Ewolucja 4

Instytut Paleobiologii PAN
MUZEUM EWOLUCJI
www.paleo.pan.pl/museum/museumpl.html
Paac Kultury i Nauki
(wejcie od ulicy witokrzyskiej)
00-110 Warszawa
tel.22 6566637, fax 226206225,e-mail: paleo@twarda.pan.pl
WYSTAWA
Tajemnica pra-pira z jurajskiego jeziora Karatau
GRY WIELKI KARATAU kotlina Kaszarata
Najwaniejszym eksponatem wystawy jest tajemnicza skamieniao znaleziona w stanowisku Aulie

w grach Wielki Karatau na poudniowym kracu Kazachstanu. Pod wieloma wzgldami przypomina
skamieniay szcztek znaleziony przed laty w tym miejscu przez ekspedycje rosyjskie i przechowywany
obecnie w Instytucie Paleontologicznym RAN w Moskwie. Przez ornitologa Aleksandra S. Rautiana zosta
w 1978 roku zinterpretowany jako pra-piro, porednie midzy usk gadzi a prawdziwym ptasim pirem.
Waciciela pra-pira A.S. Rautian nazwa Praeornis sharovi. Przedstawiony przez niego scenariusz
przemian ewolucyjnych jest niezgodny z powszechnie przyjtymi wyobraeniami o genezie pir i z tego
powodu spotka si z niewiar. Sceptycy twierdz, e to pierzasty li. Moskiewski okaz jest mocno
zwietrzay i nie ma w nim pierwotnej substancji organicznej. Nowy warszawski okaz jest natomiast cakiem
wiey. Dziki temu mona byo przeprowadzi pomiar proporcji pomidzy stabilnymi izotopami wgla,
ktra jest cakiem odmienna w tkankach rolin i zwierzt. Okazao si, e skad pra-pira jest taki,
jak stowarzyszonych z nim szcztkw rybich a cakiem odmienny od lici z tych samych warstw. Daje to
mocne wsparcie hipotezie Rautiana, cho ostatecznym rozstrzygniciem mogoby by dopiero znalezisko
szkieletu wraz pirami. To wymagaoby kolejnych ekspedycji do Karatau.
SPIS TRECI
sys tem ju rajs kie go je ziora Ka ra tau i jego otoc ze nia
2 Eko
To masz Su lej, Rok sa na So cha & Grze gorz Nied wiedz ki
Tysice perfekcyjnie zachowanych owadw, setki kompletnych szkieletw ryb, futro zachowane na
skamieniaych gadach latajcych to rda sawy stanowisk kopalnych w grach Wielkiego Karatau
na poudniu Kazachstanu. Poszczeglne warstewki wapiennego osadu z dna jurajskiego jeziora zapisay
nastpstwo pr suchych i deszczowych kadego roku sprzed 250 mln lat i udokumentoway niezwyk natur
wiata ywego wok jeziora. Ekspedycja przeprowadzona przez badaczy z Instytutu Paleobiologii PAN
nawizuje do polskiego ladu w historii bada paleontologicznych w tym rejonie wiata.
owadw jury Kara tau

16 wiat
Dag ma ra ya & Piotr W gie rek
Jezioro Karatau zmieniao si w trakcie ponad stu tysicy lat istnienia a wraz z nim zmienia si
skad fauny ldowej w jego otoczeniu. Najpeniejszy zapis tych przemian daj liczce
dziesitki tysicy okazw skamieniae owady. Pokazuj epizod z pocztkw ewolucji
owadw dzi na Ziemi dominujcych: muchwek, bonkwek czy motyli.
leoniski je ziora Ka ra tau ywe ska mie niaoci czasw ju rajs kich
26 Pa
Rok sa na So cha
W czasach, kiedy powstao i zaniko jezioro Karatau, w wodach sodkich
nie byo jeszcze ryb cienkouskich, dzi przewaajcych we wszystkich
wodnych ekosystemach. Ich miejsce wci zajmoway ryby o grubych
uskach pokrytych emali, chronice si przed drapiecami pancerzem, a nie ociami czy zwinnoci, jak ryby
dzisiejsze. Byy ju jednak niezalene od gwnego nurtu prby pjcia t drog ewolucji.
Biu le tyn
Mu zeum Ewo luc ji
Insty tu tu
Pa leo bio lo gii PAN
(wejcie od
ul. witokrzyskiej)
ISSN 173048
pows tao ptasie piro?

32 Jak
To masz Su lej & Grze gorz Nied wiedzki
Wci nierozwizan zagadk jest geneza pir bardzo zoonych keratynowych wytworw
naskrka, wycznych dla ptakw. Przed laty wrd skamieniaoci z jurajskiego jeziora Karatau
znaleziono okaz uznany za pra-piro o budowie poredniej midzy gadzi usk a prawdziwym pirem.
Wikszo badaczy uznaa je jednak za szcztek rolinny. Lepiej zachowany drugi okaz (trofeum polskiej
ekspedycji) ma skad izotopowy odmienny od stowarzyszonych rolin a taki, jak szcztkw zwierzcych.
nogie czworonogi
37 Bez
Ma teusz Taanda
Wrd nowoczesnych gadw wyodrbniy si dwie drogi doskonalenia lokomocji: szybki
bieg na wyduonych, coraz bardziej spionizowanych koczynach, przy raczej sztywnym krgosupie,
lub wspomaganie stosunkowo krtkich koczyn bocznymi wygiciami elastycznego krgosupa. Pierwsza droga,
waciwa gadom naczelnym, doprowadzia do dinozaurw i ptakw. Druga, to przede wszystkim waciwo
jaszczurek. Wynika z niej skonno do utraty koczyn.
dwu dyszne z pnotria so wej rze ki i je ziora Kra sie jo wa

42 Ryby
Piotr Skrzyc ki
Re dakc ja
Jer zy Dzik
dzik@twar da.pan.pl
Jeziorne osady Krasiejowa obfituj w uski i pyty zbowe ryb dwudysznych, ktre niewiele
rni si od dzisiejszego australijskiego Neoceratodus. Z danych geologicznych wynika,
e rodowisko pnego triasu Krasiejowa byo podobne w swojej sezonalnoci do tego,
w ktrym bytuj dzisiejsze ryby dwudyszne.
mi niopetwe we wczesnym dewonie Gr wi tokrzys kich

52 Ryby
Ma rek Dec
Zarzucony kamienioom Podazie koo Daleszyc w Grach witokrzyskich dostarczy przed
pwieczem znakomitego materiau do bada wczesnej ewolucji krgowcw. Badacze wracaj
do tego sawnego stanowiska kopalnego.
Biuletyn Muzeum Ewolucji
EWOLUCJA
jest wydawnictwem
ukazujcym si nieregularnie.
Zamieszcza artykuy
popularyzujce wiedz
o historii organizmw i ich
rodowiska, a szczeglnie
o uwarunkowaniach
i mechanizmach ewlucyjnych
przemian przyrody.
mir Pro cho ro wicz Ama lic ki ycie dla spra wy

57 Wadi
Sier giej W. Pie tu chow
Warszawska szkoa paleontologii krgowcw stworzona przez Zofi Kielan-Jaworowsk miaa
prekursora we wczeniejszych o ponad pwiecze badaniach profesora geologii i paleontologii
rosyjskojzycznego Cesarskiego Uniwersytetu Warszawskiego. Wadimir P. Amalicki by
patriot o wielkich zasugach dla nauki rosyjskiej. W Polsce mia za z saw, jako zagorzay
przeciwnik wprowadzenia jzyka polskiego do nauczania. Do historii obecnego Uniwersytetu
przeszo pobicie go z tego powodu przez studentw (nieznanych sprawcw) w 1905 roku.
Jak w takim kontekcie ocenia jego zasugi dla nieznajcej wszak granic wiatowej nauki?
nr 4 grudzie 2011 EWOLUCJA 1
Ekosystem jurajskiego jeziora

Karatau i jego otoczenia
Tomasz Sulej, Roksana Socha & Grzegorz Niedwiedzki
Widok na odsonicia
formacji Karabastau
(jasne skay) stanowiska
Aulie podczas wykopalisk
w 2006 roku
dsonicie Aulie w grach Karatau w Kazachstanie z jurajsk flor i faun naley do tych
nielicznych stanowisk paleontologicznych, w ktrych zachowa si niemal
cay zesp zwierzt yjcych przy brzegu
i w wodach pradawnego jeziora. O wyjtkowoci miejsca stanowi te to, e skamieniaoci tam znajdowane czsto zachoway lady po czciach mikkich, ktre utrwalaj
si tylko w nadzwyczajnych warunkach
fosylizacji. Stanowisko to zaliczane jest do
wiatowych skarbcw skamieniaoci (Konservat Fossil Lagersttten), miejsc gdzie kopalne organizmy zachowane s z wyjtkowymi szczegami anatomicznymi.
2 EWOLUCJA nr 4 grudzie 2011
W 2006 roku prowadzilimy tam prace

wykopaliskowe a uzyskane w ich trakcie
materiay s obecnie opracowywane naukowo przez nas i naszych wsppracownikw.
Doczylimy w ten sposb do dugiego ju
szeregu badaczy sawnego jurajskiego jezioro Karatau.
Jak odkryto jurajskie jezioro

Karatau
Jurajskie skamieniaoci z gr Wielki Karatau
znane s od poowy XIX wieku a badania nad
nimi rozpoczto w pocztkach XX wieku.
Odkrycie stanowiska paleontologicznego Gal-
Ekosystem jurajskiego jeziora Karatau i jego otoczenia

Profil geologiczny
grnej czci
formacji Karabastau
w stanowiska Aulie
zestawiony
z odsoni
w rnych czciach
osuwiska
Wapienie z matami
mikrobialnymi i otoczakami
zlepiecw w stropie formacji
Karabastau
Przekroje przez laminowane

dolomityczne wapienie
pokazujce rytmiczne
nastpstwo pr suchych
(biay dolomit) i deszczowych
(ciemny i) oraz okresowe
zaburzenia w rytmicznoci
Okruchy wgla drzewnego

w laminowanym wapieniu
pokazujce stopie kompakcji
uwodnionego osadu ilastego
Struktury
spywowe
w laminowanym
wapieniu
wskazujce
kierunek
nachylenia
zbocza

Masowe wystpowanie
skorupiakw z grupy
Conchostraca na powierzchni
upku z grnej czci profilu
Aulie; koncentryczne linie na
skorupkach wyznaczaj
kolejne doklejane do siebie
wylinki
Fragmenty pdw
skrzypw przyniesione
przez prdy do jeziora
Karatau; krtkie ostre
listki na jednym z nich
sugeruj zwizek
z triasowym Equisetites
i pniejszymi
skrzypami; nasady
dugich lici drugiego
to przejaw
pierwotnoci
i pokrewiestwa
z triasowym
Neocalamites
Paprocie
drobnozarodniowe
z wilgotnych rodowisk
otoczenia jeziora
Karatau: stosunkowo
pierwotne pncze
Stachypteris turkestanica
i nieco bardziej
zaawansowana
Coniopteris
kino (obecnie Uspienovka) w 1921 roku na

wychodni formacji Karabastau przypisywane
jest A. A. Aniskowiczowi, inynierowi poszukujcemu z wgla. Intensywne prace
wykopaliskowe prowadzone byy w tym regionie przez badaczy z Rosji
w latach czterdziestych,
szedziesitych i siedemdziesitych ubiegego stulecia. Uspienovka i Aulie
(dawniej Michajowka) to
dwa najbogatsze w skamieniaoci odsonicia,
ktre dostarczyy tysicy
okazw.
Formacja Karabastau
odrnia si od innych jurajskich jednostek stratygraficznych w grach Karatau obecnoci osadw
wapiennych wapieni
dolomitycznych, wapieni
oraz margli. Wiek formacji Karabastau okrelony by pocztkowo na pnojurajski kimeryd ale nowsze badania sugeruj nieco
nisz pozycj stratygraficzn: kelowejoksford. W stanowisku Aulie wystpuj
liczne szcztki rolin (w tym pyki) i konchostraki, ktre mog posuy do biostratygraficznej korelacji tych ska z profilami jurajskimi w Chinach.
Dziki zbiegowi wielu szczeglnych okolicznoci (takich jak choby klimat), przetrwao wiele niezwykle zachowanych szcztkw organizmw, ktre na pozr nie miay
szans na pozostawienie po sobie ladu w skaach. W jurze Karatau do takich znalezisk nale dziesitki tysicy przepiknych owadw,
liczne licie i pdy rolin ldowych, szkielety
krgowcw ze zmineralizowanymi mikkimi
tkankami, a take dwa dotd odkryte pra-pira. W wielu odsoniciach wystpuj szkielety ryb wygldajcych jakby niedawno wyschy na play; jedynie to, e s paskie, pozwala uzmysowi sobie, jaka jest ich natura.
Przeksztacenie w tward ska (diageneza)
osadw dawnego jeziora na szczcie dla badaczy nie wpyna na zawarte w nich szczegy anatomiczne.
rodowisko jeziora
Karatau
Wikszo formacji skalnej Karabastau, ktra
odsania si na zboczu wzgrza Aulie ponad
wiosk Kaszarata (dawniej zwana Michajowk) to laminowany dolomityczny wapie
ilasty przypominajcy regularnoci warstewek czwartorzdowe iy warwowe. Wida
w nim naprzemienne milimetrowe warstewki
jasne (z du zawartoci dolomitu) i ciemne
(z du zawartoci iu, uwglonej substancji
organicznej i pirytu, ktry utlenia si do gipsu). Warstewka ciemna, wzbogacona w materi organiczn, jest zapisem wzmoonej pierwotnej produkcji biologicznej mikroorganizmw fotosyntezujcych, zapewne w toni wodnej. Warstewka jasna z kolei oznacza wytrcanie wglanu wapnia z wody, a wic wzmoone parowanie wskutek zwikszonego nasonecznienia. Najprostszym wyjanieniem
tego rodzaju rytmicznoci jest powizanie jej
z porami roku zakwitu wd pod koniec pory
deszczowej i zagszczania zawartoci soli mineralnych pod koniec pory suchej. Liczb
warstewek w ponad 10 metrach miszoci
formacji Karabastau szacuje si na okoo 150
tysicy. Tyle wic lat zapewne trwao jezioro
Karatau.
Laminowany osad na dnie jeziora dugo
pozostawa plastyczny, czste s bowiem pa-
kiety warstewek, ktre fadoway si spywajc po zboczu.

By moe by to skutek
wstrzsw tektonicznych lub
wpyw sztormw w przybrzenych obszarach jeziora. Z tej
samej przyczyny co pewien
czas do gbin jeziora wrzucane byy masy wiru z otoczakami czarnych karboskich wapieni tworzc jzory zlepieca
przewarstwiajce si co pewien
czas z laminowan ska wapienn.
Przetrwanie nienaruszonej
laminacji jest anomali. Po pierwsze, wymaga spokojnych wd
nad powierzchni osadu, zapewne wic w rejonie Aulie jezioro przez wikszo czasu sedymentacji formacji Karabastau byo na tyle
gbokie, e nie docieray do dna wpywy
sztormowego falowania. W typowym jeziorze, choby takim, jakie znamy dzi z terenu
Polski, osad na dnie jest permanentnie mieszany (bioturbowany) przez organizmy zamieszkujce stref przydenn, ryjce w osadzie, czy
poszukujce w nim pokarmu. Organizmy denne (bentosowe), poprzez swoj aktywno homogenizuj osad i uniemoliwiaj utrwalenie
delikatnego warstwowania takiego jak w formacji Karabastau. Musia wic dziaa czynnik uniemoliwiajcy ycie zwierztom ben-
Miorzby z jurajskich
lasw Karatau;
podzielone licie Baiera
i licie nieodrnialne
od dzisiejszego
miorzbu Gingko
naleay
prawdopodobnie do
pierwotnych
miorzbw ze
zoonymi kwiatami
eskimi; delikatne
licie Czekanowskia
ketovae naleay do
roliny
z wielonasiennymi
owocolistkami
otwierajcymi si
dwuklapkowo
Krtkolistne drzewo iglaste

z rodziny Cheirolepidiaceae
Brachyphyllum brikae
tosowym.
Jego natur
zdradza wystpowanie pirytu w
osadzie. Minera ten
jest kocowym etapem
przemian siarczkw elaza, ktre powstaj w rodowisku, gdzie w wyniku aktywnoci bakterii z substancji organicznej powstaje trujcy siarkowodr. Warunki na dnie
jeziora Karatau byy wic nieprzyjazne dla
zwierzt. Na powierzchni osadu moga jedynie formowa si mata bakteryjna, ktra utrwalaa laminacj.
Dlatego wrd skamieniaoci z gwnej
czci formacji Karabastau nie ma szcztkw zwierzt yjcych na dnie jeziora.
Wrd ryb s wycznie gatunki pelagiczne.
Zesp kopalny ze stanowiska Aulie dostarcza wic informacji przede wszystkim o (1)
rodowisku pelagicznym jeziora (ponad zatrutym dnem) czy wpywajcych do niego
rzek, o (2) rolinnoci i zwierztach otaczajcego ldu, ktrych szcztki przyniesione

zostay do jeziora wraz z wodami spywajcymi w porze deszczowej oraz o (3) zwierztach latajcych, ktre lekkomylnie zapdziy si nad wody jeziora lub zostay
przeniesione przez wiatr wraz z pykami, zarodnikami i nasionami rolin.
Oczywicie, gbokowodne warunki
z zatrutym siarkowodorem dnem nastay
w rejonie Aulie dopiero wtedy, kiedy jezioro
Karatau osigno pewne rozmiary i zakoczyy si stopniowo wraz z zapenianiem
zbiornika i ograniczaniem dopywu wd. Zapis wczesnych etapw rozwoju zbiornika nie
jest dostpny do bada w stanowisku Aulie,
jest tam jedynie zapis jego zanikania w grnej czci odsonicia. Na pyciznach nie
osadza si ju wwczas rwnolegle laminowany osad, lecz sinicowe wapienne naskorupienia. Okresowe kaue i pytkie bajorka
zasiedlay masowo pluskwiaki Karataviella
z rodziny Corixidae oraz skorupiaki (konchostraki). Coraz wicej byo spyww mas
wiru z otoczakami, a wreszcie powstay
grube awice zlepieca, ktry dzi wieczy
szczyt wzgrza.
Dziki szcztkom konchostrakw i pluskwiakw, ktre zamieszkuj dzi wycznie
pytkie zbiorniki sodkowodne, moemy by
pewni, e jezioro Karatau byo zbiornikiem
sodkowodnym. W wyszej czci profilu
wystpuj rwnie struktury deformacyjne
szczeliny z wysychania, ktre wiadcz
o okresowym wysychaniu zbiornika.
Dla paleontologw to nie kocowe etapy
rozwoju sodkowodnego jeziora Karatau s
obiektem fascynacji, lecz skutki sytuacji, ktra
miaa miejsce w szczytowym okresie jego rozwoju. Wtedy nastay warunki, ktre umoliwiy wyczenie z obiegu materii trupw
zwierzt, ktre tam trafiy i unikny rozkadu.
Fauna pelagialu
Ryby ganoidowe. Paradoksalnie, stosunkowo najmniej informacji o warunkach ekologicznych i strukturze biocenozy odnosi si do
tej czci historii jurajskiego jeziora Karatau,
ktra obejmuje wikszo zapisu w profilu
geologicznym Aulie. Jedyne dobrze poznane
organizmy toni wodnej jeziora to ganoidowe
ryby z dwu gatunkw; Pteroniscus turkestanensis i Morrolepis aniscowitchi. Rni si
one od siebie przede wszystkim masywnoci
okryw ciaa przedstawiciele pierwszego ga-
tunku maj romboidalne uski ganoidowe (podobne do tych wystpujcych dzi u reliktowej niszczuki Lepisosteus czy wielopetwca
Polypterus), drugiego za delikatne okrge
useczki podobne do usek cykloidalnych dzisiejszych ryb. Morrolepis osigaa mniejsze
rozmiary, dugo jej ciaa nie przekraczaa
kilkunastu cm, podczas gdy Pteroniscus mg
osiga prawie 30 cm dugoci. Wikszo zachowanych w Karatau szcztkw ryb naley
do osobnikw modocianych, o czym wiadcz rozmiary (najmniejsze okazy maj tylko
4 cm dugoci) oraz niewielka liczba segmentw w promieniach petwowych (lepidotrichiach), ktrych liczba ronie z wiekiem zwierzcia. Cechy anatomii obu gatunkw, takie
jak budowa czaszki, czy asymetryczny (epicerkalny) ogon s konserwatywne ewolucyjnie i przetrway mao zmienione od triasu,
a nawet koca paleozoiku, kiedy ryby ganoidowe przechodziy intensywn ewolucj.
Nie wiemy czym odywiay si te mae
drapiene ryby. Zapis kopalny bezkrgowcw ze stanowiska Aulie jest nadzwyczaj
bogaty, jednak zaskakuje skadem gatunkowym. Jest zdominowany przez owady yjce
na ldzie. Pluskwiaki z rodzaju Karataviella
s jedynymi licznie wystpujcymi tam stawonogami zwizanymi przez cae swoje
ycie z wod. Niezwykle rzadko znajduj si
szcztki wodnych drapienych chrzszczy
z rodziny Coptoclavidae. Mona domniemywa, e w zasigu drapienych ryb ganoidowych znajdowa si mogy owady i larwy
oddychajce powietrzem atmosferycznym.
Przypuszczalne zatrucie przydennych wd
jurajskiego jeziora wyklucza natomiast moliwo zamieszkiwania ich przez larwy
owadw oddychajcych skrzelotchawkami.
Najpospolitsze
drzewo iglaste
w jurajskich lasach
Karatau
Pagiophyllum
mamillatum z rodziny
Cheirolepidiaceae
cechujcej si
pierwotna budow
usek okrywowych
w eskich szyszkach
i pierwotnym pykiem
z niepodzielon
komor powietrzn
Poywieniem dla ryb mogy by

larwy udokumentowanych skamieniaociami, cho rzadkich, muchwek dugoczukowych (pokrewnych
komarnicom Tipulomorpha i komarom Culicomorpha), ktrych larwy
rozwijaj si w wodzie. Liczniejsze s
grzybiarki muchwki z rodziny Mycetophilidae, ktrych larwy mogy y
w wilgotnej strefie przybrzenej jeziora, gdzie znajdoway poywienie
w postaci rozkadajcych si szcztkw rolinnych. Powierzchnia wody
zapewne roia si od utopionych owadw, ale aden ze znanych z Karatau
gatunkw ryb nie by przystosowany
do pobierania takiego pokarmu.
Uzbrojone w zby szczki byy ustawione poziomo w dole gowy a wysmuka sylwetka sugeruje typowo
pelagiczny tryb ycia i polowanie na
niezidentyfikowane ofiary pywajce
w toni wodnej.
Szyszka rosliny nagozalkowej
Teleostei. Dawne rosyjskie ekspedycje znajdoway w Aulie szcztki

ryb Pholidophorus netchkini oraz
Galkinia nuda uwaanych za bezporednich przodkw dzisiejszych Teleostei lub te ich
bliskich krewnych.
Chondrostei. Ze stanowiska Aulie pochodz
rwnie szcztki jurajskiej
ryby pokrewnej jesiotrom,
Sphaerosteus sharovi. Niestety, przedstawiciele Teleostei i Chondrostei wystpuj bardzo rzadko i wci
brak nam okazw ktre
dostarczyy by wicej informacji o tych zwierztach u progu ich ewolucyjnej kariery.
Pycizny,
szuwary i potoki
Li sagowca
Paracycas harrisi
Nieuniknione jest stwierdzenie, wsparte danymi zarwno o zwierztach jak

rolinach, ktre mogy by
zwizane ze rodowiskiem
szuwarw, e wok jeziora
Karatau niewiele byo nad-
brzenej rolinnoci i nie jest pewne, czy

wpyway do rzeki czy potoki. Pewn
przesank na to wskazujc s znaleziska
wodnych wi, salamander i niewielkich krokodyli. Dostpne dane nie pozwalaj jednak
na stwierdzenie, czy ich skamieniaoci pochodz ze rodkowej czci profilu (musiayby wtedy y w brzenej czci rozlegego
jeziora) czy z czci grnej (mogy by by
wtedy zwierztami zwizanymi z okresowymi
pytkimi zbiornikami). Nieliczne s rwnie
znaleziska owadw zwizanych ze rodowiskami szuwarw czy przybrzenych wd. Pojedyncze skrzyda waek i jtek s jedynymi
szcztkami owadw z wodnymi larwami,
poza wspomnianymi ju pluskwiakami Corixidae i rzadkimi chrzszczami Coptoclavidae.
Roliny zielne. Niewiele spord rolin
znanych z formacji Karabastau reprezentuje
rodowiska wilgotne. Po czci ich rzadko
moe wynika z mniejszej szansy na zachowanie si w stanie kopalnym delikatnych pdw takich rolin, ni sztywnych pdw suchoroli. S jednak dowody na to, e brzeg
jeziora Karatau lub wpywajcych do strumieni porastay skrzypy i paprocie.
Wrd szcztkw pdw skrzypw s
takie, ktrych krtkie ostro zakoczone
licie wskazuj na stopie redukcji podobny do skrzypw dzisiejszych, ktry po raz
pierwszy zaznaczy si u pnotriasowego
Equisetites. To zapewne przystosowanie do
bytowania w stosunkowo suchym rodowisku, cho zy stan zachowania szcztkw
dowodzi, e ich cienka epiderma nie bya
dobr ochron przed wysychaniem. Inne
maj dugie licie, niczym triasowy Neocalamites, reprezentujc pierwotne stadium
ewolucji ulistnienia skrzypw. Mona zgadywa, e te skrzypy rosy w rodowiskach
najbardziej wilgotnych.
Paprocie Karatau nale do drobnozarodniowych zawansowanych ewolucyjnie, ktrych zarodnie o ciankach z jednej
warstwy komrek wysypuj zarodniki pkajc wzdu piercienia zgrubiaych komrek. U najpierwotniejszych z nich (z rodziny Schizeaceae, np. u jurajskiego rodzaju
Klukia, nazwanego tak na cze prekursora
polskiej botaniki, Krzysztofa Kluka), piercie zgrubiaych komrek jest przy wierzchoku sporangiw, ktre rozmienszczone
s pojedynczo wzdu listeczkw, po bokach nerwu. Ich linia ewolucyjna zapoczt-

