej lub bardziej podobne w pokroju do tyranozaurw. Najprymitywniejsze Ceratosauria to pnotriasowe
Dinozaury
nauce polskiej
gadw w
ssakoksztatnych
mae lub redniej wielkoci dinozaury z rodzajw takich jak Coelophysis (3 m; 0,8 m) i Dilophosaurus (6 m; 1,7 m).
Typ dwunonego drapienika balansujcego
ogonem wywodzi si co najmniej z wczesnoteropodowego odcinka filogenezy archozaurw
i jest mao oryginalny. Charakteryzuje si on
tendencj do powikszenia paszczy i zbw,
a wic gowy, czemu towarzyszy skrcenie szyi
i przednich koczyn dla zrwnowaenia ciaa
wspartego okoo poowy swej dugoci na tylnych koczynach. Budowa tyranozaurw jest
ukoronowaniem tej tendencji, ktra wyraona
jest w rnym stopniu w rnych grupach bazalnych teropodw, nie wiadczc o ich specjalnie bliskim pokrewiestwie, lecz o znacznym
udziale ewolucji rwnolegej (paralelizmu).
Bardziej wyrafinowany, przypuszczalnie
pochodny, jest drugi typ drapiecy, rezygnujcy
niejako z pogoni za rosncymi ewolucyjnie rozmiarami ofiar, czasem bezzbny, o mniejszej lub
wrcz maej czaszce osadzonej na dugiej szyi,
i odpowiednio zwikszajcej si roli koczyn
przednich, czemu towarzyszy zrnicowanie ich
budowy. Typ ten reprezentuj midzy innymi
ornitomimidy. Wspomniane wyej Maniraptora
(czyli drapiecy rczni) s ukoronowaniem tej
tendencji.
Eksperymenty
z zastosowaniem rki
Maniraptora odziedziczyy trjpalc do
o przeronitym palcu drugim po swych teropodowych przodkach. Poza wyszczupleniem
palca trzeciego Maniraptora udoskonaliy
zdolnoci chwytne doni poprzez zaokrglenie
jednej z koci nadgarstka zwikszajce ruchomo doni o ruchy boczne. Szeroki wachlarz
zmiennoci koczyny przedniej Maniraptora
obejmuje liczne przypadki wyduenia, ale te
i skrajne redukcje. Stopie redukcji koczyny
u pnokredowego alvarezaurida Mononykus
z grnej kredy Gobi jest porwnywalny z sytuacj
u tyranozaurw, ale do przeksztaca si inaczej,
tworzc pojedynczy kolec o nieznanej funkcji.
U owiraptorozaurw i dromeosauridw (ale
te ornitomimidw pozostajcych poza Maniraptora) wyduone donie suyy zapewne do
rozrywania i manipulowania schwytan ofiar.
U awiali koczyna przeksztaca si w skrzydo
skadane do tyu wzdu grzbietu, m.in. dziki
zaokrglonej koci nadgarstka o doni w postaci
okrytego skr kikuta. W obrbie awiali przypadki redukcji skrzyda nie s rzadkie.
Koczyny Deinocheirus dobrze wpasowuj

si w zakres zmiennoci Maniraptoriformes
(= Maniraptora + Onithomimosauria) w ramach
tych cech, ktre zachoway si w stanie kopalnym. Niestety nie zachowa si nadgarstek.
Zdaniem Halszki Osmlskiej i Ewy Roniewicz
koczyny te raczej sigay ziemi ni wisiay
w powietrzu na podobiestwo koczyn ornitomimidw i mogy suy do rozszarpywania
lecej na ziemi padliny. W odrnieniu od
koczyn owiraptorw nie byy one chwytne, bo
pazury zaginay si dorodkowo nie wicej ni do
pozycji prostopadej do doni. Powstaje pytanie,
czy nie mogy wspiera si o podoe na grzbietowych powierzchniach podgitych pazurw na
podobiestwo koczyn wielkich leniwcw plejstoceskich, takich jak niedwiedzich rozmiarw Nothrotherium lub map czekoksztatnych.
Uderzajce jest take podobiestwo proporcji
koci deinocheira do szczudowatych koczyn
przednich trzeciorzdowych kopytnych chalikoteriw, a take koczyn brachiozaura. W obu
tych przypadkach chodzi o zwierzta o uniesionej przedniej czci ciaa erujce, zgodnie
z rekonstrukcjami, w wyszych partiach drzew.
Sugeruje to zupenie inne ni u ornitomimidw
proporcje ciaa, wic i bardziej wiarygodne szacunki wielkoci strasznorkiego (okoo dwch
zamiast czterech metrw wysokoci ciaa na
poziomie miednicy, przy zaoeniu pooenia
miednicy poniej barku). Przedstawione tu spekulacje nie maj adnej mocy dowodowej, lecz
jedynie warto hipotezy roboczej owietlajcej
punkty interesujce dla dalszych bada.
Inne ni drapienicze sposoby odywiania,
takie jak zaginanie gazi za pomoc opatrzonych
w pazury przednich koczyn, skrobanie tkanek
rolinnych, rozgrzebywanie termitier, wreszcie
nasiono- i owocoerno proponowane s w literaturze dla niektrych bazalnych Maniraptora.
Dotyczy to m.in. problematycznej, fragmentarycznie poznanej grupy Therizinosauroidea, jak
podaj James Clark z George Washington University w USA, Teresa Maryaska z Muzeum
Ziemi w Warszawie i Rinchen Barsbold z Mongolskiej Akademii Nauk w Uan Bator, autorzy
rozdziau dotyczcego tej grupy dinozaurw
w ksice The Dinosauria. Therizinosauroidea
cz specyficzn miednic, poredni midzy
typem ptasim a gadzim, z cechami maniraptorowymi koczyny, ogromnymi pazurami i swoistym uzbieniem. Nazwa rodzajowa Deinocheirus pojawia si w tym kontekcie, lecz opinie na
temat jego przynalenoci do therizinozaurw s
rozbiene z powodu luk w dokumentacji. Podobnie, jak w przypadku gobijskich zauropodw, roznr 3 czerwiec 2008
EWOLUCJA 31
wizanie zagadki strasznorkiego musi poczeka na nowe wykopaliska.
Gigantyzm i miniaturyzacja
w ewolucji teropodw
Kladogram
przedstawiajcy
przypuszczalne
pokrewiestwa
gwnych grup
dinozaurw
drapienych.
Fluktuacje rozmiarw w obrbie teropodw

to kolejna ilustracja roli rozwoju rwnolegego
w ich ewolucji. Jedynie z wielk ostronoci
mog by one interpretowane w kategoriach
trendw ewolucyjnych. Jednak pospolito rednich rozmiarw (od wielkoci psa do wielkoci
strusia) wrd bazalnych dinozaurw gadziomiednicznych, takich jak pnotriasowe Eoraptor (wielko psa), Staurikosaurus (2 m dugoci;
0,5 m wysokoci w okolicy krzyowej) i Herrerasaurus (3 m; 0,7 m), a take ceratozaurw
takich, jak pnotriasowe Coelophysis (3 m;
0,6 m) Elaphrosaurus (3,5 m) czy Syntarsus
(3 m), pozwala domyla si, e gwny nurt
ewolucji tej grupy przebiega poprzez redniej wielkoci ogniwa. Zarwno gigantyzm,
jak i miniaturyzacja pojawiay si niezalenie
w rnych liniach ewolucyjnych. Gigantyczne,
sigajce 12-13 m dugoci i 4 m wysokoci
w okolicy krzyowej, pnokredowe tyranozaury

wywodz si najprawdopodobniej od redniej
wielkoci przodkw, nie za od gwnie jurajskich olbrzymich karnozaurw. Zdaj si na to
wskazywa takie tyranozauroidy, jak wczesnokredowy Eotyrannus i pnokredowy Bagaratan
opisany przez Halszk Osmlsk z Gobi, oba
nie przekraczajce wysokoci czowieka. redniej wielkoci byy take bazalne Maniraptora,
do ktrych naley synny wczesnokredowy drapienik Deinonychus, nieco niszy od czowieka,
i pnokredowy nieco mniejszy Velociraptor,
o ktrym kilkakrotnie pisaa Halszka Osmlska.
Inny przedmiot jej bada, troodontidy, takie jak
pnokredowy rodzaj Saurornithoides, Borogovia i
Tochisaurus, osigay wielko duego psa. Wok
takich samych rozmiarw oscyloway take owiraptorozaury, takie jak Oviraptor i Avimimus, oba
z pnej kredy Mongolii. Na tym tle jurajski
Compsognathus wielkoci indyka, uznawany obecnie za bazalnego celurozaura, moe uchodzi za
przykad miniaturyzacji. Tendencja do miniaturyzacji charakteryzuje take Avialae, zwaszcza te
zdolne do aktywnego lotu. Pnojurajski Archaeopteryx i wczesnokredowy Confuciusornis byy
wielkoci gobia. Wrd fruwajcych ptakw
kredowych, takich jak wczesnokredowe Iberomesornis i Cathaornis oraz pnokredowy
Gobipteryx, pospolite byy rozmiary
wrbla. Gobipteryx opisany przez
Andrzeja Elanowskiego (obecnie
z Uniwersytetu Wrocawskiego) na
podstawie materiaw mongolskich
to przedstawiciel kredowej grupy tzw.
p t a k w
odwrconych, o swoistym uksztatowaniu stawu
b a r kow e g o
(Enanthiornithes). Ptaki te
naleay ju
do Pygostylia awiali o
zredukowanym
ogonie zrastajcym si
w pygostyl.
Avialae (pene i niepene ptaki)

Wrd wielu cech skadajcych si na anatomi ptaka, typ budowy lekkiego dwunoga z ma
gow jest w oczywisty sposb dziedzictwem po
32 EWOLUCJA
nr 3 czerwiec 2008
Dinozaury
nauce polskiej
gadw w
ssakoksztatnych
przodkach. To, co czyni ptaka to zesp szczegw osteologicznych zwizanych z lotem, na

bazalnym odcinku filogenezy czsto zestawionych mozaikowo, niedorozwinitych lub upoledzonych. Pokrycie pirami od dawna przestao
by cezur ptakowatoci. Przypuszczenie, e
pira powstay na uytek termoregulacji, a nie
lotu, przewija si w literaturze od momentu, kiedy
zaczto kwestionowa zmiennocieplno dinozaurw. Odkrycie przez paleontologw chiskich
w 1996 roku upierzonych dinozaurw w dolnej
kredzie formacji Yixian w Chinach, najpierw z
rodzaju Sinosauropteryx pokrewnego Compsognathus a potem szeregu maniraptorw, potwierdzio
to przypuszczenie. Natomiast skrcenie ogona
i zronicie zredukowanych krgw w jedn
pytk pygostyl wci pozostaje jedn z cech
diagnostycznych ptaka. Odkrycie przez Halszk
Osmlsk i wsppracownikw pygostylu u, jak
to okrelono z pocztku, nieptasiego teropoda
z grupy oviraptorozaurw, zwrcio uwag na t
zagadkow grup maniraptorw. Opublikowana
w 2002 roku obszerna i dogbna analiza obejmujca 195 cech 20 taksonw, w tym 9 przedstawicieli oviraptorw, autorstwa Teresy Maryaskiej,
Halszki Osmlskiej i Mieczysawa Wolsana, pokazaa, e mozaika cech owiraptorowych lokuje je
w obrbie awiali, na miejscu bliszym grupie
koronowej (Neornithes) ni to, ktre zajmuje
fruwajcy Confuciusornis. S to gwnie liczne
drobne cechy spneumatyzownej czaszki, przypominajcej obecnoci grzebienia czaszk kazuara,
a krtkoci i ksztatem dzioba papug. Obecno
pygostylu, a take ptasia budowa skorupki jajowej
i zwyczaj wysiadywania jaj nieoczekiwanie uwiarygodniaj t hipotez.
Badania prowadzone przez Halszk Osmlsk
i Teres Maryask odegray decydujc rol
w rozwizaniu zagadki pokrewiestwa owiraptorozaurw. Proponowana pozycja owiraptorozaurw nasuwa pytanie, z jakiego poziomu lotu
wycofay si one w nielotny tryb ycia. Owiraptorozaury s kolejnym przykadem stymulujcej
roli nietypowych grup kopalnych w odniesieniu
do bada paleontologicznych. Nietypowo owiraptorozaurw, przejawiajca si mozaikowoci
ich budowy, jest rwnoczenie jak najbardziej
typowa dla wczesnych radiacji grup bazalnych.
Perspektywy dinozaurologii
polskiej
Rwnie interesujcy, cho spopularyzowany
w mniejszym stopniu ni rozkwit i wymieranie
dinozaurw, jest pocztkowy odcinek ich filoge-
nezy przypadajcy na pny trias. Wyprawy na

pustyni Gobi nie dostarczyy szcztkw kopalnych tego wieku, ale do nieoczekiwanie takie
szcztki odkryte zostay w Polsce. Rysujce si
moliwoci nastpnych odkry dokumentujcych ten przeomowy okres historii czworonogw wywouj ogromny wzrost zainteresowania
i aktywnoci wrd modych adeptw paleontologii, dla ktrych prace Halszki Osmlskiej
i Teresy Maryaskiej s bezcennym wzorem
i przewodnikiem po wiecie dinozaurw.
Literatura
Osmlska, H. & Roniewicz, E. 1970. Deinocheiridae, a new
family of theropod dinosaurs. Palaeontologia Polonica 21,
5-19.
Maryaska, T. 1970. Remains of armoured dinosaurs from the
uppermost Cretaceous in Nemegt Basin, Gobi Desert.
Palaeontologia Polonica 21, 22-34.
Maryaska, T. 1971. New data on the skull of Pinacosaurus
grangeri (Ankylosauria). Palaeontologia Polonica 25,
45-53.
Nowiski, A. 1971. Nemegtosaurus mongoliensis n. gen., n. sp.
(Sauropoda) from the uppermost Cretaceous of Mongolia. Palaeontologia Polonica 25, 57-81.
Osmlska, H., Roniewicz, E., & Barsbold, R. 1972. Gallimimus
bullatus n. gen., n. sp. (Ornithomimidae) from the Upper Cretaceous of Mongolia. Palaeontologia Polonica 27,
103-143.
Osmlska, H. 1972. Preliminary note on a crocodilian from
the Upper Cretaceous of Mongolia. Palaeontologia Polonica 27, 43-47.
Maryaska, T. & Osmlska, H. 1974. Pachycephalosauria, a
new suborder of ornithischian dinosaurs. Palaeontologia
Polonica 30, 45-102.
Maryaska, T. & Osmlska, H. 1975. Protoceratopsidae (Dinosauria) of Asia. Palaeontologia Polonica 33, 133-181.
Osmlska, H. 1976. New light on the skull anatomy and systematic position of Oviraptor. Nature 262, 683-684.
Borsuk-Biaynicka, M. 1977. A new camarasaurid sauropod
Opisthocoelicaudia skarzynskii gen. n., sp. n. from the Upper
Cretaceous of Mongolia. Palaeontologica Polonica 37, 5- 64.
Maryaska, T. 1977. Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia. Palaeontologica Polonica 37, 85-151.
Osmlska, H. 1979. Nasal salt gland in dinosaurs. Acta Palaeontologica Polonica 24, 205-215.
Maryaska, T. & Osmlska, H. 1979. Aspects of hadrosaurian
cranial anatomy. Lethaia 4, 265-273.
Osmlska, H. 1980. The Late Cretaceous vertebrate assemblages of the Gobi Desert. Mmoires de la Societ Geologique de France 139, 145-150.
Osmlska, H. 1981. Cossified tarsometatarsi in theropod dinosaurs and their bearing on bird origins. Palaeontologia
Polonica 42, 79-95.
nr 3 czerwiec 2008
EWOLUCJA 33

Maryaska, T. & Osmlska, H. 1981. Cranial anatomy of Saurolophus angustirostris with comments on the Asian Hadrosauridae (Dinosauria). Palaeontologia Polonica 42, 5-24.
Maryaska, T. & Osmlska, H. 1981. First lambeosaurine dinosaur from the Nemegt Formation, Upper Cretaceous,
Mongolia. Acta Palaeontologica Polonica 26, 243-257.
Perle, A., Maryaska, T., & Osmlska, H. 1982. Goyocephale
latimorei gen.et sp. n., a new flat-headed pachycephalosaur
(Ornithischia) from the Upper Cretaceous of Mongolia.
Acta Palaeontologica Polonica 27, 115-127.
Osmlska, H. 1982. Hulsanpes perlei gen. et sp. n. (Deinonychosauria, Saurischia, Dinosauria) from the Upper Cretaceous
Barun Goyot Formation of Mongolia. Neues Jahrbuch fr
Geologie und Palontologie Mohatshefte 1982, 440-448.
Maryaska, T. & Osmlska, H. 1983. Some implications of
hadrosaurian postcranial anatomy. Acta Palaeontologica
Polonica 28, 205-207
Maryaska, T. & Osmlska, H. 1984. Postcranial anatomy of
Saurolophus angustirostris with comments on other hadrosaurs. Palaeontologia Polonica 46, 119-141.
Maryaska, T. & Osmlska, H. 1984. Phylogenetic classification of ornithischian dinosaurs. Abstracts of 27th International Geological Congress, Moscow 1, 286-287.
Maryaska, T. & Osmlska, H 1985. On ornithischian phylogeny. Acta Palaeontologica Polonica 30, 137-150.
Osmlska, H. 1985. Antorbital fenestra of archosaurs and its
suggested function. Fortschritte in Zoologie 30, 159-162.
Osmlska, H. 1986. Structure of nasal and oral cavities in the
protoceratopsid dinosaurs (Ceratopsia, Ornithischia).
Acta Palaeontologica Polonica 31, 145-157.
Osmlska, H. 1987. Borogovia gracilicrus gen. et sp. n., a new
troodontid dinosaur from the Late Cretaceous of Mongolia. Acta Palaeontologica Polonica 32, 133-150.
Barsbold, R., Osmlska, H. & Kurzanov, S.M. 1987. On a new
troodontid (Dinosauria, Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia. Acta Palaeontologica Polonica 32,
121-132.
Dauphin, Y., Jaeger, J.-J., & Osmlska, H. 1988. Enamel microstructure of ceratopsian teeth (Reptilia, Archosauria).
Geobios 21, 319-327.
Weishampel, D. B. Dodson, P., & Osmlska, H. (eds) 1990.
The Dinosauria. 733 pp. University of California Press.
Osmlska, H. 1990. Theropoda. In D. Weishampel, P. Dodson,
& H. Osmlska (eds) The Dinosauria. 148-151. University
of California Press, Berkeley.
Osmlska, H. & Barsbold, R. 1990. Troodontidae. In D. Weishampel, P. Dodson, & H. Osmlska (eds) The Dinosauria. 259-268. University of California Press, Berkeley.
Barsbold, R. & Osmlska, H. 1990. Ornithomimosauria. In D.
Weishampel, P. Dodson, & H. Osmlska (eds) The Dinosauria. 225-248. University of California Press, Berkeley.
Barsbold, R., Maryaska, T. & Osmlska, H. 1990: Oviraptorosauria. In D. Weishampel, P. Dodson, & H. Osmlska
(eds) The Dinosauria. 249-258. University of California
Press, Berkeley.
Kurzanov, S.M. & Osmlska, H. 1991. Tochisaurus nemegtensis
34 EWOLUCJA
nr 3 czerwiec 2008
gen. et sp. n., a new troodontid (Dinosauria, Theropoda)