Li bennetyta Anomozamites o pierwotnym
unerwieniu i podziale na listki
kowana zostaa w pnym triasie przez

Cynepteris. We florze Karatau do tego stadium ewolucji naley papro-liana Stachypteris turkestanica, ktrej przodkiem jest zapewne S. spicans z wczesnej jury. Jej listki
zarodniowe z pojedynczymi zarodniami
tworz swoiste koski na wierzchokach lici. Zygzakowate koce lici ponnych zdradzaj, e byo to pncze.
Bardziej zaawansowana ewolucyjnie papro Karatau naley do rodzaju Coniopteris,
ktry mia ju zarodnie zebrane w kupki
(sori) z ukonym piercieniem zgrubiaych
komrek (Cyatheaceae s.l. lub Dicksoniaceae). C. hymenophylloides bya szeroko
rozprzestrzeniona w wiecie poczynajc od
rodkowej jury.
Li bennetyta Ptilophyllum
caucasicum
Lasy wok jeziora

Obamane licie i pdy drzew napawiane
byy w duych ilociach do jeziora Karatau
i ich uwglone szcztki nale do najpospolitszych skamieniaoci w stanowisku Aulie.
Daj one pewne wyobraenie o skadzie flory w rodowiskach otaczajcych brzegi jeziora. S te wanym rdem wiedzy o pnojurajskim stadium ewolucji wielu wanych
do dzi grup rolin ldowych.
Miorzby. Roliny zwykle ewoluuj wolniej od zwierzt; wydzielane przez paleobotanikw gatunki czy rodzaje trwaj bardzo
dugo w czasie geologicznym. Do takich mao
zmienionych przez wiele milionw lat grup
nale miorzby. Niektre licie jurajskich
miorzbw z Karatau wygldaj prawie jak
licie wspczesnego nam Ginko biloba, reliktowego i endemicznego drzewa z poudniowo-wschodnich Chin. Dziki znaleziskom
z jury Chin wiemy jednak, e ich owoce nie
byy wtedy pojedyncze, lecz zgrupowane po
kilka na jednej szypuce.
Charakterystyczn cech jurajsko-kredowych czekanowskii (nazwane na cze
zesaca syberyjskiego Jana Czekanowskiego), reprezentowanych w Karatau przez
Czekanowskia ketovae, s dwuklapkowe
kapsuy nasienne rozmieszczone spiralnie
wzdu osi kwiatowej. Nie wiadomo, jak
wyglday kwiaty rolin z gboko podzielonymi limi Baiera. Wystpowanie tych
rolin w jurajskiej florze Karatau wskazuje
na agodny klimat.
Iglaste. W stanowisku Aulie rozpoznano
niemal pidziesit gatunkw rolin naczynio-
wych. S to gwnie drzewa

iglaste z wymarej rodziny
Cheirolepidiaceae. Dowodem,
e iglaste Karatau reprezentuj tak pierwotne stadium
ewolucji jest dominowanie
wrd ziaren pyku rodzaju
z workiem powietrznym otaczajcym kolicie i od dou
caa komrk (nazywany
przez palinologw Classopollis). Jest to zgodne z licznym
wystpowaniem odamanych
gazek z krtkimi listkami
o grubej epidermie, ktre s
wskanikiem silnego nasonecznienia oraz nagrzewania
si obszarw wok jeziora.
Sdzc z morfologii listkw
i powierzchni komrek epidermy, reprezentuj co najmniej dwa jurajskie gatunki:
Brachyphyllum brikae o krtkich, jednorodnych listkach
i Pagiophyllum papillatum
o duszych listkach zrnicowanej dugoci.
Sagowce. Iglastym towarzyszyy sagowce wraz z pokrewnymi im bennetytami
najbardziej rnorodne spord drzew Karatau. Sagowce to Paracycas harrisi
z pierzastymi limi, ktrych
listki maj rwnolege ykonr 4 grudzie 2011 EWOLUCJA 9
cho stowarzyszone kwiaty pozwalaj zapewne na bardziej precyzyjne okrelenie

pokrewiestw.
Rwnie grube licie sagowcw i bennetytw z Karatau wskazuj na suchy klimat
w rejonie jurajskiego jeziora.
Miejsce jeziora Karatau

w historii jurajskiego
rodowiska
Li duego bennetyta typu

Zamiophyllum
Nasiona z przydatkami
uatwiajcymi
rozsiewanie,
prawdopodobnie
bennetytw
wanie na caej dugoci,

co znaczy e powstaway
z rozszczepiania paskiej
blaszki liciowej.
Bennetyty s bardzo
rnorodne w Karatau. Ich
pierzaste licie miewaj
rwnolege unerwienie listkw lub s zwone u nasady na ksztat lici palmowych. Do ich klasyfikacji
paleobotanicy uywaj nazw
wprowadzonych niegdy
dla znalezisk z przeomu
triasu i jury (z wyjtkiem
jurajskiego Ptilophyllum),
Skad flory wykazuje, e klimat wntrza

ldu w rejonie Karatau by w pnej jurze suchy, przypominajcy warunki obecnie panujce w tym rejonie Azji. Lasy te czsto pony, bo w odsoniciu Aulie czste s okruchy wgla drzewnego (fuzynitu). W przeciwiestwie do pdw rolinnych nie ulegaj
kompakcji pozwalajc na ocen pierwotnej
gruboci (miszoci) warstewek (lamin) pelagicznego osadu jeziornego.
Rolinno, jak dokumentuj stanowiska paleontologiczne w grach Wielkiego
Karatau, charakteryzowaa w pnej jurze
rozlegy region indoeuropejski sigajcy od
Hiszpanii po Chiny. W pnej jurze panowa w nim klimat suchy, a dziki stanowisku Aulie oraz innym jurajskim stanowiskom kopalnej flory Karatau wiemy, e poprzedzi go okres ciepego i wilgotnego klimatu obejmujcy wczesn i rodkow jur.
Wtedy uformoway si zoa wgla, ktry
jest eksploatowany na wielk skal w Azji.
Jurajskie roliny i wgle znane s take z terenu Polski. Najsawniejsze z nich to odkryta jeszcze w XIX wieku rodkowojurajska
flora z glinek grjeckich koo Krakowa
i wczesnojurajskie flory Gr witokrzyskich (np. ze stanowiska Sotykw, nazywanego te Odrow). W morskich skaach
pnej jury znajduje si licie sagowcw.
Wody sodkie wypeniy obszar Wielkiego
Karatau w czasie, kiedy poziom wd oceanu
wiatowego osign maximum w epokach
keloweju i oksfordu na przeomie rodkowej
i pnej jury.
Zapewne w lasach i otwartych rodowiskach poronitych drzewami iglastymi,
miorzbami, sagowcami i bennetytami
yo wikszo owadw Karatau. Wrd
owadw tych czste i rnorodne s gatunki
rolinoerne (np. ryjkowce) czy odywiajce si grzybami (muchwki Mycetophilidae), co dowodzi dobrze rozwinitego rodowiska glebowego.
Pokrewiestwa ewolucyjne
jurajskich czworonogw
z Karatau
Owadami w lasach wok jurajskiego jeziora Karatau odywiay si rozmaite drobne
czworonogi, ktre z kolei byy zapewne rdem pokarmu dla wikszych zwierzt. S
wrd nich zwierzta ziemnowodne (salamandry, wie i krokodyle), naziemne (jaszczurki) i latajce (pterozaury i by moe
przodkowie ptakw). Zastanawiajce jest,
e krgowce latajce s w Aulie reprezentowane przez osobniki dorose, za
gatunki wodne i naziemne tylko przez
okazy modociane. Mona domniemywa, e latajce gady zapdzay si nad
wody jeziora i tony w nim. Zwierzta
wodne w modocianych stadiach rozwoju
zwykle bytuj na pyciznach przy brzegu
jeziora (np. w bezpiecznych szuwarach) i z
tego rodowiska pochodz ich skamieniae
szcztki. Z kolei formy ldowe przenoszone
byy przez wody w porze deszczowej. Ich
miertelno bya z natury wiksza w stadiach
modocianych.
Bardzo nieliczne znaleziska szcztkw
ldowych krgowcw nie pozwalaj na
pene odtworzenie stosunkw ekologicznych
w jurajskim ekosystemie Karatau. Niemal
kade ze znalezisk miao jednak przeomowe
znaczenie dla zrozumienia historii ewolucyjnej poszczeglnych gromad czworonogw
w okresie jurajskim. Jest tak ze wzgldu na
perfekcyjny stan zachowania tych skamieniaoci, dostarczajcych informacji nie tylko o budowie szkieletu, ale i o mikkich
tkankach tylko wyjtkowo zachowujcych
si w stanie kopalnym.
Salamandry. Nie wiadomo nic na temat
trybu ycia salamandry Karaurus sharovi
z jeziora Karatau; najstarszej na wiecie zachowanej w caoci. By moe bya ona
zwierzciem wodnym w przybrzenych mokradach polujcym na miczaki, skorupiaki
i owady. Miaa 20 cm dugoci i budow
ciaa przypominaa dzisiejsze salamandry.
Ze wzgldu na sabo skostnia czaszk uwaa si, e jedyny znany okaz mg by osobnikiem modocianym. Nie jest to jednak najstarsza znana salamandra.
Wczeniejsze s izolowane szcztki Marmorerpeton freemani i M. kermacki z Wielkiej
Brytanii datowane na pny baton. Na podstawie materiaw ze rodkowej jury Kirgizji
Li bennetyta typu
Zamiophyllum stowarzyszony
z gazkami rolin iglastych
Nasiona lub licie

nieznanej roliny
przypominajce
klonowe noski
Nierozpoznana tajemnicza
rolina (mech?)
Modociany osobnik
krokodyla
Karatausuchus sharovi
ze stanowiska Aulie
(zbiory Instytutu
Paleontologicznego
RAN w Moskwie)
zrekonstruowana zostaa niedawno czaszka

salamandry Kokartus honorarius. Salamandra ta naley do tej samej gazi ewolucyjnej
co Karaurus, ktra charakteryzuje si wyranym urzebieniem koci przedszczkowej
i du liczb zbw na niej. Zby maj pojedyncze wierzchoki, co jest zapewne cech
zaawansowan (podwjne wierzchoki uwaa
si za cech wic pazy ogoniaste i bezogonowe). Pod wzgldem tych cech rodzaj
Marmorerpeton znacznie rni si od obu
pozostaych jurajskich salamander i dlatego

jest uwaany za przedstawiciela osobnej linii
ewolucyjnej. Z tego samego stanowiska co
Marmorerpeton pochodz take krgi nalece do jeszcze prymitywniejszych salamander, ale podobne do Kokartus, co wskazuje i
grupa karauridw bya ju do zrnicowana
w rodkowej jurze. By moe jest wyjciowa
dla wszystkich znanych salamander. W jej
obrbie wan ewolucyjn zmian w anatomii na przeomie rodkowej i pnej jury byo
zaronicie otworu midzy komi przedszczkowymi oraz skrcenie wyrostka przedniego koci skrzydowej.
Coraz wicej wiemy te o pocztkach
dzisiejszych pazw. Niedawno w wczesnym
permie Teksasu znaleziony zosta paz Gerobatrachus hottoni, ktry moe by bliski
wsplnemu przodkowi salamander i pazw
bezogonowych. wiadcz o tym specyficzny
guz na pierwszym krgu szyjnym (atlasie)
i dwie zronite koci stpu. Rozdzielenie
gwnych dzisiejszych grup pazw nastpio wic po wczesnym permie. Powstay
one z pazw tarczogowych z rodziny
Dissorophidae.
wie. Zapewne czciowo wodne byy
wie Yaxartemys longicauda. Uwaa si,
e wszystkie znane osobniki s modociane
i ich pokrewiestwa s niepewne. Zastanawiajcy jest wyjtkowo dugi jak na wie
ogon. Taki stan charakteryzuje najstarszego
znanego wia Odontochelys z karniku
Chin. By moe jest to ujawnianie si cechy
pierwotnej we wczesnych stadiach rozwojowych (rekapitulacja filogenezy w ontogenezie). Naley jednak pamita, e i dzi
yj dugoogoniaste wie. Kolejn dziwn
cech jest skostniay plastron przy nieskostniaym karapaksie, znowu jak u triasowego
Odontochelys. Najwidoczniej jednoczesne
kostnienie caego pancerza, typowe dla dzisiejszych wi, powstao znacznie pniej.
Cigle jednak nie wiadomo jak powsta pancerz wi i dlaczego u form prymitywnych
najpierw kostnia plastron. Niektrzy badacze sugeruj, e u pierwszych wodnych
wi by on tarcz chronic przed drapienikami atakujcymi od dou. Wydaje si jednak, e pierwotnie gruby plastron peni funkcj obcinika u zwierzt nurkujcych
i jednoczenie oddychajcych powietrzem
atmosferycznym. Plastron mg by bardzo
uytecznym, paskim obcinikiem w rzecznym rodowisku. By moe pniej, gdy

Modociane osobniki i rekonstrukcja wia
Yaxartemys longicauda ze stanowiska Aulie
(zbiory Instytutu Paleontologicznego RAN
w Moskwie)
okazao si, e ma take funkcje ochronne,

geny odpowiedzialne za proces zlania si eber brzusznych, bdcych podstaw plastronu, wykorzystane zostay do analogicznego
procesu na grzbiecie i z eber powsta karapaks.
Krokodyle. Prawdopodobnie ldowym
zwierzciem by krokodyl Karatausuchus
sharovi znany z prawie kompletnego szkieletu
znalezionego w odsoniciu Aulie. Mia zaledwie okoo 16 cm dugoci, w tym dugi
ogon. W czaszce doliczono si

a 98 maych bocznie
spaszczonych
zbw. Due
oczodoy, stosunkowo due
rozmiary czaszki w porwnaniu
do reszty ciaa oraz
krtki pysk wskazuj, e
by to modociany osobnik. Karatauzuch mia trzony krgw o paskich powierzchniach stawowych
oraz zredukowane pytki skrne (osteodermy).
Zachoway si take jego czci
mikkie, odciski skry, prawdopodobne wntrznoci i minie
w czci brzusznej
oraz wkna
kolagenowe
w ogonie.
Prawdopodobnie by to
przedstawiciel Paralligatoridae, czyli
form wyjciowych do nowoczesnych
krokodyli.
Jaszczurki. Jedyn jaszczurk znan
z jeziora Karatau jest Sharovisaurus
karatauensis osigajca okoo 14 cm
dugoci. Niektrzy badacze uwaaj j
Rekonstrukcja
najpeniejszego
znanego szkieletu
mezozoicznej
salamandry Karaurus
sharovi ze stanowiska
Aulie

Okaz i rekonstrukcja
pterozaura Sordes pilosus
ze stanowiska Aulie
(zbiory Instytutu
Paleontologicznego RAN
w Moskwie)
za krewniaka scynkw z wymarej w kredzie rodziny

Paramacellodidae
cechujcych si ciaem
pokrytym prostoktnymi uskami, pojedyncz koci przedszczkow z dziewicioma zbami, otwartym grnym oknem
skroniowym oraz masywnymi i krtkimi
koczynami.
Pterozaury. Ponad
drobnymi gadami w
powietrzu fruway pterozaury, ktre s wyjtkowo dobrze zachowane w jurajskich skaach Karatau. Na ich
bonach lotnych i ciaach
zachoway si uwglone
podune struktury uwaane
bd za wkna kolagenowe,
bd za woski pokrywajce
bon lotn. Struktury te byy
wielokrotnie dyskutowane w litera14 EWOLUCJA nr 4 grudzie 2011
turze paleontologicznej i wielu badaczy uwaa, e s dowodem na obecno utrzymujcej ciepo ciaa pokrywy
termicznej, typowej dla zwierzt
staocieplnych (jak sier ssakw czy upierzenie ptakw).
Spord nich najlepiej poznany jest
Sordes pilosus z rodziny prymitywnych
pterozaurw Rhamphorhynchidae majcych
odziedziczony po przodkach dugi ogon
zakoczony statecznikiem. Historia tej linii
ewolucyjnej siga swym zapisem a do koca triasu. W stanowisku Aulie znaleziono a
8 okazw tego gatunku. Sordes mia stosunkowo krtkie skrzyda o rozpitoci okoo
60 cm, ktrych anatomia jest zachowana wyjtkowo dobrze w porwnaniu do znalezisk
innych maych pterozaurw z osadw jurajskich i kredowych w Europie i Ameryce Poudniowej.
Sordes mia bardzo wyduone szczki
z siedmioma zbami po kadej stronie, co
dawniej uwaano za dowd, i polowa
na ryby. Wydaje si jednak, e pterozaury
miay zbyt delikatne czaszki by je zanurza
w wodzie podczas lotu. Maych rozmiarw
pterozaury prawdopodobnie ywiy si raczej
owadami i wodnymi skorupiakami.
Nad jeziorem Karatau latay rwnie pterozaury z gatunku Batrachognathus volans
o rozpitoci skrzyde okoo 75 cm. W odrnieniu do Sordes miay krtk, aurow
czaszk, by moe o duej ruchliwoci koci. Liczne kokowate zby sugeruj owadoerno. Byy bardzo podobne do Anurognathus ammoni z koca jury Solnhofen w Bawarii, rnic si do niego liczb zbw, ich
zakrzywionymi kocwkami oraz krtszymi
skrzydami. Wsplna dla nich jest krtka
czaszka i krtki ogon bez statecznika, co dowodzi bardzo sprawnego, zwinnego lotu.
Rekonstrukcja pterozaura
Batrachognathus volans ze
stanowiska Aulie
W stanowisku Aulie znaleziono dwa prawie

kompletne szkielety Batrachognathus.
Praptak. O jego obecnoci w przestworach nad jeziorem Karatau wiadcz dwa
prapira. Pierwsze przypominajce piro
konturowe zostao opisane przez rosyjskiego
ornitologa Aleksandra Rautiana w 1978 roku
jako Praeornis sharovi. Drugie o bardziej
puchowym wygldzie zostao znalezione
w 2006 roku przez polsko-kazachsk wypraw. Oba okazy przypominaj dzisiejsze pira, cho maj tak odmienn od nich budow,
e trudno nawet pokusi si o szacowanie
rozmiarw zwierzcia w nie wyposaonego;
nie wiadomo nawet jak te prapira byy uoone na ciele. Aby powiedzie na jego temat
co wicej konieczne jest znalezienie szkieletu, co moe si uda w czasie nastpnej wyprawy w Gry Karatau.
Literatura
Abdulin, A.A., Azerbaev, N.A., Erzalcev, G.H., Kasymov, M.A., Nikitin, I.F., Cirelson, B.C. & Schimbulatov, M.A. (eds). 1986. Geologia i metallogenia Karatau. Izdatelstvo Nauka, Alma-ata.
Doludenko, M.P. & Orlovskaya, E.R. 1976. Jurskaya
flora Karatau. Trudy Geologicheskogo Instituta 284,
1271.
Doludenko, M.P., Sakulina, G.V. & Ponomarenko, A.G.

1990. Geologieskoje strojenie rajona unikalnogo
mestonachodenia pozdnejurskoj fauny i flory Aulie
(Karatau, junyj Kazachstan). 38 pp. Rotaprint Geologieskogo Instituta AN SSSR, Moskva.
Dzik, J., Sulej, T. & Niedwiedzki, G. 2010. Possible link
connecting reptilian scales with avian feathers from
the early Late Jurassic of Kazakstan. Historical Biology 22, 394402.
Filippova, M.F. 1948. Petrografieskaja charakteristika
i usovia obrazovania jurskich porod chrebra Karatau. Trudy Paleontologieskogo Instituta AN SSSR
15, 102109.
Galicky, V.V., Hecker, R.F., Kostenko, N.N. & Sakulina,
G.V. 1968. Karatauskoje jurskoje ozero. Putevoditel
ekskursji piatoj paleoekologo-litologicheskoj sesji na
jurskie otoenia chrebta Karatau v Junom Kazachstanie 1419 sentabria 1968 g. 38 pp. Alma-ata.
Hecker, R.F. 1948. Karatauskoje mestonachodenie fauny i flory jurskogo vozrasta. Trudy Paleontologieskogo Instituta AN SSSR 15, 785.
Rasnitsyn, A.P. & Quicke, D.L.J. 2002. History of Insects. 544 pp. Kluwer Ac a demic Pub lish ers,
Dordrecht.
Rautian, A.S. 1978. Unikalnoye pero pticy iz otloenii
jurskogo ozera v chrebte Karatau. Palaeontologieskij urnal 1978 (4), 106114.
Rohdendorf, B.B. (ed.) 1968. Jurskiye nasekomyie Karatau. 252 pp. Publishing House Nauka, Moscow.
Sharov, A.G. 1971. Novyie letajuije reptilii iz mezozoja Kazachstana i Kirgizji. Trudy Paleontologieskogo Instituta AN SSSR 130, 104113.
Unwin, D.M. & Bakhurina, N.N. 1994. Sordes pilosus
and the nature of the pterosaur flight apparatus. Nature 371, 6264.
Vransk, P. 2007. Jumping cockroaches (Blattaria,
Skokidae fam. n.) from the Late Jurassic of Karatau
in Kazakhstan. Biologia 62, 588592.
wiat owadw jury Karatau

Dagma ra ya & Piotr Wgie rek
Elcaniidae to
mezozoiczni przodkowie
dzisiejszych
pasikonikw
i wierszczy,
prawdopodobnie
o podobnej do nich
biologii rolinoerne
formy chronice si
przed drapienikami
maskujcym
ubarwieniem
i umiejtnoci
wykonywania nagych
skokw. Plamki na
przednich skrzydach
jurajskich form mogy
suy do odstraszania
(na podstawie
Rohdendorf &
Rasnitsyn 1980)
wiat ywy ery mezozoicznej widzi si

zwykle przez pryzmat wiedzy o ogromnych i przedziwnych zwierztach
krgowych, ktre waday wczesnymi ekosystemami. W ich cieniu skrywaj si
nieporwnanie bardziej rnorodne i gatunkowo liczebniejsze owady. W rodowisku stabilnym przez dziesitki milionw lat podlegay wwczas jednostajnym, ale gruntownym
przemianom, ktrych rezultatem byo uformowanie planw budowy w obrbie gwnych
gazi ich drzewa rodowego. Pmetek tych
przemian przypada na okres jurajski a jednym
z gwnych rde wiedzy o owadach z tego
okresu jest jurajskie jezioro Karatau. W skamieniaych osadach tego jeziora w poudniowym Kazachstanie przetrway niezliczone
skamieniaoci ogromnej liczby gatunkw
wczesnych owadw. W muzeach s dziesitki tysicy okazw wydobytych z odsoni
w kotlinie Kaszarata, gdzie najlepiej odsaniaj si jeziorne warwowe wapienie formacji Karabastau. W trakcie polskiej ekspedycji do jurajskiego jeziora Karatau w 2006
roku z udziaem paleoentomologa z Uniwersytetu lskiego, wspautora tego artykuu
(PW), zebrano okoo tysica okazw nadzwyczaj dobrze zachowanych skamieniaoci
owadw, ktre wzbogaciy polskie zbiory
muzealne.
Wnioskowanie o skadzie pradawnych
faun owadw na podstawie szcztkw kopalnych wymaga okrelenia stopnia i kierunku deformacji, jakiej podlega informacja biologiczna w trakcie powstawania skamieniaoci. Nierozsdne byoby
przecie zaoenie, e skad zespou
skamieniaoci cile odzwierciedla
skad biocenozy yjcej w miejscu, gdzie

powstay skamieniaoci. Nie byo tak w przypadku fauny owadw, o ktrych informacja
przetrwaa w batyckim bursztynie, nie byo
te w jeziorze Karatau. W dwu tych klasycznych przypadkach kierunki deformacji byy
zreszt zupenie odmienne.
W artykule tym przedstawimy w zarysie
skad zespou skamieniaych owadw z odsonicia Aulie w kotlinie Kaszarata, sprbujemy okreli drogi powstania tego zapisu
kopalnego i na tej podstawie odtworzy
rzeczywisty skad fauny owadw w rejonie
jurajskiego jeziora Karatau. Przedstawimy
te miejsce wczesnych owadw na drzewie
rodowym caej gromady w kontekcie formowania si poszczeglnych nowoczesnych
grup.
Geologia jurajskiego jeziora

Karatau
Odsonicia formacji Karabastau w Wielkim
Karatau na poudniu Kazachstanu s jednym
z najwaniejszym w wiecie stanowisk jurajskich owadw. Dotychczasowe badania, prowadzone przede wszystkim przez pracownikw Instytutu Paleontologicznego RAN
w Moskwie, doprowadziy do zgromadzenia
bardzo licznej kolekcji, liczcej okoo dwudziestu tysicy okazw. Rnorodno owadw kopalnych w Karatau jest dua, ze zdecydowan przewag chrzszczy, muchwek,
pluskwiakw i karaczanw. Pozostae rzdy
s reprezentowane przez znaczco mniejsz
liczb osobnikw.
Skad entomofauny jurajskiej z Karatau
ma zwizek z lokaln sytuacj geologiczn
w tym okresie. Jezioro powstao w rdgrskiej kotlinie i stosunkowo szybko zostao
zapenione osadem. Tym sposobem powsta
obszerny zbiornik z nieduymi rnicami
w gbokoci. Brzegi jeziora byy paskie
i zajte przez pycizny. Erozja w otoczeniu
bya minimalna i do zbiornika nie byy dostarczane istotne iloci osadu. Tylko w rzadkich epizodach sztormowych lub trzsie
ziemi trafiay do spywy wapiennych oto-
czakw z otaczajcych jezioro skalistych

wzgrz. Woda w jeziorze bya twarda, by
moe o pewnym zasoleniu i latem wytrca
si z niej dolomit tworzcy cieniutkie, milimetrowe przewarstwienia. W porze wilgotnej w osadzie duy udzia miay resztki organiczne, czego wyrazem jest ciemne zabarwienie zawierajcych piryt przewarstwie
rozdzielajcych biae warstewki dolomitu.
Z szacunkowych wylicze rocznych warstewek w profilu skalnym wynika, e trwao
przez nie wicej ni sto tysicy lat.
W trakcie sedymentacji osadu wypeniajcego jezioro Karatau zmieniay si istotnie
warunki rodowiskowe. Rwnie zespoy
owadw z poszczeglnych warstw s od siebie istotnie odmienne. Wynika to zarwno ze
zmian warunkw rodowiskowych w caym
zbiorniku, jak i z oddalania si linii brzegowej
od stanowiska Aulie w miar pogbiania
zbiornika i przybliania przy spyceniu.
Najbogatsze zbiory z 2006 roku pochodz
z dolnej czci profilu Aulie, ktra odpowiada maximum pogbienia zbiornika. Z obfitoci pelagicznych ryb w faunie jurajskiego
jeziora Karatau z tej epoki jego rozwoju wynika, e w jeziorze moliwe byo ycie (o ile
ryby nie zostay napawione z rzek). Doskonay stan zachowania ich skamieniaoci,
przy braku jakichkolwiek cierwojadw, dowodzi jednak, e przydenne wody byy zatrute (zapewne siarkowodorem). W osadach
jeziora nie byo wtedy larw ani dorosych
owadw. Tym samym fauna owadw nie jest
autochtoniczna, reprezentuje raczej ekosystemy znajdujce si w bliszej lub dalszej okolicy jeziora.
Odmienna jest sytuacja w grnej czci
profilu, gdzie nie ma ciemnych bogatych
w piryt przewarstwie, s natomiast wapienne struktury sugerujce rozwj mat sinicowych. W niektrych przewarstwieniach masowo wystpuj konchostraki, dowodzc
warunkw typowych dla okresowych zbiornikw sodkowodnych. W innych przewarstwieniach s nagromadzenia sodkowodnych
owadw. Pozostaoci pluskwiaka Karataviella brachyptera (Corixidae), wystpuj
w ogromnych ilociach i pokrywaj prawie
cae powierzchnie awic skalnych. Biomasa
glonw w jeziorze bya zapewne wykorzystywana tylko przez ten jeden gatunek. Podobnie obficie spotykane s pozostaoci
wodnych chrzszczy z chwytn pierwsz
par odny larw i imago (Coptoclavidae).
Zesp skamieniaych
owadw z odsonicia Aulie
Ponad poowa przebadanych okazw z kolekcji pozyskanej w 2006 roku naley do
chrzszczy, kolejne do muchwek, pluskwiakw oraz karaczanw. Udzia pozostaych rzdw nie przekracza kilku procent
w oglnym skadzie.
Doskonae zachowanie szcztkw owadw w rnych poziomach profilu Aulie dowodzi, e po opadniciu na dno byy one zabezpieczone przed cierwojadami i rozkadem
bakteryjnym. Kluczowym czynnikiem mg
by siarkowodr, ktrego stosunkowo wysokiego stenia dowodzi wystpowanie pirytu
w osadzie (czsto utlenionego do gipsu).
Kalligramma to ogromny
jurajski siatkoskrzydly
pokrewny mrwkolwu
z barwnymi okami na
skrzydach sugerujcymi
umiejtno odstraszania
wczesnych gadw
(na podstawie Rohdendorf &
Rasnitsyn 1980)
Ryjkowce Curculionoidea
maj gryzcy aparat gbowy
na kocu ryjkowato
wyduonej przedniej czci
gowy opatrzonej
kolankowato zagitymi,
buawkowatymi czukami.
Taka konstrukcja gowy
umoliwia im drenie
gbokich kanaw
w tkankach rolinnych,
w ktre skadaj jaja. Ich
larwy przystosowane s do
erowania na okrelonych
gatunkach rolin. Ogromna
liczba gatunkw w obrbie
tych chrzszczy o do
jednorodnej anatomii wynika
by moe z ich powizania
ju w jurze z przodkami rolin
kwiatowych i pniejszej
z nimi koewolucji
Wrd owadw Aulie s gatunki o skrajnie odmiennych upodobaniach rodowiskowych. Zapewne zostay one dostarczone do
jeziora przez wiatr, wody deszczowe w porze wilgotnej, lub z przybrzenych pycizn
przez prdy w jeziorze.
Sabo zachowany wodny

chrzszcz z rodziny
Coptoclavidae
Chrzszcze. Spord chrzszczy w zbiorach z Karatau najrzadsze s przedstawiciele

archaicznych grup dominujcych w permie
i triasie (Archostemata), cho reprezentowane
s wszystkie ich jurajskie grupy. Stosunkowo
duo jest przodkw dzisiejszych reliktowych
ich form (Cupedomorpha). W jurze byy one
liczne w ciepych rejonach, odywiajc si
drewnem (ksylofagi). Rwnie chrzszcze
drapiene (Adephaga) wystpuj w niewielkiej liczbie, co obrazuje wczesne proporcje
midzy podrzdami. Dominuj formy ldowe,
ktre stanowi okoo 3/4 znalezisk. Wrd
wodnych Adephaga najbardziej zrnicowane
i najliczniejsze byy wspomniane ju wymare
Coptoclavidae. Byy odlegymi krewniakami
pywakowatych (Dytiscidae), cho morfologicznie najbardziej przypominaj dzisiejsze
krtakowate (Gyrinidae). Cech charakterystyczn obu tych grup s oczy podzielone na
dwie czci suc do patrzenia pod wod
oraz na powierzchni. Co ciekawe, niektre
Coptoclavidae miay takie oczy nie majc odny przystosowanych do pywania. Inne
wodne drapiene chrzszcze s rzadkie, reprezentowane przez pojedyncze krtakowate.
W materiale pochodzcym z Karatau
wyranie widoczny jest dominujcy udzia
chrzszczy Polyphaga. Zdecydowanie najwicej jest krewniakw dzisiejszych sprykw (Elateridae), ktrych do tej pory opisano ponad sto gatunkw. Dziwi to, e najwiksze wodne chrzszcze czyli kaunicowate (Hydrophilidae) s bardzo rzadkie,
Coptoclavidae to jurajsko-wczesnokredowi krewniacy

pywakw, ktrych drapiene larwy miay dugie
chwytne przednie odna kroczne (na podstawie
Rohdendorf & Rasnitsyn 1980)
gdy wydawaoby si, e czas i miejsce byy

im zdecydowanie sprzyjajce. Dzisiejsi ich
przedstawiciele ywi si zarwno szcztkami rnych organizmw, jak i aktywnie poluj. Stonkowate (Chrysomelidae), dzi wyrniajce si jaskrawymi barwami, czsto
z metalicznym poyskiem, rwnie s rzadkie, reprezentowane przez specyficzne, mezozoiczne formy. Nie wystpuj kzkowate
(Cerambicidae). Bardzo liczne i zrnicowane (opisano okoo 30 gatunkw) s ryjkowcowate (Curculionoidea). Znaczce jest to,
e nie wystpowali tam przedstawiciele tzw.
ryjkowcw waciwych, ktre dzisiaj stanowi wikszo tej nadrodziny.
Muchwki. Muchwki zajmuj drugie
miejsce pod wzgldem liczebnoci w materiaach z Karatau. Opisano okoo stu gatunkw z 32 rodzin, jednak ich rnorodno
w kolekcji jest prawie czterokrotnie wysza
ni znana z literatury. Wodne formy pokrewne
komarnicy (Tipulomorpha) i komarom (Culicomorpha) s stosunkowo rzadkie. Spord
Culicomorpha udao si odnale przedstawicieli np. ochotkowatych (Chironomidae) czy
meszkowatych (Simuliidae), znanych rwnie
z dzisiejszych ekosystemw. Larwy ochotkowatych dzi czsto stanowi ponad poow
wszystkich zwierzt yjcych w zbiorniku
wodnym. Wikszo gatunkw odywia si
glonami i martwymi szcztkami organizmw,
podczas gdy formy dorose z reguy nie odywiaj si. Larwy ochotek stanowi bardzo
wan cz wodnego acucha pokarmowego. Mona by przypuszcza, e stanowiy one
baz pokarmow rwnie dla czci drapienych ryb zamieszkujcych jezioro Karatau,
ale nie byo ich w zatrutych osadach odsoni
w dolinie Kaszarata. Meszki rwnie peni
wan rol w ekosystemie jako filtratorzy,
ktrzy przywracaj detrytus do acucha pokarmowego. Dorose owady zasiedlaj tereny
o duym nasyceniu wilgoci, w pobliu zbiornikw wodnych (a wic i jeziora Karatu).
S owadami drobnymi, czsto wystpujcymi
masowo.
W Karatau najbardziej zrnicowan
grup muchwek bez wtpienia byy grzybiarkowate (Bibionomorpha; 16 rodzin).
Obfito tej grupy, zwizanej ze rodowiskami wilgotnymi wyranie kontrastuje z suchorolow (kseromorficzn) rolinnoci
otwartych przestrzeni Karatau i z caym szeregiem owadw charakterystycznych dla
tego typu przestrzeni. Ta sprzeczno moe
by wyjaniona nagromadzeniem gnijcych

resztek rolinnych na brzegu i w przybrzenej czci zbiornika.
Podrzd muchwek krtkoczukich reprezentowany jest w Karatau gwnie przez gatunki drapiene. Jedn z rodzin znan z tego
stanowiska a take wystpujc w dzisiejszych ekosystemach s niewielkich rozmiarw wujkowate (Empididae). Do ich najciekawszych cech nale skomplikowane loty
godowe, podczas ktrych samiec wrcza samicy swoisty prezent w postaci np. maego
owada. Odnotowano rwnie tutaj muchwki, ktre maj dugi ryjek do pobierania nektaru (Nemestrinidae). Owady te wystpuj
dzi powszechnie na caym wiecie a najdawniejsze z nich yy w Karatau.
Pluskwiaki. W Karatau opisano zarwno
przedstawicieli pluskwiakw rnoskrzydych, jak i liczne formy pluskwiakw nazywanych rwnoskrzydymi. Pluskwiaki rnoskrzyde (Heteroptera) reprezentowane s
przez rne grupy ldowe, wodno-ldowe
i wodne, zarwno przez formy drapiene jak
i rolinoerne. 3/4 wszystkich znalezionych
pluskwiakw rnoskrzydych stanowi wodne wiolakowate (Corixidae). Dzi obfito
Corixidae jest charakterystyczna dla sonawych wd rejonw suchych, jednak a takiej
cakowitej dominacji nie spotyka si nigdzie.
Najliczniejszy w okazy jest gatunek Karataviella brachyptera. U dzisiejszych wiolakowatych odna przednie su do poszukiwania poywienia na dnie, natomiast do pywania wykorzystywane s odna III pary, pokryte gsto woskami. Ciekawostk jest to, e,
mimo obfitoci okazw, odna Karataviella
si nie zachoway. Analogii wrd nowoczesnych wodnych pluskwiakw nie maj i inne
wyspecjalizowane jurajskie formy (Scaphocoridae). Najstarszym przedstawicielem linii
wiodcej do nartnikowatych (Gerridae) jest
wodno-ldowa Karanabis.
Spord ldowych pluskwiakw rnoskrzydych w Karatau odkryto np. wtykowate
(Coreidae), ktre s uznawane za najwikszych przedstawicieli podrzdu, czy te tasznikowate (Miridae) najliczniejsz dzi rodzin Heteroptera.
Oprcz pluskwiakw rnoskrzydych
w Karatau wystpuj rwnie zrnicowane
i liczebne piewiki (Fulgoromorpha i Cicadomorpha). Wikszo z nich naley do linii
wymarych, co jest typowe dla tego etapu
ewolucji tej grupy. Jak dzi, byy to owady
rolinoerne. Czsto miay barwny wzr na

skrzydach a niektre niezmiernie dug
ssawk, suc im do wysysania sokw rolinnych.
Karanabis jest jurajskim

przodkiem dzisiejszych
nartnikow Gerridae
Inne owady. Inne rzdy owadw, jak to

ju byo wspomniane, reprezentowane s
przez znaczco mniejsz liczb okazw,
Fulgorididae to jurajscy
przodkowie dzisiejszych
rolinoernych pluskwiakw
skoczkw. Zapewne tak jak
dzisiejsze wkuway si w pdy
rolinne ywic si sokiem,
odwok ich larw wydzielay
ochronny wosk a dorose
potrafiy nagym podskokiem
unika przeladowcw
Karataviella jest jurajskim

pluskwiakiem z rodziny
wiolakw Corixidae, ktrej
gatunki masowo zasiedlaj
okresowe zbiorniki ywic si
gwnie rolinami,
wstrzykujc kujk lin ktra
rozpuszcza tkanki;
w przeciwiestwie do
drapienych Corixidae
pywaj pod wod ciemnym
grzbietem do gry,
przechowujc pcherzyki
powietrza pod skrzydami,
i maj cztery tylne odna
wiosowate, a krtkie
przednie su im do
wyszukiwania pokarmu

Jurajska bonkwka
z podrodziny Mesoserphinae;
krewna dzisiejszych
Proctotrupidae, ktrych larwy
pasoytuj na innych owadach
Jurajski przodek dzisiejszych czsto pojedyncze. W Karatau znaleziono

leniowatych Bibionidae
tylko jeden odcisk dorosej jtki, co jest symuchwek dugoczukowych,
tuacj wyjtkow, poniewa jtki s zwykle
ktrych larwy i imagines ywi
dobrze reprezentowany w mezozoicznych
si szcztkami rolinnymi
Rekonstrukcja
jurajskiej muchwki
dugoczukowej z
rodziny
Pleciofungivoridae,
prawdopodobnie
odywiajcej si
grzybami (na podstawie
Kovalev 1987)
osadach. Najwidoczniej nie byo miejsc ich

wylgu w pobliu karatauskiego jeziora, a otaczajcy teren
by paski (okolice grzyste
uatwiaj transport owadw).
Waki s w Karatau liczne
i zrnicowane.
S wrd nich
gatunki agnicowatych (Aeshnidae), ktre dzi nale
do najwikszych waek. Waki, jako aktywnie latajcy drapiecy,
s istotnymi skadnikami
ekosystemw i wywieraj
duy wpyw na skad
entomofauny. Karaczany (Blattodea)
w Karatau rwnie s liczne ale taksonomicznie mao zrnicowane. S to formy

wyjciowe do karaczanw dzisiejszych, ale
z odziedziczonym po paleozoicznych przodkach krtkim zewntrznym pokadekiem,
ktre zaniko w trakcie ich pniejszej ewolucji. Prostoskrzyde (Orthoptera) s reprezentowane przede wszystkim przez wszystkoerne pasikonikowate (Hagloidea) i wierszcze (Gryllidae).
Bardzo dobrze poznan grup owadw
z Karatau s bonkwki (Hymenoptera).
Mimo, e stanowi tylko 2% znalezisk, opisano 213 ich gatunkw z 16 rodzin. Spord
podrzdu roliniarek (Symphyta) odnaleziono tutaj m.in. przedstawicieli jednej z najpierwotniejszych rodzin bonkwek Xyelidae. Owady z tej grupy wystpuj rwnie
w dzisiejszych ekosystemach, gwnie erujc na rolinach nagonasiennych. S grup
obecnie nieliczn, jednak w przeszoci byy
bogato reprezentowane. Stosunkowo czsto
spotykane w Karatau s bonkwki charakteryzujce si specyficznym przeweniem
(stylikiem) midzy tuowiem a odwokiem
(Apocrita).
Wciornastki (Thysanoptera) stanowi niewielk cz znalezisk i reprezentowane s
przez grupy nieistniejce w dzisiejszych czasach. Niektre maj cechy wsplne dla obu
dzisiejszych podrzdw. Jak dzi, w jurze
wciornastki byy gwnie owadami rolinoernymi, wysysajcymi soki rolinne.
Niezwykle liczne i zrnicowane w kopalnej faunie Karatau s owady siatkoskrzyde (Neuroptera). Wiele z nich charakteryzuje si duymi skrzydami i zrnicowanym ubarwieniem. Zebrano te wiele okazw reliktowych dzi wielbdek (Raphidioptera); wszystkie z jednego rodzaju z kilkoma gatunkami. Wojsiki (Mecoptera) s liczne, lecz mao zrnicowane. W wikszoci
s to due formy zblione do dzisiejszej Panorpa; dorose to drapieniki, larwy rozwijaj si w gnijcej rolinnej masie.
Mimo niezwykej obfitoci znalezisk owadw w Karatau, wiele rzdw wci nie ma
w tej faunie stwierdzonych przedstawicieli.
Miejsce owadw z Karatau