from Mongolia. Acta Palaeontologica Polonica 36, 69-76.
Sabath K. 1991. Upper Cretaceous amniotic eggs from the
Gobi Desert. Acta Palaeontologica Polonica 36, 151-192.
Osmlska, H. 1992. Dinosaur predators: Essay. In B. Preiss &
R. Silverberg (eds) The Ultimate Dinosaur. 122-131, Bantam Books, New York.
Osmlska, H. 1993. Were the Mongolian fighting dinosaurs
really fighting? Revue de Palobiologie 7, 27-28.
Mikhailov, K., Sabath, K., & Kurzanov, S. 1994. Eggs and nests
from the Cretaceous of Mongolia. In K. Carpenter, K.F.
Hirsch, & J.R. Horner (eds) Dinosaur Eggs and Babies.
88115. Cambridge University Press, Cambridge.
Osmlska, H. 1996. An unusual theropod dinosaur from the
Late Cretaceous Nemegt Formation of Mongolia. Acta
Palaeontologica Polonica 41, 1-38.
Maryaska, T. & Osmlska, H. 1996. Polski lad w badaniach
dinozaurw. Kosmos 45, 747-761.
Osmlska, H. 1997. Barun Goyot Formation. Bayn Dzak.
Nemegt Formation. Ornithomimosauria. Polish-Mongolian Paleontological Expeditions. In P.J. Currie & K.
Padian (eds) Encyclopedia of Dinosaurs. 41-44, 471-472,
499-503, 573-576. Academic Press, San Diego.
Maryaska, T. & Osmlska, H 1997: The quadrate of oviraptorid dinosaurs. Acta Palaeontologica Polonica 42, 361-371.
Barsbold, R. & Osmlska, H. 1999. The skull of Velociraptor
(Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia. Acta
Palaeontologica Polonica 44, 189-219.
Barsbold, R., Currie, P.J., Myhrvold, N.P., Osmlska, H., Tsogtbaatar, K., & Watabe, M. 2000. A pygostyle from a nonavian theropod. Nature 403, 155.
Barsbold, R., Osmlska, H., Currie, P.J., & Tsogtbaatar, K
2000. A new oviraptorosaur (Dinosauria, Theropoda)
from Mongolia: the first dinosaur with a pygostyle. Acta
Palaeontologica. Polonica 45, 97-106.
Maryaska, T, Osmlska, H., & Wolsan, M. 2002. Avialan
status for Oviraptorosauria. Acta Palaeontologica Polonica
47, 97-16.
Hurum, J.H. & Sabath, K. 2003. Giant theropod dinosaurs
from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus
bataar and Tyrannosaurus rex compared. Acta Palaeontologica Polonica 48, 161-190.
Currie P.J., Hurum J.H., & Sabath K. 2003. Skull structure
and evolution in tyrannosaurid phylogeny. Acta Palaeontologica Polonica 48, 227234.
Osmlska, H. 2003. Some aspects of the oviraptorosaur
(Dinosauria, Theropoda) braincase. Abstracts of 1st Meeting
of the European Association of Vertebrate Palaeontologists,
33. Basel.
Osmlska, H. 2004. Evidence on relation of brain to endocranial
cavity in oviraptorid dinosaurs. Acta Palaeontologica
Polonica 49, 321-324.
Weishampel, D. B. Dodson, P. & Osmlska, H. (eds) 2004. The
Dinosauria. 860 pp. University of California Press.
Sabath, K. 2004. wiat ywy pustyni Gobi sprzed 70 milionw
lat. Ewolucja 2, 12-29.
Pochodzenie
ewolucja skjek
ery gadw issakoksztatnych
Pochodzenie
i ewolucja skjek
Aleksandra Skawina
ae s bardzo star, wolno
ewoluujc i konserwatywn grup zwierzt. Zapis
kopalny kambryjskich maw jest bardzo ubogi. Podczas gdy z kambru znanych jest zaledwie
kilkanacie gatunkw w trzech rodzajach reprezentujcych podgromady Palaeotaxodonta
i Pteriomorphia, z osadw ordowiku opisano
sze podgromad maw i ponad 1450 gatunkw. Od rodkowego ordowiku do dzi nieprzerwanie postpuje ich rnicowanie.
Niezrozumiay jest brak znalezisk maw z pnego kambru i pocztku ordowiku. Niektrzy autorzy twierdz wic, e
wczesnokambryjskie znaleziska nie s prawdziwymi maami a te pojawiaj si dopiero
w ordowiku okoo 60 milionw lat pniej (to
mniej wicej tyle czasu, ile upyno od koca
ery dinozaurw do dzi). Jednake skamieniaoci wczesnokambryjskich Fordilla i Pojetaia,
a take rodkowokambryjskiej Tuarangia maj
dobrze widoczne pozostaoci funkcjonalnego
wizada (cecha wyczna dla maw) spinajcego dwuczciow muszl, wic s niewtpliwie maami.
Ju z wczesnego ordowiku (okoo 480
milionw lat temu) pochodz najstarsze
znaleziska maw ze rodowisk estuariowych sonawowodnych, co oznacza, e
ju w pocztkach swej ewolucji zwierzta te
mogy tolerowa obnione zasolenie. Do wd
w peni sodkich mae wkroczyy jednak
dopiero we wczesnym dewonie (okoo 410
milionw lat temu).
Ewolucja uminienia maw. Znaleziska
zmineralizowanych tkanek mikkich maw
(np. skrzeli) czy wypenienia ich jelita zdarzaj si, ale s niezmiernie rzadkie. Podstawowym rdem wiedzy o anatomii wymarych ich form musi wic pozosta muszla.
Oprcz wyobraenia o oglnym ksztacie
ciaa i pooeniu otworw wlotowych i wylotowych do jamy paszczowej, muszla daje te
informacje o rozmieszczeniu mini uczestni-
czcych w podstawowych funkcjach zwierzcia. Wewntrz muszli zachowuj si bowiem

ich przyczepy.
Pooenie dwu gwnych mini zamykajcych powki muszli okrela jej szczeglnie
wane waciwoci funkcjonalne. Zmieniao
si wic bardzo powoli w ewolucji i pozwala
na wyodrbnienie gwnych grup maw.
Adduktory to najwiksze i najsilniejsze minie maw, rozpite pomidzy powkami
muszli z przodu i tyu zwierzcia. Zostawiaj
te na muszli wyrane lady przyczepu (najczciej w postaci zagbie w muszli, niekiedy jako nieznaczne wypukoci), bowiem
w miejscu tym nie jest odkadana mineralna
tkanka muszli. Zwykle oba te minie s
jednakowo rozwinite, niekiedy jednak misie przedni uleg czciowej redukcji lub
cakowitemu zanikowi. W tym drugim przypadku misie tylny rozrs si i przesun ku
rodkowi muszli. Jest wiele przykadw osignicia takiego stanu niezalenie w rnych
liniach rozwojowych maw np. jednominiowa Tridacna jest blisko spokrewniona
z dwuminiowymi sercwkami Cardiidae
a dwuminiowa Dimya z jednominiow
rodzin Plicatulidae.
Poza systemem mini odpowiedzialnych za
manipulowanie nog (wcigaczy i wypychaczy
nogi) o mniej lub bardziej skomplikowanym ukadzie przyczepw, mae maj delikatne minie
umbonalne zwizane z wierzchokiem muszli
(umbo). Rol tych mini jest, midzy innymi,
podtrzymywanie paszcza maa, przypinajc go
wewntrz umbo do muszli. U niektrych maw
bior one udzia w dwiganiu i wciganiu nogi
do muszli. Typowe minie dwigacze rozwiny
si u Palaeoheterodonta (Unionoida i Trigonioida) oraz zaawansowanych ewolucyjnie maw
z grupy Heterodonta (np. Cardiidae, Tellinidae).
Mona wyrni cztery gwne typy uminienia
zwizanego ze stref wierzchokow muszli.
W zalenoci od wielkoci przyczepw wkien miniowych po wewntrznej stronie muszli
i ich rozoenia wok wierzchoka, moe to by
typ z grubymi jednym lub dwoma duymi przynr 3 czerwiec 2008
EWOLUCJA 35
Ewolucja ukadu
miniowego maw.
Diagramy przedstawiaj
mikkie ciao maa:
minie zwierajce muszl
(te), minie nogi
(czerwone i niebieskie),
minie umbonalne
(zielone) i przyczepy
paszcza (rowe).
36 EWOLUCJA
czepami mini po zewntrznej stronie wierzchokw, lub z jednym duym i wyranym przyczepem minia dwigacza w samym szczycie
muszli. Drobne i rozproszone lady przyczepw
mini pojawiaj si na dwa sposoby kiedy s
bardzo liczne, otaczaj cae wierzchoki muszli
z wyjtkiem ich przedniej czci, mniej liczne
umieszczone s z przodu wierzchokw lub po
wewntrznej ich stronie. W toku ewolucji maw rne te typy pojawiay si niezalenie w ich
rnych gaziach, przy czym pierwszy typ czciej wystpuje w starej ewolucyjnie grupie Palaeotaxodonta (cho take tu uminienie bywa
drobne i rozproszone wok wierzchoka muszli,
np. u ordowickiego Palaeoneilo). Skjki maj na
muszli odciski drobnych i rozproszonych mini
umbonalnych, w zalenoci od rodzaju umieszczonych z przodu lub po wewntrznej stronie
wierzchokw. Trygonie jeden silny przyczep
minia dwigacza w szczycie muszli.
Ewolucja wizada. Aspektem budowy muszli
o szczeglnych walorach funkcjonalnych,
a zatem przydatnym w okrelaniu pozycji ewolucyjnej poszczeglnych gatunkw, jest pooenie
wizada. Wizado spina od zewntrz muszle
zapiciem w ksztacie odwrconej litery U (jak
u skjek). U pierwotnych maw ligamentum
jest przedueniem zewntrznej konchiolinowej
warstwy muszli (periostracum) i ograniczone
jest do krtkiego odcinka na grzbiecie z tyu
wierzchoka muszli.
U maw pokrewnych peropawom (Pteria)
wizado niekiedy obejmuje ca grzbietow
nr 3 czerwiec 2008
krawd muszli. Z kolei u wielu wyspecjalizowanych form zajmuje miejsce midzy wierzchokami powek muszli (jak u Pecten czy Ostrea).
Moe te migrowa midzy zby zawiasu
(np. u Mactra i sodkowodnych Sphaeriidae),
a brzeg jednej z powek muszli tworzy niekiedy
specjalny jzykowaty wyrostek dla wizada
(np. u batyckiego piaskoaza Mya).
Proste wizado zbudowane jest z dwch
podstawowych warstw: zewntrznej lamellarnej
(blaszkowatej), tworzonej z poziomych warstw
konchioliny (jej skadnikiem jest m.in. chityna)
utwardzonej garbnikami oraz lecej pod ni
warstwy wknistej, na ktrej poziomych warstwach konchioliny zauwaalne s wyrane linie
przyrostowe, a skadniki organiczne utwardzone
s wglanem wapna.
Wizado rozkada si do szybko po mierci
zwierzcia i raczej rzadko zachowuje si w materiale kopalnym. Zwykle atwe jest jednak interpretowanie ladw po nim na muszli maw
w okolicy zamka. Listewki na muszli powyej
zbw zamka mog wskazywa na obecno
ligamentum zewntrznego, podczas gdy rowki
i kieszenie pozwalaj wnioskowa o wizadle
wewntrznym.
Ewolucja muszli maw. Szczegln warto
diagnostyczn dla okrelania gwnych grup
maw ma budowa zawiasu. Dla ustabilizowania poczenia midzy skorupkami, na ich
wsplnej krawdzi bardzo wczenie w ewolucji
uformowa si system zagbie i wypukoci
cile je zespalajcy nawet przy czciowym
Pochodzenie
ewolucja skjek
rozwarciu muszli. Zoone

zby zawiasowe wystpoway ju u najpierwotniejszych kambryjskich maw.
W ordowiku uformoway si
gwne typy zawiasw, ktre
z pewnymi modyfikacjami
dotrway do dzi.
Pierwotnie ukad zbw
i bruzd by mniej wicej
radialny od wierzchoka
muszli. Przez powikszenie
liczby zbw wielokrotnie
w ewolucji uformowa si grzebykowaty typ uzbienia (taksodontowy). W innej linii rozwojowej nastpia redukcja ich
liczby i uporzdkowanie (typ
heterodontowy). Skjki nale
do stosunkowo pierwotnej linii
rozwojowej uzbienia cechujcej si bardzo nielicznymi zbami z poprzecznym
pikowaniem (typ schizodontowy).
W materiale kopalnym rzadko zachowuj si
elementy inne ni muszla lub jej odlew. Cho
wiedza o anatomii wymarych maw jest
uboga, muszla pozwala na okrelenie pooenia
narzdw wewntrznych. W jej wntrzu zachowuj si czsto odciski przyczepw mini o rnych funkcjach. Badanie mikrostruktury muszli
rwnie dostarcza informacji o pokrewiestwach pomidzy maami. Muszla prawdopodobnych przodkw maw Monoplacophora,
kambryjskich maw takich jak Tuarangia
a take najpierwotniejszych spord maw dzisiejszych Palaeotaxodonta, ma raczej stabilny
ukad warstw. Pod periostracum wytwarzanym
w fadzie paszcza jest zewntrzna aragonitowa
warstwa pryzmatyczna wydzielana na krawdzi
paszcza i wewntrzna warstwa perowa wytwarzana na caej jego powierzchni. Tak sam,
pierwotn budow muszli maj rwnie trygonie i Unionoida oraz Anomalodesmata (morskie
mae o uproszczonym zamku). U wikszoci
pozostaych maw warstwa pryzmatyczna jest
z kalcytu (bardziej trwaej odmiany krystalograficznej wglanu wapnia). Zamiast stosw szecioktnych paskich krysztaw formujcych
mas perow (charakterystyczny poysk jest
skutkiem dyfrakcji na granicach midzy krysztaami), aragonit wewntrznej warstwy muszli
wikszoci maw ma zoon orientacj osi
krysztaw (krzyowo-blaszkowe) i chaotycznie rozprasza wiato nadajc muszlom zwykle
porcelanowy wygld. Niekiedy mas perow
zastpia kalcytowa warstwa blaszkowata (np. u
ostryg). Skjki zachoway wic skad muszli bardzo pierwotny, jak na mae.
Ewolucja skrzeli maw. Zapisan w kopalnej muszli informacj o rozmieszczeniu skrzeli
mona uzupeni o wiedz dotyczc anatomii
dzi yjcych najbliszych krewnych wymarego
maa. Skrzela s wanym rdem informacji
o pokrewiestwie pomidzy maami. Najpierwotniejsze s pirowate skrzela w postaci dwu
rzdw urzsionych blaszek osadzonych na
wsplnej osi (protobranchialne). Tak budow
maj te ktenidia pierwotnych limakw przodoskrzelnych, mona wic sdzi, e wystpoway
u wsplnego przodka tych miczakw. Cechuj
dzisiejsz, pierwotn Nucula, wystpoway wic
prawdopodobnie u pierwszych maw.
Bardziej skomplikowane s skrzela nitkowate
(filibranchialne) tworzce struktur w przekroju
przypominajc liter W przyczepion do ciaa
maa rodkowym grzbietem. Pojawiy si pniej w ewolucji maw i s obecne u dzisiejszych
Mytilus czy Neotrigonia. Najbardziej skomplikowane s skrzela, ktrych nici skrzelowe cz si
mostkami (eulamellibranchialne), dziki czemu
powstaj po dwie zwarte blaszki (listki) skrzelowe
(o duej powierzchni; rwnie W-ksztatne) po
bokach zwierzcia. Takie skomplikowane skrzela
cechuj midzy innymi Unionoida. Pewne mae
wyksztaciy skrzela podzielone poziomo na cz
grn i doln (septibranchialne). Taki typ skrzeli
wystpuje obecnie u gatunkw takich jak np. Solemya, bdcych gospodarzami bakterii chemosyntezujcych, przetrzymujcych je w dolnej czci,
dla grnej pozostawiajc rol oddechow.
nr 3 czerwiec 2008
Odlew rozchylonych
skorupek skjki
z pnego triasu
Krasiejowa z zachowanymi skrzelami
(brunatne prki to
prawdopodobnie
zmineralizowany
organiczny szkielet
listkw skrzelowych).
EWOLUCJA 37
W jamie paszczowej pierwotnych maw

woda przepywa wzdu muszli. Jest to naturalne w odniesieniu do form yjcych tu pod
powierzchni osadu (np. Nucula). Mae gboko
ryjce o takiej anatomii musz kopa i utwardza nog kanay w osadzie pozwalajce na swobodny przepyw wody. Bardzo istotn innowacj
ewolucyjn musiao wic by przeksztacenie
biegu wody w jamie paszczowej na U-ksztatny
z wlotem i wylotem na tylnym kocu muszli.
Ma mg odtd bez przeszkd zagbia ca
muszl w mule wystawiajc na powierzchni
tylko jej tylny kraniec. Taka biologia cechuje wikszo dzisiejszych maw z grup Heterodonta
i Palaeoheterodonta.
Mae wd sodkich
Pokrewiestwa w obrbie
Trigonioida i przypuszczalne pochodzenie
gazi rozwojowej skjek
Unionoida.
38 EWOLUCJA
Mae s istotnym skadnikiem rodowisk dennych ekosystemw sodkowodnych. Wszystkie

mae sodkowodne s filtratorami i nale do
zaawansowanych ewolucyjnie maw o dwu syfonach (lub szczelinach) umiejscowionych z tyu
muszli. Nieliczne, jak niektre gatunki Pisidium
(groszkwek), mog peza na nodze po odygach
podwodnych rolin, lub jak Dreissena przytwierdzaj si bisiorem do twardych elementw dna.
nr 3 czerwiec 2008
Pokrewiestwa skjek. Do ycia w wodach

sodkich niezalenie od siebie przystosowao
si kilka linii rozwojowych maw, zwykle
o nowoczesnej strukturze muszli i anatomii. Wikszo dzisiejszych sodkowodnych
maw naley jednak do gazi Unionoida,
ktrej pierwotnoci dowodzi masa perowa
w muszli, a pochodzenia od wsplnego
przodka biologia rozrodu ze stadium larwalnym glochidium, pasoytujcym na
skrzelach lub petwach ryb. Za przodkw
Unionoida uwaa si morskie triasowe mae
z rodziny Pachycardiidae, gwnie ze wzgldu
na podobiestwo budowy ich zamka. Miay
one wsplnego przodka z dzisiejsz reliktow Neotrigonia yjc w morzach Australii.
Pokrewne jej formy znane s ze sodkowodnych (i brakicznych) osadw kredowych
Azji, wic zwierzta te miay potencja fizjologiczny, by dokona inwazji wd sodkich.
Dane molekularne potwierdzaj to, e
rzd Unionoida jest monofiletyczny (mia
jednego wsplnego przodka) a Neotrigonia
reprezentuje grup siostrzan rzd Trigonioida. Ewolucja morskich przedstawicieli
tego rzdu udokumentowana jest kopalnymi
muszlami od okresu sylurskiego, ponad 420
mln lat temu. Przodek skjek musia wic
Pochodzenie
ewolucja skjek
by morski i y przed pnym permemwczesnym triasem, poniewa w osadach tego

wieku udao si odnale pierwsze Unionoida
bdce zwierztami sodkowodnymi.
Pochodzenie skjek
Uwaa si, e mae sodkowodne Unionoida wywodz si z wymarych triasowych
Pachycardidae jednej z niewielkich gazi
licznego i zrnicowanego szczeglnie
w mezozoiku rzdu Trigonioida. Nie budzcym
kontrowersji dawnym przedstawicielem trygonii jest sylurski Schizodus i wczeniejszy ode
Silurozodus, uwaany obecnie za najstarszego
reprezentanta gazi Trigonioida. Ze wzgldu
na poprzeczne ebrowanie promienicie rozmieszczonych zbw zamka zawiasowego, za
przodka Trigonioida bywaj uwaani przedstawiciele ordowickiej rodziny Lyrodesmatidae.
Przebieg mini przytwierdzajcych paszcz do
muszli (linia paszczowa) z zatok wskazuje,
e mae te miay ju dugi syfon z wlotem
i wylotem na tylnym kocu ciaa, podobnie jak
niektre permskie trygonie Schizodus i Scaphellina. Oznacza to, e U-ksztatny przepyw
wody w jamie paszczowej uformowa si jeszcze dawniej i wsplnego przodka dzisiejszych
maw o takim sposobie ycia szuka naley
we wczeniejszych epokach ordowiku.
Skjki mezozoiczne. Znaleziska Unionoida
z triasu nie s liczne, ale do szeroko rozprzestrzenione. Mae te notowane s zarwno
z Europy, Azji, jak i Ameryki Pn. W tamtej
epoce obecne kontynenty zespolone byy w jeden
superkontynent Pange. Najliczniej notowan
rodzin skjek w pnym triasie s Hyriidae,
przy czym identyfikacja ich w materiale kopalnym bya moliwa dziki charakterystycznej
promienistej rzebie modocianej czci muszli.
Urzebienie tej czci muszli niesie szczeglnie
cenne informacje na temat pokrewiestwa maw Unionoida. Jest to cecha waciwa odpowiednim taksonom. Drug notowan w triasie
rodzin s Unionidae. Prcz charakterystycznego Uniomerus prawdopodobnie do niej nale
pnotriasowe znaleziska maw podobnych do
dzisiejszych pnocnoamerykaskich rodzajw
Pleurobema i Fusconaia. Ich modociane muszle
maj rzeb koncentryczn lub falist.
W rodkowej jurze pojawiy si mae
o rzebie stadiw modocianych identycznej
jak u dzisiejszego Unio. Szczegln form pnojurajsk reprezentujc t morfologi jest
Vetulonaia o masywnej muszli z wierzchokiem

przesunitym wyranie do przodu. Mae
z rodziny Hyriidae w osadach jury s znajdowane w mniejszej rnorodnoci ni w osadach triasowych. W jurze pojawi si i znikn rodzaj Hadrodon, o kwadratowej muszli
z charakterystycznym pojedynczym ebrem
z tyu muszli. Przez wiele lat nie wiadomo byo
z jakimi maami powiza to zwierz, obecnie uwaa si je za boczn lini maw z rzdu
Unionoida. Na kred przypada prawdziwa
eksplozja rnorodnoci Unionoida. Bardzo
zrnicowane s w tym czasie mae z rodziny
Hyriidae oraz Unionidae. W kredzie pojawiy
si take pierwsze szczeuje Anodonta przystosowane do ycia w mikkich osadach mae
o cienkiej muszli i zredukowanym zamku.
W zapisie kopalnym z tego czasu pojawiaj si
take pierwsi przedstawiciele rodzaju Elliptio
cechujcego si wyranie wyduonym ksztatem grubo skorupowej muszli i szczytami powek muszli pokrytymi czsto silnymi ebrami
rwnolegymi do linii przyrostowych. Mae
te przetrway do dzi, cho okres najwikszego ich zrnicowania przypada wanie na
kred. U dzisiejszych Elliptio do nietypowo
masa perowa jest koloru fioletowego.
Mae z kredy podobne morfologicznie do
maw z rodzaju Unio s jak ich jurajscy
przodkowie gruboskorupowe. W kredzie
pojawiy si take pierwsze mae z rodzin
Mutelidae (o delikatnej falistej ornamentacji
muszli modocianej i larwie typu lasidium),
Lampsilinae (cienkomuszlowe, ktre dzi czsto skrzela podzielone maj na tyln cz,
ktr stale zajmuj marsupia i przedni, suca do oddychania i filtracji) oraz Margaritiferidae.
Margaritiferidae to perordki, wyjtkowo
dugo yjce zwierzta (znane s ponad stuletnie osobniki), ktre czciej ni inne Unionoida
wytwarzaj pery. W dzisiejszych wodach zwierzta te nie s liczne ani rnorodne, ich zasig
obejmuje kontynenty pnocnej pkuli Ziemi.
W samej Ameryce Pnocnej, w ktrej yje dzi
tak wiele gatunkw maw sodkowodnych
z rzdu Unionoida, wystpuje jedynie pi
gatunkw perordek (w Europie dwa). Uwaa
si e ich obecne rozmieszczenie jest wynikiem
(zmniejszonego ju) szerokiego zasigu w przeszoci. Jednoczenie trudno jest przeledzi
histori ewolucyjn i pochodzenie Margaritiferidae. Morfologia ich muszli zdecydowanie nie
jest wyrniajca, ponadto mae te zawsze maj
silnie skorodowany wierzchoek muszli przez
zakwaszon wod, w ktrej yj. Zniszczona
nr 3 czerwiec 2008
EWOLUCJA 39
jest
Naturalny odlew wntrza muszli skjki

z pnego triasu Lipia
lskiego ukazujcy
znaczne rozmiary
i grubo cianki
muszli.
40 EWOLUCJA
wic muszla
modociana z jej
by moe charakterystyczn
ornamentacj.
Skjki kenozoiczne.
Niewiele wiadomo
o ewolucji europejskich maw z rzdu
Un i o no i d a .
Z osadw oligocenu ze Szwajcarii opisano rzekome perordki Margaritifera
i skjki Unio, ale adne z nich nie przypomina
zwierzt dzi yjcych. Unio ze Szwajcarii jest
podobne do pnocnoamerykaskich Unionidae z kredy. Istnieje prawdopodobiestwo, e
s to relikty tej epoki.
W osadach europejskiego pliocenu odnajdywane s mae bardziej podobne do dzisiejszych
rodzajw azjatyckich, ni europejskich. Moe
by to zwizane z brakiem wyranych barier
pomidzy przedlodowcowym ukadem ciekw wodnych czcych systemy wd sodkich,
a take z rwnolenikowym ukadem acuchw
grskich. W czasie plejstoceskich zlodowace,
gdy lodowiec schodzi z pnocy, gry uniemoliwiy (a przynajmniej utrudniy) migracj
gatunkom sodkowodnym. Zwierzta te w wikszoci wyginy. Nieliczni uciekinierzy, ktrzy
przetrwali epok lodowcow w refugiach, kolonizowali ponownie opuszczone przez lodowiec
tereny. Poczenia wodne w Azji wschodniej s
dogodniejsze do przetrwania i cz gatunkw
pozostaa w jej wodach. Po ustpieniu lodowca
gatunki azjatyckie nie miay ju dostpu do wd
europejskich.
Zlodowacenia plejstoceskie miay mniejsze
znaczenie dla fauny Ameryki Pnocnej. Gwne
acuchy grskie uoone s tam rwnolenikowo. Takie uoenie acuchw grskich umoliwio swobodn migracj zwierzt, wycofywanie
si na poudnie przed nadchodzcym lodowcem
z mniejszym naraeniem na wymarcie. Rwnie
powrt po wycofaniu si lodowca w takich warunkach by atwiejszy, std tak wielka rnorodno
pnocnoamerykaskiego wiata zwierzcego
(i rolinnego).
Mae z rzdu Unionoida przeszy intensywn
ewolucj i s bogate w gatunki. Dzi w tym rzdzie jest 840 gatunkw, najwicej w Ameryce Pnocnej, bo a 302. Oznacza to, e nawet w jednej
rzece pyncej przez Ameryk Pnocn moe
nr 3 czerwiec 2008
by wicej gatunkw skjek ni w caej Eurazji

i Australii razem wzitych (odpowiednio 45 i 33
gatunki). W porwnaniu do powierzchni ldu
mona stwierdzi, e najuboszym w gatunki
Unionoida ldem jest Eurazja. Najliczebniejsza
dzi w gatunki rodzina Unionidae (675 gatunkw)
jest notowana ju od triasu na podstawie znaleziska Uniomerus hanleyi z charakterystycznymi
zygzakowatymi ebrami na wierzchoku muszli.
Pozostae pi rodzin ma mniej ni sto gatunkw
kada. Skrajnie nieliczna jest rodzina Etheriidae,
cementujcych si do podoa sodkowodnych
ostryg z 4 gatunkami.
Biologia skjek. Zwierzta morskie czsto rozmnaaj si wypuszczajc do toni wodnej liczne
gamety, take ich larwy unosz si przez krtszy
bd duszy czas jako plankton. S wwczas
naraone na mier, gwnie z powodu drapienictwa. Sodkowodne skjki, w przeciwiestwie
do innych maw, maj larw pasoytnicz.
W pewnym sensie opiekuj si te swoim
potomstwem. Wiosn plemniki wyrzucane
przez samce otworem wylotowym muszli i wsysane przez samice otworem wlotowym, trafiaj
z prdem wody do skrzeli i odnajduj komrki
jajowe. Zapodnione jaja rozwijaj si w skrzelowych torbach lgowych (marsupiach) i opuszczaj ciao matki jej syfonem wylotowym jako
glochidia. Natrafiwszy na ryb, pasoytuj na jej
skrzelach lub petwach, wrastajc w ich tkanki.
Najwikszy obecnie yjcy gatunek z rodziny
Unionidae w polskiej faunie, szczeuja Anodonta cygnea, w marsupiach zaopatruje glochidia
w substancje odywcze. Niekiedy notuje si glochidia przeobraajce si w modociane szczeuje
w marsupiach osobnika dorosego, z pominiciem stadium pasoytujcego na rybie.
Pasoytnicze larwy (pochodzce od glochidiw lasidia) zasiedlajcych Ameryk Poudniow i Afryk Mycetopodidae i Iridinidae,
pokrewnych ostrygom Etheriidae, s szczeglnie zmodyfikowane dowodzc zaawansowania ewolucyjnego tych maw. Larwy te
maj uproszczon niepodzielon skorupk,
z tyu pokryte haczykami paty i dugi wyrostek
z przodu zwierzcia, penetrujcy tkanki ywiciela.
Mog realizowa dwa odmienne scenariusze rozwoju z tworzeniem cyst na skrzelach infekowanej przez larw ryby, lub bez encystacji (w drugim
przypadku larwa zamiast w cyst, przemienia si
w kolejne stadium larwalne).
Szczegln zalet pasoytniczego trybu ycia
larw Unionoida jest uatwione rozprzestrzenianie
si w rodowisku ryba podruje na dalsze
odlegoci ni dorosy ma. Sposb ten jest nie-
Pochodzenie
ewolucja skjek
zwykle skuteczny, skoro mae sprawnie zrekolonizoway rodowiska po ustpieniu ostatniego

zlodowacenia.
Unionoida w polskim triasie

Najpospolitszymi skamieniaociami na
stanowisku w Krasiejowie koo Opola s skamieniae muszle sodkowodnych maw znajdowane masowo w osadach ilastych pnego
triasu (sprzed okoo 230 milionw lat). S dobrze
zachowane, wic dostarczy mog cennych
informacji o pochodzeniu i wczesnej ewolucji
tej grupy zwierzt. Mae te maj kilka centymetrw dugoci (przewanie 2-3 cm) i zachoway si przede wszystkim w postaci odciskw
muszli w drobnoziarnistym ile. Same muszle
nie zachoway si w postaci pierwotnej, poniewa zbudowane byy z aragonitu nietrwaej
odmiany wglanu wapnia. Zdarzaj si okazy
muszli przemienionych z aragonitu w trway
kalcyt. Dziki takim znaleziskom wiadomo, e
zby zamka tych kopalnych maw s bardzo
podobne do zbw dzisiejszych skjek.
W poziomach z wapiennymi konkrecjami
czste s odlewy wntrza muszli. S dokadne
i dostarczaj informacji o rozmieszczeniu przyczepw mini i zarysie linii paszcza. Te dane
pozwalaj na odtworzenie ukadu miniowego
oraz innych
czci mikkich tych wymarych miczakw. Ich
ukad miniowy
jest bardzo podobny
do ukadu dzisiejszych
Unio. Rni go rozmieszczenie przyczepw
mini
umbonalnych,
ktre u zwierzcia triasowego pooone s z przodu
i na szczycie wierzchokw,
a u rodzaju dzisiejszego znajduj si po wewntrznej stronie
wierzchokw muszli.
Bardzo rzadkimi i cennymi
znaleziskami s okazy z zachowanymi
zmineralizowanymi
blaszkowatymi skrzelami, typowymi dla Unionoida. Na podstawie tak zachowanego materiau

oraz eksperymentu z dzisiejszymi zwierztami
bdzie mona okreli w jak krtkim czasie
po mierci zwierzcia nastpia mineralizacja
jego tkanek, a take, w jaki sposb i w jakich
warunkach do tego doszo. To cenne informacje
pozwalajce wnioskowa o ekosystemie krasiejowskiego rozlewiska i warunkach jakie panoway w osadach 230 milionw lat temu.
Krasiejowskie skjki od skjek pniejszych rni znacznie delikatniejsza ornamentacja muszli stadiw modocianych.
W odrnieniu od waciwych skjek Unio czy
przestawicieli amerykanskich Hyriidae nie
maj wyrazistych, ukonych eber. Uwaa si,
e takie ebrowanie powierzchni muszli moe
mie zwizek z przystosowaniem do ycia
w piasku. Odpowiednio skierowane guzki, ebra
i wyrostki kotwicz maa w podou, a take
pomagaj mu si zagrzeba. Modociane dzisiejsze skjki pierwsze lata swojego ycia (po przeobraeniu) spdzaj gboko wewntrz osadu.
Brak rzeby na muszli juwenilnej moe by
cech prymitywn.
Mae sodkowodne znane s rwnie ze stanowisku w Lipiu lskim datowanym na czas
tu przed kocem triasu (okoo 205 milionw
lat). Skamieniae mae zachowane s tam jako
ordki i odciski powierzchni muszli. Ksztatem
przypominaj skjki, ale jest to przecie zgeneralizowany pokrj niewyspecjalizowanego maa
z trudem pozwalajcy na wiarygodne okrelenie pokrewiestw ewolucyjnych. Przecitnej
wielkoci mae z tego stanowiska maj 5-7
cm dugoci, najwiksze okazy 12-14 cm. S
to wic jedne z najwikszych znanych maw sodkowodnych
z osadw triasowych
Pokrewiestwa pomidzy
dzisiejszymi rodzinami
rzdu Unionoida
okrelone na podstawie
danych molekularnych.
nr 3 czerwiec 2008
EWOLUCJA 41
Europy. Na obszarze Niemiec

w osadach sodkowodnych
o podobnym wieku wystpuj powszechnie mae
sodkowodne o niewielkich rozmiarach,
rzadko przekraczajcych dugo 3 cm.
Z tego powodu znalezisko w Lipiu lskim
wydaje si wyjtkowe.
Podsumowanie
Nagromadzenie
sodkowodnych
skjek na powierzchni
uamka skay ilastej
z pnego triasu
Krasiejowa.
Mae maj bardzo

dug i bogat histori. Wyspecjalizowane
do ycia w rodowisku
dennym pokazuj szereg
sposobw
funkcjonowania
w tym, zdawaoby si jednorodnym,
ekosystemie. Materia kopalny jest bezporednim rdem wiedzy o tym, jakimi drogami
si to dokonywao. Opanowywanie rodowiska
wd sodkich i dostosowywanie anatomii do
swoistych warunkw tego rodowiska moe si
okaza histori szczeglnie pouczajc. O ile
uda si we waciwy sposb zinterpretowa dane
zawarte w skamieniaociach.
Literatura
Bauer, G. 2001. Characterization of the Unionoida (= Naiads). In G. Bauer & K. Wchtler (eds) Ecology and Evolution of the Freshwater Mussels Unionoida. 3-4, Springer,
Berlin.
Cope, J.C.W. 1997. The early phylogeny of the class Bivalvia.
Palaeontology 40, 713-746.
Cox, L.R. 1969. General features of the Bivalvia. In R.C.
Moore (ed.). Treatise on Invertebrate Paleontology. Part N.
Mollusca 6. Bivalvia. N2-N129. The University of Kansas,
Lawrence.
Good, S.C. 1998. Freshwater bivalve fauna of the Late Triassic (Carnian Norian) Chinle, Dockum, and Dolores
Formations of the Southwest United States. In P.A.
Johnston & J.W. Haggart (eds) Bivalves: An Eon of Evolution Paleobiological Studies honoring Norman D. Newell.
223-249. University of Calgary Press, Calgary.
Goubanov, A. 1998. The early Cambrian molluscan evolution and its palaeogeographic implications. Acta Universitatis Carolinae Geologia 42, 419-422.
Goubanov, A.P., Kouchinsky A.V., & Peel, J.S. 1999. The first
evolutionary-adaptive lineage within fossil mollusks.
42 EWOLUCJA
nr 3 czerwiec 2008
Lethaia 32, 155-157.

Graf, D.L. & Cummings, K.S. 2006. Palaeoheterodont diversity (Mollusca: Trigonioida + Unionoida): what we
know and what we wish we knew about freshwater mussel evolution. Zoological Journal of the Linnean Society
148, 343-394.
Graf, D.L. & Cummings, K.S. 2007. Review of the systematic and global diversity of freshwater mussel species
(Bivalvia: Unionoida). Journal of Molluscan Studies 73,
291-314.
Falniowski, A. 2001. Drogi i bezdroa ewolucji miczakw.
Rozprawy wydziau przyrodniczego. 378 pp. Polska
Akademia Umiejtnoci, Krakw.
Jell, P.A. 1980. Earliest known pelecypod on Earth a new
Early Cambrian genus from South Australia. Alcheringa
4, 233 239.
Kat, P.W. 1984. Parasitism and the Unionacea (Bivalvia). Biological Revievs 59, 189-207.
Kouchinsky, A.V. 1999. Shell microstructures of the Early
Cambrian Anabarella and Watsonella as new evidence
on the origin of the Rostroconchia. Lethaia 32, 173-180
Liljedahl, L. 1992. Silurozodus, new genus, the oldest known
member of the Trigonioida. Palontologische Zeitschrift
66, 51-65.
MacKinnon, D.I. 1982. Tuarangia paparua n. gen. and n. sp.,
a late Middle Cambrian Pelecypod from New Zealand.
Journal of Paleontology 53, 589-598.
McMichael, D.F. & Hiscock, I.D. 1958. A monograph of
freshwater mussels (Mollusca: Pelecypoda) of the Australian region. Australian Journal of Marine and Freshwater Research 9, 372-508.
Parkhaev, P.Y. 2008. The Early Cambrian radiation of Mollusca. In W.F. Ponder & D.R. Lindberg (eds) Phylogeny
and Evolution of the Mollusca. 33-69.
Piechocki, A.& Dyduch-Falniowska, A. 1993. Fauna
sodkowodna Polski. Miczaki. Mae. 205 pp. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa. University of California
Press, Berkeley.
Pojeta, J. Jr, Yochelson E.L. & Brasier M.D. 1978. The origin and early taxonomic diversification of pelecypods.
Philosophical Transactions of the Royal Society of London.
Series B 284, 225-246.
Runnegar, B. & Bentley, C. 1983. Anatomy, ecology and
affinities of the Australian Early Cambrian bivalve Pojetaia runnegari Jell. Journal of Paleontology 57, 73-92.
Watters, G.T. 2001. The Evolution of the Unionacea in North
America, and its implications for the worldwide fauna.
In G. Bauer & K. Wchtler (eds) Ecology and Evolution
of the Freshwater Mussels Unionoida. 281-307, Springer,
Berlin.
Yochelson, E.L. 1978. An alternative approach to the interpretation of the phylogeny of ancient mollusks. Malacologia 17, 165-191.
Yochelson, E.L. 1981. Fordilla troyensis Barrande: The oldest
known pelecypod may not be a pelecypod. Journal of
Paleontology 55, 113-125.
Pochodzenie
ewolucja skjek
Profesor Roman Kozowski

jakim go zapamitaem
Adam Urbanek
an Witold Kozowski, ktry
napisa ksik wspomnie
o swoim Ojcu profesorze
Romanie Kozowskim i o sobie
samym, zwrci si do mnie
o uzupenienie jej moimi wspomnieniami.
ycie Profesora byo bowiem przede wszystkim yciem w nauce i dla nauki. Nie czekajc
na publikacj tej ksiki, przedstawiam przygotowany przeze mnie tekst jako zacht do
jej przyszej lektury.
Poznaj Profesora
Z profesorem Romanem Kozowskim,
ktry mia odegra tak wielk rol w moim
yciu, zapoznawaem si dwa razy. Pierwszy
raz, dziki ksikom czytanym w okresie okupacji, gdy byem jeszcze maym chopcem.
Pierwsze lektury. Zaczo si wszystko od
oglnego zainteresowania paleontologi
i naukami przyrodniczymi, jakie wzbudzia lektura ksiki Thophila Moreaux, francuskiego
jezuity astronoma. Trzy tomy tej ksiki,
w tym ostatni powicony rozwojowi ycia na
Ziemi, poyczy nam pan Kostaski, serdeczny
przyjaciel mojego ojca z pracy. By rok 1941,
miaem wtedy 13 lat i spdziem nad t dobrze
napisan i bogato ilustrowan ksik wiele
miesicy. Po latach zrozumiaem, e niektre
zagadnienia, jak np. pochodzenie czowieka
byy w niej przedstawione tendencyjnie, ale
bogate ilustracje pozwalay si zorientowa, co
to jest np. pitekantrop jawajski.
To zainteresowanie nigdy nie wygaso,
podtrzymane lektur wiata ssakw Romana
Poplewskiego (1937), genialnie napisanej
i wtedy bardzo nowoczesnej ksiki popularno-naukowej, ktr mogem kupi w ksigarni w Kronie. W czasie okupacji w moim
rodzinnym miecie schronia si liczna
grupa ludzi bardzo wyksztaconych, reprezentujcych rne zawody i nauki. By wrd
nich pan Seremak, psycholog, uchodca
z Warszawy, ucze Wadysawa Witwickiego

i Tadeusza Kotarbiskiego, ktry przywiz
ze sob du cz swej biblioteki. By na tyle
przyjazny, e poycza mi niektre ksiki.
Wrd nich bya te Wielka przyroda ilustrowana z rozdziaem Historja zwierzt napisanym przez prof. Romana Kozowskiego. Spdziem kilka miesicy na czytaniu tej ksiki,
a nastpnie przepisaem j do mojego zeszytu,
ktry zreszt si zachowa. Bya to dla mnie
kopalnia wiadomoci, piknie ilustrowana
i podana przez znanego badacza.
W ten sposb prof. Kozowski sta si dla
mnie kim znanym, osob, z ktr czyem
swoje zainteresowania i wiedz. Prawdopodobnie wtedy wanie postanowiem, e kiedy
dorosn, postaram si studiowa paleontologi. Kiedy teraz wspominam te czasy oraz
moje ywe zainteresowanie nauk, to widz,
e bya to ucieczka od strasznej rzeczywistoci:
od wrogiej okupacji, obaw, coraz to wikszego
niedostatku materialnego, epidemii, strachu.
Jaka bya wtedy moja hierarchia wartoci najlepiej wiadczy fakt, ze na wzku, ktry pchaem
przed sob w czasie wysiedlenia z linii frontu, na
ktrym znalazy si nasze domy pooone nad
rzek Wisok, byy przede wszystkim ksiki,
m.in. Idea ewolucji w biologii Jzefa Nusbauma-Hilarowicza (1910) oraz Gustawa Belke
Mastologia, czyli historia naturalna zwierzt
sscych wydana w latach 30. XIX w. T ostatni uwaaem za antykwaryczn cenno.
Jakie byo moje przeraenie, gdy po walkach i ostrzale, ktry trwa cay dzie i noc
8 wrzenia 1944 roku, wrciem z piwnicy
do domu, w ktrym dobrzy ludzie pozwolili
si nam zatrzyma i zobaczyem jak czerwonoarmici robi sobie skrty ze znakomitego, bibukowego papieru ksiki Belkego.
Na szczcie skoczyo si wszystko pokojowo, rozmow o Darwinie i pochodzeniu
czowieka od mapy, ale tych paru stron
brakuje w egzemplarzu, ktry przekazaem
jaki czas temu bibliotece Instytutu Paleobiologii PAN.
nr 3 czerwiec 2008
EWOLUCJA 43
Profesor Roman Kozowski jakim go zapamitaem
Adam Urbanek
i Roman Kozowski
(1889-1977).
44 EWOLUCJA
Studia uniwersyteckie. Drugi raz spotkaem

prof. Kozowskiego w kwietniu 1949 r. na
kursie dla modych biologw. Byem wtedy
studentem I roku biologii na Uniwersytecie
Jagielloskim, z zamiarem pniejszej specjalizacji w paleozoologii. Zdyem si te
zorientowa, e paleontologia w Krakowie
nie reprezentuje nowoczesnego kierunku.
Zdobyem skierowanie na kurs, ktry
odbywa si w Warszawie. Miasto leao
w gruzach, wykady odbyway si w gmachu
b. Szkoy Gwnej na UW. Profesor Kozowski wywar na mnie silne wraenie, nie uwaaem Go jednak za osob obc. Przeciwnie,
by dla mnie osob w pewnym stopniu znajom. Silne wraenie wywar nie tylko jego
doskonay wykad, powicony najnowszym
problemom paleontologii ewolucyjnej, o ktrych nie mielimy wwczas adnego pojcia,
ale, pragn to podkreli, take caa powierzchowno profesora. By przystojnym,
dobrze ubranym mczyzn, mia na rce
bardzo elegancki zegarek (teraz rozumiem,
e o tym zegarku wspomina Pan Witold
w swoich wspomnieniach). Na tle mizernych
czasw powojennych profesor Kozowski stanowi dla mnie wtedy zapowied odrodzenia
nauki i polepszenia kondycji uczonych.
Bezporednio po wykadzie zdobyem si
na krok, ktry przesdzi o caym moim dalszym yciu. Przedstawiem si, e jestem
studentem biologii na UJ w Krakowie
i chciabym specjalizowa si w paleozoologii i czy mgbym w tym celu przenie si
na UW i specjalizowa si pod kierunkiem
Pana Profesora. Otrzymaem polecenie
stawienia si na rozmow nastpnego dnia,
o godzinie trzeciej w Zakadzie, ktry wwnr 3 czerwiec 2008
czas mieci si w gmachu Wydziau Chemii,