na drzewie rodowym
Ogromny materia kopalny z osadw jurajskiego jeziora Karatau zgromadzony przez badaczy rosyjskich umoliwia cakiem precy-
zyjne okrelenie wczesnego stanu ewolucyjnego zaawansowania wikszoci linii ewolucyjnych oraz ukazuje, jakie byy stosunki pomidzy rnymi grupami owadw.
Liczba okazw, czy nawet gatunkw,
owadw w danym stanowisku kopalnym zaley przede wszystkim od lokalnych warunkw
rodowiska ycia a jeszcze bardziej od natury
sedymentacji i tafonomii. Nie jest to zatem
wystarczajco wiarygodna miara ich rnorodnoci w przedziale czasu, z ktrego pochodzi stanowisko, nawet w kategoriach regionalnych. Jeliby zatem chcie oszacowa
rzeczywiste zrnicowanie w obrbie poszczeglnych ich gazi ewolucyjnych, najlepsze do tego przyblienie da rnorodno planw budowy odzwierciedlajca odmienno
przystosowa ekologicznych i pokarmowych.
Faun owadw z Karatau charakteryzuje rnorodno przystosowa do pobierania pokarmu rolinnego. Cz tych owadw wykorzystywaa roliny w zbiorniku wodnym. Byy
wrd nich formy erujce na martwych, gnijcych szcztkach na brzegu jeziora a take
wysysajce soki z rolin czy odywiajce si
organami sucymi rolinom do rozmnaania. Rwnie wrd drapienikw mona zaobserwowa znaczne zrnicowanie, chociaby zwizane ze strategi polowania.
W jurze wyodrbnio si kilka nowych
rzdw owadw (np. wielbdki Raphidioptera), a wrd nich motyle (Lepidoptera). Te ostatnie wyewoluoway z chrucikw, zamieniajc woski na skrzydach na uski. W jurze
i wczesnej kredzie udzia przedstawicieli poszczeglnych rzdw znacznie si rni od
stanu dzisiejszego. Najliczniej byy reprezentowane wojsiki, siatkoskrzyde, prostoskrzyde i karaczany. Ich wysoka rnorodno sugeruje, e byy take bardziej zrnicowane
biologicznie ni obecnie. Natomiast przedstawiciele obecnie dominujcych rzdw, np.
muchwek, bonkwek czy motyli nie byli
tak liczni jak dzi i zdecydowanie mniej
zrnicowani.
kowo znaczc rol odgrywa najbardziej prymitywny podrzd, cechujcy si m.in. tym, e
na pokrywach wida jeszcze wyrane pozostaoci uykowania (Archostemata). Ju we
wczesnej jurze Archostemata utraciy swoj
dominujc pozycj, a zwikszyy rnorodno chrzszcze drapiene (Adephaga).
W rodkowej jurze zdecydowan przewag
zyska najliczniejszy dzi podrzd chrzszczy
wieloernych (Polyphaga). Wczesnokredowa
fauna chrzszczy bya cigle podobna do jurajskiej, natomiast w pnej kredzie skad tej
grupy nie odbiega znaczco od kenozoicznego. Pna kreda charakteryzuje si dramatycznym spadkiem rnorodnoci Archostemata,
znacznym zuboeniem w obrbie Adephaga
i wzrostem rnorodnoci Polyphaga. Taki
stan ma miejsce rwnie w kenozoiku. Dzi
chrzszcze s bez wtpienia najbardziej rnorodnym rzdem owadw i licz blisko 300
tys. gatunkw.
Muchwka krtkoczukowa
z rodziny Nemestrinidae;
dzi szeroko rozprzestrzenione
w ciepych krajach, larwy
pasoytuj na owadach
a imagines ywi si zwykle
nektarem wysysanym dugim
ryjkiem
Bardzo pierwotny chrzszcz

z yjcego i dzi reliktowego
rodzaju Omma (rodzina
Cupedidae)
Chrzszcze. Najliczniejszemu dzi rzdowi owadw da prawdopodobnie pocztek

pnokarboski przedstawiciel wymarego
rzdu Palaeomanteida (Miomoptera). Od
nich rwniez wywodza sie tak wazne grupy,
jak blonkwki, chrusciki czy tez cala galaz
owadw siatkoskrzydlych.
Pierwsze chrzszcze pojawiy si ju we
wczesnym permie a od triasu postpowa systematyczny wzrost ich rnorodnoci. Pocztnr 4 grudzie 2011 EWOLUCJA 21

Siatkoskrzydy owad z yjcej
do dzi rodziny Psychopsidae
(pokrewnej mrwkolwom)
(na podstawie A.G.
Ponomarenko in Rasnitsyn
& Quicke 2002)
jcych si gwnie wzrokiem do orientacji

w przestrzeni, znaczcy wzrost rnorodnoci odnotowuje si dopiero w pnej kredzie
bd kenozoiku. Obecny skad fauny muchwek ustali si na granicy paleogenu i neogenu, kiedy miao miejsce wielkie ich rnicowanie. Muchwki pod wzgldem liczby
gatunkw s na czwartym miejscu wrd
rzdw dzisiejszych owadw.
Muchwki. Muchwki wyewoluoway

z powstaych w permie wojsiek (Mecoptera)
drog redukcji tylnej pary skrzyde.
Pierwsze skamieniaoci muchwek pochodz ze rodkowego triasu i pocztkowo
rzd ten mao rnorodny. Jednak ju we
wczesnej jurze muchwki stay si liczne
i zrnicowane, penic wan rol w wczesnych ekosystemach. Skad fauny muchwek w jurze by swoisty i wiele w niej wymarych grup. Zaznacza si przewaga muchwek stosunkowo sabo latajcych i posugujcych si gwnie wchem dugoczukich
(Nematocera), co jest typowe dla tego etapu
ewolucji muchwek. W kredzie uformowao
si wiele grup istniejcych do dzi. W obrbie muchwek krtkoczukich (Brachycera), bardzo sprawnie latajcych i posugu-
Maleki owad z rodziny

Thripidae (Thysanoptera)
przy takich rozmiarach
lepko powietrza dogbnie
wpywa na waciwoci
aerodynamiczne skrzyde,
ktre zredukowane s do
wskich pasemek obrzeonych
dugimi woskami
Pluskwiaki. Przodkowie pluskwiakw

mieli gryzce narzdy gbowe, przez niektrych z nich wykorzystywane do wyjadania pyku (Hypoperlida). Z tej samej gazi
rozwojowej powstay rwnie wciornastki
(Thysanoptera) czy te gryzki (Psocoptera),
ktre prowadz podobny tryb ycia. Pluskwiaki z kujcym aparatem gbowym wykorzystywanym do wysysania sokw rolinnych pojawiy si we wczesnym permie.
W tym okresie pojawiy si gwne gazie
rozwojowe pluskwiakw rwnoskrzydych
(Homoptera). W triasie w obrbie Cicadomorpha nastapilo znaczce zrnicowanie
i pojawili si pierwsi przedstawiciele pluskwiakw rnoskrzydych (Heteroptera). Jura
bya okresem charakteryzujcym si pojawianiem si wielu nowych grup, czsto charakterystycznych tylko dla fauny mezozoicznej. W materiale z Karatau sa przedstawiciele kilku charakterystycznych dla jury rodzin, ktre day pocztek pluskwiakom
dzisiejszej fauny. Licznie wystpuj przedstawiciele wodnych pluskwiakw (Nepomorpha), co jest charakterystyczne dla tego
okresu. Obecnie rzd pluskwiakw nieznacznie ustpuje pod wzgldem liczby gatunkw muchwkom.
Rola owadw
w ekosystemach
mezozoicznych
Suchy i ciepy trias sta si jednym z kluczowych etapw w ewolucji owadw. W tym
czasie, prawie jednoczenie, w oddalonych od
siebie rejonach geograficznych, pojawiy si
liczne nowe ich grupy, m.in. bonkwki
i muchwki. W kolejnych okresach biosfera
pozostawaa stosunkowo stabilna przez wiele
milionw lat. Sprzyjao to wzrostowi rnorodnoci, ktrej znaczne postpy mona ju
zauway w jurze. Proces ekologicznego
rnicowania postpowa a do koca wczesnej kredy i odbywa si wraz z formowaniem
si nowych i wanych nisz.
Owady rolinoerne. W mezozoiku

owady byy najprawdopodobniej gwnymi
ldowymi rolinoercami wrd maych
zwierzt. Ju wtedy cechowao je znaczne
zrnicowanie nisz pokarmowych i rnorodno morfologiczna. Najstarsze do dzi
yjce roliny okrytozalkowe, ktrym
owady pomagaj w zapylaniu maj ewolucyjne korzenie w pnej kredzie. Ale przypuszczalnie owadopylno miaa miejsce ju
u mezozoicznych nagonasiennych wielkolistnych bennetytw i gnetowych. Pykoerno jest jednym z najprostszych sposobw wykorzystywania organw rozmnaania rolin i ich produktw. Duo mniej jest
informacji o owadach zamieszkujcych i odywiajcych si skimi organami reprodukcyjnymi rolin. Liczne mezozoiczne
owady maj budow aparatu gbowego,
ktra sugeruje odywianie si pynnym pokarmem. Uwaa si, e suyy one do spijania nektaru i spadzi. Mona spekulowa, e
pierwotnym rdem pokarmu dla tych
owadw bya spad wydzielana przez pluskwiaki rwnoskrzyde. Pojawienie si tego
zjawiska mogo stymulowa produkcj nektaru przez roliny, pocztkowo jako mechanizm przywabiania drapienych owadw
zwalczajcych rolinoercw, pniej powstaa grupa wyspecjalizowanych owadw odywiajcych si miodem (melitofagw).
W Karatau szczeglnie intensywnie byy
wykorzystywane roliny szpilkowe nalece
do Hirmeriellaceae. W przewodzie pokarmowym prostoskrzydych z rodzaju Aboilus
znaleziony zosta pyek rolin z tej rodziny
(klasyfikowany jako Classopollis). S te jurajskie owady, w ktrych przewodach pokarmowych s fragmenty lici (Brachyphyllum). Dla Karatau jest charakterystyczny
najwyszy z mezozoicznych stanowisk procent chrzszczy ryjkowcowatych (Curculionoidea), ktre byy najprawdopodobniej
zwizane z rozrodczymi organami rolin nagozalkowych, przede wszystkim bennetytw. Z muchwek najbardziej zrnicowane s grzybiarkowate (Bibionomorpha).
Obecnie jest to grupa zwizana ze rodowiskami wilgotnymi, ktre trudno by byo odnale w Karatau. Sprzeczno t mona tumaczy obecnoci nagromadze gnijcych
resztek rolinnych na brzegu i w przybrzenej czci zbiornikw. Do fauny tej nale
te unikatowe wojsiki o cechami motyli
i cykad. Miay one dugi ryjek przystosowany do pobierania nektaru z gbokich kwia-
topodobnych struktur. Przypuszcza si, e

rwnie charakterystyczne z powodu okopodobnych plam na skrzydach, siatkoskrzyde
z rodziny Kalligrammatidae miay umiejtno odywiania si pynnym pokarmem
rolinnym.
Drapiecy. Drapiene owady byy bogato
reprezentowane w mezozoiku we wszystkich
typach ldowych rodowisk przez przedstawicieli duych grup owadw prowadzcych
i dzi ten tryb ycia. W niektrych przypad-
Skrzydo karaczana
Rhaphidioblatta fusca
y zapewne w rodowisku
glebowym w otoczeniu jeziora
Nierozpoznany karaczan
zapewne wpad
do jeziora z lotu
Skrzydo tki Turanophlebia

martynovi musiao by
w pobliu rodowisko
umoliwiajce rozwj jej
wodnych larw
kach (np. waki, siatkoskrzyde) drapienictwo odziedziczone zostao po paleozoicznych

przodkach. W innych liniach wyewoluowao
z innego trybu ycia (np. z rolinoercw
u pluskwiakw i bonkoskrzydych). Istniao
rwnie kilka drapienych linii w rzdach,
ktre obecnie nie obejmuj drapienikw. Takim przykadem jest rodzina karaczanw Raphidiomimidae, reprezentowana przez liczne
gatunki w Karatau. Maj one nietypowe dla

dzisiejszych karaczanw cechy, takie jak
chwytna pierwsza para odny (chocia
mogy by rwnie uyte do chodzenia) oraz
wolna, gowa ze skierowanymi do przodu uwaczkami. Zwraca te uwag due zrnicowanie siatkoskrzydych i wielbdek wrd
mezozoicznych
drapienikw.
Dzisiejsi
przedstawiciele obu rzdw s wycznie drapienikami, przynajmniej w stadium larwalnym. Aparat gbowy larw jest zmodyfikowany i wyspecjalizowany.
Struktura biocenoz i specjalizacja drapienikw wzrastaa czasie mezozoiku i osigna
wysoki poziom we wczesnej kredzie. Niemniej, presja drapienych owadw w mezozoicznych ldowych ekosystemach bya naj-
prawdopodobniej mniejsza ni dzi, bo nie

byo mrwek, jednej z najwaniejszych grup
dzisiejszych drapienikw. Najstarsze prymitywne mrwki pojawiy si dopiero pod koniec pnej kredy.
Innym typem odywiania si drapiecw, ktry pojawi si po raz pierwszy
w mezozoiku jest krwiopijno (przebijanie
okryw ciaa i wysysanie pynw ofiary,
ktra jest znacznie wiksza od krwiopijcy).
Krwiopijno na bezkrgowych ofiarach
dzi jest powszechna wrd roztoczy, ale
wyjtkowa u owadw (np. niektre Ceratopogonidae). Wydaje si, e podobnie byo
w przeszoci.
Podsumowanie
Owady Karatau byy czci zoonych ekosystemw otaczajcych jurajskie jezioro. Najprawdopodobniej stanowiy wane rdo poywienia dla rnych mezozoicznych bezkrgowcw i krgowcw. Jednak proces koewolucji owadw i owadoercw w mezozoiku
jest sabo poznany. W szczeglnoci pojawienie si latajcych gadw w triasie i ekspansja
ptakw w wczesnej kredzie musiay mie
dogebny wpyw na ewolucj tej grupy.
Ochronne ksztaty i barwy szeroko rozprzestrzenionych mezozoicznych owadw (np.
wrd patyczakw i prostoskrzydych) sugeruj, e orientacja wzrokowa wrd drapienych krgowcw bya ju wwczas rozpowszechniona. Niektre owady (np. Kalligrammatidae) miay due okoksztatne plamy na
skrzydach. U dzisiejszych owadw s one interpretowane najczciej jako adaptacja ktra
suy dezorientacji drapienikw. By moe
jurajska Kalligramma z Karatau chronia si
w ten sposb przed pterozaurami, rwnie
znanymi z tego stanowiska. Wrd bezkrgowcw zagroenie dla owadw mogy stanowi pajki tworzce sieci, ktrych szcztki
take znaleziono w Karatau.
Mona stwierdzi, e karatauska entomofauna jest do typowa dla kopalnych
osadw jeziornych, przy czym jest ona bardziej podobna do osadw morskich ni innych jezior. O podobiestwie najwidoczniej
zdecydowaa otwarta przestrze wok je-
ziora i mineralizacja wody, ktra ograniczya rozwj owadw wodnych. Zesp kopalny skada si przez to z owadw zwizanych z powierzchnia tafli wodnej (pleuston), zasiedlajcych tereny przybrzene
i dobrze latajcych, ktre yy daleko od
brzegw jeziora.
Karaczan Artitocoblatta
z jurajsko-wczesnokredowej
rodziny Mesoblattinidae
(na podstawie Rasnitsyn
& Quicke 2002)
Literatura
Doludenko, M.P., Sakulina, G.V. & Ponomarenko, A.G.
1990. Geologieskoye strojenie rajona unikalnogo
mestonachodenia pozdnejurskoj fauny i flory Aule
(Karatau, junyj Kazachstan). 38 pp. Rotaprint Geologieskogo Instituta AN SSSR, Moskva.
Grimaldi, D. & Engel, M.S. 2005. Evolution of the Insects. 784 pp. Cambridge University Press.
Ponomarenko, A.G. 2003. Ecological evolution of beetles
(Insecta: Coleoptera). Acta Zoologia Cracoviensia 46
(Supplement Fossil Insects), 319328.
Ponomarenko, A.G., Sukacheva, I.D. & Bashkuev, A.S.
2005. Osobiennosti fauny verchniejurskogo miestonachodienia Karatau (Kazachstan). Piervoje Vserossijskoje Sovieanie Jurskaja Sistema Rossii: problemy stratigrafii i paleogeografii, 195197. Geologieskij Institut RAN, Moskwa.
Rasnitsyn, A.P. & Quicke, D.L.J. 2002. History of Insects. 544 pp. Kluwer.
Rohdendorf, B.B. (ed.) 1968. Jurskiye nasekomyie Karatau. 252 pp. Publishing House Nauka, Moscow.
Shumakov, A.S. 2008. The Jurassic thrips Liassothrips
crassipes (Martynov, 1927) and its taxonomic position in the order Thysanoptera (Insecta). Paleontological Journal 42, 4752.
Paleoniski jeziora Karatau

ywe skamieniaoci czasw
jurajskich
Rok sa na So cha
Zinaida Gorizdro-Kulczycka
(18841949),
docent Uniwersytetu
Petersburskiego, twrczyni
i profesor katedry
paleontologii Pierwszego
rodkowo-Azjatyckiego
Uniwersytetu w Taszkiencie,
w 1925 roku z mem in.
Antonim Kulczyckim
wyjechaa do Warszawy,
gdzie opracowywaa
dewoskie ryby Gr
witokrzyskich (przed
wojn na Uniwersytecie
Warszawskim i w
Pastwowym Instytucie
Geologicznym, po wojnie
w Muzeum Ziemi)
nakomita wikszo dzisiejszych

krgowcw zamieszkuje rodowiska wodne. Na pierwszy rzut
oka nie wydaje si to wcale zaskakujce, jeli wemiemy pod uwag e ponad poowa dzisiejszych krgowcw to ryby,
a wikszo naszej planety zajmuj oceany.
Rzeczywicie zamieszkuje w nich a 60%
znanych gatunkw ryb. Oceany gromadz
97% caej wody na naszej planecie, co oznacza, e na pozostae 40% gatunkw ryb przypada okoo 1% wd sodkich (naley bowiem
odj jeszcze np. wod uwizion w lodowcach).
Za t niezwyk dysproporcj odpowiada
najliczniejsza dzi grupa ryb cienkouskie
(Teleostei), ktra przewaa liczb gatunkw
morskich nad innymi rybami, natomiast
zupenie zdominowaa rodowiska sodkowodne. Jedynie wyjtkowo moemy spotka
w wodach sodkich ryby chrzstnoszkieletowe (Chondrichthyes). Z ich dugiej historii
udokumentowanej w zapisie kopalnym wiemy, e jeszcze w erze mezozoicznej zamieszkiway one rodowiska sodkowodne. Dzisiejsze ryby chrzstnoszkieletowe wystpuj
licznie jedynie w morzach. Ryby dwudyszne
(Dipnoi) do dzi zamieszkuj wody sodkie
ldw poudniowej pkuli, i znamy ju tylko 3 rodzaje przynalene do tej grupy, jednak wiemy e byy one szerzej rozpowszechnione w dawnych epokach. W mezozoiku
stanowiy do pospolity skadnik fauny krgowcowej kadego sodkowodnego zbiornika, a oprcz tego miay take swoich morskich przedstawicieli. Nie spotkamy take ju
dzi w wodach sodkich celakantw (Actinistia), cho znajdujemy je jeszcze w mezozoicznych osadach sodko- i sonowodnych.
Jedyny yjcy gatunek reprezentujcy t
grup, Latimeria chalumnae, wybra dawno
temu typowo morsk nisz i zamieszkuje

wybrzea Oceanw Indyjskiego i Spokojnego. Gatunek ten jest chyba najsynniejsz
yw skamieniaoci wrd ryb. Jej wymarli krewni to cznie okoo 80 gatunkw celakantw znanych z paleozoiku oraz z mezozoiku. Jej odkrycie, w pierwszej poowie
ubiegego wieku, byo ogromnym zaskoczeniem poniewa ostatnie ze znanych kopalnych celakantw pochodz z kredy. Nie zachowa si aden lad ich bytnoci w wodach
sodkich i sonych trzeciorzdu i czwartorzdu. Dopiero ywa Latmieria obalia pogld
o wymarciu tej grupy okoo 75 mln lat temu,
tj. na dugo przed kocem kredy. Jej konserwatywna anatomia pozwala bez wahania
rozpozna podobiestwo do jej kopalnych
krewnych mimo upywu czasu.
Reliktowe ryby wd
sodkich
Porwnywaln konserwatywnoci anatomii
cechuj si rwnie pewne sodkowodne ryby
promieniopetwe (Actinopterygii). Ta grupa
reprezentowana jest dzi gwnie przez ryby
cienkouskie, oraz ich nielicznych odlegych
krewnych, ktrym powicimy tu wicej
uwagi. Do ryb promieniopetwych zaliczamy
take wszystkich ich wymarych krewnych
i przodkw, poczwszy od ryb ganoidowych.
To wanie do nich swoj anatomi nawizuj
sodkowodni krewni Teleostei amia, niszczuki, jesiotry i wielopetwce. Wszystkie te
ryby ewoluuj tak dugo jak i ryby cienkouskie, jednak kada z nich zachowaa w swojej anatomii pewne nie zmienione od wiekw cechy swoich odlegych mezozoicznych
przodkw. Szczeglnie konserwatywne okazuj si by okrywajce ich ciao uski, a take
Paleoniski jeziora Karatau ywe skamieniaoci czasw jurajskich
szczegy budowy czaszki i szkieletu osiowego. Znany z podrcznikw schemat ukazujcy