przy ul. Wawelskiej.
Byo soneczne kwietniowe popoudnie,
gdy otworzyem drzwi prowadzce na korytarz nalecy do Zakadu. W zalanym socem pomieszczeniu zobaczyem Profesora,
ktry polewa z koneweczki liczne dorodne
kwiaty stojce na okiennicach, za w kocu
korytarza zobaczyem siedzcego przy stole
delikatnie zbudowanego, modego czowieka
mierzcego suwmiark ogromn uchw
mamuta. Miao si potem okaza, e by to
Julek Kulczycki, nasz kolega zajmujcy si
paleontologi krgowcw i pracujcy wtedy
nad sw rozpraw dyplomow. Wszystko
to tworzyo niezwyky widok nie przypominao adnego z dotd poznanych przeze
mnie zakadw naukowych byo oaz spokoju i przyjaznego porzdku.
W Zakadzie
Od padziernika 1949 r. staem si studentem UW i zaczem uczszcza na wykady
paleozoologii profesora Kozowskiego. Byy
bardzo jasne, wietnie ilustrowane wykonywanymi przez Profesora rysunkami kred na
tablicy oraz dodatkowymi tablicami wiszcymi
na cianach. Profesor posugiwa si notatkami
w postaci maych kartek, gsto zapisanych
odrcznym tekstem i wzorami rysunkw.
Obok oglnej charakterystyki morfologicznej
wikszych grup, na wykadzie omawiano przykady waniejszych rodzajw oraz histori rozwoju danej grupy w czasie geologicznym. Profesor przy opracowywaniu swych wykadw
chtnie posugiwa znakomitym francuskim
podrcznikiem zoologii opracowanym przez
Yvesa Delagea i Edgarda Herouarda Traite`
de Zoologie concret`e wydanym jeszcze w latach
1890., a podrcznik ten by udostpniany take
wszystkim odrabiajcym wiczenia. Jego
zalet byy m.in. kolorowe schematy budowy
gwnych grup zwierzt, nie znajdujce rwnych sobie w literaturze. Wykady miay due
znaczenie nie tylko dla geologw, ale take
dla zoologw, ktrzy nie ukrywali, e dopiero
na wykadach profesora Kozowskiego dowiadywali si, czym jest zoologia systematyczna.
Wykady o krgowcach ilustrowane byy licznymi, doskonaymi diapozytywami, sporzdzonymi specjalnie dla tego celu. W sumie wykad
dawa ogromny materia wsparty jeszcze wiczeniami i moe dlatego wielu studentw nie
potrafio go opanowa. W kadym razie niski
Profesor Roman
Kozowski
jakim gossakoksztatnych
zapamitaem
Zaskakujce
uwieczenie
ery gadw
poziom wielu zdajcych egzamin stanowi utrapienie dla profesora, o czym nieraz wspomina
w rozmowach ze mn.
Odtwarzanie Zakadu Paleontologii UW.
W pocztkowym okresie profesor Kozowski
mia dwie asystentki: Krystyn Poarysk,
ktra zajmowaa si otwornicami kredy i danu
(pierwsza jednostka stratygraficzna trzeciorzdu) oraz sedymentologi, oraz Zofi Kielan,
ktra wanie ukoczya studia i zajmowaa si
wtedy trylobitami. Miaem by trzecim asystentem, a pocztkowo nawet tzw. zastpc asystenta, tj. studentem starszych lat, ktry prowadzi wiczenia. Midzy asystentami panowaa
przyjazna i lojalna atmosfera wsppracy, obce
nam byy ostre konflikty, ktre (jak wiedzielimy) potrafiy zatru atmosfer wielu pracowni
i zakadw naukowych.
Powstajce rwnolegle przy profesorze
Kozowskim dwa zakady: uniwersytecki i akademijny (tzw. PANowski) wymagay mnstwa
pracy organizacyjnej, ktra spadaa na asystentw. Na szczcie nazwisko profesora wszdzie
torowao nam drog przy kopotach finansowych i inwestycyjnych. Z kopotw tych profesor nie zawsze zdawa sobie spraw. Raz pojawiy si problemy z opaceniem przez Wydzia
Biologii i Nauk o Ziemi UW zamwionej przez
profesora ze znanej ksigarni Junka monografii pira Ernesta Haeckela o pierwotniakach
z grupy Acantharia. Decyzja naleaa do
wczesnego Dziekana profesora Wincentego
L. Winiewskiego. Profesor Kozowski poleci
mi, abym interweniowa i porzdnie mu nawymyla. Udaem si wic do Dziekana z odpowiedni prob i chocia o wymylaniu nie
mogo by mowy, spraw zaatwiem pomylnie. Profesor Winiewski wyranie z cikim
sercem powiedzia: Profesorowi Kozowskiemu
si nie odmawia. Rwnie wczesny sekretarz
Wydziau Nauk Biologicznych PAN Kazimierz Petrusewicz odnosi si bardzo yczliwie
do wszystkich spraw, ktre tyczyy profesora
Kozowskiego i jego Zakadu.
Odrodzenie si paleontologii w Warszawie
miao znaczenie niemal symboliczne, dobrze
wyraone w stampili, ktr Profesor wprowadzi do gwnego, redagowanego przez Niego
czasopisma Palaeontologia Polonica. Przedstawia ona praptaka (Archaeopteryx) szybujcego
na tle krajobrazu geologicznego i symbolizuje
polsk paleontologi, ktra jak Feniks odrodzia si z popiow (starego Zakadu). W zbiorach powojennego Zakadu byo zreszt sporo
skamieniaoci wydobytych ze zgliszcz starego
Zakadu na Krakowskim Przedmieciu. Byy

charakterystycznie wypalone jak cega. Te wanie skamieniaoci profesor nazywa skamieniaociami na wtrnym zou, niejako artobliwie zmieniajc sens paleontologicznego
terminu. Krya si za tym dosowna i gorzka
prawda o dziejach paleontologii warszawskiej.
Kobiety w paleontologii. Profesor Kozowski
by czowiekiem bardzo demokratycznym,
odnosi si yczliwie do wszystkich wsppracownikw, a nasze Panie traktowa szczeglnie przyjanie. W Zakadzie pracowao wiele
kobiet na stanowiskach badawczych, ale politycznie najwiksze wpywy miaa pani Maria
Ter-Oganjan, sekretarka, a potem dyrektor
administracyjny Zakadu, przeksztaconego
nastpnie w Instytut. Obdarzona wielkim talentem organizacyjnym i umiejtnociami towarzyskimi, miaa ogromne zasugi dla rozwoju caej
placwki. My, pracownicy naukowi, bylimy
wszyscy modzi i oddani swej pracy. Niektre
z naszych Pa nie widziay wiata poza swymi
okazami. Pamitam nastpujce zabawne wydarzenie: Profesor szed korytarzem, a naprzeciw
wysza Gertruda (Gercia) Biernat (wtedy jeszcze Skonieczna) niosc w doni spor muszl
ramienionoga i powiedziaa: Panie Profesorze,
prawda, jakie to pikne? A Profesor z przekornym umiechem odpowiedzia: No, mona
wyobrazi sobie pikniejsze rzeczy.
W latach 1970. opanowaa go myl, e
dobrze byoby gdyby wiatem rzdziy kobiety.
W tym czasie mao byo naszych rozmw, ktre
by nie poruszay na pocztku lub na kocu tej
myli. Prbowaem artobliwie polemizowa
z Profesorem, mwic, e niektre byy trucicielkami, a te, co rzdziy przypominay raczej
mczyzn i traciy sw agodno, ale Profesor pozostawa przy swoim punkcie widzenia.
Natomiast a do przesady nie znosi wszelkiej
celebry i uroczystoci. Kilkakrotnie prosi
mnie o zastpstwo przy promocjach doktorskich, bowiem nakadanie togi i wygaszanie
sentencji aciskiej wydawao Mu si sztuczne
i sprawiao przykro.
Graptolity, graptolity...
Wane znaczenie miaa dla mnie pierwsza
praktyka terenowa, ktr wyznaczy mi prof.
Kozowski w 1950 r. Wraz z nim udaem si
do miejscowoci Wysoczki koo Staszowa
we wschodniej czci Gr witokrzyskich,
samochodem Dodge, pochodzcym z demonr 3 czerwiec 2008
EWOLUCJA 45
bilu amerykaskiego, ktry w tym celu odda

do dyspozycji Profesora Pastwowy Instytut
Geologiczny.
Chalcedonit z Gr witokrzyskich. Z Wysoczek pochodziy synne chalcedony tremadockie (pocztek ordowiku) zawierajce szcztki
graptolitw, ktre profesor Kozowski zbada
i opisa w swej monografii, a moim zadaniem
byo zebranie moliwie duej ich iloci, zwaszcza tych, ktre zawieray czarne inkluzje, to jest
prawdopodobne uwglone szcztki organiczne.
Kierowca spni si mocno i zjawiem si
w mieszkaniu profesora znacznie po ustalonym
terminie. Pamitam, e Pani Profesorowa bya
bardzo niezadowolona, ale taka bya wwczas
(i jeszcze dugo potem) maniera kierowcw, e
nie trzymali si ustalonych terminw.
Bez trudu dotarlimy do Wysoczek, a Profesor odnalaz zapuszczone tzw. chopskie omiki
z chalcedonami. Zatrzymalimy si w nowym,
jeszcze nie do koca wykoczonym domu
w bliskim ssiedztwie naszych odkrywek. Czasy
byy wtedy takie, e nasz przyjazd wzbudzi niepokj u ssiednich gospodarzy. Jakie bdziemy
prowadzi prace ziemne? Czy bdziemy robi
pomiary geodezyjne? Czy powstanie tu kopalnia
lub fabryka? Ale najwicej niepokoia ich myl,
czy ma to moe zwizek z komasacj gruntw
albo kolektywizacj. Profesor niejedn godzin
spdzi na wyjanianiu charakteru naszej pracy,
rozproszy ich obawy, ale, jak myl, nie zdoa
wyjani, jaki jest z naszej pracy poytek.
Po kilku dniach, gdy ju rozpoczlimy eksploatacj, Profesor wrci do Warszawy, a ja
z najtym robotnikiem prowadziem wydobywanie i gromadzenie chalcedonw. W ten sposb poznaem wane dla paleontologii stanowisko fauny graptolitowej. W wolnych chwilach
robiem wycieczki po okolicznych ubogich wioskach, gdzie wci widoczne byy lady wojny.
Po jakim czasie zjawi si Dodge i przewiz
mnie wraz z adunkiem chalcedonw do Warszawy. Teraz do moich obowizkw naleao
rozbijanie wikszych kawakw chalcedonu
i wybieranie najbardziej obiecujcych fragmentw, ktre Profesor nastpnie rozpuszcza
w kwasie fluorowodorowym. Technik t posugiwa si na du skal jeszcze w okresie przedwojennym, preparujc szcztki graptolitw
zbadane nastpnie i opisane w jego monografii wydanej w 1949 roku. Teraz spodziewa si
znale w tym samym materiale nowe formy,
ale te oczekiwania nie speniy si. Otrzymywa
ju znane sobie gatunki i rodzaje i po pewnym
czasie zawiesi te prace.
46 EWOLUCJA
nr 3 czerwiec 2008
Gazy narzutowe. Nieporwnanie ciekawszym i atwo dostpnym rdem nowego

materiau okazay si bowiem wapienne gazy
narzutowe. S to bloki skalne pochodzce ze
Skandynawii i dna Batyku przyniesione przez
lodowce i zdeponowane w morenach czwartorzdowych. Klasycznym stanowiskiem by
wysoki wschodni brzeg Wisy koo miejscowoci Zakroczym, na ktre zwrci uwag
naszego Profesora zaprzyjaniony z nim profesor Stefan Zbigniew Rycki, znany geolog,
w tym czasie gwnie interesujcy si czwartorzdem. W miejscowoci Mochty wysoki
brzeg Wisy, zbudowany z moreny z licznymi
tkwicymi w niej gazami narzutowymi, by
podcinany przez nurt Wisy, zwaszcza w stanach powodziowych. Dostarcza on wieego
materiau erratycznego, w tym wapieni ordowickich i sylurskich z graptolitami. Mochty to
bya prawdziwa bonanza paleontologiczna! Na
tym materiale pracowaa take Zofia Kielan,
ktra przez pewien czas zajmowaa si czsto
wystpujcymi w tych wapieniach szczkami
piercienic, czyli skolekodontami.
Innym rdem ska zawierajcych graptolity
byy wirownie Pomorza i Polski rodkowej, ale
przede wszystkim wybrzee Batyku, od wyspy
Wolin do Wadysawowa. Przez kilka lat, regularnie wyjedaem z profesorem Kozowskim
na zbieranie gazw narzutowych na plaach
batyckich. Wyjazd poprzedzony by studiowaniem map geologicznych i ustaleniem, w ktrych miejscach tworzy si wysoki brzeg zbudowany przez moreny zlodowacenia batyckiego,
u ktrych podna z reguy powstaway nagromadzenia gazw narzutowych. Kadorazowo
taka wycieczka trwaa okoo dwa tygodnie,
a zebrany materia wysyalimy sukcesywnie
poczt w specjalnych paczkach, ktre zrcznie
sporzdza laborant Zakadu pan Stefan Kuciski. Prcz tego do naszego ekwipunku naleay
motki geologiczne i rczne lupy suce do
wypatrywania czarno zabarwionych szcztkw graptolitw na powierzchni zmoczonych
narzutniakw. Podejrzane gazy wdroway
do naszych plecakw i toreb, a potem poczt
do Warszawy. Nasz wycieczk staralimy si
odby przed sezonem tak, e plae byy niemal
puste, ale byy to lata zimnej wojny i plae byy
obszarem przygranicznym. Niektre obiecujce tereny byy niedostpne, za odwiedzenie
wirowni wymagao uzyskania zezwolenia u
centralnych wadz w Warszawie (wirownie
naleay do rnych resortw: budownictwa,
transportu, PKP). Zajmowao mi to kilka tygodni, zanim zebraem takie zezwolenia, ale czasy
Profesor Roman
Kozowski
zapamitaem
Zaskakujce
uwieczenie
ery gadw
byy tak zwariowane, e nawet te zezwolenia

mogy nie skutkowa. Pamitam, jak kierownik
wirowni w Gdasku-Wrzeszczu, ktra wygldaa z naszego punktu widzenia do obiecujco,
dugo waha si trzymajc w rce zezwolenie
i w kocu zadecydowa: Wpuci, ale o produkcji adnych informacji nie udziela.
Szcztki organiczne z tych gazw, wypreparowane chemicznie za pomoc kwasu octowego
lub solnego (w tym mistrzyni bya pani Mirosawa Nowiska, pracownik techniczny stale
wsppracujcy z Profesorem), stay si podstaw licznych i bardzo oryginalnych prac Profesora; m.in. opisa On nowy rzd graptolitw
bentosowych Crustoidea, przypominajcych
morfologicznie i ekologicznie synne graptolity
z Wysoczek, liczne ordowickie piroskrzelne
(do niedawna praktycznie nieznane w stanie
kopalnym), ktrych odkrycie eliminowao
zarzut, e wyprowadza On kopalne graptolity
od grupy znanej tylko wspczenie, zrnicowane stubiopawy, liczne prymitywne, ale czsto take wczenie wyspecjalizowane graptoloidy, czyli graptolity waciwe, itp. Stay potok
nowych danych opartych na doskonale zachowanych i zbadanych okazach umacnia pozycj
Profesora jako czoowego badacza graptolitw.
Prace te drukowane przewanie po francusku,
w zaoonym przez Profesora kwartalniku Acta
Palaeontologica Polonica, rozsyano w formie
odbitek do szerokiego grona zainteresowanych
na caym wiecie. Profesor otrzymywa liczn
korespondencj, w tym pisma od Olivera M.B.
Bulmana z Cambridge, ktry najlepiej mg
oceni znaczenie jego bada.
Ewolucja graptolitw. Ja take pracowaem
w tym czasie na materiaach z sylurskich gazw narzutowych. Byy to monograptidy,
gwna i najwaniejsza stratygraficznie grupa
sylurskich graptolitw. Na tym materiale
oparta bya moja praca magisterska i doktorska. Materia by znakomicie zachowany, ale
ograniczony do kilku gatunkw i stosunkowo
wskiego interwau stratygraficznego. Nadawa
si wietnie do nauki podstaw graptolitologii,
ale nie pozwala na badanie procesw ewolucji
tych organizmw. Ja za byem wielce oczytany
w ewolucjonizmie, ale swoich wiadomoci nie
mogem zastosowa w praktyce badawczej.
Na tym tle wytworzy si u mnie pewnego
rodzaju kompleks. Na szczcie sprawa znalaza rozwizanie dziki przyjaznej propozycji
mojego kolegi Henryka Tomczyka, pracujcego
w Pastwowym Instytucie Geologicznym
w dziale zajmujcym si badaniami geologii
Niu Polskiego za pomoc gbokich wierce.

Do jego obowizkw naleao oglne rozpoznawanie stratygrafii przewierconych utworw, ale
w jego Instytucie nikt nie mia czasu na szczegowe badania graptolitw w taki sposb, w jaki
ja je badaem na podstawie materiau z gazw
narzutowych. Henryk zaproponowa pobranie
prb z wiercenia Mielnik IG 1, ktrego rdze
znajdowa si w magazynie w Iwicznej koo
Warszawy. Gdy pewnego dnia wracalimy
pnym popoudniem z pracy, wyczuem wielkie poruszenie wrd ludzi na ulicach, wielu
stao w grupkach na chodnikach i wszyscy
o czym mwili. Okazuje si, e wanie zakoczy si pierwszy lot kosmiczny Jurija Gagarina
(12 kwietnia 1961 roku). T dat mona uwaa za pocztek mojej pracy nad faun graptolitow syluru z gbokiego wiercenia w Mielniku. Pierwszy jej etap zakoczy si dziesi
lat pniej, wydaniem trzeciej monograficznej
rozprawy. Przez dziesi lat moim gwnym
zajciem byo rozpuszczanie prb pobranych
z rdzenia, w czym wielk pomoc okaza mi
laborant przydzielony mi na kilka lat z Zakadu
Paleozoologii PAN. Bez jego pomocy wykonanie tej ogromnej roboty nie byoby moliwe.
Dalej segregowaem graptolity z poszczeglnych prb do dalszych bada i rysowaem odpowiednio przygotowane okazy przy pomocy
aparatu rysunkowego spod mikroskopu. Te
czynnoci zabieray mi wikszo czasu. Czsto odwiedza mnie profesor Kozowski, wyranie zawsze zadowolony, gdy widzia mnie przy
mikroskopie, a z ktrym omawiaem ostatnie
rysunki i nasuwajce si problemy. Rysunki
byy robione z reguy pod do duym powikszeniem i zestawiane przeze mnie w due plansze w owku, ktre w tuszu wycigaa i pod
wzgldem plastycznym ulepszaa pani Krystyna
Budzyska, z wyksztacenia artysta-plastyk,
zatrudniona na etacie w Zakadzie Paleozoologii PAN. Jej wsppracy duo zawdziczam,
w sumie powstao 104 plansze caostronicowe
oraz 55 figur. Dokadne zbadanie anatomiczne
caej fauny byo moliwe ze wzgldu do bardzo
dobry stan zachowania szcztkw graptolitowych w marglistych i wapiennych wkadkach
wystpujcych w caym profilu. Przez te lata
pracowaem z du radoci, bowiem kolejne
poziomy odsaniay coraz to nowe etapy ewolucji, reprezentowane przez czsto nieoczekiwane
formy, poczone przez ogniwa przejciowe.
Nic wicej nie potrzebowaem do szczcia.
Bya to prawdziwa paleontologia ewolucyjna!
Dyem przy tym do caociowego wyjanienia rozwoju fauny graptolitowej ludlowu
nr 3 czerwiec 2008
EWOLUCJA 47
i nastpnie ludfordu (s to kolejne jednostki

stratygraficzne pitra syluru), nie przywizujc wikszej wagi do liczby publikacji. Byo
to postpowanie niezgodne z taktyk przyjt
przez wikszo kolegw na Zachodzie. Wyjani mi to Bill Berry, mj amerykaski kolega
take zajmujcy si graptolitami, w czasie swej
wizyty w Warszawie. Patrzc na moje trzy,
wprawdzie do grube, ale tylko trzy prace
zrobione w cigu 10 lat powiedzia: Adamie,
dla mnie jest lepiej jak dziekan podczas dyskusji nad przedueniem mojego okresu zatrudnienia moe pooy obok siebie stos nadbitek
(i tu pokaza jak wysoki).
Kontakty ze wiatem. W czasie mojej pracy
odwiedzi nas profesor O.M.B. Bulman, ktry
przyjecha z naukow wizyt do profesora
Kozowskiego. Wysoki i chudy, wysiadajc
z samolotu mia ze sob podniszczon ma
walizeczk. Miaem bezporednio opiekowa
si gociem, ktrego umiecilimy w Grand
Hotelu, czyli w najlepszym wwczas hotelu
w Warszawie. Zapytany nastpnego dnia jak
znajduje swj hotel, prof. Bulman powiedzia,
e hotel jest bardzo dobry, ale nie jest to ten
rodzaj hotelu, ktry by mu naprawd odpowiada. Myla zapewne o rozkosznych maych
hotelikach, tak popularnych na Wyspach, ale
nie do pomylenia w wczesnej Warszawie.
Kilka dni spdzi w pracowni z profesorem
Kozowskim, ktry zaznajamia go ze swymi
ostatnimi odkryciami, w szczeglnoci nowymi
faktami rzucajcymi, jak si wydawao, wiato
na powstawanie warstwy korowej. Byo te
przyjcie dla znakomitego gocia w domu Profesorostwa na ul. Wilczej.
Potem przysza moja kolej: pokazywaem
swoje materiay pod mikroskopem, idc od niszych poziomw do wyszych, przedstawicieli
kilku linii ewolucyjnych, ktrych wystpowania nikt nie przypuszcza wrd na og konserwatywnych pnosylurskich monograptidw.
Bulman by bardzo zainteresowany, ale dopiero
potem okazao si, jak bardzo go ten materia
poruszy. Da temu wyraz w kolejnym wydaniu
tomu graptolitowego Treatise on Invertebrate
Paleontology (1970), w ktrym udzieli moim
badaniom duo uwagi, wykorzystujc szereg
moich rysunkw, w tym charakterystyczny
rysunek przedstawiajcy morfologiczne skutki
rozamania gazki kolonii i nastpnie jej regeneracji, na ktrym miejsca rozamania byy
oznaczone jako rozcicia za pomoc noyczek.
W ten sposb chciaem nawiza do bada
eksperymentalnych prowadzonych na obecnie
48 EWOLUCJA
nr 3 czerwiec 2008
yjcych organizmach kolonijnych. Ich wyniki

pozwalay mi interpretowa procesy, ktre
prawdopodobnie miay miejsce u kopalnych
graptolitw. Bardzo dobra opinia profesora
Bulmana o moich badaniach, m.in. pogld,
e zbadane przeze mnie filogenezy nale do
najbardziej wiarygodnych wrd graptolitw,
moga by powodem do satysfakcji, ale staa
si te powodem zawistnej reakcji ze strony
najbliszych wsppracownikw profesora
w Anglii, ktrym wydawao si, e przecenia on
moje badania, a nie docenia wasnych uczniw.
Upyno kilka lat, zanim zorientowaem si,
co si dzieje.
Nastpnie wyruszylimy na wycieczk paleontologiczn w Gry witokrzyskie. Zjawilimy si w Kielcach pnym popoudniem,
wic po jakim czasie wybraem si z profesorem Bulmanem na kolacj do restauracji.
Najblisza bya pena ludzi, co hucznie witujcych, to samo we wszystkich nastpnych,
gdzie po prostu nie wpuszczano nowych goci.
Okazao si, e to pierwszy wrzenia rocznica wybuchu drugiej wojny wiatowej, ktra
na prowincji bya tak uroczycie obchodzona.
Odeszlimy z kwitkiem, a w ogle byy to w Polsce chude lata i trzeba byo uwaa, eby nie
przeoczy pory obiadowej. Wycieczk zakoczylimy, czciowo dla wzgldw krajobrazowych, na witej Katarzynie. By pogodny
wieczr wrzeniowy, ale do jedzenia proponowano nam jedynie wino deserowe i opiekane
kiebaski z chlebem i musztard. Z niepewn
min przyniosem te dania do stolika profesora
Bulmana i co widz, kosztuje on kiebaski,
zamyka z zachwytem oczy i mwi: Delicious...
(czyli pyszne). Wrd obecnych znalaza si
wtedy nieoczekiwanie take Solange Willefert,
francuska zajmujca si graptolitami z Maroka,
zaprzyjaniona z profesorem Kozowskim
i czsto odwiedzajca nasz Instytut. W tym
midzynarodowym skadzie ustalilimy, e najlepsze s polskie kiebasy.

Profesor i jego prace

Profesor Kozowski zosta twrc duej
szkoy naukowej, ale sam wywodzi si ze
szkoy, jak stworzy jego mistrz na Sorbonie
Marcellin Boule. Sam Boule by specjalist
od czowieka kopalnego i autorem znakomitej
monografii Les hommes fossiles (1923), stanowicej w swoim czasie jedno z podstawowych
rde w literaturze przedmiotu i czsto cytowanej. Jego gwnym osigniciem bya rekon-
Profesor Roman
Kozowski
zapamitaem
Zaskakujce
uwieczenie
ery gadw
strukcja postaci czowieka neandertalskiego,

zagadkowego ogniwa w ewolucji czowieka.
Dalsze badania nie potwierdziy jednak wnioskw Boulea, ktry przedstawia neandertalczyka jako istot pod wieloma wzgldami prymitywn. Opiera si przy tym na szkieletach
ze stanowiska La Chapelle aux Saints, ktre
naleay do osobnikw zmienionych przez
starczy wiek i choroby. Pod wieloma wzgldami czowiek neandertalski nadal pozostaje
zagadk.
Filozofia i ewolucja. Wrd swych kolegw
paleontologw z Sorbony prof. Kozowski
wymienia czsto Pierre Teilharda de Chardin, ktry wstpi do zakonu jezuitw. Specjalizowa si on w paleontologii krgowcw
i w czowieku kopalnym, ale prawdziwym jego
ywioem staa si filozofia stojca na granicy
nauki i religii. Podstaw jego pogldw stao si
uoglnione pojcie ewolucji, obejmujcej nie
tylko istoty ywe, ale i cay Kosmos. Oglny
postp ogarniaby i istot ludzk prowadzc do
jej przebstwienia. Dla uzasadnienia swych
pogldw de Chardin odwoywa si do teorii
naukowych, prawie zupenie nie wspominajc
Pisma witego. Nic dziwnego, e jego idee
spotykay si na og z yczliwym przyjciem
ze strony ewolucjonistw, mimo ich przewanie ateistycznych przekona, oraz z surow
krytyk ze strony Stolicy Apostolskiej. W latach
1960. pogldy de Chardina, ktre zyskay sobie
miano teilhardyzmu, osigny niezwyk
popularno jego ksiki tumaczono na
wiele jzykw (take chyba wszystkie na jzyk
polski). W tym czasie kilkakrotnie rozmawiaem z prof. Kozowskim o filozofii tego niezwykego paleontologa, filozofa i poety w jednej
osobie, ktry by jego koleg z czasw studiw
na Sorbonie. Profesor odnosi si z wielk sympati do osoby i pogldw swego kolegi, mimo
i oglnie uwaa, e religia i nauka to odrbne
dziedziny, ktrych nie naley czy w jeden
pogld. ledzi z zainteresowaniem rol, jak
odegra teilhardyzm w odrodzeniu ewolucjonizmu w Hiszpanii po upadku reimu gen.
Franco. Przez pewien czas teorii ewolucji nie
mona tam byo wykada, ale dozwolone byo
wykadanie pogldw de Chardina.
Innym zaprzyjanionym geologiem by Wadimir Wiernadski, geochemik i mineralog rosyjski, ktry przebywa w Paryu, na pocztku lat
1920. jako jeden z ogromnie licznych biaych
emigrantw. Wiernadski para si polityk, by
jednym z przywdcw partii tzw. kadetw
(konstytucyjnych demokratw), partii chyba
najbardziej znienawidzonej przez bolszewikw.

W Paryu rozwija swe pogldy na rol biosfery
w funkcjonowaniu planety oraz nowoczenie
zdefiniowa jej pojmowanie. Uwaa, e w obrbie biosfery istnieje enklawa, w ktrej zachodz
procesy zalene od rozumu i woli czowieka,
tzw. noosfera. W przyszoci dojdzie do rozszerzenia znaczenia tej domeny zalenej od
czowieka, ktra w kocu ogarnie ca planet.
Mimo wspomnianych zaszoci politycznych
wadze komunistyczne zezwoliy Wiernadskiemu na powrt do kraju. Mia tam swobod
pracy naukowej i rycho sta si jednym z przodujcych uczonych w wczesnym Zwizku
Radzieckim. Jego pogldy na biosfer i noosfer nabray niezwykej atrakcyjnoci i znalazy
wielu zwolennikw wrd inteligencji rosyjskiej
po drugiej wojnie wiatowej. Byy nieraz czone
z ideami metafizycznymi, pod ktrymi prawdopodobnie nie podpisaby si sam Wiernadski,
ale wywieray wielki wpyw na mylenie ludzi
zastpujc niejako filozofi marksizmu, ktra
utracia panowanie nad umysami.
Mimo takich przyjani, sam prof. Kozowski
nie mia zainteresowa filozoficznych albo,
szerzej mwic, nawet teoretycznych. Jego
talent przejawia si w pracy nad samym materiaem przyrodniczym. W najwikszym stopniu wyrazio si to w monumentalnej monografii powiconej ramienionogom sylurskim
i stratygrafii syluru Podola polskiego (1929),
oraz w synnej monografii o graptolitach
i innych grupach zwierzt z tremadoku Gr
witokrzyskich (1949). Pierwsza praca bya
wynikiem wieloletnich bada terenowych
i laboratoryjnych i przyniosa nowoczesne
rozpoznanie rozwoju systemu sylurskiego
tego obszaru oraz wszechstronnie przedstawia rozwj grupy ramienionogw, szczeglnie licznie tam wystpujcych. Obszar Podola
by oczywicie badany wczeniej, ale praca
prof. Kozowskiego wniosa do tych bada
zupenie nowe standardy. Stratygrafia syluru
opisana w jego dziele zachowaa aktualno
po upywie dziesitkw lat i stanowia podstaw zespoowych i kompleksowych bada
geologicznych prowadzonych w latach 1960.
i 1970. pod kierunkiem prof. Olgi Nikiforowej. W rozmowach z ni przeprowadzonych
na pocztku lat 1970., gdy obszar Podola po
raz pierwszy po wielu latach udostpniono
geologom zagranicznym, zrozumiaem, e
uwaa ona prof. Kozowskiego za autorytet
i wzr absolutny. By on dla wczesnych geologw radzieckich pracujcych na Podolu rodzajem legendy.
nr 3 czerwiec 2008
EWOLUCJA 49
Trzeba zauway, e badania terenowe prof.

Kozowskiego na Podolu rozcigny si na
wiele lat i zwrciy uwag innych badaczy. Nalea do nich prof. Eric Stensi, synny szwedzki
badacz ryboksztatnych krgowcw kopalnych, ktry opowiedzia mi jak wraz z prof.
Kozowskim odby w latach 1930. wycieczk
na Podole, ktre uwaa za najbardziej interesujcy pod wzgldem geologicznym obszar,
jaki w ogle widzia w swym yciu. Wrd starszego pokolenia zoologw spotykaem ludzi,
ktrzy jako studenci uczestniczyli w wycieczkach na Podole prowadzonych przez samego
profesora Kozowskiego na zakoczenie jego
kursu wykadw i wicze z paleozoologii.
Przeomowa monografia. Drug fundamentalna prac profesora Kozowskiego bya
monografia graptolitw z tremadoku Gr
witokrzyskich. Profesor szybko odkry znaczenie niepozornych szcztkw zachowanych
we wkadkach chalcedonu. Zastosowa metod
preparowania chemicznego za pomoc kwasu
fluorowodorowego, ktr stosowa przed nim,
na mniejsz skal, jedynie szwedzki paleontolog Carl Wiman. Wypreparowany w cigu kilku
lat uporczywej pracy materia by pod wieloma
wzgldami wrcz rewelacyjny. Na tej podstawie
profesor Kozowski zbada dokadnie budow
i mikrostruktur graptolitw z rzdu Dendroidea, ktrych organizacja ma zasadnicze znaczenie dla zrozumienia stanowiska systematycznego graptolitw i dla zrozumienia rozwoju
kolonii graptolitowej. Tak dokadne poznanie
budowy dendroidw i pokrewnych im grup, nie
byoby moliwe bez sporzdzenia licznych serii
skrawkw mikrotomowych, ktrych uzyskanie
z materiau kopalnego wymagao niezwykego
kunsztu technicznego. Tu wrcz opatrznociow
rol odegraa dr Kazimiera Krainska, pracownik naukowy Instytutu Nenckiego, wymieniana
we wspomnieniach pana Witolda jako ciocia
Kazia. Nie wiem, czy kto jeszcze w wczesnej
Warszawie mgby podoa temu zadaniu, a bez
przekrojw mikrotomowych wiele zagadnie
poruszanych w monografii nie mogoby by
zbadanych. Po latach dr Krainska pomagaa
rwnie i mnie w uzyskaniu dobrych skrawkw
mikrotomowych, przejawiajc niezwyk wrcz
znajomo technik histologicznych. Monografia powicona graptolitom tremadoku Polski
ukazaa si ostatecznie w lipcu 1949 roku. Niezwyke losy rkopisu opisane s we wspomnieniach pana Witolda. Profesor Kozowski nieraz
mwi, e gdyby materiay te prawie cudem nie
przetrway, to odebraby sobie ycie.
50 EWOLUCJA
nr 3 czerwiec 2008
Badania Profesora wykazay, e graptolity

s blisko spokrewnione z piroskrzelnymi,
ma grup kolonijnych bezkrgowcw zaliczan do pstrunowcw. T myl wypowiadano ju wczeniej, ale przeprowadzane
porwnania midzy piroskrzelnymi i graptolitami byy zupenie faszywe. Dopiero profesor Kozowski wykaza dlaczego graptolity
naley uwaa za blisko spokrewnione z piroskrzelnymi, a nie maj one nic wsplnego
z jamochonami, do ktrych je zazwyczaj
zaliczano. Ta radykalna zmiana stanowiska
systematycznego, staa si pewnego rodzaju
sensacj w wiecie geologw, paleontologw
i zoologw. Nazwisko profesora Kozowskiego stao si szeroko znane, a jego badania
byy czsto cytowane jako niezwykle wane
i zaskakujce odkrycie paleontologii. Wysoko
oceniane w spoecznoci naukowej przysporzyy Profesorowi licznych dowodw uznania
w postaci medali naukowych, doktoratw
honoris causa i odznacze pastwowych.
Wan rol w upowszechnieniu tych pogldw odegra O.M.B. Bulman, ktry jeszcze
w czasie wojny opierajc si na komunikacie
wstpnym ogoszonym przez Kozowskiego
w 1938 r. powtrzy na wasnym materiale jego
badania i w peni potwierdzi jego obserwacje
i wnioski. Ukazanie si tomu powiconego
graptolitom i opracowanego przez Bulmana
w ramach wielotomowego kompendium Treatise on Invertebrate Paleontology w 1955 r.
nadao tym pogldom charakter kanoniczny.
Monografia profesora Kozowskiego o graptolitach tremadockich staa si wzorcem dla
paleontologw na caym wiecie, w jaki sposb naley wykorzystywa materia kopalny.
Obok ustalenia stanowiska systematycznego graptolitw, badania te przyniosy nowe
idee dotyczce organizacji biologicznej kolonii
graptolitowych. Przede wszystkim profesor
Kozowski wysun hipotez, e zrnicowanie osobnikw w koloniach Dendroidea nie jest
wynikiem polimorfizmu funkcjonalnego (np.
podziau na osobniki odywiajce i obronne
jak u jamochonw), ale stanowi wyraz dymorfizmu pciowego (zrnicowanie na samice
i samce). Ten punkt widzenia jest obecnie
uwaany za najlepsz interpretacj tego
zjawiska. Pogldy profesora Kozowskiego
wpyny te na poszukiwania przejaww
dymorfizmu w innych grupach kopalnych.
Nie wiem, czy hipoteza profesora Henryka
Makowskiego o silnym dymorfizmie pciowym u amonitw, wyraajcym si w wielkoci i budowie ich muszli, pojawiaby si,
Profesor Roman
Kozowski
zapamitaem
Zaskakujce
uwieczenie
ery gadw
gdyby szlak mylenia nie zosta przetarty

przez pogldy Kozowskiego na dymorfizm
pciowy u bentosowych graptolitw.
Miejsce graptolitw w zoologii. Zdaniem profesora Kozowskiego, graptolity, chocia blisko
spokrewnione z piroskrzelnymi, rniy si
od nich silnym rozwojem tzw. warstwy korowej
szkieletu, zoonej z licznych, cienkich warstewek przyrostowych. W sumie ta warstwa moe
by grubsza od pierwotnej warstwy szkieletu, zoonej z charakterystycznych paskw o ksztacie
wrzeciona i dlatego nazwanych przez profesora
fusellusami. Tak struktur w caym pastwie
zwierzcym maj jeszcze tylko piroskrzelne, co
stanowi zreszt jeden z dowodw bliskiego ich
pokrewiestwa z graptolitami. Kozowski uwaa, e u graptolitw warstwa korowa powstaje
wtrnie na warstwie fusellarnej szkieletu i jest
wydzielana przez specjaln bon tkankow otaczajc z zewntrz ca koloni i rozpit midzy jej osobnikami. Ta interpretacja miaa sta
si przedmiotem kontrowersji. Rosyjski zoolog
i anatom porwnawczy Nikoaj Beklemiszew
w swoim znakomitym dziele o anatomii porwnawczej bezkrgowcw niezwykle starannie
zanalizowa budow piroskrzelnych i doszed
do wniosku, e, zgodnie z pogldami profesora
Kozowskiego, s one blisko spokrewnione
z graptolitami. Natomiast w oddzielnym artykule
z 1951 roku Beklemiszew odrzuci moliwo
powstania cigej bony tkankowej u graptolitw, jako e struktura taka nie daje si pogodzi
z planem budowy i ca organizacj piroskrzelnych. Uwaa on, e warstwa korowa, podobnie
jak i fusellarna, jest wytwarzana przez poszczeglne zooidy za pomoc tzw. pata przedustnego
i znajdujcych si na nim gruczow. Jednym
z argumentw przytaczanych przez profesora
Kozowskiego byo zawenie ujcia rurek,
w ktrych tkwiy osobniki, widoczne u niektrych graptolitw. Nie mogy wic one ich opuszcza i powodowa postpujcego z wiekiem
kolonii staego grubienia warstwy korowej. Ten
pogld w peni podziela rwnie profesor Bulman.
Dzieo Beklemiszewa zostao przetumaczone
na jzyk polski i wydane pod starann redakcj
prof. Tadeusza Jaczewskiego, a sam redaktor
w zwizku ze wspomnian rnic zda odwiedzi profesora Kozowskiego, zapoznajc si
z materiaem, a potem podzieli si ze mn wraeniami, mwic: Profesor Kozowski mwi, e
takie graptolity nie mogy opuszcza swoich rurek,
ale kto wie, te bezkrgowce potrafi przeciska si
przez bardzo wskie szczeliny.
Dyskusja ta trwaa duszy czas i wyraano

na ten temat rne opinie. Ja sam przyczyniem si do zamtu, gdy w wietle moich
bada nad ultrastuktur szkieletu graptolitw
i piroskrzelnych wydawao mi si, e owszem,
graptolity zapewne miay wspln bon tkankow, ktra wytwarzaa warstw korow, ale
by moe nie s one tak blisko spokrewnione
z piroskrzelnymi jak to ostatnio przyjmowano. Myliem si podwjnie, bo ostatecznie
wyszo na to, e takiej bony nie byo, a graptolity s jednak bardzo blisko spokrewnione
z piroskrzelnymi.