homologiczn budow uski ryby chrzstnoszkieletowej oraz zba czowieka pozwala
uzmysowi sobie, e w istocie zby musielimy odziedziczy po naszych pradawnych
rybich przodkach s ewolucyjnie zmienionymi uskami. Podczas gdy w linii prowadzcej do czworonogw konserwatywny plan
budowy uski pozwoli na jej diametraln
zmian funkcji, u pozostaych ryb funkcjonalnie trwa niezmieniony, a waciwie trwa
do dzi. uski ganoidowe o romboidalnym
ksztacie, okryte emali (szkliwem), tradycyjnie nazywanym ganoin stanowi wspln cech wszystkich ryb promieniopetwych, i to
wanie z nich wywodz si delikatne cykoidalne i ktenoidalne uski Teleostei. W niezmienionej postaci przetrway u afrykaskich
wielopetwcw (rodzaje Polypterus i Erpetoichthys) oraz u amerykaskich niszczuk (Lepisosteus i Atractosteus). Maj je take, generalnie bezuskie, jesiotry, u ktrych drobne
uski mog wystpowa na wsparciu ogona.
Typowych ganoidowych usek brak u amii. Jej
okrge i cienkie uski, tak jak uski Teleostei
utraciy emali.
Pierwotn cech budowy krgosupa
Actinopterygii jest asymetria ogona, z misistym wsparciem petwy ogonowej zawierajcym strun grzbietow. W pierwotnej postaci ta niesymetryczno w budowie petwy
ogonowej przetrwaa tylko u jesiotrw (Acipenseriformes) natomiast asymetryczno
petw niszczuk (Lepisosteidae) i amii (Amiidae), uwidacznia si tylko w budowie szkieletu, bo rbek petwy zatraci wcicie i ma
zarys symetryczny. Daje si u nich zauway
jedynie drobne misiste wsparcie po grzbietowej stronie ogona.
Pierwotno czaszki dzisiejszych ganoidw wyraa si przede wszystkim w masywnoci i cisym zestawieniu koci skrnych.
Jedynie u jesiotrw podlegy one daleko posunitej redukcji podobnie jak u ryb cienkouskich. Wszystkie Acipenseriformes wykazuj
bowiem rzadkie wrd ryb ganoidowych
przystosowanie do odywiania si drobnymi
organizmami bentosowymi i planktonem, natomiast niszczuki, amie i wielopetwce zachoway do dzi po swych drapienych przodkach
zdolno dwigania puszki mzgowej podczas rozwierania szczk.
Wszystkie te ryby maj zdolno do oddychania powietrzem atmosferycznym. Puca
s pierwotn cech ryb kostnoszkieletowych
(Osteichthyes) grupujcych ryby promieniopetwe razem z pokrewnymi im dwudysznymi oraz trzonopetwymi, a take z rybimi
przodkami czworonogw. Wyjtkiem s tu
znw jesiotry zwizane z przydennymi, gbokimi wodami oraz wszystkie ryby cienkouskie, ktrych przodek utraci moliwo
oddychania powietrzem poykanym znad
powierzchni wody. Zdolno ta pojawia si
powtrnie w kilku liniach Teleostei, jednak
adne z nich nie maj ju puc homologicznych naszym narzdom oddechowym.
Oddychanie tlenem atmosferycznym jest
niewtpliw zdobycz ewolucyjn zwierzt
yjcych w rodowisku sodkowodnym.
Wszystkie dzisiejsze ganoidy zamieszkuj
wanie te podatne na zmiany temperatury
i wahania ste zbiorniki, gdzie wymiana
gazowa za pomoc skrzeli bywa okresowo
utrudniona. Wyjtkiem wrd tych prymitywnych ryb s znw jesiotry, ktre poza
okresem rozrodczym, podejmuj wdrwki
do wd sonych. Z zapisu kopalnego wiemy
jednak, e przodkowie amii i niszczuk zamieszkiwali morza.
Dzisiejsze ganoidy niewiele rni si od
swych mezozoicznych przodkw, wykazuj
ponadto wiele cech podobnych innym grupom ryb, dowodzc ich wsplnego pochodze-
Rozmieszczenie dzisiejszych
ryb ganoidowych;
wielopetwcw i niszczuk,
bliskich im Chondrostei
oraz amii
(na podstawie Berra 2001)
Cheirolepis trailli ze
sawnego jeziornego
stanowiska kopalnego
Sandwick Fish Bed na
Orkadach (pny eifel),
najstarsza ryba
promieniopetwa znana
z kompletnych okazw
zachowanych w rodowisku
wielkiego dewoskiego
jeziora Orkadw,
prawdopodobnie
analogicznym do jurajskiego
jeziora Karatau
(na podstawie Pearson &
Westoll 1979)
Pteroniscus turkestanensis,
rekonstrukcja (zmienione
na podstawie Socha 2009)
typowy spaszczony z bokw
okaz znaleziony w ciemnych
upkach stanowiska Aulie
odpowiadajcych maximum
rozwoju zbiornika
jeziornego
okaz spaszczony czciowo
grzbietobrzusznie
nia. Wikszo z nich znana jest rwnie

dobrze, jeli nie lepiej, ze skamieniaoci
dzi bdc ywymi skamieniaociami, o zredukowanej liczbie gatunkw (amia), czy
ograniczonym do refugiw wystpowaniu
(niszczuki, wielopetwce). Tej definicji ywej
skamieniaoci uciekaj jedynie po raz kolejny jesiotry, ktre dzi s znacznie bardziej
zrnicowane ni w przeszoci i, mimo e
nieporwnywalnie mniej liczne ni dominujce Teleostei, przeywaj wanie swj rozkwit. Jedynie konserwatywna anatomia po-
zwala na nadawanie im statusu ywych skamieniaoci. Stosunkowo najblisi Teleostei

wydaj si by mezozoiczni przodkowie
amii. Nieodlegle z ni spokrewnione s take
niszczuki, cho rozwikanie ich wzajemnych
pokrewiestw ewolucyjnych utrudnia relatywnie krtki zapis kopalny tej grupy. Najstarsze niszczuki znane s bowiem dopiero
z dolnej kredy. Jeszcze krtszy zapis kopalny
maj wielopetwce, ich najstarsi kopalni
przedstawiciele pochodz z koca kredy. Najdusz poznan histori ewolucyjn maj
jesiotry, ich bezdyskusyjni przodkowie pochodz z wczesnej jury. Paleozoiczni przodkowie wszystkich tych zwierzt pozostaj
wic cigle nierozpoznani, albo brakuje nam
zapisu kopalnego z pocztkw ich rnicowania si.
Pocztki ryb ganoidowych

Waciwe dzisiejszym ywym skamieniaociom cechy ganoinowa powoka usek,
sztywna budowa okryw czaszki i asymetria
ogonowej czci szkieletu osiowego uformoway si ju w pocztkach ewolucji ryb
kostnoszkieletowych. Romboidalne ganoidowe uski miaa najstarsza, znana z niemal
penego szkieletu ryba kostnoszkieletowa
Guiyu oneiros z pnego syluru Chin. Jej
anatomia zawiera w sobie mieszank cech
wczesnych przedstawicieli wszystkich grup
ryb kostnoszkieletowych, a nawet innych
bardziej prymitywnych uchwowcw. Generalna budowa czaszki sugeruje, e naley
ona do gazi ewolucyjnej ryb trzonopetwych i dwudysznych, jednake np. koci
wieczkowe, zbliaj j do ryb ganoidowych.
Kolce petwowe obecne przed kad z petw
s za dziedzictwem po chrzstnoszkieletowym przodku.

Typowy dla ryb ganoidowych pokrj
ciaa miaa najstarsza znana z dewonu ryba
promieniopetwa Cheirolepis. W permie moemy obserwowa rnicowanie si ryb ganoidowych, odchodzenie od pierwotnego
drapienego trybu ycia i zajmowanie przez
nie rnych nisz pokarmowych. Pod siln
presj ewolucyjn znalazy si wtedy moliwoci kinematyczne czaszki, w materiale
kopalnym obserwujemy jak sukcesywnie
zwiksza si ruchomo i dokonuj si
zwizane z tym zmiany w architekturze koci skrnych okrywajcych puszk mzgow.
Z drugiej strony przez cay paleozoik trwaj
w niewiele zmienionej postaci nektoniczne
drapieniki, takie jak pnopermska Palaeoniscum, pospolita w upku miedziononym
przedpola Sudetw, ktra daa nazw rzdowi klasycznych ryb ganoidowych, czyli
Palaeonisci (dzi zwykle okrelanemu jako
Palaeonisciformes).
Rozlunianie zwizku midzy komi
czaszki (pozwalajce zwikszy ruchomo
szczk), skracanie asymetrycznego (epicerkalnego) ogona oraz wzmacnianie krgosupa (kostnienie krgw) to tendencje obserwowane w wielu liniach ewolucyjnych
ryb ganoidowych poczwszy od paleozoiku.
Dopiero w mezozoiku ryby o tak zmienionej
budowie ciaa staj si na prawd liczne. Te
za ktre trway obok nich z niezmienion
pierwotn anatomi, stanowiy swego rodzaju ywe skamieniaoci mezozoicznych czasw. Zastanawiajce, e przede wszystkim
w rodowiskach wd sodkich.
Niewiele zmienione ryby zamieszkujce
sodkie wody Azji oraz Australii przetrway
do jury i pocztkw kredy. Dwa takie gatunki ywych skamieniaoci z czasw jurajskich nawizujcych do paleozoiku znane s
ze rodkowo lub pnojurajskich osadw jeziornych Karatau w Kazachstanie.
Ryby jurajskiego jeziora

Karatau
Pionierka prac nad rybami z Karatau, Zinaida
Gorizdro-Kulczycka (18841949), rozpoznaa dwa rodzaje rnice si budow usek:
cienkouskie formy nalece do rodziny Coccolepididae i formy typowe ganoidw z rodziny Palaeoniscidae. Zdaniem pniejszych rosyjskich badaczy, ktrzy zgromadzili ogrom-
n, liczc tysice osobnikw kolekcj ryb

z jurajskiego jeziora Karatau, kada z tych
rodzin reprezentowana jest przez jeden gatunek, cho trwaj spory w odniesieniu do pewnych rzadkich form. Prawdopodobn przyczyn niektrych rnic w anatomii jest
zrnicowanie wewntrzpopulacyjne. Co ciekawe w niektrych odsoniciach jeden z gatunkw dominuje znacznie nad drugim.
Morrolepis aniscowitchi,
rekonstrukcja (zmienione na
podstawie Socha 2009)
okaz z odsonitym
szkieletem osiowym
dwa okazy z dobrze
widocznymi uskami linii
nabocznej
Koprolit o spiralnej
wewntrznej budowie
znaleziony w grnej czci
odsonicia Aulie
Pierwotne paleoniski z Karatau. Typow

ryb ganoidow w faunie jurajskiego jeziora
Karatau jest Pteroniscus turkestanensis (Gorizdro-Kulczycka, 1926). Naley do ostatnich
przedstawicieli rodziny Palaeoniscidae. Ten
niewielki drapienik mia typow dla najwczeniejszych ryb promieniopetwych archaiczn budow czaszki z masywnymi szczk
i uchw, tworzcymi duy pysk uzbrojony
w liczne drobne zby. Pteroniscus, o dugoci
ciaa przekraczajcej nieco 20 cm, polowaa
zapewne na bezkrgowce i by moe mode
rybki. Charakterystyczne dla paleoniskw s
take wielkie oczodoy w przedzie
litej czaszki chronionej zwart
okryw koci pochodzenia skrnego. Taka budowa czaszki skrnej, okrywajcej chrzstne endocranium, narzdy zmysw oraz
budujcej pysk jest przejawem
wsplnego ewolucyjnego dziedzictwa wczesnych ryb promieniopetwych i czworonogw. Pod tym
wzgldem jurajskie ryby ganoidowe nie s podobne do dzisiejszych ryb cienkouskich o bardzo
zmienionej anatomii. Wszystkie,
rwnie i Pteroniscus, odrniaj
si jednak od czworonogw zanikiem koci czoowych (frontalia)
i w konsekwencji uboszym zestawem koci okrywajcym dach czaszki. Cho
termin frontale funkcjonuje w literaturze dotyczcej anatomii ryb promieniopetwych od
wielu lat, warto pamita, e w rzeczywistoci
jest to ko homologiczna naszej koci ciemieniowej (parietale). Prawdziwe frontale
jest tylko u ryb miniopetwych (Sarcopterygii), z ktrych wywodz si czworonogi, i zapewne byo obecne u wsplnego przodka
Sarcopterygii i Actinopterygii. Analogicznie,
ko ryby promieniopetwej nazywana zwykle
koci ciemieniow jest homologiem koci zaciemieniowej czworonogw (postparietale).
Dowodw na tak jednorazow zmian dostarczy materia kopalny, std terminologia
zgodna z ewolucyjnymi powizaniami midzy
dwiema duymi grupami krgowcw, atwiej
przyjmuje si wrd paleontologw ni innych badaczy biologii ryb. Sodkowodne jurajskie wody Azji byy prawdopodobnie refugiami dla pokrewnych Pteroniscus reliktw
dawniejszych jeszcze epok, jednak wiedza
o nich jest szcztkowa. W starej chisko- i rosyjskojzycznej literaturze opisano wiele stanowisk z odsoniciami osadw sodkowod-
nych, wymaga to jednak powtrnego rozpatrzenia przy uyciu nowoczesnych metod

badawczych. Najblisi krewniacy Pteroniscus
pozostaj nieznani, poza jej ewidentnym
zwizkiem z triasowymi i starszymi przedstawicielami Palaeoniscidae, z ktrymi dzieli
wiele swoistych (apomorficznych) cech. Moliwe, e azjatyckie jurajskie paleoniski byy
osobno ewoluujc grup. Sugeruje to obecno archaicznych przedstawicieli Paleoniscidae w wielu stanowiskach w Azji, a ich brak
w innych odsoniciach osadw jurajskich
z tych czasw. Rodzina Palaeoniscidae jest
jedn z wczeniej opisanych, ale zarazem
jedn ze sabiej poznanych grup paleoniskw.
Wielu jej przedstawicieli nie doczekao si
jeszcze nowoczesnego opisu, moliwe, e
jest grup polifiletyczn, do ktrej badacze
w przeszoci przypisywali taksony problematyczne, by moe niespokrewnione ze sob.
Cienkouskie paleoniski z Karatau. Morrolepis aniscowitchi (Gorizdro-Kulczycka,
1926) to drugi i mniejszy z paleoniskw wystpujcych w Karatau. Wikszo znalezionych okazw to osobniki modociane osigajce kilka do nieco ponad 10 cm dugoci.
Najwiksze, kilkunastocentymetrowe, s w
Muzeum Paleontologicznym Rosyjskiej Akademii Nauk w Moskwie. Pokrojem ciaa oraz
budow czaszki, a zatem zapewne take trybem ycia, przypominaj Pteroniscus. Caa
rodzina Coccolepididae do ktrej naley Morrolepis wyrnia si jednak obecnoci delikatnych okrgych usek. uski te s homologiczne uskom Teleostei, ale powstay niezalenymi drogami. Co ciekawe przodkowie
dzisiejszych Teleostei wspwystpowali czasowo z Morrolepis i innymi przedstawicielami
rodziny Coccolepididae. Gwna rnica
midzy uskami obu tych grup ryb (prcz
prawdopodobnego wystpowania cienkiej
warstwy ganoiny u Morrolepis) to sposb
przyrostu. U ryb cienkouskich piercienie
przyrostowe s koncentryczne, podczas gdy
u Morrolepis linie przyrostowe uoone s
rwnolegle do krawdzi uski, a centrum
wzrostu znajduje si w tyle uski. Poza rodzin
Coccolepididae i rybami cienkouskimi, delikatne i okrgawe w ksztacie uski powstay
jeszcze u przodkw amii, a take kilku innych
paleoniskw o niezbyt dobrze znanych powizaniach rodowych. Wszystkie te przypadki ilustruj konwergentny przebieg ewolucji
tej cechy.
Jurajski jesiotr w Karatau?

W osadach jurajskiego jeziora Karatau, poza
szkieletami ryb, utrwaliy si i przetrway do
naszych czasw rwnie ich odchody (jako
koprolity). Widoczna jest ich spiralna wewntrzna struktura, ktra wiadczy o obecnoci
zastawki spiralnej w jelicie. Zastawka taka jest
u ryb chrzstnoszkieletowych, trzonopetwych, dwudysznych i wszystkich przedstawionych tutaj prymitywnych ryb promieniopetwych. Jest zatem dla ryb, a prawdopodobnie rwnie bezszczkowcw, czy moe
nawet strunowcw, pierwotna. Miay j rwnie jurajskie paleoniski.
Koprolity z Karatau s zbyt due, by
czy je z omwionymi, licznymi tam paleoniskami. By moe pozostawia je znana
stamtd rzadka ryba Sphaerosteus pokrewna
jesiotrom. Niewykluczony jest take ich
zwizek z rybami dwudysznymi, ktre w jurze wci jeszcze stanowiy typowy element
sodkowodnej ichtiofauny. Za moliwociami tymi przemawia miejsce znalezisk koprolitw w grnej czci profilu geologicznego
Aulie, gdzie zaznacza si ju spycanie jeziora. Nie znaleziono jednak dotd szcztkw
ryb dwudysznych w Karatau.
Przyczyny ewolucyjnego
zapnienia sodkowodnych
ganoidw
Powtarzanie si w odstpie setek milionw
lat podobnej sytuacji przetrwania w faunach sodkowodnych pojedynczych gatunkw z duych gazi ewolucyjnych, ktre
gdzie indziej dawno wymary, wymaga komentarza i zastanowienia. Tym bardziej, e
kontrastuje z ogromn rnorodnoci nowoczesnych grup ryb w niektrych dzisiejszych zbiornikach sodkowodnych (np. sawna z liczby gatunkw rodzina Cichlidae
w jeziorze Tanganika czy ryby swoiste dla
jeziora Bajka). Wyjanienia tych fenomenw dostarcza model starego jeziora, do
ktrego inspiracj by zapis kopalny nadzwyczaj szybkiego tempa ewolucji w dugotrwaych, istniejcych przez miliony lat
zbiornikach jeziornych. Prcz wspomnianych dzisiejszych jezior afrykaskich i azjatyckich naleay do nich mioceskie meteorytowe jezioro Steinheim w Bawarii, czy
zbiorniki plioceskie w wschodniej czci
dzisiejszego Morza rdziemnego. Zgodnie
z t hipotez, wysokie tempo ewolucji wymaga stabilnego nacisku selekcyjnego przez

wiele setek tysicy, czy wrcz milionw lat.
rodowiska sodkowodne s zwykle efemeryczne i stabilnoci takiej nie zapewniaj.
Nie byo jej te w jurajskim jeziorze Karatau, ktre trwao (sdzc z liczby rocznych
warstewek osadu) nieco ponad sto tysicy
lat. Sodkowodne ryby ganoidowe Azji i Australii nie miay wic szans na dorwnanie
morskim krewniakom pod wzgldem tempa
ewolucji. W miar upywu epok geologicznych zmniejszao si jedynie ich zrnicowanie pod naporem przybywajcych z mrz
bardziej nowoczesnych konkurentw. Byo
tak w jurze, jest i dzi.
Literatura
Berg, L.S. 1948. O rode Coccolepis Agassiz (Pisces,
Paleoniscoidei). Dokady AN SSSR 60, 12431244.
Berra, T.M. 1997. Some XXth century fish discoveries.
Environmental Biology of Fishes 50, 112.
Berra, T.M. 2007. Freshwater fish distribution. 606 pp.
University of California Press, Berkeley.
Brainerd, E.L. 1999. New perspectives on the evolution
of lung ventilation mechanisms in vertebrates. Experimental Biology Online 4 (2), 128.
Chang M. & Miao D. 2004. An overview of Mesozoic fishes in Asia. In: G. Arratia & A. Tintori (eds) Mesozoic
Fishes 3 Systematics, Paleoenvironments and Biodiversity, 535563. Dr. Friedrich Pfeil, Mnchen.
Findeis, E.K. 1997. Osteology and phylogenetic interrelationships of sturgeons (Acipenseridae). Environmental Biology of Fishes 48, 73126.
Forey, P.L. 1998. History of the coelacanth fishes. 419
pp. Chapman & Hall, London.
Galicky, V.V., Hecker, R.F., Kostenko, N.N. & Sakulina,
G.V. 1968. Karatauskoye jurskoye ozero. Putevoditel
ekskursii piatoj paleoekologo-litologieskoj sesii na
jurskie otoenia chrebta Karatau v Junom Kazachstanie 1419 sentabria 1968 g. Alma-ata. 38 pp.
Gorizdro-Kulczycka, F. 1926. Ryby slancev Karatau.
Izvestia Sredne-azjatskogo Komiteta 1, 184192.
Hecker, R.F. 1948. Karatauskoje mestonachodenie fauny i flory jurskogo vozrasta. Iskopajemoje jurskoje
oziero w chrebte Karatau. Trudy Paleontologieskogo
Instituta AN SSSR 15, 785.
Lauder, G.V. 1980. Evolution of the feeding mechanism
in primitive actinopterygian fishes: a functional anatomical analysis of Polypterus, Lepisosteus, and Amia.
Journal of Morphology 163, 283317.
Makowski, S. 1949. Zinaida Gorizdro-Kulczycka. Wiadomosci Muzeum Ziemi 4, 412415.
Pearson, D.M. & Westoll, T.S. 1979. The Devonian
actinopterygian Cheirolepis trailli Agassiz. Transactions of the Royal Society of Edinburgh, Earth Sciences 70, 337399.
Schultze, H.-P. 2008. Nomenclature and homologization
of cranial bones in actinopterygians. In: G. Arratia,
H.-P. Schultze & M.V.H. Wilson, (eds) Mesozoic Fishes 4 Homology and Phylogeny, 2348. Verlag Dr.
Friedrich Pfeil, Mnchen.
Zhou, M., Zhao, W., Jia, L., Lu, J., Qiao, T. & Qu, Q.
2009. The oldest articulated osteichthyan reveals mosaic gnathostome characters. Nature 458, 469474.
Jak powstao ptasie piro?

To masz Su lej & Grze gorz Nied wiedz ki
Rekonstrukcje szkieletu
i upierzenia pnojurajskich
ptakw: Anchiornis z formacji
Tiaojishan (oksford)
z plnocnych Chin
i Archaeopteryx z Solnhofen
(tyton); zwierzeta te
reprezentuj kolejne stadia
ewolucyjnego przejcia od
czteroskrzydego szybujcego
przodka ptakw do
dwuskrzydych ptakw
aktywnie fruwajcych
ikne barwne oka pir pawiego

ogona od stuleci zadziwiaj ludzi.
Jak mogo powsta co tak niezwykego? Gdy Karol Darwin
ogosi swoj teori ewolucji, jej przeciwnicy przywoywali wanie piro pawia jako
przykad struktury biologicznej, ktra nie
moga powsta drog doboru naturalnego.
Twrca teorii ewolucji wiele energii woy
w rozwizanie tego zagadnienia, ktre wykraczao poza moliwoci wczesnej nauki.
W tym samym czasie w skaach jurajskich
Bawarii znaleziony zosta odcisk pira praptaka, z ktrego znaczenia ani Karol Darwin,
ani jego wspczeni nie zdawali sobie
jeszcze sprawy. Pira s tworami wyjtkowymi, wycznymi dla ptakw. Ju w okresie jurajskim umoliwiay im lot. Pierwotnie
by moe peniy inne funkcje, na przykad
jako izolacja termiczna. Pytanie o genez
ptasiego pira pozostaje jednak bez odpowiedzi. Przebieg rozwoju (organogenezy)
pira nie daje na nie odpowiedzi, bowiem
prawdopodobnie proces ten w toku ewolucji
podleg wtrnej modyfikacji.
W 1975 roku Philips Regal zauway, e
jaszczurki yjce w gorcym klimacie maj
uski wyduone bardziej ni yjce w strefie
umiarkowanej. Zaproponowa hipotez, i
pira powstay z usek gadw jako struktury
chronice przed promieniowaniem sonecznym. Wedug niego pra-pira chroniy zwierz przed przegrzaniem i umoliwiay mu
aktywno w czasie najintensywniejszego
nasonecznienia. Po osigniciu staocieplnoci (endotermii) przez przodkw ptakw
pira zmieniy zastosowanie i przeksztaciy
si w powierzchnie none umoliwiajce
szybowanie. Wedug zwolennikw hipotezy
pochodzenia ptakw od endotermicznych dinozaurw pira byy odpowiednikiem ssaczego futra. Problemem pozostaje wyksztacenie niezwykle skomplikowanej konstrukcji mechanicznej pira, ktra ma sens tylko
jako powierzchnia lotna.
Piro dzisiejszych ptakw powstaje
przez uwypuklenie skry w stoek sterczcy
nad jej powierzchni. Nastpnie do rodka
tej stokowatej struktury wpukla si wewntrzna warstwa cylindrycznych komrek,
rodkowa warstwa komrek, z ktrej powstan promienie i zewntrzna, z ktrej powstan haczyki. Na analogii z rozwojem pira
Lorenzo Alibardi przedstawi hipotez jego
powstania w ewolucji. Typowa uska pokrywowa miaaby najpierw przeksztaci si
w usk stokowat. Nastpnie cao si
wyduya i wewntrzna warstwa ulega pofadowaniu dajc zawizki promieni. W hipotezie tej zagadk jest etap przeksztacenia
wyduonej stokowatej uski w zoon
struktur pira. Nie s znane w zapisie kopalnym stokowate uski, ktre mogyby by
uznane za zacztki pir.
U najstarszego znanego upierzonego
gada Anchiornis z pnojurajskiej (oksford)
formacji Tiaojishan z Chin pira przypominaj ju te u dzisiejszych ptakw. Pira
u Anchiornis pokryway zarwno przednie,
jak i tylne koczyny, w czym przypomina
innego wczesnego protoptaka Microraptor
z wczesnej kredy (barrem) sawnej fauny Jehol z pnocnych Chin. Budowa przednich
skrzyde Anchiornis wskazuje na wczesne
uformowanie si aerodynamicznej konstrukcji i pooenia pir. Zwierz to miao
w skrzydle 11 lotek pierwszego rzdu i 10
drugiego. Rozmiary lotek na skrzydach byy
podobne, zaskakujc cech s lotki pokrywajce koczyny tylne. Nastpnym w szeregu ewolucyjnym ptakiem po Anchiornis jest
synny praptak Archaeopteryx z Solnhofen
w Bawarii.
Z formacji Daohugou w chiskiej Mongolii Wewntrznej pochodz szcztki Pedo-
penna, Epidendrosaurus i Scansoriopteryx,

maj w peni uformowane pira, podobnie jak
Anchiornis rwnie na tylnych koczynach.
Ich wiek na podstawie konchostrakw szacuje si na rodkow-pn jur, ale nie jest
pewny. Praptaki te s do siebie bardzo podobne i by moe reprezentuj jeden gatunek.
Holotyp Praeornis sharovi

Rautian, 1978 z formacji
Karabastau we wsi Aulie,
Wielkie Karatau,
Kazachstan; okaz
sfotografowany ze wiatem
z lewej i prawej strony oraz
rysunek interpretacyjny
z poprzecznymi przekrojami

Zdjcie nowego okazu pra-pira z formacji
Karabastau we wsi Aulie, Wielkie Karatau,
Kazachstan (negatyw i pozytyw na rozszczepionej
powierzchni upku)
Holotyp Archaeopteryx
siemensi Meyer, 1861
z litograficznego wapienia
najpniejszej jury (tyton)
z Solnhofen w Bawarii
pierwszy dowd na istnienie
jurajskiego pra-ptaka
znaleziony w 1860 roku
Z kilku stanowisk wczesno- i rodkowojurajskich z Ameryki Pnocnej, Europy

i Afryki znane s tropy przypominajce
ptasie, a najstarsze z nich odkryte zostay
w osadach z koca triasu w Argentynie. Trwa
spr co do genezy tych enigmatycznych tropw, ktre bywaja uwaane za dowd na
pnotriasowe pocztki ptakw. Mog to by
lady niewielkich dinozaurw o stopie konwergentnie upodobnionej (z przeciwstawnym
hallux) do ptakw.
Nadzieje na udokumentowanie materiaem kopalnym pocztkw ewolucji pir daj
znaleziska z formacji Karabasatau w grach
Wielki Karatau w Kazachstanie. Jej wiek jest
zwykle szacowany na pn jur. By moe
jest to pocztek pnej, lub koniec rodkowej
jury. W czasie jednej z wypraw prowadzo-
nych w latach 40 i 50 dwudziestego wieku

przez rosyjskich badaczy zosta znaleziony
okaz. Zosta on zinterpretowany przez A.S.
Rautiana w 1978 roku jako pra-piro i nazwane Praeornis sharovi. Praca ta spotkaa si
z duym sceptycyzmem. Wielu badaczy sugerowao, e jest to li jakie roliny nagonasiennej, wskazano nawet gatunek Cycadites
sapportae. Wykonano zdjcia pod mikroskopem elektronowym stosiny pra-pira i dzisiejszych pir. Poniewa nie znaleziono podobnych struktur w obu stosinach uznano, e fakt
ten potwierdza rolinne pochodzenie tego
okazu.
Pewnych przesanek do rozwikania tej
zagadki da drugi okaz Praeornis znaleziony
w czasie polsko-kazachskiej wyprawy
w Wielki Karatau w 2006 roku. Okaz rosyjski jest czciowo zwietrzay i nie zachowao si w nim zwglone wntrze stosiny.
Nowy okaz dziki wydobyciu ze wieej,
zwizej skay zachowa materi organiczn.
Wida na nim, e stosina miaa pierwotnie
wypenione wntrze za jej rodek w czasie
diagenezy uleg uwgleniu i spkaniu. Potem szczeliny wypenione zostay dolomitem. W okazie rosyjskim struktura wntrza
ogranicza si do sieci dolomitowych yek
i w ogle nie przypomina pierwotnej.
Zachowanie uwglonej substancji organicz-

Rysunek interpretacyjny nowego okazu pra-pira Praeornis sharovi z Karatau wraz
z wyobraonymi przekrojami rzeczywistego okazu pozytywowego, przekrojami poprzez
poczone obie powki i rekonstrukcja hipotetycznego stanu wyjciowego uzyskanego
przez uwzgldnienie kompakcji (daje do tego podstaw ukad warstewek wok
sztywnych okruchw wgla drzewnego); na tej podstawie zaproponowana zosta
rekonstrukcja pierwotnej morfologii okazu
nej w nowym znalezisku dostarczyo kluczowego argumentu, e okazy te nie s szcztkami rolinnymi. Proporcje stabilnych izotopw wgla s w niej takie, jak we
wspwystpujcych szcztkach ryb, natomiast cakiem odmienne od uwglonych lici
rolin z tych samych warstw skalnych formacji Karabastau. Jest to najprawdopodobniej szcztek zwierzcego pochodzenia.
Dua ilo substancji organicznej w osiowej
czci obu okazw sugeruje, e uwgleniu
ulega twarda i masywna tkanka. By moe
to tkanka rogowa, czyli zoona z martwych
komrek wypenionych biakiem keratyn.
Taki te jest skad pir ptasich i gadzich
usek.
Trzy cechy wystpujce w obu okazach
Praeornis wskazuj, e nale one do jednego gatunku: (1) stosina na caej dugoci ma
tak sam szeroko, (2) wychodz z niej
trzy chorgiewki, dwie due i jedna mniejsza
oraz (3) wntrze stosiny w obu okazach jest
spkane i wypenione przez yy dolomityczne, co sugeruje, e pierwotnie bya
wypeniona gbczast struktur. Jeli to skamieniae pra-pira, nowe pochodzi z innej
czci ciaa ni znalezione przez Rosjan.
Okaz rosyjski przypomina piro konturowe
ze skrzyda. Nowy okaz nawizuje do pir
ppuchowych, gdy promienie tworz jednorodn chorgiewk, w niektrych miejscach porozrywan. Nie ma promykw. W
okazie rosyjskim promienie maj delikatne
obrzeenia nachodzce na ssiednie promienie. Mona spekulowa, e z tych obrzee wyodrbniy si promyki z haczykami.
Obecno trzeciej blaszki jest przesank,
e nie jest to jednak skamieniao licia. Jest
te wskazwk dotyczc pochodzenia pira.
Wiadomo, e pira s zmodyfikowanymi uskami keratynowymi gadw, ale cigle nie
znaleziono przekonujcych ogniw porednich
pomidzy usk a pirem. By moe struktury
grzbietowe z ciaa enigmatycznej Longisquama z pnego triasu Kirgizji s jednym z etapw tego procesu. U Longisquama z grzbietu
stercz do gry dugie wskie struktury nie
powizane ze szkieletem, a wic prawdopodobnie pierwotnie keratynowe. Maj one o
i boczne chorgiewki pofadowane poprzecznie. S interpretowane bd jako przeksztacone uski o falistej powierzchni, lub jako
uski przeksztacone w pra-pira ze zronitymi promieniami. Mogy one suy do okazowania podczas godw lub wspomaga lot
Hipotetyczne etapy
ewolucyjnego powstania pira
z uski gada, pokrywowe
i konturowe pra-pira
Praeornis z trzema
chorgiewkami i piro ptaka
z kwadratow w przekroju
stosin
szybowcowy. Miay skomplikowan budow

i pewne struktury mog by interpretowane
jako trzecia chorgiewka bdca odpowiednikiem tej obecnej u pra-pira z Kazachstanu.
Jednak do penego wyjanienia problemu
jeszcze daleko.
Trzy chorgiewki odchodzce od stosiny
pra-pira Praeornis nie przystaja do powszechnie przyjtego paradygmatu genezy ptasiego pira. Sdzi si bowiem, e powstao ono
ze stokowatej struktury skrnej. Za trzy paszczyzny mogce by zacztkiem trzech chorgiewek wystpuj w uskach brzenych gadw. Dwie paszczyzny przylegaj do ciaa,
a trzecia stanowi grzebie. To sugeruje, e
piro powstao z uski pochodzcej z boku
ciaa przypominajcej w przekroju liter .
Wida to najwyraniej wanie w okazach pochodzcych z formacji Karabastau. Zapewne
w dalszej ewolucji trzecia blaszka ulegaa
stopniowej redukcji, pozostaa jednak w dzisiejszych pirach jako jedna z krawdzi stosiny, ktra w przekroju nie jest owalna, lecz
kwadratowa.
Aby jednak do tej interpretacji rozbudowanej na podstawie interpretacji A.S Rautiana przekona sceptykw, trzeba by znale
rozstrzygajce dowody. Po pierwsze naleaoby wykaza, e znalezione dotd dwa okazy
Praeornis to rzeczywicie pira pra-ptaka czy
jego gadziego przodka. Do tego konieczne
jest powizanie ze znaleziskiem szcztkw
kostnych. By moe szkielet ten spoczywa
gdzie w warstwach skalnych w Wielkim Ka-
ratau. Pora wic zorganizowa kolejn ekspedycj do Kazachstanu i odnale waciciela

tajemniczych pra-pir.
Literatura
Czerkas, S.A & Yuan, C. 2002. An arboreal maniraptoran
from northeast China. In: S.J. Czerkas (ed.) Feathered
Dinosaurs and the Origin of Flight. 6395. The Dinosaur Museum Journal 1. The Dinosaur Museum, Blanding, U.S.A.
Dzik, J., Sulej, T., & Niedwiedzki, G. 2010. Possible
link connecting reptilian scales with avian feathers
from the early Late Jurassic of Kazakstan. Historical
Biology 22, 394402.
Feduccia, A., Lingham-Soliar, T. & Hinchliffe, J.R. 2007.
Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis
on neontological and paleontological evidence. Journal of Morphology 266, 125166.
Glazunova, K.P., Rautian, A.S., & Filin, V.R. 1991. Praeornis sharovi: bird feather or plant leaf? Materialy 10
Vsesoyuznoi Ornitologicheskoi Konferentzii, Vitebsk:
1720 sentjabrya 1991. Chast 2, 1, 149150. Nauka
i tekhnika, Minsk.
Prum, R.O. & Brush, A.H. 2002. The evolutionary origin and diversification of feathers. Quarterly Review
of Biology 77, 261295.
Rautian, A.S. 1978. Unikalnoye pero pticy iz otlozheniy
jurskogo ozera v khrebte Karatau. Palaeontologicheskyi Zhurnal 1978, 4, 106114.
Xu, X. & Zhang, F. 2005. A new maniraptoran dinosaur
from China with long feathers on the metatarsus.
Naturwissenschaften 92, 173177.
Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., & Wang, X. 2002. A juvenile coelurosaurian theropod from China indicates
arboreal habits. Naturwissenschaften 89, 394398.
Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. & Sullivan C.
2008. A bizarre Jurassic maniraptoran from China
with elongate ribbon-like feathers. Nature 455,
11051108.
Beznogie czworonogi
Ma teusz Taanda
oczyny czworonogw formoway si stopniowo przez miliony lat, przez wczesny i rodkowy dewon. Rozwj uminienia petw sucych do kroczenia po dnie
morskim nastpowa rwnolegle w rnych
liniach ryb, lecz tylko jedna z nich wydaa
z siebie pierwszego czworonoga ldowego.
Najstarsze szcztki kostnego szkieletu koczyn z palczastymi domi i stopami znane
s dopiero z koca dewonu, ale tropy pozostawione na powierzchni lagunowego muu
sugeruj, e istniay one znacznie wczeniej,
w pocztkach dewonu rodkowego (niemal
395 mln lat temu; Niedwiedzki et al. 2010).
Wyjcie na ld wymagao dogbnej przebudowy ciaa wytworzenia szyi, oddzielenia
obrczy barkowej od czaszki i krgosupa,
powstania obrczy miednicznej przymocowanej do krgosupa oraz wielu innych adaptacji do nowego typu lokomocji (Benton
2005). Sprawne, silne nogi umoliwiy wyjcie na ld przodkom pazw, a te z kolei
day pocztek gadom (owodniowcom), cakowicie uniezalenionym od wody. Pierwsze
czworonogi miay rozmait liczb palcw
sze do omiu. Przetrway tylko te z picioma palcami (czterema w doni nowoczesnych pazw) i ten stan zachowa si w naszych doniach i stopach. Koczyny pozwoliy krgowcom skolonizowa niedostpne
dotychczas ldy, a w kocu take przestworza. Nie przeszkadzay przy wtrnym przejciu do ycia w wodzie. Trudno zaprzeczy,
i byy w historii krgowcw niezwykle
wanym wynalazkiem ewolucyjnym.
si ju u paleozoicznych pazw, zapewne niejednokrotnie (Caldwell 2003). Jednym z pierwszych by wczesnokarboski ryboksztatny
Crassigyrinus scoticus. Jego koczyny byy
na tyle zredukowane, e nie mogy dwiga
ciaa, a pionowy fad petwowy, biegncy
wzdu ogona, by przystosowaniem do pywania (Heatwole & Carroll 2000; Caldwell
2003). Liczne przejawy redukcji koczyn,
ktrym zwykle towarzyszy wyduenie ciaa,
znane s u maych paleozoicznych (gwnie
karboskich) pazw z grupy Lepospondyli:
jaszczurkoksztatnych ldowych Microsauria,
wodnych Nectridea i cakowicie pozbawio-
Beznogie czworonogi
Dlatego moe dziwi, e tak wiele rnych
linii czworonogw w toku ewolucji pozbyo
si przynajmniej czciowo swoich koczyn.
Dotyczy to praktycznie wszystkich wikszych
ich grup pazw, gadw, ssakw, a nawet
ptakw (Benton 2005). lepe uliczki ewolucji? Ale nie. Grupy o zredukowanych koczynach czsto s bardzo zrnicowane i szeroko rozprzestrzenione. Beznogo pojawia
Przykady redukcji koczyn

w gwnych liniach ewolucyjnych
czworonogw uwidoczniona
modyfikacja budowy palcw lub caej
koczyny przedniej
Beznogie czworonogi
Jaszczurka Slavoia darevskii

z pnej kredy Pustyni Gobi,
okaz z Muzeum
Paleontologicznego
w Moskwie (fotografia
Vladimira Alifanowa)
nych koczyn, woksztatnych Aistopoda

(Heatwole & Carroll 2000; Caldwell 2003).
Wrd wspczesnych nam pazw s formy
cakowicie beznogie (Hickman 2006). Ju
w jurze ich przodkowie mieli tylko szcztkowe drobne koczyny (rodzaj Eocaecilia)
(Caldwell 2003). Rzd pazw beznogich
obejmuje okoo 160 gatunkw
zamieszkujcych lasy tropikalne
Ameryki Poudniowej, Afryki
i poudniowo-wschodniej Azji.
yj w glebie lub wodzie ywic si rnymi bezkrgowcami. Bardziej przypominaj
ddownic ni ab (Hickman 2006).
U niektrych nielotnych ptakw redukcji podlegy skrzyda.
Wiele takich nielotw,
jak kiwi czy kazuary, ma
ledwo dostrzegalne skrzydeka
(Hickman 2006). Kazuary i strusie maj te mniej palcw w stopach. Przodkowie dzisiejszych ptakw utracili wikszo koci rdstopia, stpu i pity palec stopy, std
wikszo ptakw ma stopy czteropalczaste. Nielotne ptaki przeksztaciy
si jeszcze bardziej. W stopie kazuarw zostay tylko trzy palce,
u strusi za dwa. Paradoksalnie,
utrata palcw zwizana jest
iz doskonaleniem zdolinoci biegania. Podobnie jest u koni
obecnie yjce gatunki maj ju tylko
jeden funkcjonalny
palec. Inne ssaki kopytne rwnie podyy tym szlakiem,
cho najczciej zachoway przynajmniej dwa
palce (Shapiro et al. 2007).
Redukcji ulegy rwnie koczyny ssakw morskich. Dzisiejsze walenie maj tylko
przednie koczyny, przeksztacone w petwy,
cho ich przodkowie z eocenu chodzili po
ldzie na czterech nogach (Benton 2005).
Redukcja koczyn nie omina i dinozaurw. Pierwsze dinozaury, takie jak Herrerasaurus, cho pozostawiay trjpalczaste
tropy, miay wci dodatkowo szcztkowe
dwa palce stopy i czteropalczast do. W
rnych ich liniach niezalenie ten pierwot-
ny zestaw ulega dalszemu pomniejszeniu.

Wikszo dinozaurw drapienych (Theropoda) miaa ju tylko czteropalczaste stopy
i trjpalczaste donie. Najsynniejszy przedstawiciel tej grupy tyranozaur, mia tylko
szcztkowe, dwupalczaste rce. Najbardziej
zaawansowane pod tym wzgldem Alvarezsauridae, miay jednopalczaste, ledwo wystajce z tuowia koczyny przednie, niekiedy ze szcztkowymi pozostaymi palcami.
U rolinoernych zauropodw stopy i donie
ulegay modyfikacjom w zwizku z dwiganiem duego ciaru ciaa. Palce staway si
coraz krtsze, zastpowane przez poduszki
z tkanki cznej. U najbardziej zaawansowanych z nich koci palcw w przedniej koczynie w ogle nie byo i zwierz wspierao
si na kociach rdrcza. Niektre z ptasiomiednicznych dinozaurw z grupy ornitopodw zachoway tylko trzy palce w stopie
(Shapiro et al. 2007).
Jednak skutki redukcji koczyn najszerzej
s znane wrd szeroko rozumianych jaszczurek, a szczeglnie u wywodzcych si
z nich wy. Beznogimi jaszczurkami s dibamidy, we, amfisbeny, pygopodidy, wiele
scynkw, padalcowatych, gymnoftalmidw
oraz przedstawiciele innych grup (Greer
1991). We s najczciej spotykanymi
przez czowieka duymi beznogimi zwierztami i moe dlatego wnikny do kultury czowieka jako istoty tajemnicze i budzce lk.
Niektre z nich s jadowite, co dodatkowo
wzbudza strach, ale i fascynacj.
Zagadka dla filogenetykw

Z morfologii czworonogw redukujcych
swj szkielet koczyn znika wiele informacji
o ich przodkach. U takich wowatych form
ze szkieletu zostaje tylko czaszka, krgosup
i pozostaoci po miednicy. W dodatku, niespokrewnione formy mog mie podobny tryb
ycia, co pociga za sob konwergencje w budowie pozostajcych elementw ciaa. Dlatego przez dugi czas takie grupy jak dibamidy,
we i amfisbeny miay niepewn pozycj filogenetyczn. W analizach filogenetycznych
z uyciem morfologii grupy te lokuj si blisko siebie z wymienionych powodw. Wraz
paroma innymi gami (kladami) tworz grup nazwan scynkoksztatnymi. Sugerowano
ju, e jest to najpewniej efekt konwergencji.
To, co zaciera si w morfologii, najczciej
pozostaje w genach. Dane molekularne przyniosy wic rozwizanie tego problemu. Naj-
Beznogie czworonogi
wczeniej wyodrbnion grup dzisiejszych

jaszczurek okazay si dibamidy, amfisbeny s
blisko spokrewnione z lacertidami, a we nale do jednej grupy z padalcoksztatnymi
i iguanami. Podobnie sytuacja wyglda wewntrz wy. We szerokopyskie (Macrostomata) w obrbie Alethinophidia s uwaane
za bardzo zaawansowan grup, natomiast
wskopyskie (Aniliidae) za pierwotn. Jednak
znaleziska najstarszych wy, ktre maj szerokie pyski i szcztkowe koczyny tylne, sugeruj, e szerokopysko wy jest cech
pierwotnoci, a nie zaawansowania. Potwierdzaj to dane molekularne, z ktrych wynika,
e wskopysko pojawia si wtrnie u Aniliidae, ktre otoczone s na drzewach filogenetycznych przez grupy szerokopyskie. Koczyny w poszczeglnych grupach wy byy
tracone niezalenie.
Jak traci si nogi