Wsppraca ze Wschodem
i Zachodem
Po 1945 roku zaczy rozwija si kontakty
z uczonymi ze Zwizku Radzieckiego, co
w znacznej mierze byo uwarunkowane sytuacj
polityczn. Trzeba pamita, e w okresie dwudziestolecia midzywojennego takich kontaktw
w ogle nie byo. Profesor Kozowski opowiada
jak wygldao pierwsze takie spotkanie, ktre
by mona byo nazwa zapoznawczym. Kilku
uczonych radzieckich, czonkw Akademii,
spotkao si z grup uczonych polskich z Warszawy na kolacji w jednej z restauracji. Nastrj
by dobry i jak to przyjte w Polsce sypay si
dowcipy, czsto z ostrym podtekstem politycznym. Gocie radzieccy byli raczej milczcy,
a wreszcie jeden z nich powiedzia pod adresem
rozbawionych polskich kolegw: A znajetie,
u nas takije anegdodczyki kak Wy ue dawno
Bieomor-Kana postroili. To przypominao
o rnych punktach wyjcia.
Specjalnym zaufaniem i wzgldami cieszy
si u profesora Kozowskiego akademik Jurij
Orow, paleontolog zajmujcy si kopalnymi
ssakami, dyrektor Instytutu Paleontologii RAN
w Moskwie oraz kierownik Katedry Paleontologii MGU. Profesor opowiada mi, e ju w pierwszej rozmowie Orow ostro skrytykowa polityk
rusyfikacji prowadzon przez wadze carskie
w okresie rozbiorw, jako niesprawiedliw i nierealistyczn, bowiem staraa si unicestwi kultur tak mocn, jak kultura polska. Ta wysoka
ocena po czci pyna std, e Orow pochodzi z arystokratycznej rodziny, a w modoci
mia wychowawc Polaka, od ktrego dowiedzia si wiele o Polsce, zna te wiele dzie literatury polskiej. Ten stosunek Orowa do Polski
bardzo poruszy profesora Kozowskiego, ktry
odpaci si mu wielkim zaufaniem i przyjani.
Z drugiej strony Orow, gdy mowa bya o naszym
nr 3 czerwiec 2008
EWOLUCJA 51
Profesorze zawsze powtarza: Kozowskij eto

kassik. Ta przyja niewtpliwie wpyna na
wspprac midzy orodkiem warszawskim
a paleontologami i geologami radzieckimi: doszo
do wymiany wycieczek, a przede wszystkim
zacza si regularna wymiana osobowa. Gocie
rosyjscy mogli liczy na spotkanie z Profesorem,
prawie zawsze zwizane z krtkim wykadem
i pokazem okazw ilustrujcych gwne cechy
morfologiczne graptolitw. Po latach spotykaem paleontologw rosyjskich, ktrzy z wdzicznoci wspominali te spotkania. Wsppraca
ze Wschodem bya uzupeniana wspprac
z Zachodem, przy czym wielk zasug PAN
byo otwarcie wsppracy z krajami Europy
Zachodniej i USA, co przynioso przeamanie izolacji nauki polskiej. Profesor Kozowski
popiera wyjazdy pracownikw swego Zakadu
do przodujcych uczonych i pracowni naukowych na wiecie. Przez duszy czas pracowa
w Komisji PAN kwalifikujcej kandydatw na
wyjazdy zagraniczne. Sam te by postaci prawdziwie midzynarodow.
Mimo niedobrych dowiadcze z okresu
strajku szkolnego, o czym pisze we swych wspomnieniach pan Witold, profesor Kozowski nie
ywi niechci do Rosjan, a wprost przeciwnie,
raczej darzy ich sympati. Ale wspomnienia
tamtych czasw nie poszy w niepami, o czym
wiadczy sprawa Wadimira Amalickiego, ktry
przed pierwsz wojn wiatow by profesorem
geologii na Politechnice Warszawskiej, wwczas
uczelni niemal cakowicie opanowanej przez
Rosjan. Amalicki by utalentowanym badaczem, naley do niego odkrycie nad Pnocn
Dwin bogatej fauny permskich gadw ldowych przypominajcych od dawna znan faun
permskich gadw z obszaru Karoo w Afryce
Poudniowej. Odkrycie to bez przesady mona
nazwa sensacyjnym. Amalicki wydoby wiele
szkieletw, ktre preparowali przyuczeni kamieniarze warszawscy i zmontowa je w gablotach,
tworzc w gmachu politechniki w Warszawie
unikatowe muzeum, ktre wraz z wycofujcymi
si wojskami rosyjskimi ewakuowano w 1915
roku w gb Rosji. Jak wygldao to muzeum
dowiadujemy si z fotografii zamieszczonej
w znanej ksice Othenio Abela Lebensbilder
aus der Tierwelt der Vorzeit (czyli Obrazy z ycia
zwierzt ubiegych epok geologicznych; 1921),
ktry te zauway, e niektre szkielety pod
wzgldem anatomicznym zostay nieprawidowo zmontowane.
Wczeniej w czasie zaj rewolucyjnych 1905
roku Amalicki wystpowa przeciw wprowadzeniu jzyka polskiego jako wykadowego i nawet
52 EWOLUCJA
nr 3 czerwiec 2008
wda si w bjk ze studentami. Pozostawi po

sobie pami rusyfikatora i za takiego uwaa go
te profesor Kozowski. Nasz moskiewski kolega
profesor Michai Szyszkin, ktrego uwaamy za
prawie Polaka, bo tak dobrze mwi po polsku
i doskonale zna kultur naszego kraju, mg si
o tym osobicie przekona. Biorc pod uwag
fakt, e Amalicki by profesorem w Warszawie
i jest uwaany za wybitnego badacza w Rosji,
zaproponowa profesorowi Kozowskiemu
w latach 1970. aby zorganizowa konferencj
naukow powicon osobie i osigniciom
Amalickiego. Opowiada mi, e by zaskoczony
negatywn, wrcz gniewn reakcj ze strony
Profesora.
Ewolucjonizm i filozofia
Czasami rozmowy nasze schodziy na
tematy biologii ewolucyjnej. Prof. Kozowski
by znakomicie zorientowany w problematyce
ewolucjonizmu, ledzi w sposb cigy postpy
i zmiany pogldw. Wydaje mi si przy tym, e
nie by zwolennikiem jakiego jednego punktu
widzenia na przyczyny i przebieg ewolucji.
W szczeglnoci nie zaliczybym go do szkoy
ewolucjonizmu syntetycznego (czyli tzw. neodarwinizmu). Wydaje mi si, e odnosi si
sceptycznie do niektrych zwolennikw teorii
doboru, przyjmujc jakby z niedowierzaniem
ich twierdzenia, e wszystkie cechy organizacji rozwijay si ze wzgldu na ich znaczenie
przystosowawcze. By zwolennikiem pogldu,
e brak form przejciowych midzy nastpujcymi po sobie gatunkami nalecymi do
jednego rodzaju jest obiektywn cech zapisu
paleontologicznego i wiadczy o tym, e w wikszoci przypadkw takich form przejciowych
nie byo. Przyjmowa wic w pewnym stopniu
skokowe powstawanie nowych gatunkw.
Historia szczepw. Profesor Kozowski mia
w tym zakresie ogromne dowiadczenie wynikajce z bada nad sylurskimi ramienionogami
Podola. Fascynowao Go zjawisko zahamowania ewolucji i przeywania niezmienionych
gatunkw przez dziesitki milionw lat. Przyjmowa, e pocztkowo nowe grupy reprezentuj
duy potencja ewolucyjny wyraajcy si ich
plastycznoci, za potem postpujca specjalizacja ukierunkowuje ewolucj poszczeglnych
szczepw. Wanie szczepw, co byo charakterystycznym terminem, czsto wystpujcym w wykadach, artykuach i pracach prof.
Kozowskiego, a prawie nie uywanym przez
Pochodzenie
issakoksztatnych
ewolucja
skjek
Zaskakujce
uwieczenie
ery gadw
Profesor Roman
Kozowski
jakim go
zapamitaem
innych autorw polskich. By moe, zaczerpn ten termin od Othenio Abela, w okresie
midzywojennym bardzo znanego paleontologa ewolucyjnego i paleobiologa, ktry posugiwa si jego niemieckim odpowiednikiem.
Dla pogldw prof. Kozowskiego charakterystyczny by przyrodniczy materializm, czemu
dobitny wyraz da w swym wykadzie wygoszonym na konferencji w Kunicy w 1951 r.
mwic, e dla postpu nauki znaczenie maj
tylko hipotezy i teorie wychodzce z zaoe
materialistycznych.
Kiedy ja studiowaem paleontologi a nastpnie rozpoczynaem prac badawcz, czas spekulatywnych i niekiedy idealistycznych teorii
w ewolucyjnej paleontologii ju min. Takie
pogldy stanowiy rzadko, np. w tym czasie
(1950) ukazaa si popularna ksika znakomitego paleontologa z Poudniowej Afryki
Roberta Brooma, opisujca dokonane przez
niego sensacyjne znaleziska brakujcych
ogniw, czyli australopitekw. Przy tej okazji
Broom przedstawia swe oglne pogldy na
ewolucj, z ktrych wynikao, e przekonany
jest on w istnienie oglnego planu ewolucji
z Planist w tle. Jej celem jest pojawienie si
czowieka, a nastpnie jego dalszy intelektualny i moralny rozwj. Rwnoczenie Broom
dostarcza rzekomych dowodw na zahamowanie si ewolucji wszystkich pozostaych grup
systematycznych w cigu trzeciorzdu. Ksieczka bya dostpna w naszych Empikach
i dyskutowaem o pogldach Brooma z prof.
Kozowskim, ktry uwaa je za cakowicie nieuzasadnione.
Czasy ysenkizmu. W kocu lat 1940. i na
pocztku lat 1950. do Polski dotoczya si fala
tzw. twrczego darwinizmu radzieckiego,
opartego na pogldach Trofima ysenki, ktry
w ramach jednej z akcji ideologicznych pnego stalinizmu przeciwstawi si caej genetyce klasycznej, w tym chromosomowej teorii
dziedzicznoci. Kierunek ten zdoby poparcie
wadz partyjnych w Polsce Ludowej i odpowiedzialni wtedy za rozwj biologii dziaacze
uwaali, e w tym kierunku naley przebudowa biologi ewolucyjn. Organizowano wtedy
kursy teoretyczno-szkoleniowe dla kadry
naukowej, na ktrych padao wiele zupenie
bdnych lub sabo uzasadnionych twierdze.
Pozytywne znaczenie tych kursw, polegao na
tym, e wzbudzay one zainteresowanie ewolucjonizmem, ktry na naszych uniwersytetach
nie mia szczeglnie dobrych tradycji i waciwe wypada z programw nauczania. Profe-
sor Kozowski mia jeden z wanych wykadw

na kursie w Dziwnowie w 1952 r. powiconych
zagadnieniom ewolucyjnym w wietle paleontologii. We wstpnej czci tego kursu miaem
wykad o paleontologicznych dowodach ewolucji, chocia jeszcze nie miaem dyplomu magistra. By to dowd zaufania do mojej wiedzy
na temat ewolucjonizmu, ktra widocznie ze
mnie emanowaa. Wykady nasze podaway
przyjt oglnie wiedz o faktach i teoriach
ewolucyjnych i bynajmniej nie odnosiy si do
twrczego darwinizmu. W tym zakresie paleontologia odegraa jakby rol owieceniow
w czasach penych zamtu mylowego i niezwykych decyzji ludzkich. Przecie wrd zwolennikw tzw. twrczego darwinizmu znaleli si
ludzie po studiach i doktoratach zrobionych stosunkowo niedawno w Stanach Zjednoczonych,
znani badacze w zakresie genetyki i embriologii po staach w pracowni T.H. Morgana, czyli
w Mekce tzw. genetyki formalnej, ktr teraz
w czambu potpiali. Stanowili oni i stanowi
dla mnie zjawisko nie do koca zrozumiae.
Raz rozmowa nasza zesza na temat gorco
wtedy dyskutowany: pocztku i wieku Wszechwiata. Wtedy Profesor powiedzia: A czy
nie lepiej przyj, e Wszechwiat by zawsze
i jest nieskoczony. Mnie, wychowanemu na
materialistycznej filozofii przyrodoznawstwa
pogld ten by znany, ale mimo to sowa profesora Kozowskiego zapady mi gboko
w pami. Do tego stopnia, e kilka lat pniej,
gdy z moj crk Dorot staem na kracu Pola
Mokotowskiego podziwiajc zachd soca,
a maa zadaa mi pytanie: Tatusiu jak powsta
wiat? bez wahania odpowiedziaem: Wszechwiat by zawsze i jest nieskoczony. Okazaem
si wic bardzo dobrym uczniem prof. Kozowskiego i jego pogld przekazaem nastpnemu
pokoleniu. Wprawdzie pogld ten wkrtce okaza si przestarzay i dzi sdzi si, e Wszechwiat powsta raptownie 14 mld lat temu i cay
czas si rozszerza, przy czym galaktyki pdz
na eb na szyj przed siebie. Musz przyzna
z caym szacunkiem dla wspczesnej astrofizyki, e pogld ten nie odpowiada mi pod
wzgldem estetycznym. Wol majestatyczny
Wszechwiat dawnych przyrodnikw, ktry
trwa wiecznie, ale w ktrym stale co si zmieniao. Pod tym wzgldem (i moe nie tylko)
jestem czowiekiem XIX stulecia.
nr 3 czerwiec 2008
EWOLUCJA 53
Czy istnieje
inteligentny plan rozwoju
ycia na Ziemi?
Jerzy Dzik
ostawiono mi do wykonania
trudne zadanie. Mam oto mdrze
odpowiedzie na pytanie, ktre
wikszo przyrodnikw uznaje
za raczej niepowane. Wiem do
tego, e moi suchacze maj ugruntowany
pogld na ten temat; zdanie, ktrego atwo
nie zmieni. Wtpi wic, bym kogokolwiek
przekona dobitnie i gono wypowiadajc
dzi swoj opini o sprawie, choby najbardziej autorytatywn. Uczyni chyba lepiej,
ograniczajc si do pokazania drg poznania
historii ycia na Ziemi i przedstawi najwaniejsze fakty niezbdne do jej zrozumienia.
Licz na to, e dostatecznie wyraziste stan
si wwczas powody sceptycyzmu zawartego
w konkluzji wykadu.
Istota nauki
Tekst wykadu
inaugurujcego
Rok Darwina
w Auditorium Maximum
Uniwersytetu Warszawskiego;
15 stycznia 2008 roku.
54 EWOLUCJA
Zacz wypada od dotarcia do sensu koncepcji inteligentnego planu, ktrej ma dotyczy

moje wystpienie. To importowany z Ameryki i skrojony na tamtejsze potrzeby przejaw
odwiecznej potrzeby widzenia wiata na ludzk
miar. Trudno bowiem nam sobie wyobrazi,
e rozumny porzdek w otaczajcej nas przyrodzie moe nie mie osobowej sprawczej przyczyny. Rwnie z przyczyn ambicjonalnych. Jak
bowiem dopuci do gowy myl, e wzniosa
posta czowieczestwa jest rezultatem przypadkowego i bezmylnego dziaania praw fizyki
i chemii? O wiele atwiej odwoa si do wyobraenia zewntrznej rozumnej siy skrojonej na
nasz miar, ni mudnie doszukiwa si sensu
w gmatwaninie zjawisk przyrodniczych, ktrym
podlegamy.
Oznacza to jednak dopuszczenie notorycznej nadprzyrodzonej interwencji w bieg
spraw wiata ywego. Po to, by zapewni
nr 3 czerwiec 2008
z gry okrelony kocowy rezultat przemian.

Innymi sowy, jest to koncepcja permanentnego cudu. Tytu mojego wystpienia oznacza
wic pytanie, czy istniej naukowe przesanki
dopuszczajce nadprzyrodzon interwencj
w bieg ewolucji.
Ale co to znaczy naukowe? Fundamentem dzisiejszej nauki s dwie proste reguy:
zasada oszczdnoci metodologicznej (parsymonia, czyli brzytwa Ockhama) przy wypowiadaniu wszelkich sdw i wymaganie ich
testowalnoci. Znaczy to, e badacz przyrody
nie powinien wprowadza do rozwaa elementw (bytw) niekoniecznych a kade jego
wnioskowanie powinno by konfrontowalne
z obserwacjami przyrody (dowiadczeniami).
Tak dziaaj badacze z dziedzin przyrodoznawstwa o ugruntowanej pozycji w obrbie
nauki. Problem jednak z tym, e ewolucja
z reguy nie jest oszczdna i rzadko biegnie
najprostsz moliw drog. Do tego nie da si
obali hipotez co do jej przyszego biegu, bo
jest on z zasady nieprzewidywalny. To dlatego
naukowy status teorii ewolucji bywa kwestionowany. Paradoksalnie, gdyby rzeczywicie
nie naleaa do rewiru nauki, ewolucjonizm
byby po prostu ideologi przeciwstawn
religijnemu kreacjonizmowi, gdy rwnoczenie do naukowego statusu pretenduje inna
alternatywa teorii ewolucji, czyli koncepcja
intelligent design.
Nie wypada jednak w tym kontekcie zapomina o tym, e sformuowanie teoria ewolucji
jest co najmniej dwuznaczne. Do objanienia
rnych aspektw ewolucji biologicznej uywa
si bowiem fundamentalnie odmiennych sposobw wnioskowania. Przywyko si sdzi, e
Karol Darwin by twrc kompletnego teoretycznego opisu zjawiska ewolucji, tak jednak nie
jest. Darwin wysun teori objaniajc mechanizm ewolucji, ale nie jej przebieg.
Czy istnieje uwieczenie

inteligentny plan
rozwojussakoksztatnych
zycia na Ziemi?
Zaskakujce
ery gadw
Zjawisko ewolucji
Teoria Darwina w postaci dzisiejszej, uzyskanej po ptora stulecia bada nad jej natur, gosi,
e jeli obiekty cechujce si losowo powstajc
zmiennoci dziedziczonych waciwoci podda selekcji, to w kolejnych pokoleniach dominowa poczn te z nich, ktre s preferowane.
Jest to opis mechanizmu pozwalajcego na przewidywanie rezultatw dziaa w odniesieniu
do obiektu o znanych waciwociach i wyjciowym stanie. Tak od stuleci postpuj hodowcy
nowych ras zwierzt i rolin. Teoria Darwina
w cisym rozumienia jest wic testowalna (falsyfikowalna) i nie rni si metodologicznie od
klasycznych teorii przyrodoznawstwa.
Dzi tre teorii Darwina zdaje si truizmem.
Wiemy bowiem, na czym polega zmienno
i dziedziczno. Darwin, publikujc w 1859 roku
swoje opus magnum o ewolucji, ledwie si tego
domyla. Nie konstruowa jednak przecie swojej teorii jako pustego intelektualnego wiczenia
postawi sobie zadanie objanienia natury
zjawiska, ktre byo ju wwczas dobrze rozpoznane. Nie Karol Darwin odkry ewolucj,
bo prowadzono nad ni badania ju znacznie
wczeniej. I to przy pomocy solidnych metod
badawczych.
Jedno z takich zapomnianych doniesie ilustrujcych przygotowanie wczesnych przyrodnikw do przyjcia teorii ewolucji wyszo drukiem w 1847 roku, zatem dekad przed dzieem
Darwina. By to rezultat ekspedycji okrtu
Beacon w rejon Morza Egejskiego z udziaem
znakomitego wczesnego badacza miczakw,
Edwarda Forbesa. Forbes, wraz ze wsppracujcym z nim porucznikiem (pniejszym
wiceadmiraem) Thomasem A.B. Sprattem
zbadali nastpstwo form kopalnych limakw
w liczcych okoo 5 mln lat warstwach gliny
na wyspie Kos u wybrzea Turcji. Stwierdzili,
e zmian urzebienia ich muszelek nie da si
wyjani inaczej, ni dopuszczajc moliwo
przeksztacania si (transmutacji) gatunkw.
Dzi znane s dziesitki podobnych nastpstw
populacji w warstwach skalnych i przyjmujemy
za zasadne interpretowanie ich jako przykady
kopalnego zapisu ewolucji. Podstaw do takiego
sdu daj dwa zaoenia. Po pierwsze, e mniej
wicej normalny (gaussowski) rozkad czstoci
w klasach wartoci cech organizmw jest przejawem wymiany genw drog krzyowania w
obrbie populacji. Pozwala to na twierdzenie, e
prbka skamieniaoci z pojedynczej warstwy
skalnej wykazujca taki rozkad zmiennoci
jest reprezentatywna dla niegdy istniejcego
gatunku. Zaoenie to jest powszechnie stosowane w biologii dzisiejszych organizmw bez

niego trudno byoby rozpoznawa ich gatunki.
Drugie zaoenie jest rwnie oczywiste przyjmuje si, e jeli dwie prbki z kolejnych warstw
skalnych nie rni si istotnie od siebie, to
reprezentuj rne stadia jednego cigu genealogicznego. Jeli za skrajne prbki takiego cigu
rni si od siebie dogbnie, jest to przejaw
ewolucji.
Opis przebiegu ewolucji to ju teoria, cho
nie Darwina. Hipotezy o zwizku przodek-potomek na poziomie populacji s testowalne na
gruncie paleontologii. Lini ewolucyjn naley
wtedy rozdzieli na elementarne zdarzenia. Jeli
kierunek nacisku selekcyjnego nie zmienia si
chaotycznie, spodziewa si mona stopniowych przemian morfologii midzy prbkami.
Zwikszajc gsto oprbkowania wystarczy
wykaza niecigo nastpstwa (np. w wyniku
migracji), by obali hipotez o zwizku ewolucyjnym.
Jak daleko da si doj w poszukiwaniach
kompletnego kopalnego zapisu ewolucji? Rzecz
jasna, tylko znikoma cz niegdy yjcych
organizmw pozostawia po sobie lady w warstwach skalnych. S jednak takie ich rodzaje,
ktre nie tylko daj si bada w setkach prbek
zoonych z mrowia szcztkw, ale umoliwiaj
wgld w przebieg formowania si cech ich anatomii w trakcie rozwoju osobniczego. Co wicej,
rozwj osobniczy mona wykalibrowa nawet
w pojedynczych dniach. Moliwoci takie
otwiera choby dzienna cykliczno przyrostu
emalii zbw czy kostek suchowych ryb.
Kiedy w badaniach przebiegu ewolucji wiemy rozkad zmiennoci z krzyowaniem
w obrbie populacji, przywoujemy aspekt rnorodnoci wiata ywego, ktry nie jest konieczn
konsekwencj darwinowskiego mechanizmu
ewolucji.
Geneza rnorodnoci
biologicznej
Wbrew tytuowi dziea Darwina O pochodzeniu gatunkw..., sprawa pochodzenia gatunkw nie zostaa w nim wyjaniona. Korzystajc z wczesnego zasobu wiedzy biologicznej
Darwin nie mg nawet wiedzie, czym jest
gatunek organizmu ywego. Dlaczego ma on
wyranie odrbn i w zasadzie niezmienn
posta w skali trwania naszego ycia. Do tego
niezbdna jest osobna teoria. Teoria pci niemoliwa do skonstruowania bez wiedzy Grzenr 3 czerwiec 2008
EWOLUCJA 55
Czy istnieje inteligentny plan rozwoju zycia na Ziemi?
gorza Mendla o mechanizmach krzyowania