Dlaczego tak atwo doszo do utraty koczyn,
i w tak wielu grupach jaszczurek? Z anatomicznego punktu widzenia byo to proste.
Wprawdzie nie mamy na tyle penego zapisu
kopalnego, by ten proces w caoci przeledzi, ale atwo go odtworzy na podstawie
dzisiejszych i wymarych gatunkw. Wrd
yjcych obecnie 60 gatunkw rodzaju Lerista s zarwno formy z koczynami, jak i beznogie (Greer 1991; Caldwell 2003). Znamy
te skamieniaoci wy i jaszczurek ze
szcztkowymi koczynami (Rage & Escuilli
2003). Cho kady zanik koczyn to osobna
historia, s prawidowoci rzdzce tym procesem. Ewolucj w tym kierunku inicjuj malejce cae koczyny; najpierw zanikaj palce,
potem do czy stopa, a nastpnie kolejne
oddziay koczyn w stron tuowia (Greer
1991; Caldwell 2003; Rage & Escuilli 2003).
Palce zanikaj zwykle w okrelonej kolejnoci
(cyfry rzymskie oznaczaj numer palca):
I-II-V-(III, IV) w doni i I-II-V-III-IV w stopie
(u innych czworonogw kolejno bywaa odmienna) (Shapiro et al. 2007). Z reguy jaszczurki traciy najpierw przednie a potem tylne
koczyny, cho s wyjtki np. wrd czci
amfisben zanikay wpierw tylne (Kearney
2002). Proces zaniku zachodzi stopniowo,
o czym wiadcz dzisiejsze i wymare formy

porednie. Zanik koczyn i ich obrczy czsto
nie jest cakowity. Przykadem wrd wy s
boa, ktre zachoway szcztkowe koczyny
tylne (Cohn & Tickle 1999). Prawie wszystkie
pozostae we s beznogie w penym tego
sowa znaczeniu. Wiele jaszczurek o wowatym pokroju ciaa zachowao rudymentarne
koczyny tylne. Ich szkielet skada si najczciej z koci udowej i zredukowanej miednicy (Greer 1985). Czasem pojawiaj si pozostaoci po obrczy barkowej (u amfisben
z rodziny Blanidae wystpuje caa obrcz barkowa, cho brak koczyn) oraz koci podudzia (Kearney 2002). Takie rudymenty najczciej nie maj ju adnej funkcji, ale te nie
przeszkadzaj zwierzciu. U Blanidae, Bipedidae i Ophisaurus ventralis ko udowa tkwi
wewntrz ciaa (Kearney 2002). Co ciekawe,
u niektrych gatunkw stopie redukcji zaley od pci; jest znacznie wyszy u samic ni
u samcw (Greer 1985).
Wraz z postpami redukcji koczyn
tuw si zwa, a ciao wydua. Oglna
liczba krgw ronie, a granice midzy
odcinkami krgosupa zacieraj si.
Szyja i ogon, wbrew pozorom, pozostaj relatywnie krtkie, wydua
si za to odcinek tuowiowy
(Caldwell 2003; Apesteguia &
Zaher 2006). Dlatego w to nie
gowa i ogon, a raczej gowa
i tuw.
Nie zawsze tak jednak byo.
Inaczej przebiegaa ewolucyjna
droga ku beznogoci amfisben.
Prawdopodobna najstarsza amfisbena Slavoia miaa krtkie, ale
sprawne i kompletne koczyny. Dobrze skostniay przd i dach czaszki
wiadczy jednak o przystosowaniu do kopania nor i ycia w nich. Co wicej, koczyna przednia bya dobrze rozwinita, co
sugeruje zaangaowanie w tworzenie
tuneli. Zatem w pocztkach ewolucji
amfisbeny przystosoway si do
podziemnego trybu ycia. Koczyny zaczy zanika dopiero, gdy
w wyniku dalszych modyfikacji
gowa przeja w peni odpowie-
Rekonstrukcja Slavoia
darevskii, prawdopodobnie
pnokredowego przodka
dzisiejszych amfisben;
miaa ju masywny przd
czaszki ale wci kompletne,
sprawne koczyny
przednie masywniejsze, ni
u wikszoci jaszczurek,
zapewne przystosowane
do kopania nor
Beznogie czworonogi
Rekonstrukcja wczesnego
wa z rachitycznymi, tylnymi
koczynami. Nie wiadomo,
czy we utraciy swoje
koczyny w warunkach
ldowych, czy morskich.
Jednym z pierwszych wy
ldowych bya prymitywna
Dinilysia z Ameryki
Poudniowej (rysunek Jakuba
Kowalskiego)
Przykady redukcji szkieletu

stopy u archozaurw, ssakw
i jaszczurek. Cyfry oznaczaj
liczb paliczkw w palcu;
X to cakowity brak palca
i koci rdstopia a 0 oznacza
brak palca przy zachowaniu
koci rdstopia
(na podstawie
Shapiro et al. 2007)
dzialno za drenie nor, a same zwierzta

uniezaleniy si cakowicie od ycia na powierzchni (Taanda 2011). Sam proces redukcji koczyn zachodzi w kilku liniach amfisben ju niezalenie. Tylko w rodzinie Bipedidae koczyny przednie przetrway.
Mechanizm rozwoju
zarodkowego koczyn
Dziedziczne zmiany morfologiczne s skutkiem ekspresji genw. W trakcie rozwoju
zarodkowego skutki ich dziaania s coraz
bardziej zoone i coraz blisze kocowej
postaci organizmu. Dlatego jego ewolucyjna
historia jest w pewnym stopniu odtwarzania
podczas rozwoju embrionalnego. Dziki postpowi w biologii rozwoju i genetyce coraz
lepiej rozumiemy czynniki determinujce
morfologi zwierzt. Niestety, na gadach rzadko si przeprowadza tego
typu badania i tylko pewne
dane s dostpne. Zwierzciem modelowym jest w
boa (Cohn & Tickle 1999;
Boughner et al. 2007). W
jego rozwoju embrionalnym
w zawizkach koczyn
powstaj biaka sygnaowe
podobne do niezbdnych do
wytworzenia koczyn u kurczcia (Cohn & Tickle
1999). Zatem dlaczego jedne
zwierzta wylgaj si niemal obe, a inne z nogami?
Badania wskazuj, e
gwnym powodem jest rnica w ekspresji genw z
grupy Hox, ktre reguluj
dziaanie innych genw i decyduj o oglnym ksztacie
ciaa. Niektre z biaek kodowanych przez te geny:
HOXB5, HOXC6 i HOXC8 odpowiadaj

m.in. za rozwj krgw tuowiowych. U zarodkw kury, na odcinku szyjnym i tuowiowym, rozmieszczenie tych biaek jest nierwnomierne. HOXB5 wystpuje na caej
dugoci tego regionu, natomiast pozostae
dwa tylko w odcinku tuowiowym, przy czym
HOXC8 nieco bliej gowy. Przednia granica
ekspresji genu kodujcego HOXC8 znajduje
si w miejscu formowania zawizkw koczyn przednich. Okrela pozycj tych koczyn, a take wytworzenie opatki. U pytona
wyglda to inaczej. Wszystkie trzy biaka wystpuj na caym odcinku przedogonowym a
po gow. Wizane jest to z ujednoliceniem
krgosupa i zanikiem koczyn u wy (Cohn
& Tickle 1999).
Lokomocja bez ng
Lokomocja beznogim ciaem wymaga swoistego mechanizmu. Wleczenie go po nierwnociach podou jest energochonne ze
wzgldu na si tarcia. Ogranicza je wsparcie
ciaru ciaa na ograniczonej powierzchni
(punktach). Efekt taki daje wygicie ciaa
w fal o odpowiedniej dugoci. Dlatego utrat koczyn poprzedza wyduanie ciaa powizane ze zmniejszeniem jego rednicy i powikszeniem liczby krgw (Gans 1962).
Krgi, cigna i minie ulegay rnym modyfikacjom w poszczeglnych grupach. Na
przykad krgi wy cz si stawowo ze
sob a w trzech miejscach. Ogranicza to ich
skrcanie, chronic rdze krgowy przed uszkodzeniem. Wprawdzie moliwo ruchu
midzy poszczeglnymi krgami jest niewielka, to jednak ich liczba, dochodzca do 400,
pozwala na swobodne zginanie ciaa wa.
Krgosup ma w zasadzie sta dugo i rozciga si nieznacznie (Gans 1962; Dowling
1997).
S co najmniej cztery sposoby beznogiego
poruszania si jaszczurek (Gans 1962; Dowling 1997). Najbardziej uniwersalny jest ruch
wijcy, stosowany przez wszystkie grupy beznogie i niektre z koczynami. Polega on na
wyginaniu ciaa na boki. Wierzchoki fali
opieraj si o podoe a ukony nacisk przemieszcza ciao do przodu (Dowling 1997).
Jest to technika prosta i umoliwia szybki ruch
przy maej amplitudzie wygi, cho zawodzi
na paskich i wskich powierzchniach i z trudem moe by stosowana przez zwierzta
o znacznej rednicy ciaa (Gans 1962). Dlatego wiele wy i amfisben wyksztacio inne
rodzaje poruszania si. Ruch akordeonowy
Beznogie czworonogi
suy do przemieszczania si po drzewach

i rzutw na ofiar. W zgina si w ciasn sinusoid i wyrzuca ciao do przodu jak ze spryny. Ruch prostoliniowy (perystaltyczny)
wykorzystywany jest w tunelach, szczelinach
i midzy gaziami. Polega na przesuwaniu
jednych fragmentw pokrytego uskami podbrzusza do przodu, podczas gdy inne s zaczepione o podoe. Ciao jest wyprostowane
i przesuwa si jednostajnie do przodu. Skony
ruch kroczcy ma zastosowanie na sypkim
piasku lub grzskiej ziemi. W przesuwa
w powietrzu przedni cz ciaa pod ktem
90120 stopni. Zaczepia gow nowe miejsce
i przesuwa stopniowo cae ciao w powietrzu
w to miejsce. Przesuwa si bokiem, dotykajc
podoa tylko w trzech miejscach. To samo
zwierz potrafi wykorzystywa czsto rne
sposoby poruszania si, zalenie od sytuacji.
Znane s te metody porednie (Gans 1962).
Poytki z braku ng
Jeli cecha ewoluuje kierunkowo, znaczy to,
e znajduje si pod naciskiem doboru naturalnego. Jaki wic nacisk selekcyjny wymusi na tak rnych grupach zwierzt redukcj
koczyn?
Przyczyny byway rne. Dinozaury
i nielotne ptaki doskonaliy zdolno biegania rozbudowujc koczyny tylne i redukujc zbyteczne ju przednie. Podobnie, gdy
gwnym narzdem napdowym wodnych
zwierzt jest ogon a przednie petwy su za
ster, tylne staj si zbyteczne. Niektre wodne zwierzta pywaj przez wyginanie ciaa
na boki, wtedy take koczyny trac swoj
lokomocyjn funkcj i podlegaj redukcji
(dolichozaury, salamandry, cz lepospondyli, by moe pierwsze we). W cice
i glebie przeciskanie si pomidzy korzeniami, limi, gaziami czy w wskich tunelach
take sprzyja obemu ksztatowi ciaa (jaszczurki, pazy beznogie, cz lepospondyli)
(Choquenot & Greer 1989).
Zatem, w rnych okolicznociach koczyna moe okaza si zbdna lub wrcz utrudnia lokomocj. Dobr naturalny jest krtkowzroczny i eliminuje kad cech anatomiczn, ktra doranie nie jest zwierzciu niezbdna. Nawet tak, ktra decydowaa o powstaniu i zrnicowaniu si danej grupy. Tak
byo te w przypadku koczyn czworonogw.
Utrata koczyn nie staa si dla nich ograniczeniem, przeciwnie, otworzya nowe moliwoci. Beznogie czworonogi wystpuj
w wodach sodkich i sonych, pod ziemi i na

powierzchni, wiele yje w koronach drzew,
a niektre potrafi nawet szybowa (rodzaj
Chrysopelea) (TIGR 2009). S jednak i grupy
jaszczurek, u ktrych proces redukcji koczyn nigdy si nie zdarzy, na przykad
warany, helodermy i iguany (Caldwell 2003).
Przyczyny atwo odgadn.
Literatura
Apesteguia, S. & Zaher. H. 2006. A Cretaceous terrestrial snake with robust hindlimbs and sacrum. Nature 440, 10371040.
Benton, M.J. 2004. Vertebrate Palaeontology, 3rd Edition. 472 pp. Wiley-Blackwell.
Boughner, J.C., Buchtov, M., Fu, K., Diewert, V., Hallgrmsson, B. & Richman, J.M. 2007. Embryonic development of Python sebae I: Staging criteria and
macroscopic skeletal morphogenesis of the head and
limbs. Zoology 110, 212230.
Caldwell, M.W. 2003. Without a leg to stand on: on
the evolution and development of axial elongation
and limblessness in tetrapods. Canadian Journal of
Earth Sciences 40, 573588.
Choquenot, D. & Greer, A.E. 1989. Intrapopulational and
interspecific variation in digital limb bones and presacral vertebrae of the genus Hemiergis (Lacertilia,
Scincidae). Journal of Herpetology 23, 374281.
Cohn, M.J. & Tickle, C. 1999. Developmental basis of
limblessness and axial patterning in snakes. Nature
399, 474479.
Dowling, K.J. 1997. Limbless Locomotion: Learning to
Crawl with a Snake Robot. Doctoral dissertation,
technical report CMU-RI-TR-97-48, Robotics Institute, Carnegie Mellon University.
Gans, C. 1962. Terrestrial locomotion without limbs.
American Zoologist 2, 167182.
Greer, A.E. 1985. The relationships of the genera Anelytropsis and Dibamus. Journal of Herpetology 19,
116156.
Greer, A.E. 1991. Limb reduction in squamates: identification of the lineages and discussion of the trends.
Journal of Herpetology 25,166173.
Heatwole, H. & Carroll, R.L. (eds) 2000. Palaeontology.
Amphibian Biology 4, 9731496.
Hickman, C.P., Roberts, L.S., Larson, A., IAnson, H. &
Eisenhour, D.J. 2006. Integrated Principles of Zoology. 13th Edition. 899 pp. McGraw-Hill Higher Companies, Inc.
Kearney, M. 2002. The appendicular skeleton in amphisbaenians. Copeia 2002, 719738.
Niedwiedzki, G., Szrek, P., Narkiewicz, K., Narkiewicz, M. & Ahlberg, P.E. 2010. Tetrapod trackways
from the Elary Middle Devonian period of Poland.
Nature 463, 4348.
Rage, J.C. & Escuilli, F. 2003. The Cenomanian: stage of
hindlimbed snakes. Notebooks on Geology, Maintenon, Article 2003/01 (CG2003_A01_JCR-FE).
Shapiro, M.D., Shubin, N.H. & Downs, J.P. 2007. Limb
diversity and digit reduction in reptilian evolution,
225244. In: B.K. Hall (ed.) Fins into Limbs. The
University of Chicago Press.
Taanda, M. 2011. Biologia pnokredowej jaszczurki
Slavoia darevskii na podstawie morfologii szkieletu.
86 pp. Archiwum Prac Dyplomowych Uniwersytetu
Warszawskiego.
The TIGR database. Aktualizowana 18 stycznia 2009.
www.reptile-database.org/
Ryby dwudyszne
z pnotriasowej rzeki
i jeziora Krasiejowa
Piotr Skrzyc ki
Dzisiejszy
Neoceratodus forsteri
z Australii (wg Jarvik 1980)
iek XIX by okresem wielu

przeomowych odkry naukowych, m. in. z dziedzin
biologii, geologii oraz paleontologii. Wwczas, niemal rwnoczenie,
odkryto pierwsze skamieniae szcztki ryb
dwudysznych (Dipnoi) i ich dzisiejsze reliktowe gatunki. W 1838 roku Louis Agassiz
opisa pod nazw rodzajow Ceratodus pyty zbowe znalezione w skaach europejskiego triasu, pocztkowo interpretowane jako
zby rekinw. Wtedy te, w 1837 roku Leopold Fitzinger rozpozna yjc w Ameryce
Poudniowej dwudyszn Lepidosiren a Richard Owen w 1839 roku afrykaskiego
Protopterus. Najbliszy anatomicznie triasowym formom australijski Neoceratodus trafi do literatury naukowej dopiero w roku
1870. Podobiestwo do form kopalnych pozwala nazywa te ryby ywymi skamieniaociami.
Ryby dwudyszne to zwierzta nietypowe.
Tak jak inne ryby maj skrzela, ale te i puca
(std ich nazwa), za ktrych pomoc mog
oddycha powietrzem atmosferycznym. To,
wraz ze stadium kijanki, pierwotna waciwo ryb kostnoszkieletowych. Niektre ryby
dwudyszne maj zdolno przetrwania pory
suchej (estywacji) w luzowym kokonie, ktrym si otaczaj.
Niemal wszystkie Dipnoi maj pyty zbowe zbudowane z dentyny pokrytej cienk
warstw emalii. Skadaj si z wachlarzowato uoonych zrastajcych si ze sob rzdw maych zbkw rosncych przez cae
ycie zwierzcia. Obecno pyt zbowych

jest jedn z najbardziej charakterystycznych
cech ryb dwudysznych i wiadczy o ich sposobie odywiania si.
Zapis kopalny ryb dwudysznych rozpoczyna si we wczesnym dewonie. Pocztkowo yy w morskich rodowiskach (rafy koralowe, laguny) i szybko rozprzestrzeniy si
na cay wiat. Kilkadziesit dewoskich
gatunkw o znacznym skostnieniu szkieletu
jest znanych ze skamieniaoci zachowanych nierzadko w anatomicznym uoeniu.
W pnym dewonie, karbonie i wczesnym
permie ryby te bytoway w rodowiskach
pytkomorskich, brakicznych i sodkowodnych. Budowa ich czaszki i pokrj ciaa byy
coraz bardziej podobne do form mezozoicznych i dzisiejszych. W mezozoiku zdecydowana wikszo ryb dwudysznych prowadzia sodkowodny tryb ycia, co wizao si
z mniejszym ich zrnicowaniem. Pod koniec kredy zniky z pnocnej pkuli, pozostajc tylko na kontynentach powstaych
z rozpadu Gondwany. Zaawansowane dwudyszne od permu wykazuj tendencj do coraz mniejszej mineralizacji szkieletu, co pomniejsza szanse na zachowanie si w stanie
kopalnym. Od mezozoiku wikszo szcztkw tych ryb to izolowane pyty zbowe,
czasem stowarzyszone z komi szczk
i fragmentami dachu czaszki. Bardzo rzadko
zdarzaj si pozostaoci szkieletu pozaczaszkowego. Wraz z przejciem do ycia
w coraz pytszych rodowiskach postpowa
bowiem proces upodabniania dorosych
osobnikw do wczesnych stadiw rozwojowych (pedomorfoza), ktrego wiadectwem
jest zanik kanaw w dentynie pokrywajcej
koci skrne i uski, uproszczenie skostnie
dachu czaszki oraz przybieranie coraz bardziej kijankowatego ksztatu ciaa. Rwno-
Ryby dwudyszne z pnotriasowej rzeki i jeziora Krasiejowa
czenie jednak pyty zbowe staway si

masywniejsze i mocniej zmineralizowane.
Wspomaga to fosylizacj i wyjania wzgldnie du liczb pyt zbowych w zapisie kopalnym mezozoiku i kenozoiku.
Polskie ryby dwudyszne

Triasowe ryby dwudyszne znane s praktycznie ze wszystkich kontynentw. Wikszo
znalezisk to tylko pyty zbowe, bardzo rzadko stowarzyszone z innymi komi. Potriasowy zapis kopalny jest rwnie ubogi. Jedynie
w kilku przypadkach obok zbw znaleziono
te szcztki czaszki i szkieletu pozaczaszkowego.
Rwnie w polskich formacjach skalnych s szcztki tych ryb. W 1950 roku Zinaida Gorizdro-Kulczycka opisaa znalezione w Grach witokrzyskich pyty zbowe
i nieliczne koci szczk pnodewoskich
przedstawicieli Dipnoi. Natomiast z utworw triasowych poudnia Polski (by moe
take obrzeenia Gr witokrzyskich)
znane s liczne skamieniaoci nowoczesnych ryb dwudysznych, gwnie pyty zbowe. Szczeglnie bogaty pod tym wzgldem jest lsk Opolski, gdzie ju w XIX
wieku Ferdinand Roemer i Wilhelm Volz natrafili na pierwsze ich skamieniaoci. Jednake bogate w skamieniaoci stanowisko
w Krasiejowie przez dugi czas pozostawao
nieznane i dopiero od 1993 jest rdem kopalnego materiau ryb dwudysznych.
Podczas kilkunastu lat wykopalisk w pnotriasowych (karnik) osadach Krasiejowa
znaleziono dziewitnacie pyt zbowych
oraz liczne uski ryb dwudysznych. Pyty
zbowe s bardzo charakterystyczne dla gatunku. Szczeglnie cenne s znaleziska usek,
gdy s one rzadkie w materiale kopalnym
a daj pewne wyobraenie o pokroju ciaa
wymarych ryb dwudysznych.
Tryb ycia triasowych ryb

dwudysznych
W karniku obszar Krasiejowa znajdowa si
w zupenie innym miejscu ni dzi. By
pooony bliej zwrotnika Raka, okoo trzy
tysice kilometrw na poudnie w stosunku
do dzisiejszego pooenia, zatem w znacznie
cieplejszej strefie klimatycznej. Na pocztku
mezozoiku wszystkie kontynenty byy poczone w jeden superkontynent zwany Pan-
ge. Krasiejw lea mniej wicej w jego

centralnej czci, na zachodnim wybrzeu.
W triasie rodkowym znaczn cz Polski
zalay wody Basenu Germaskiego, ktre
wysodziy si i zanikay w triasie pnym.
Obszar wczesnego Krasiejowa znajdowa
si na poudniowo-wschodnim obrzeeniu
tego basenu. W karniku jego wody i wpywajce do nich rzeki stanowiy idealne rodowisko ycia dla ryb dwudysznych. Klimat
by ciepy i wilgotny, a wolno pynce, rozlewajce si rzeki oraz rozlege jeziorzysko
oferoway obfito poywienia, doskonae
warunki do rozrodu oraz wiele

miejsc, gdzie mona si byo ukry
przed drapienikami. Dziki pucom
ryby mogy przetrwa w rodowisku
o maej zawartoci rozpuszczonego
w wodzie tlenu, a take radzi sobie
z epizodami suchymi migrujc z wysychajcych zbiornikw do jeszcze niewyschnitych.
Od strony ich budowy anatomicznej ryby
dwudyszne niewiele zmieniy si od triasu,
zatem mona zaoy, e i ich behawior by
niezmienny, skoro yy w podobnym klimacie i rodowisku.
Dolna pyta zbowa

modocianego
Ptychoceratodus
z Krasiejowa; na
krawdziach grzebieni
widoczne drobne zbki;
widok od strony zgryzu
(okluzji) i policzka
Grna pyta zbowa

dorosego Ptychoceratodus
z Krasiejowa; z tyu pyty
widoczny wyrostek czcy j
z komi czaszki; widok od
strony zgryzu, podniebienia
i z boku