czy Thomasa Morgana o naturze zapisu genetycznego.
Dopiero p wieku po mierci Karola
Darwina genetyk populacyjny Fiodor
Dobrzaski
(Theodosius
Dobzhansky)
i zoolog Ernst Mayr wyjanili natur gatunku
biologicznego. To oni powinni uy tytuu
O pochodzeniu gatunkw... do swoich ksiek.
Mechanizm czenia, wymiany i uporzdkowanego rozdzielania zapisu genetycznego
z rnych linii genealogicznych osobnikw
jest istot zjawiska pci i przyczyn wystpowania gatunkw. Gdyby nie pe, wiat
ywy skadaby si z nieprzeliczonej liczby
genetycznie osobnych istot dajcy si co
najwyej
subiektywnie
przyporzdkowa do szczepw. Dziki pci i ewolucji
s grupy osobnikw (populacje) dysponujce
wspln pul genow i oddzielone od innych
niemonoci partycypowania w wymianie
genw. Dzieje si tak, bo rozbiena ewolucja
izolowanych populacji po jakim czasie prowadzi do takiej odmiennoci, e nie da si
technicznie przeprowadzi wymiany albo te
rezultaty wymiany prowadz do zaburze
w wykorzystaniu zapisu genetycznego. Tylko
dziki temu moemy prbowa policzy te
par milionw istniejcych dzi gatunkw
i opakiwa wymieranie czci z nich.
Powstawanie gatunkw (specjacja) nie
jest przyczyn ani nawet istot ewolucji. Jest
tylko jednym z jej skutkw. Ewolucja moe
zachodzi bez wytwarzania gatunkw. Tak
si zreszt dziao przez pierwsze par miliardw trwania ycia na Ziemi, kiedy uformoway si podwaliny organizacji komrki
i wikszo zjawisk biologicznych.
Koncepcja gatunku zastosowana do zbioru
wspczesnych sobie populacji pozwala na
testowanie i atwe obalenie tez o tym, czy jaka
populacja naley do okrelonego gatunku czy
te nie. Wystarczy przeprowadzi test krzyowania. Oczywicie jest mnstwo komplikacji
wynikajcych z tego, e bariery genetyczne
midzy gatunkami s nie w peni wyksztacone. Mona jednak miao powiedzie, e
teoria gatunku biologicznego, tak jak teoria
pci czy sama teoria Darwina to solidne, falsyfikowalne teorie dzisiejszej biologii. Powraca
wic pytanie, dlaczego teoria ewolucji miaaby by niefalsyfikowalna? By si do odpowiedzi na to pytanie przybliy, przywoa
trzeba kolejny obszar rozwaa o ewolucji,
ktrego rozpoznanie nie byo zasug Karola
Darwina. Mowa o opisie przemian rnorod56 EWOLUCJA
nr 3 czerwiec 2008
noci biologicznej w wielkiej skali dziesitkw milionw lat czasu geologicznego, czyli
o drzewie rodowym organizmw.
Filogeneza
Histori przemian zoonoci wiata ywego
przedstawiano w konwencji drzewa rodowego
na dugo przed Darwinem. I na dugo przed
zaakceptowaniem ewolucyjnej przyczyny
takiej formy powiza midzy wymarymi
organizmami. Nie wiemy, jak Louis Agassiz,
sawny szwajcarski badacz wymarych ryb
i lodowcw alpejskich, mg pogodzi swj
ortodoksyjny kreacjonizm z przedstawieniem
w 1844 roku schematu pokrewiestw kopalnych ryb rozmieszczonych na skali czasu geologicznego. Explicite ewolucyjny sens nada
drzewu rodowemu dopiero zoolog i wolnomyliciel Ernst Haeckel, ktry nazwa proces
ewolucyjnych przeksztace szczepw organizmw filogenez.
Z racji swojego zawodu Ernst Haeckel odwoywa si w konstrukcji drzew rodowych gwnie do organizmw dzi yjcych. Z dzisiejszej perspektywy jego drzewa filogenetyczne
nie grzesz rygoryzmem metodologicznym,
ale by je skonstruowa musia przynajmniej
podwiadomie przyj fundamentalne zaoenie nowoczesnej filogenetyki. To mianowicie,
e istnieje zwizek pomidzy odmiennoci
jakiejkolwiek pary gatunkw dzisiejszych
organizmw a czasem, ktry upyn od rozdzielenia si ich drg ewolucji. Wykorzystujc to zaoenie, mona uzna niemal kady
drzewkowaty diagram pokrewiestw midzy
organizmami (dendrogram, kladogram, fenogram) za drzewo rodowe. Pokrewiestwo
mona oszacowa na podstawie liczby zgodnoci cech lub hierarchicznego porzdku
w ich rozprzestrzenieniu. Najprostsze, najbardziej obiektywnie wydzielane i z grubsza rwnowartociowe cechy to pojedyncze aminokwasy w biakach czy nukleotydy w kwasach
nukleinowych. Dziki tym waciwociom
wyjciowych danych i precyzji metody, filogenetyka molekularna jest dzi jedn z najbardziej dynamicznie rozwijajcych si dziedzin
wiedzy naukowej.
Zwizek pomidzy czasem a zmianami
ewolucyjnymi jest jedynie statystyczny, take
w odniesieniu do zmian (mutacji) nukleotydw czy aminokwasw. Zignorowanie tego, e
wymiana litery kodu genetycznego w rnych
miejscach acucha DNA moe mie funda-

inteligentny plan
zycia na Ziemi?
Zaskakujce
ery gadw
mentalnie odmienne konsekwencje (a wic

i wag w porwnaniach), a take tego, e tempo
ewolucji rnych grup organizmw bywa cakiem inne, istotnie deformuje konstruowane
w ten sposb drzewo rodowe. Linie szczeglnie
szybko ewoluujce ukazuj si wtedy mylnie
jako najbardziej pierwotne. Uniknicie tego
rda deformacji i uwiarygodnienie drzewa
wymaga starannego wykalibrowania jak najwikszej liczby jego gazi w milionach lat przy
uyciu danych paleontologicznych (wiemy np.,
e tempo ewolucji much jest dwukrotnie wiksze ni pajkw). Dopiero wtedy mona interpolowa i ekstrapolowa interpretacje.
Tu znw pojawia si pytanie, jak daleko
mona doj w wykorzystaniu danych paleontologicznych do takich celw. Moliwoci te s
niebywae dziki szczliwie rwnoczesnemu
i rwnolegemu do filogenetyki molekularnej
rozwojowi technik badawczych paleobiologii.
Z zapisu kopalnego bez trudu daje si dzi uzyska dane o ksztatach, rozmiarach a nawet
wewntrznej strukturze pojedynczych komrek organizmw sprzed setek milionw lat. Ze
ska wydobywa si nawet zawarte w osonkach
jajowych zarodki zwierzt sprzed p miliarda
lat ukazujce szczegy ich wntrza.
Tym, co najbardziej przyciga uwag nie
s jednak przecie subtelnoci przebiegu
ewolucji wymarych robaczkw. Niepokoi
przede wszystkim moliwo pochodzenia
nas samych z mapiego oa na gazi afrykaskiego baobabu.
Pochodzenie czowieka
A tu niewiele da si poradzi przeciw faktom. Do czasu ekspansji cywilizowanego
czowieka liczebno jego populacji nie bya
wiksza od ktregokolwiek z przecitnych
gatunkw wiata zwierzt. Stosownie do
tego i produkcja biologiczna populacji nie
bya imponujca, a to przecie liczba skadanych w ziemi zwok decyduje o jakoci
zapisu kopalnego. Badania adnego innego
gatunku wiata ywego nie uzyskay jednak
tak dobrego finansowania, jak gatunek wynalazcy pienidzy. Nic wic dziwnego, e rezultaty s nieproporcjonalnie due w stosunku
do moliwoci. Mimo to bez koca trwa
bd przecie spory o szczegy interpretacji
danych. Nie bdzie zgody co do tego, na ile
gatunkw podzieli pieczoowicie pozbierane
kostki i zby. Nie zmienia to jednak postaci
rzeczy przebieg uformowania si ludzkiej
anatomii z mapiej jest ju rozpoznany z cakiem spor precyzj.

W mniejszym lub wikszym przyblieniu
przeledzi moemy nasz genealogi wstecz
przez stadium podobnych do szczura pierwotnych ssakw sprzed stu milionw lat czy
rybich przodkw sprzed czterystu milionw
lat a do prawie p miliarda lat obecnego
kraca moliwoci paleontologii w tej dziedzinie. Ze skruch przyznaj jedynie, e nie
wiemy jak wygldaa szczegowa anatomia
naszych przodkw w stadium robaka. Problemy, przed ktrymi stoimy maj jednak
cakiem zwyczajny charakter. To jasne, e
przecie mnstwo zagadnie nauki pozostaje
tajemnic. I cae szczcie, bo czym bymy
zajli naszych uczniw? Nie ma jednak adnych przesanek by twierdzi, e metoda
rozumowania, ktr stosujemy w nauce
zawodzi z powodu anomalii w zapisie kopalnym zmuszajcych do przywoania przyczyn
nadprzyrodzonych. Sprzeciw wobec pochodzenia czowieka od mapy jest problemem
natury psychologicznej, nie naukowej.
Rzeczywiste problemy fundamentalnej
natury zwizane z teori ewolucji ukryte s
cakiem gdzie indziej. S na styku przyrodoznawstwa i nauk historycznych.
Historyczne i inynierskie
aspekty ewolucji
Filogenetyka paleontologiczna jest jedyn
dziedzin biologii, ktra zmuszona jest do
posugiwania si metodami wnioskowania
swoistymi dla nauk historycznych. By to
zauway, trzeba jednak najpierw oczyci
zagadnienia ewolucji biologicznej z tych
aspektw, ktre nie s dla nich swoiste.
Z aspektw dajcych si wyjani przy uyciu standardowej metodologii fizykochemii.
Nazywamy je inynierskimi, zwykle chodzi
bowiem o zjawiska i struktury, ktre su
organizmom ywym do pozyskiwania materii i energii ze rodowiska. Po to, by si rozmnaa i opanowywa rodowisko. Jak to
czyni, zapisane jest w chromosomach.
Inynierskimi rezultatami ewolucji zajmuje si wikszo biologw. Wystarczy im
odwoanie si do wiedzy chemicznej i fizycznej (dokonanie redukcji biologii do fizykochemii), by zinterpretowa badane zjawiska.
Staj jednak bezradni przed pytaniem: dlaczego wanie w ten sposb przebiega dany
proces czy skonstruowany jest narzd, skoro
nr 3 czerwiec 2008
EWOLUCJA 57
nasza wiedza dopuszcza dziesitki innych

rozwiza? Dlaczego rogi suce samcom
do walk godowych miewaj tak cakiem rne
pochodzenie? Dlaczego minie wykorzystujce chemiczn energi z glukozy i zasad
dwigni umieszczone s na zewntrz belkowatego szkieletu u jednych zwierzt (krgowce)
a wewntrz sztywnej rury u innych (stawonogi). Odpowied wymaga odwoania si do
przeszoci historycznej. Wymaga odtworzenia przebiegu ewolucji tych organizmw.
Jak jednak poznawa i opisywa przebieg
ewolucji, by nie wypa z kolein cisej metody
naukowej. By teorie filogenetyczne pozostay
falsyfikowalne? W pocztkach rozwoju nowoczesnej nauki prbowano na to znale odpowied imitujc wprost i nader powierzchownie
teorie fizyki. Prbowano dotrze do praw
rozwoju historycznego. W dziedzinie historii
spoeczestwa podejcie to znalazo rozlegle
zastosowanie i kojarzy si dzi z nazwiskami
Georga W.F. Hegla i Karola Marksa. W biologii to ju tylko odlega historia, ale pojcia bezwadnoci ewolucyjnej (ortogenezy), starzenia
si szczepw (typostrofizmu) czy wskazywanie okrelonego celu ewolucji (terminalizm) s
wci przypominane podczas wykadw uniwersyteckich. Chyba nikt nie traktuje ich ju
powanie. Wyprowadzone z nich wnioski nie
daj si bowiem rygorystycznie skonfrontowa
z danymi dowiadczalnymi. Nie da si przewidzie biegu ewolucji.
Testowalno hipotez
filogenetycznych
Nie mona przewidywa przyszej ewolucji
z powodu jej mechanizmu. Dobr, dziaajc
na losow zmienno, wprowadza do populacji organizmw nowy porzdek (informacj).
W duszej skali czasu prowadzi to do wynalazkw ewolucyjnych dramatycznie zmieniajcych warunki funkcjonowania ukadw
ywych. I nieprzewidywalnych tak, jak nieprzewidywalne s wynalazki technologiczne
przewracajce do gry nogami wczeniejsze
oczekiwania.
Przewidywanie jest moliwe tylko wtedy,
kiedy niezmienna pozostaje pula genowa
populacji i stay jest kierunek nacisku selekcyjnego (tak jest i w ekonomii). Dlatego
modne niegdy ekstrapolowanie w przyszo ewolucyjnego rozwoju anatomii czowieka nie ma sensu. Gdyby bowiem nadal
dziaa na nasz gatunek nacisk selekcyjny
58 EWOLUCJA
nr 3 czerwiec 2008
(a praktycznie nie dziaa przy obecnym poziomie eliminacji osobnikw przed zakoczeniem rozrodu), jego kierunek byby cakiem
odmienny od tego, ktry ksztatowa nas przez
ostatni milion lat.
Tak wic porzuci naley sposoby wnioskowania wzite z fizykochemii i polegajce na
przewidywaniu (predykcji) przyszego stanu
ukadw ywych na podstawie znajomoci
stanu wyjciowego i przy uyciu testowanej
teorii. Pozostaje jednak moliwo testowania
hipotez o przebiegu ewolucji wstecz osi czasu,
przez retrodykcj. To metoda skuteczna, bo
dziki niej skonstruowalimy przecie drzewo
rodowe organizmw. Przy jej uyciu porzucamy wczeniejsze interpretacje w miar pozyskiwania nowych danych.
A to niemono przewidywania ewolucji jest powodem oskarania teorii ewolucji
o nienaukowo. Zarzutu niewaciwie kierowanego w stron Karola Darwina zamiast do
Ernsta Haeckela. Stosujc waciw metod
wnioskowania (retrodykcji), wspln zreszt
z humanistyczn histori (gdzie przecie
take aspekty historyczne splataj si z inynierskimi), mona jednak konstruowa teorie
falsyfikowalne.
Idea zastosowania teorii Darwina do objanienia historycznych przemian czowieczestwa nie jest nowa. W sposb zadowalajcy
biologa proponowa to ju Karl R. Popper
w swojej koncepcji wiata 3., czyli ewolucji
wiadomoci spoecznej (poznania bez podmiotu poznajcego). Odpowiednikiem puli
genowej by dla niego zasb ludzkiej wiedzy
dziedziczonej przez nauczanie i modyfikowanej (powiedzmy, e losowo) w wyniku wprowadzania modyfikacji i ulepsze. Zadania
selekcji wypenia wolny rynek. Oczywicie,
ewolucji spoecznej daleko do rygoru, ktremu podlega ewolucja biologiczna. Nie maj
wic gbszego sensu prby mechanicznego
nakadania poj biologicznych na aspekty
spoeczne. Niemniej, analogia ta zdaje mi si
bardzo pouczajca. Przynajmniej na tyle, by
posuy si przykadem z dziedziny ewolucji
technologii do uzmysowienia nietrafnoci idei
intelligent design w zastosowaniu do ewolucji.
Popatrzmy na to, co dziao si w ewolucji
redniowiecznych katedr. Nie byo wwczas
wydziaw architektury na politechnikach, ale
wiedza inynierska przekazywana bya (dziedziczona) w strzechach budowlanych (Bauhtten). Proces budowy odbywa si pod cis
kontrol selekcyjn. Co rusz budowle si waliy
a pozytywny dobr odnosi si do kosztw

inteligentny plan
zycia na Ziemi?
Zaskakujce
ery gadw
i konstrukcyjnej klarownoci, ktra dawaa

naleyty efekt estetyczny. Ograniczeniem
tempa przemian bya poda mutacji, czyli
wynalazkw umoliwiajcych budowanie
coraz wyszych wity o coraz wikszej rozpitoci sklepie. Ewolucj zainicjowa wynalazek gurtu pozwalajc na rozdzielenie procesu
na etapy i uwolnienie szalunku powierzchni
sklepiennych od koniecznoci opierania na
ziemi. Potem wykrelanie szalunku eber
w formie wycinku koa umoliwio umieszczenie na jednej wysokoci zwornikw sklepie
i wierzchokw poprzecznych ukw. Wreszcie
pojawia si umiejtno rozprowadzenia rzeczywistych napre pod dekoracyjn powok
rzekomych eber i filarw. Oto klasyczny opis
przebiegu ewolucji, dajcy si odnie w rwnym stopniu i do organizmw i produktw
technologicznych. Zadajmy jednak podstawowe pytanie: czy wynalazca gurtu przewidywa ostateczny rezultat procesu przemian?
Czy potrzebny jest nam jakikolwiek nadzorca
tego procesu, by mg on przebiega zgodnie
z zadziwiajc regularnoci? Oczywicie, nie.
Postp by kumulacj pojedynczych nieprzewidywalnych (i nierzadko przypadkowych)
wynalazkw podlegajcych nastpnie selekcji.
Pozostaje wic odpowiedzie ju tylko na
ostatnie pytanie. Skoro w trakcie ewolucji biologicznej nie jest niezbdna zewntrzna interwencja, to moe cho do jej zainicjowania
musimy przywoa zewntrzn rozumn moc
sprawcz?
(dwuniciowe DNA) oraz niebywale zoony

mechanizm enzymatyczny umoliwiajcy
przeniesienie dziedziczonej informacji na
czytnik (transkrypcja na jednoniciowe RNA)
a nastpnie wykorzystanie do produkcji biaek (translacja). Wszystko to si odbywao w
osonie lipidowych bon i ciany komrkowej.
Nad budow czego takiego dugo musiayby
si zastanawia najtsze umysy i pewnie niewiele by zdziaay.
Problem ten przeama ju w 1976 roku
Jeffrey Tse-fei Wong, pracujcy wwczas
w Toronto. Zwrci uwag na zadziwiajc
prawidowo w rnorodnoci liter (nukleotydowych tripletw) kodu genetycznego. Kiedy
bowiem sprbowa uycia technik filogenetyki
do ich uporzdkowania w diagram pokrewiestw, rezultat okaza si cakiem spjny
logicznie. Konieczne byo wprowadzenie zaledwie nielicznych hipotetycznych stadiw, by
przez zmiany pojedynczych nukleotydw uoy wszystkie znane kody w nieukorzenione
(jakby widziane od gry) drzewo rodowe. Najbardziej zaskakujce jest jednak to, e diagram ten precyzyjnie nakada si
na wykonany w podobnym duchu
Ewolucja sklepienia
gotyckich katedr we
francusko-normaskim
krgu kulturowym
Pochodzenie ycia
Czsto si syszy, nawet z ust wyksztaconych przyrodnikw: ycie jest zbyt skomplikowane, by mogo powsta drog
przypadku. I rzeczywicie, nawet
najprostszy z dzi yjcych organizmw jest
zbyt zoony, by uformowa si losowo. Co wicej, nie mg t drog
powsta nawet wsplny
przodek wszystkich dzi
yjcych organizmw.
Ostatni
wsplny
przodek
dzisiejszych
organizmw (w angielskim skrcie nazywany
LUCA) by bowiem organizmem wyposaonym
w nonik dziedzicznoci
nr 3 czerwiec 2008
EWOLUCJA 59
diagram pokrewiestw midzy aminokwasami kodowanymi przez te triplety. Porodku

s najprostsze aminokwasy a na obrzeu dalsze etapy w procesach syntezy biologicznej.
Kod na mRNA jest rozpoznawany przez przenoszce okrelony aminokwas tRNA, nie ma
on wic do aminokwasw adnego chemicznego powinowactwa. Oznacza to, e diagram
Wonga siga do historycznych (nieinynierskich) przyczyn rnorodnoci liter kodu
i mamy do czynienia z rzeczywistym drzewem
rodowym. Na pocztku byy wic tylko nieliczne proste aminokwasy, a nowe ich rodzaje
pojawiay si w toku ewolucji, kodowane
przez modyfikowane triplety kodu. Znaczy to
ni mniej, ni wicej, lecz e na pocztku byo
zbyt mao rodzajw aminokwasw, by uoy
z nich niezbdn rnorodno skutecznie
dziaajcych enzymw!
Jak zatem przebiegay wtedy procesy katalizy biologicznej? Znamy odpowied na to
pytanie. Wiemy, e funkcje katalityczne obok
biakowych enzymw mog rwnie peni
czsteczki RNA (i peni do dzi jako rybozymy). Biaka nie s wic niezbdne do procesw yciowych (jakkolwiek wte by bez nich
byy). Skoro tak, to nie jest konieczny kod genetyczny. DNA przejo niegdy funkcj archiwisty zapisu genetycznego, bo jest chemicznie
trwalsze od RNA. Mona sobie jednak wyobrazi sytuacj, kiedy zarwno funkcje nonika
informacji jak i katalizatora procesw energetycznych peni ta sama czsteczka RNA.
Jest wic do pomylenia wiat RNA, nieporwnanie prostszy od dzisiejszego wiata DNA.
Wci jednak o znacznym stopniu zoonoci.
Chciaoby si zidentyfikowa czsteczki,
ktre majc stabilno nie mniejsz od RNA
mogy si samopowiela i katalizowa to
powielanie bez udziau zoonych procesw
chemicznych. Nie ma jednak spjnej hipotezy,
ktra by ten etap ewolucji, poprzedzajcy wiat
RNA, wyjaniaa. e jest to moliwe, dowodzi
istnienie kwasw peptydonukleinowych, w ktrych miejsce nietrwaego cukru (rybozy) zajmuje pierwotny aminokwas (glicyna). Zwizki
te s wykorzystywane w terapii nowotworw,
zastpuj bowiem kwasy nukleinowe, blokujc
w efekcie procesy yciowe. Skdind glicyna
moe te zastpi cukry w procesach energetycznych organizmw.
Nie wiemy, jak naprawd wyglday pierwsze
obiekty ywe. Nie ma jednak powodu wtpi
w moliwo spontanicznego powstania acuchowych polimerw zdolnych do autokatalitycznego samopowielania przy uycia energii
60 EWOLUCJA
nr 3 czerwiec 2008
chemicznej ze rodowiska. To wystarcza do zainicjowania darwinowskiej ewolucji przez selekcj.
Wnioski
By dopuci istnienie nadprzyrodzonych
zdarze w ewolucji, trzeba by najpierw dokona obserwacji zdarze przyrodniczych,
ktrych nie da si wywnioskowa z wiedzy
o stanie poprzedzajcym i z praw przyrody rzdzcych przemianami. Wwczas albo prawa
s bdne, albo dokonaa si nadprzyrodzona
interwencja. Nie s mi jednak znane naukowe
przesanki do twierdzenia, e kiedykolwiek
w trakcie ewolucji ycia na Ziemi zwizki
przyczynowo-skutkowe miay charakter nadprzyrodzony. Teoria Darwina zadowalajco
wyjania mechanizm ewolucji biologicznej
i jest w peni falsyfikowalna. Falsyfikowalne s
rwnie hipotezy o przebiegu ewolucji (filogenezie), tyle e rozumowanie przeprowadzane
by musi wstecz osi czasu (przez retrodykcj)
ze wzgldu na termodynamiczn natur procesu. To dlatego nie mona przewidzie przyszego biegu ewolucji biologicznej ani historii
cywilizacji i nie ma potrzeby twierdzi, e procesy te odbywaj si pod nadzorem jakiejkolwiek rozumnej zewntrznej siy. O rezultacie
darwinowskiej ewolucji, zarwno biologicznej
jak technologicznej, decyduje mechanizm przemian oraz okolicznoci, w ktrych przebiegaj.
Jeli czuwa nad tym czynnik zewntrzny, by
prawdziwie nadprzyrodzony, bo niewidoczny
i nieidentyfikowalny metod nauki.
Konkluzji tej nie wypada pozostawi bez
komentarza. Jest mnstwo pyta o fundamentalnym znaczeniu, na ktre scientia nie potrafi
odpowiedzie, bo nie umie ich sformuowa
czy dotrze do odpowiednich danych. Jest
jeszcze wicej pyta takich, ktre ignoruje,
uznajc za pozbawione sensu w kategoriach
swojej metody. Wszystkie razem stanowi zbir
zagadnie metafizyki, ktrych nie moemy
lekceway, bo byoby to wbrew naszym biologicznym i duchowym potrzebom. Pamita jednak trzeba o tym, e jest metafizyka
dla nieukw i jest prawdziwa metafizyka dla
dobrze poinformowanych. Ta pierwsza, a do
niej naley koncepcja intelligent design, omija
wiedz atwo dostpn i nieudolnie wywaa
dawno ju otwarte drzwi. Ta druga, prawdziwa
metafizyka zaczyna si tam, gdzie kocz si
obecne moliwoci nauki. By do niej doj,
przej trzeba przez pole stosownej dziedziny
wiedzy a po jego krawd i wyjrze poza ni.
Innej drogi nie ma.
GMINA PAWONKW
POOENIE GEOGRAFICZNE
Gmina Pawonkw pooona jest w pnocno-zachodniej czci wojewdztwa lskiego w powiecie lublinieckim. Graniczy od pnocy z gmin Ciasna, od wschodu z gmin Kochanowice i miastem Lubliniec, od
poudnia z gmin Krupski Myn i Zawadzkie (woj. opolskie) za od zachodu z gmin Dobrodzie (woj. opolskie). Odlego do Katowic wynosi 70
km, do Czstochowy 45 km.
Miejscowo Pawonkw, bdca siedzib gminy o tej samej nazwie,
stanowi centrum administracyjno-usugowe dla okolicznych mieszkacw.
Soectwo Pawonkw pooone jest na skraju Garbu Wonickiego, ktry jest
wyranie rzucajcym si w oczy elementem krajobrazu. Przebiega on od
Zawiercia przez Koszcin, a koczy si w okolicach Kocur w powiecie oleskim. Najwyej pooone miejsce w Pawonkowie znajduje si za Pietraszowicami i wynosi 279,3 m n.p.m.
DANE STATYSTYCZNE
Powierzchnia Gminy: 119 km2
Ludno: 6545 (stan na dzie 31.12.2007)
10 soectw: Pawonkw, Draliny, Komidry, Koszwice, agiewniki Mae,
agiewniki Wielkie, Skrzydowice, Gwodziany, Lisowice i Solarnia.
6 kociow: w Pawonkowie, Gwodzianach, Lisowicach, agiewnikach
Maych, agiewnikach Wielkich i Solarni.
Siedziba Urzdu Gminy znajduje si w Pawonkowie przy ul. Zawadzkiego 7, tel. (034) 3534100, www.pawonkow.pl, urzad@pawonkow.pl.
766 indywidualnych gospodarstw rolnych.
Uytki rolne zajmuj 5580 ha, co stanowi 47% pow. gminy.
Lasy zajmuj 44,5% pow. gminy.
Prawie 100 ha gruntw pod zabudow pooonych w rnych atrakcyjnych miejscach gminy.
HISTORIA
Osada Pawonkw istnieje od bardzo dawna, by moe powstaa ju
przed epok redniowiecza. Znalezisko z terenw Solarni (skorupy naczy) pochodzce z okresu kultury uyckiej pozwala wnioskowa, e na
tym terenie ludzie yli i mieszkali ju od ok. 1100 lat p.n.e.
Pierwsze historyczne wzmianki o Pawonkowie, agiewnikach Wielkich,
Lisowicach i Dralinach, pojawiaj si w 1305 roku w Ksidze uposae
biskupstwa wrocawskiego.
nr 3 czerwiec 2008
EWOLUCJA 61
WALORY PRZYRODNICZE
Obszar gminy Pawonkw to obszar typowo rolniczy, zarwno z uwagi na warunki przyrodniczo-klimatyczne, dobre gleby, jak i brak przemysu.
Najwikszy atut gminy Pawonkw, przycigajcy ludzi chccych odpocz od wielkomiejskiego zgieku, to malownicze tereny rekreacyjne z piknymi krajobrazami, zbiornikami wodnymi oraz lasami.
O walorach przyrodniczych gminy Pawonkw decyduj przede wszystkim:
Dolina rzeki Lublinicy wraz z kompleksem lenym w jej otoczeniu.
Wystpowanie fragmentw cennej pod wzgldem przyrodniczym
rolinnoci bagiennej w otoczeniu borw wieych, wilgotnych i
bagiennych.
Torfowisko i bagno rdlene Komidry oraz otaczajce je drzewostany stanowice zanikajcy
element rodowiska lenego.
Kompleksy staww hodowlanych
ostoja ptactwa wodnego bdce rwnie miejscem wystpowania rzadkich i chronionych
gatunkw rolin a take ptakw
i ich miejsc lgowych.
Due, zwarte kompleksy lene zajmujce 44,5% obszaru gminy zaliczane do lasw grupy
pierwszej tj. ochronnych, gdzie mona podziwia rzadko spotykane w rodowisku lenym rododendrony i inne gatunki objte prawn ochron, obok gatunkw pospolitych dla boru.
Wystpujce w gminie lasy charakteryzuj si znaczn rnorodnoci typw siedliskowych.
Przewaaj siedliska borowe: br wiey, br mieszany wiey, br mieszany wilgotny i br
wilgotny na siedliskach lenych przewaa las mieszany wilgotny. Najmniejsze powierzchnie
zajmuj br suchy, br bagienny, las wilgotny, ols i ols jesionowy.
62 EWOLUCJA
nr 3 czerwiec 2008
Gmina Pawonkw pooona jest na obrzeach Parku Krajobrazowego Lasy nad grn
Liswart. Na terenie gminy znajduj si liczne stawy hodowlane, stanowice istotny skadnik krajobrazu. Czsto spotykane s tu torfowiska oraz tereny rdliskowe. Poza krajobrazem staww rybnych wystpuj tu te krajobrazy z dominacj siedlisk lasw mieszanych
wieych; lasw iglastych borw i lasw mieszanych zdominowanych przez monokultury
sosonowe oraz krajobraz dolin rzecznych z fragmentami gw wierzbowo-topolowych i
torfowisk.
ZABYTKI
Bardzo interesujce dla odwiedzajcych gmin Pawonkw okaza si mog obiekty dziedzictwa kulturowego
Koci pw. w. Katarzyny w Pawonkowie
Wybudowany zosta w latach 1806-1809 na miejscu drewniano-murowanego kocioa. Murowana pnoklasycystyczna
witynia wyrnia si wysok wie, ktr dobudowano w
pniejszym okresie. W 1956 r. zosta odnowiony wraz z freskami na paskim suficie. W otarzu znajduje si obraz w. Katarzyny z 1806 r. autorstwa Karola Fryderyka Helda (przedstawiciel
znanej niemieckiej rodziny malarzy i architektw). Natomiast
eliwna ambona i drewniana chrzcielnica pochodz z pocz.
XIX w. Koci posiada barokowy kielich z pocz. XVII zakupiony w 1807 r. od jezuitw z Nysy.
Klasycystyczna plebania powstaa w 1831 r. a widoczny
obok niej budynek gospodarczy obecnie wietlica parafialna ma zachowane belki z datami 1690 i 1768.
Tu za zabudowaniami plebanii znajduje si cmentarz parafialny. Powsta on z kocem XIX w. Na cmentarzu znajduje
si kilka wyjtkowych mogi, np. Augustyna Kurda polegego
w III Powstaniu lskim.
nr 3 czerwiec 2008
EWOLUCJA 63
Na pocztku gwnej alejki rodzinna mogia Kurpierzy, a w niej pochowany 64-letni Roch, mynarz spod Pawonkowa. W dniu 28.11.1944 r. zgin on wraz z dwoma niemieckimi antyfaszystami sponli w mynie, ktry otoczyli i podpalili hitlerowcy. Na cmentarzu znajduje si rwnie mogia
pozostaych ofiar tej akcji, czyli Josepha Gieffera i Rudolfa Gyptnera.
Drewniany Koci pw. Narodzenia NMP w Gwodzianach
Drewniany kociek, stojcy w Gwodzianach
od 1978 roku, jest konstrukcyjnie wiernym obrazem dawnej wityni z 1576 r. przeniesionej z
Kocieliska koo Olesna. Oryginalnymi czciami
s tylko belka nad drzwiami wejciowymi z dat
1576 oraz dwa krzye znajdujce si na wieach
kocioa. Parafia dba o to, by nowe wyposaenie
nie stanowio dysharmonii z drewnianym, chocia
nieco zmienionym wntrzem kocioa. wiadcz
o tym stacje drogi krzyowej rzebione w drewnie
przez nieyjcego ju artyst z Rybnika Masorza,
drewniany posoborowy otarz powicony Matce
Boej i figury witych.
Koci pw. w. Jana Chrzciciela w agiewnikach Wielkich

W 1679 r. powsta w agiewnikach Wielkich pierwszy drewniany koci, ktry spon w 1961 r.
Z poaru ocalaa jedynie zabytkowa monstrancja z XVII w. oraz niewielki krzy elazny, ktry
zdobi teraz szczyt kapliczki stojcej obok kocioa. Obecna bardzo nowoczesna witynia
powstaa dopiero w latach 1968-69.
Koci pw. w. Jadwigi w agiewnikach Maych
Koci zosta konsekrowany w 1929 r. Samodzielna parafia powstaa w agiewnikach
Maych dopiero w okresie midzywojennym, gdy agiewniki Mae pozostay po 1922 r.
w granicach Niemiec.
Koci pw. w. Jana Nepomucena w Lisowicach
Na terenie Lisowic istnieje (obecnie nieczynna)
murowana kaplica p.w. w. Jana Nepomucena,
wybudowana okoo 1902 r. W 1984 r. mieszkacy
Lisowic postanowili wybudowa koci oraz zaplecze duszpastersko-katechetyczne. W 1987 r. biskup
katowicki Damian Zimo mianowa ks. Jzefa
Anczoka rektorem kaplicy i budowniczym nowego
kocioa, powierzajc mu zadanie utworzenia w
Lisowicach samodzielnej parafii. Koci konsekrowa w 1994 r. biskup gliwicki Jan Wieczorek.
Koci pw. w. Kazimierza w Solarni
Konsekrowany w 1992 r. przez biskupa gliwickiego Jan Wieczorka koci o nowoczesnej architekturze wybudowany zosta przez mieszkacw Solarni. Naley do parafii prowadzonej przez
ojcw Oblatw w Lublicu. Nowa witynia peni tylko rol parafii filialnej.
Na terenie gminy znajduje si wiele przydronych kapliczek z XVIII i XIX w., ktre maj cechy
sztuki ludowej.
64 EWOLUCJA
nr 3 czerwiec 2008
MUZEUM
PALEONTOLOGICZNE
w Lisowicach
WYKOPALISKA PALEONTOLOGICZNE W LIPIU LSKIM
Uczestnicy wykopalisk w roku 2006 i wiosn roku 2007:

Micha Andziak, Mikoaj Andziak, Ewa Barycka, Damian Byszcz, Robert Borzcki, Robert Bronowicz,
Anna Bujok, Kasia Janiszewska, dr Wojciech Krawczyski, dr Wojciech Majewski, Piotr Menducki,
Jan Pomorski, Rafa Piechowski, Tadeusz Ptaszyski, Krzysztof Surga, Zbigniew Remin,
Grzegorz Sadlok, Mateusz Taanda, Ireneusz Wicik, Katarzyna Zaremba, dr Micha Zato
Uczestnicy wykopalisk w sierpniu 2007:
Maria Andruszkiewicz, Micha Brodacki, Przemysaw Gorzelak, Rafa Gutaker,
Katarzyna Janiszewska, Jakub Kowalski, Micha Lewicki, Magda ukowiak, Katarzyna Mazur,
Dawid Mazurek, Urszula Meissner, Anna Mozer, Joanna Roszkowska, Maciek Rybicki,
Marcin Szuszkiewicz, Ewa Samorzewska, Anna Sobczak, Roksana Socha, Dawid Surmik,
Marlena wio, Mateusz Taanda, Agnieszka Topolska
Gomi wykopalisk byli te prof. Jan Pawowski (z Genewy) z synem Stanisawem,
dr Wojciech Majewski z Instytutu Paleobiologii PAN z siostrzecem Stanisawem
oraz dr hab. Piotr Wgierek z Uniwersytetu lskiego.
MUZEUM
PALEONTOLOGICZNE
w Lisowicach
Lisowice wraz z przysikiem Lipie lskie s czci gminy Pawonkw. Dzieliy burzliw histori
tej czci lska wraz z ssiednim Lublicem. Jako cz ksistwa Opolskiego przez stulecia
naleay do korony czeskiej i tylko na krtki czas, od 1645 do 1666 roku, pozostawao pod
wadaniem krla polskiego Wadysawa IV. Dopiero po trzecim powstaniu lskim w 1922 roku
skrawek lska sigajcy po Lisowice zosta przyczony do Polski. Podzia ten, po krtkim
powojennym administrowaniu caym Grnym lskiem w granicach jednego wojewdztwa,
zosta przywrcony w 1950 roku. Paradoksalnie, cegielnia powstaa w 1928 roku w Lipiu lskim,
przyczynia dzi sawy regionowi i wie go z Opolszczyzn w dziedzinie cakiem nieoczekiwanej.
Lipie lskie pod Lublicem i Krasiejw pod Ozimkiem cz sensacyjne znaleziska triasowych
dinozaurw.
Jeliby kto jednak chcia uzasadnienia dla podziaw, moe je znale i w odlegej
przeszoci geologicznej. Cho bowiem z caego lska przed 200-230 milionami lat spyway
na pnoc rzeki, ktrych rozlewiska pokryway botem szcztki prehistorycznych rolin i zwierzt,
w Krasiejowie utrwalone zostay dokumenty historii przyrody wczesnego ldu sudeckiego
i czeskiego, za w Lisowicach (pniejsze o parnacie milionw lat) lady ycia na ldzie
grnolskim i maopolskim. Mona by artobliwie stwierdzi, e dinozaurom z Lipia bliej do
smoka wawelskiego.
W istocie odmienno tych dwu znakomitych stanowisk paleontologicznych lskiego triasu
w wikszym nawet stopniu wynika z tej odmiennoci pooenia geograficznego ni z rnicy
wieku geologicznego. O ile skad drzewostanu lasw pnego triasu uwarunkowany by
gwnie przemianami klimatu w caej wczesnej Europie, to fauna zachowywaa odmienno
raczej pod wpywem lokalnych uwarunkowa ekologicznych. Sugeruj to znaleziska w innych,
wci opracowywanych stanowiskach kopalnych w tym regionie. I ta odmienno przede
wszystkim stanowi o wyjtkowoci Lisowic. Nie to jest bowiem najwaniejsze, e znalezione tu
zostay pierwsze w Polsce szcztki drapienych dinozaurw. Najbardziej zaskakujcym
aspektem triasowej fauny Lisowic jest wystpowanie w niej ogromnych, wielkoci nosoroca,
i ostatnich w wiecie gadw ssakoksztatnych. Znalezisko to gruntownie zmienio wyobraenia
o dopenieniu dominacji dinozaurw i przesuno jej rzeczywisty pocztek o pardziesit
milionw lat, do koca okresu triasowego.
W muzeum w Lisowicach mona zapozna si z wstpnymi wynikami bada nad niespodziewanie udokumentowanym abdzim piewem gadw ssakoksztatnych, zwierzt typowych
dla okresw geologicznych permu i triasu. Ich upadek w chwili, gdy z ich drapienych form
powstaway ssaki, oznacza zablokowanie kariery naszych przodkw na sto pidziesit
milionw lat. Warto pozna i zrozumie przyczyny tych dramatycznych wydarze z historii
wasnej linii genealogicznej.
PUBLIKACJA SFINANSOWANA ZE RODKW
URZDU GMINY PAWONKW

Ewolucja 3

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Ewolucja 3

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Nr 3, sierpie 2008

INSTYTUT PALEOBIOLOGII PAN

Jak dinozaury opanoway wiat?

Zaskakujce uwieczenie ery gadw ssakoksztatnych

Ryby pancerne z Gr witokrzyskich

Pochodzenie i ewolucja skjek

Dinozaury w nauce polskiej

Profesor Roman Kozowski

Czy istnieje inteligentny plan

cawskiego i innych uczelni niemieckich znajdowali szkielety morskich gadw i izolowane

Zaskakujce uwieczenie ery gadw ssakoksztatnych

Trudno dzi dociec, kto pierwszy znalaz

i miejscu, skarby lskiej ziemi przerobione

Pnocna ciana wyrobiska cegielni

Zaskakujce uwieczenie ery gadw ssakoksztatnych

czystego otwarcia muzeum w Krasiejowie,

Wykopaliska nastpnego roku finansowane

Zaskakujce uwieczenie ery gadw ssakoksztatnych

W Lipiu lskim w skamieniaoci obfituje ciemnoszary i szary wapnisty muowiec,

Zaskakujce uwieczenie ery gadw ssakoksztatnych

na poudniu by brzeg karpackiego i alpejskiego

Zaskakujce uwieczenie ery gadw ssakoksztatnych

z drobnych uamkw wapiennych, wapnistych

zielonkawy iowiec ze szcztkami rolinnymi. Najprawdopodobniej piaskowce i muowce te

Wierzchoek pdu lub

Nie udaje si osign zadowalajcej precyzji okrelenia

granulatus Schultz, 1967 oraz Verrucosisporites reductus Orowska-Zwoliska, 1983.

Flora triasowych Lisowic

Zaskakujce uwieczenie ery gadw ssakoksztatnych

w triasowych Lisowicach s zarodniki. Jest

Iglaste. Trias to wany okres

Zaskakujce uwieczenie ery gadw ssakoksztatnych

Nagromadzenie skorupek maoraczkw na

tunku. Nie wykluczone, e naley do kompletna

Zaskakujce uwieczenie ery gadw ssakoksztatnych

Skorupiaki. Konchostraki to drobne skorupiaki z okrywajcym wszystkie segmenty ciaa

Zaskakujce uwieczenie ery gadw ssakoksztatnych

wic okreli bardziej precyzyjnie natury tych

Owady. Nie potrafimy zgadn, jakie zwierz

Ryby pnotriasowej rzeki

Zaskakujce uwieczenie ery gadw ssakoksztatnych

Wachlarzowate, masywne pyty zbowe ryb dwudysznych odporne s na destrukcj i miay

Pyty zbowe ryby

Zaskakujce uwieczenie ery gadw ssakoksztatnych

blokami mini, czyli oci.

Naturalny odlew tropu

Pazy koca triasu

i jedynie relikty niektrych z nich przetrway

Gady pocztku ery

Zaskakujce uwieczenie ery gadw ssakoksztatnych

Oprcz tropw w osadach muowcowych

ci onowe, uprzednio podtrzymujce trzewia

Krg szyjny maego

Zaskakujce uwieczenie ery gadw ssakoksztatnych

Naturalny odlew tropu

Przejawem zaawansowania w obrbie teropodw

zapis kopalny ewolucji tej grupy jest ubogi.

Zaskakujce uwieczenie ery gadw ssakoksztatnych

jest bowiem niewiele

Zaskakujce uwieczenie ery gadw ssakoksztatnych

Zaskakujce uwieczenie ery gadw ssakoksztatnych

pieranie gadw ssakoksztatnych przez naczelne

Zaskakujce uwieczenie ery gadw ssakoksztatnych