Dolna pyta zbowa
dorosego Ptychoceratodus
z Krasiejowa ze startymi
krawdziami grzebieni;
widok od strony zgryzu
Australijski Neoceratodus prowadzi raczej ospay tryb ycia, jednak jest zdolny do
nagych zryww gdy musi ucieka przed
drapienikiem lub gdy ciga ofiar. Ma saby
wzrok i eruje gwnie w nocy wykorzystujc zmys elektrorecepcji i dobry wch. Poluje na miczaki, skorupiaki, larwy owadw,
aby, mae ryby, ywi si te czasem wodnymi i ldowymi rolinami, a nawet kwiatami
i owocami, ktre spadn do wody.
Wikszo ryb dwudysznych,
w tym wszystkie nowoczesne
odywiay si gwnie zwierztami zaopatrzonymi w twarde skorupy, muszle lub pancerze (byy
durofagami). Mogy dobra si do
czci mikkich swych ofiar kruszc
ich twarde zewntrzne osonki. Masywne pyty zbowe tworz doskonay aparat miadcy, dziaajcy jak dziadek do orzechw.
Grzebienie dolnych i grnych pyt zbowych
wchodzc midzy siebie krusz skorup ofiary, ktra nastpnie jest przeuwana, co jest
nietypowe dla ryb. Niektre ryby dwudyszne
maj take zby lemieszowe dutowate wyrostki znajdujce si na grnej szczce blisko
koca pyska, ktre uatwiaj chwytanie ofiar.
Dotychczasowe znaleziska wskazuj, e krasiejowskie ryby dwudyszne nie miay zbw
lemieszowych, ale byy wyposaone w pyty
zbowe o czterech grzebieniach na dolnej
pycie i piciu na grnej. Za ich pomoc
ywiy si wystpujcymi w Krasiejowie skorupiakami, limakami, by moe
maymi ryba-
mi i modymi pazami oraz rolinami,

a przede wszystkim maami z rzdu Unionida (skjkami), ktre stanowi zdecydowan
wikszo skamieniaoci bezkrgowcw
w Krasiejowie. Potwierdzaj to badania przeprowadzone na niektrych maach z geologicznie pniejszego stanowiska Lipie lskie, u ktrych na powierzchni skorupki lub
na jej brzegach wida lady mechanicznych
uszkodze. Odpowiadaj one ksztatem morfologii pyt zbowych, wic s to najprawdopodobniej lady ugryzie na maach, ktrym udao si uciec spomidzy miadcych
szczk.
Dzisiejszym Neoceratodus zagraa gwnie czowiek, niszczc ich rodowisko ycia.
Dorose osobniki nie maj praktycznie naturalnych wrogw, cho larwy i mode bywaj
ofiarami drapienikw. Krasiejowskie ryby
dwudyszne miay prawdopodobnie ycie
znacznie niebezpieczniejsze. Mona przypuszcza, e modociane i dorose osobniki
staway si poywieniem atakujcych znienacka wielkich pazw tarczogowych metopozaurw i cyklotozaurw oraz krokodyloksztatnych gadw fitozaurw, bdcych doskonaymi pywakami. Larwy i mode osobniki mogy te pada ofiar innych ryb. Dzisiejsze Neoceratodus broni si przed drapienikami ukrywajc si wrd rolinnoci
porastajcej dno, a ich ubarwienie (ciemnozielone, szare, brzowe) dodatkowo wspomaga maskowanie. Zapewne krasiejowskie
dwudyszne w podobny sposb ratoway
swoje ycie, cho walka o nie nierzadko bywaa bardziej zaarta ni ma to miejsce dzi.
Budowa pyt zbowych ryb

dwudysznych
Pytka cienka wykonana z pyty zbowej

Ptychoceratodus z Krasiejowa; widok powierzchni
grzebienia, powikszenie zewntrznej ciany pyty
(widoczna emalia i dentyna paszczowa) oraz
powikszenie wntrza pyty (widoczny denteon,
dentyna wokdenteonalna i midzydenteonalna)
Rozwj pyt zbowych u ryb dwudysznych,

ich struktura i histologia tkanek je budujcych
jest wyjtkowa w wiecie zwierzt i odrnia je od jakiegokolwiek innego uzbienia.
Dewoskie dwudyszne zatraciy wystpujce
u ich przodkw spirale zbowe i zby znajdujce si na krawdzi szczk, by do rozdrabniania pokarmu uywa pyt zbowych i z
czasem zbw lemieszowych. Dziki yjcym
dzi przedstawicielom tej prastarej grupy moemy zbada dokadnie jak formuje si uzbienie ryb dwudysznych w rozwoju osobniczym i, posugujc si zaoeniem o rekapitulacji filogenezy w ontogenezie, odnie to do
ewolucji form kopalnych.
Pyty zbowe dwudysznych powstaj

z pojedynczych zbkw uoonych wachlarzowato, pokrytych emali i zoonych z rnych rodzajw dentyny oraz z tkanki kostnej.
Budowa kadego zbka (podobnie jak jakiegokolwiek zba czy uski krgowca) rozpoczyna si od niewielkiej iloci dentyny odkadanej przez komrki podcieajce
(odontoblasty), ktr nastpnie przykrywaj
od zewntrz warstwy emalii produkowanej
przez komrki okrywajcego zbek nabonka
(ameloblasty). W trakcie wzrostu zbki zrastaj si ze sob i formuj pyt zbow, ktra
pocztkowo ma trzy grzebienie na dolnej
szczce i cztery na grnej. Grzebienie rosn
przez dodawanie nowych zbkw przy krawdzi policzkowej pyty, a nowe grzebienie
(maksymalnie do siedmiu) s dodawane
w kierunku ogona zwierzcia. Sekwencja formowania si i zlewania zbkw jest cigle
powtarzana w miar wzrostu zwierzcia
i z kadym nowym zbkiem warstwy dentyny
i emalii s dodawane na obrzeu pyty zbowej. Dziki temu powierzchnia pyty powiksza si. Wzrost jest cigy, lecz czciowo
ograniczany przez cieranie si powierzchni
pyty.
Wszystkie tkanki budujce pyt zbow
powstaj na bazie kolagenowej macierzy pozakomrkowej przesyconej w rnym stopniu fosforanem wapnia (hydroksyapatytem).
Okrywajca pyt emalia, wydzielana od zewntrz przez komrki nabonka (ameloblasty), jest bardzo twarda i wysoce zmineralizowana ale cienka. Jest cierana z powierzchni
pyty pozostajc tylko w rosncych (pokrytych nabonkiem) jej miejscach oraz pomidzy grzebieniami, gdzie jest najmniej naraona na cieranie. Emalia jest zbudowana z wielu rwnolegych warstw zoonych z malutkich krysztaw hydroksyapatytu orientowanych prostopadle do powierzchni pyty. Pod
emali zawsze znajduje si dentyna wydzielana przez komrki tkanki podcieajcej pyty
(odontoblasty). Jest ona umiarkowanie zmineralizowan warstw wypenion grubymi
spltanymi wknami kolagenu widocznymi
nawet w dojrzaej tkance. W powstajcych
zbkach dentyna tworzy solidny rdze twardej tkanki tworzony przez wyspecjalizowane
odontoblasty w jamie mikiszowej. Wntrze
pyty buduje dentyna, ktra ma struktur podobn do dentyny rdzeniowej, lecz nie jest tak
zbita. Jest ona poprzerastana rwnomiern
sieci kanaw (denteonw), w ktre wnika
tkanka z jamy mikiszowej. Kady kana od
zewntrz jest otoczony sabo zmineralizowan, mikk dentyn, ktra pokrywa take
ko i pyt zbow wok krawdzi jamy
mikiszowej. Wewntrz kanaw biegn naczynia wosowate i nerwy. Jeli poprzez cieranie si powierzchni pyty zbowej denteon
staje si otwarty na zewntrz, jest zatykany
przez krysztay apatytu chronice przed urazami i wnikaniem zanieczyszcze do wntrza
kanau. U niektrych dwudysznych (np. u yjcych dzi Lepidosiren i Protopterus) dentyna rdzeniowa nie jest usuwana, a jej cigy
wzrost daje wysoce zmineralizowan tkank,
zawierajca niewiele wkien kolagenowych,
nieprzebit kanaami.
Wachlarzowato lub prawie rwnolegle
dentynowe grzebienie pyt poczone s nasadami. Pomidzy grzebieniami s V-ksztatne
rowki. Kada z pyt jest przyronita do koci,
dolne pyty do koci praearticulare a grne do
koci pterygo-palatinum. Koci te cz si
z innymi komi czaszki tworzc sprawny
aparat miadcy. Liczba grzebieni, pokrj ich
powierzchni i budowa wewntrzna s rne
u rnych gatunkw. Rwnie wrd form kopalnych byo wiele wariantw histologii twardych tkanek pyt zbowych. Niemniej jednak
plan budowy pyt zbowych nie zmieni si od
dewonu do dzi. Wynika to zapewne z doskonaego przystosowania si ryb dwudysznych
do trybu ycia, co pozwolio im przetrwa
w praktycznie niezmienionej niszy ekologicznej przez ponad 400 mln lat.
Pytka cienka z pyty zbowej

dzisiejszego Neoceratodus
forsteri i powikszenie
wntrza pyty (widoczny
denteon, dentyna
wokdenteonalna
i midzydenteonalna)
Krasiejowskie skamieniaoci
ryb dwudysznych
Pyty zbowe ryb dwudysznych znajdowane
byy w obu poziomach kociononych (jeziornym i rzecznym) Krasiejowa, natomiast
uski tylko w pokadzie jeziornym. Pyty
zbowe wystpoway pojedynczo, natomiast
uski tworzyy czasem due nagromadzenia
Pyty zbowe ryb

dwudysznych wystpujcych
w triasie (z Roemer 1870,
Kemp 1996, Martin &
Ingavat 1982, Volz 1896,
Schultze & Kriwet 1999,
Martin et al. 1981, Kemp
1998)
nawet do stu okazw. Stan zachowania pyt

zbowych jest bardzo dobry, mona na nich
nawet dostrzec linie przyrostowe. Znaleziska
usek s rzadkoci w skali wiatowej i mimo ich nienajlepszego zachowania stanowi
bardzo cenny materia. Dotychczas niestety
nie zostay znalezione w Krasiejowie adne
szcztki szkieletu czaszkowego lub pozaczaszkowego ryb dwudysznych.
Wszystkie pyty zbowe z Krasiejowa s
trjktnego zarysu i maj do masywne
grzebienie, ktrych powierzchnie s mniej
lub bardziej starte, zalenie od wielkoci
pyty. Odzwierciedla to wiek osobniczy im
starszy, tym zuycie pyt jest wiksze. Grzebienie pyt modocianych osobnikw s ostre
i wida na nich malutkie zbki, natomiast
grzebienie pyt starszych s stpione, przez co
ich krawdzie s obe. Na startej powierzchni
grzebieni wszystkich pyt mona dostrzec
liczne jamki o rednicy okoo 0,1 mm odpowiadajce kanaom, ktre widoczne s dziki
cakowitemu starciu cienkiej warstwy emalii

i czciowemu starciu dentyny paszczowej,
ktre pokryway pyt.
Mikrostruktura pyt zbowych z Krasiejowa, mimo pewnych rnic w aranacji sieci kanaw, jest bardzo podobna do mikrostruktury pyt dzisiejszego australijskiego
Neoceratodus. Kanay maj zblion rednic; zbudowane z rnych rodzajw dentyny
wntrze pyty wyglda prawie identycznie;
emalia jest cienka i krucha, ponadto brak jest
zwartej okrywy dentyny (petrodentyny)
waciwej innym dzisiejszym dwudysznym.
Pyty zbowe ryb dwudysznych mog
si rni midzy gatunkami liczb grzebieni a take miejscem, w ktrym zbiegaj si
ich krawdzie. Grzebienie bywaj tpe lub
ostre, wskie lub szerokie, zmienia si ich
dugo w obrbie pyty, wany jest take
wygld samej powierzchni pyty, na ktrej
widoczne s jamki (powstae przez starcie
emalii) wystpujce tylko na grzebieniach
lub na grzebieniach i w rowkach pomidzy

nimi. Na stronie tylnej pyty grnej moe
znajdowa si, lub nie, wyrostek wstpujcy
(sucy do poczenia szczki z dachem
czaszki), ktrego wygld jest rny w zalenoci od gatunku, natomiast w przypadku
tyu dolnych pyt wana jest liczba zatok
i ich pokrj. Jeli zachowane s rwnie koci podtrzymujce pyty zbowe, istotna jest
ich wielko, pokrj oraz sposb w jaki cz
si ze sob (symfyza).
Pyty zbowe ryb dwudysznych z Krasiejowa maj masywne, ostro zakoczone grzebienie wyrastajce z przedniej czci pyty.
Na koci praearticulare znajduj si dwie
zatoki (przednia zatoka jest mniejsza), a na
koci pterygo-palatinum za drugim grzebieniem grnej pyty zbowej jest krtki wyrostek, jajowaty w przekroju. Dolne pyty zbowe s pooone blisko siebie, ale nie stykaj si, natomiast grne pyty zbowe stykaj si ze sob. Na powierzchni zgryzu i na
grzebieniach widoczne s liczne jamki, natomiast w rowkach pomidzy grzebieniami ich
brak lub s bardzo rzadkie.
Pokrewiestwa ryb
dwudysznych z Krasiejowa
Do interpretacji pyt zbowych z Krasiejowa
pomocne okazay si badania biometryczne
przy uyciu metody zaproponowanej przez
Emili Vorobjew i Maksyma Minicha
w 1968 roku. Pomierzone zostay kty i odlegoci midzy grzebieniami. Mimo niewielkiej liczby okazw i rnic ontogenetycznych wida, e pyty krasiejowskie wykazuj niewielk zmienno ktw i stosunkw dugoci midzy grzebieniami. Z rozkadu zmiennoci wynika, e pyty zbowe
ryb dwudysznych z Krasiejowa naleay do
jednego gatunku. Pozostaje jedynie wskazanie populacji wczeniej opisanego gatunku, z ktrym moga si krzyowa populacja
z Krasiejowa.
Gatunki, z ktrymi mona porwnywa
materia krasiejowski wystpoway gwnie
w triasie Europy i, poza jednym z nich, zamieszkiway sodkowodne rodowiska. S to
Ceratodus silesiacus, C. concinnus, C. madelungi, Ptychoceratodus philippsi, a take
C. kaupi, C. sturii i P. serratus trzy gatunki
z Basenu Germaskiego oraz Neoceratodus
forsterii czyli dzisiejszy rogozb, traktowany jako odnonik, ukazujcy zmiany ewolu-
cyjne jakie zaszy w obrbie jednej grupy, gdy

jego pyty zbowe znaczco rni si od krasiejowskich.
Podstaw do wydzielenia Ceratodus silesiacus
byy dwie pyty zbowe
znalezione przez Ferdinanda Roemera w 1870 roku
w brekcji lisowskiej z Lisowa koo Lublica. Brekcja
lisowska datowana jest na
koniec noryku lub pocztek retyku. Oglna morfologia pyt C. silesiacus jest
bardzo podobna do krasiejowskich, dlatego wanie
pocztkowo pyty zbowe
z Krasiejowa zaliczono do
tego gatunku. Rnice s nieznaczne: w przypadku obu pyt brzeg jzykowy jest troch
krtszy i rowki midzy grzebieniami s
dusze, ponadto pierwszy grzebie dolnej
pyty jest nieco mniejszy. Z powodu niemonoci zbadania materiau z Lisowa nie wiadomo czy jest i jak wyglda wyrostek na grzbietowej stronie grnej pyty oraz jak wygldaj
zatoki po stronie policzkowej pyty dolnej.
Zdaniem Michaela Martina przedstawionym w pracach z 1980 i 1981 roku pyty zbowe z Lisowa s pytami modocianymi
formy nalecej do Ptychoceratodus philippsi opisanego (jeszcze jako Ceratodus
philippsi) po raz pierwszy w 1838 roku przez
Louisa Agassiza z oolitw ze Stonesfield
w Oxfordshire lub Ceratodus concinnus opisanego przez Plieningera w 1844 ze rodkowego kajpru okolic Stuttgartu (ktrego Martin w 1982 roku wczy rwnie do rodzaju
Ptychoceratodus).
Ptychoceratodus philippsi ma rozlege
rozprzestrzenienie jest znany z wczesnego
triasu Australii, dolnego kajpru Niemiec, retyku Francji oraz rodkowej jury Anglii. Jest
wiele podobiestw midzy pytami zbowymi
z Krasiejowa a pytami P. philippsi z retyckiego Saint-Nicolas-de-Port. Przede wszystkim
liczba grzebieni i stosunki ich dugoci, szerokoci rowkw midzy grzebieniami, poza
tym wygld zatok na koci praearticulare,
stykanie si grnych pyt zbowych oraz pozycja i dugo wyrostka na koci pterygo-palatinum. Jednak s te pewne rnice.
W przypadku krasiejowskich dolnych pyt
pierwszy grzebie nie jest a tak dugi, a cz-
Rekonstrukcja pyt zbowych

Ptychoceratodus
z Krasiejowa
Szczki ryby dwudysznej

Ptychoceratodus
z Krasiejowa
w anatomicznym uoeniu;
dolna szczka ciemnoszara,
grna szczka janiejsza;
linia przerywana wyznacza
przypuszczaln krawd
pyska
koci praearticulare odchodzca od krawdzi rodkowej jest nieco krtsza w przypadku modych osobnikw i zdecydowanie
krtsza u dorosych. W grnej szczce zasadniczo inny wygld ma ko pterygo-palatinum, ktra u P. philippsi jest niewielka, natomiast u krasiejowskich dwudysznych, cho
nie jest zachowana, jednak z du pewnoci
mona wnioskowa, e bya zdecydowanie
dusza, ponadto jej wyrostek na stronie
grzbietowej pyty by raczej jajowaty w przekroju ni okrgy.
Rwnie w Czatkowicach koo Krakowa
rozpoznane zostay przez Jolant Rudzisk
pyty zbowe przypominajce P. philippsi.
Znalazy si w tamtejszych osadach krasowych w drugiej fazie krasowienia, prawdopodobnie w pnym triasie.
Ceratodus (Ptychoceratodus) concinnus
Plieninger, 1844 znany jest tylko ze rodkowego kajpru okolic Stuttgartu w Wirtembergii. Midzy pytami zbowymi sztutgardzkiego C. concinnus a pytami z Krasiejowa trudno dopatrze si znaczcych rnic. Niewielkie odmiennoci w dugoci grzebieni lub
szerokoci rowkw mona z atwoci wyjani zmiennoci osobnicz. Koci praearticulare i pterygo-palatinum maj bardzo podobn budow dlatego najlepiej oprze si
gwnie na biometrii.
Z retyku Francji i pnego ladynu Niemiec znane s pyty zbowe Ceratodus kaupi
Agassiz, 1838. Wygld niemieckich pyt zbowych C. kaupi jest bardzo podobny do
krasiejowskich. Rni si od siebie wielkoci pierwszego grzebienia i szerokoci
pyty dolnej, pyty grne s bardzo podobne.
Jednake sama wielko pyt znacznie przekracza wielko pyt krasiejowskich, u kt-
rych najduszy brzeg jzykowy dorosego

osobnika ma 23 mm, a w przypadku C. kaupi
przekracza nawet 40 mm. Brak danych
o kociach podtrzymujcych pyty bardzo
utrudnia porwnanie.
Odnaleziony zosta tylko jeden okaz Ceratodus sturii z pnego triasu okolic Lunz
w Austrii opisany przez Friedricha Tellera
w 1891 roku, niemniej jednak zawiera on
lew cz dachu czaszki, pyty zbowe
(grne niekompletne) z czciowo zachowanymi komi oraz fragmentami eber. Dolne
pyty zbowe (oraz zachowana cz grnych) z Lunz s podobne do pyt krasiejowskich, ale wygld koci praearticulare i pterygoideo-palatinum jest bardzo odmienny.
S take znacznie od nich wiksze.
Ptychoceratodus serratus, ktrego pierwszy raz (pod nazw rodzajow Ceratodus)
opisa Louis Agassiz w 1838 z liasu Aust-Cliff z okolic Bristolu, to dobrze poznany gatunek ryby dwudysznej. Z pnoladyskiego
stanowiska Kupferzell-Bauersbach w Wirtembergii pochodz najlepsze skamieniaoci
tego gatunku, na podstawie ktrych HansPeter Schultze w 1981 zaklasyfikowa go do
rodzaju Ptychoceratodus. Znaleziono tam
kompletny dach czaszki, pyty zbowe razem
z prawie kompletnymi podtrzymujcymi je
komi oraz zby lemieszowe. Morfologia
pyt zbowych P. serratus znaczco rni si
od materiau z Krasiejowa. Dolne pyty zbowe buduje sze grzebieni a grne siedem,
poza tym ich wygld jest tak odmienny, e
mona wykluczy ten gatunek z dalszych rozwaa, dlatego nie zosta on uwzgldniony
w badaniach morfometrycznych.
Innym lskim stanowiskiem z rybami
dwudysznymi jest Gogolin, oddalony kilkanacie kilometrw od Krasiejowa. Z tamtejszych morskich osadw dolnego wapienia
muszlowego (anizyk) w 1896 przez Wilhelma Volza zostay opisane dwie pyty zbowe
ryb dwudysznych jako reprezentujce nowy
gatunek Ceratodus madelungi. W 1982
roku Michel Martin zaklasyfikowa go do
rodzaju Ptychoceratodus. Pyty z Gogolina
s tak rne, e trudno sobie wyobrazi ich
waciwe dziaanie razem, by moe nale
do dwu rnych gatunkw. Materia krasiejowski i pyty C. madelungi rni si bardzo wiekiem i rodowiskiem, widoczne s
te znaczce rnice morfologiczne. W przypadku pyty dolnej to tylko odstajcy pierwszy grzebie, najduszy drugi i zagity ostatni, w przypadku grnej to przede wszyst-
kim liczba grzebieni i ich wielkoci, ponadto

ko pterygo-palatinum jest stosunkowo
wsza ni ta sama ko w pytach krasiejowskich.
Kolejnym, coraz bardziej obiecujcym
stanowiskiem lska Opolskiego staje si
Lipie lskie, z ktrego co rok udaje si wydoby coraz wicej doskonale zachowanych
skamieniaoci. Materia kostny ryb dwudysznych jest wprost zdumiewajco bogaty
liczne pyty zbowe, koci czaszki, by moe
nawet koci obrczy barkowej. Morfologia
pyt zbowych z Lipia lskiego na pierwszy
rzut oka jest niemal identyczna z krasiejowskimi, jednake s one znacznie wiksze
(brzeg jzykowy najwikszych okazw ma
do 35 mm), a rowki midzy grzebieniami s
gbsze. Ponadto pierwszy grzebie dolnych
i grnych pyt zbowych jest stosunkowo
wikszy i bardziej masywny; zatoki strony
policzkowej dolnych pyt s nieco gbsze,
a wyrostek grnej pyty jest duszy i prostoktny w przekroju. Badania ryb dwudysznych z Lipia lskiego dopiero si rozpoczy
i nie wykonano jeszcze ich pomiarw, zatem
za wczenie na wyciganie wnioskw.
Skamieniaoci Neoceratodus forsteri s
znane z osadw pnej kredy Australii i od
tego czasu ta forma pozostaa niezmieniona
do dzi. Szczki Neoceratodus maj plan budowy taki, jak kopalnych ryb dwudysznych.
Ma on cztery pyty zbowe przyronite do
koci praearticulare (dolne pyty) i pterygo-palatinum (grne pyty) oraz dwa zby lemieszowe na grnej szczce. Od triasowych
przedstawicieli Dipnoi pyty te rni si
liczb grzebieni, ktrych na dolnej pycie jest

sze natomiast na grnej siedem. Ponadto
grzebienie s nieco mniej masywne, rowki
gbsze, pierwszy grzebie jest duszy od
pozostaych i zazwyczaj hakowato zagity,
a pierwszy rowek jest nieco szerszy. Pozostae grzebienie zmniejszaj si ku ostatniemu.
Obie pyty zbowe swoim ksztatem przypominaj trjkt o bardzo rozwartym kcie.
Biometria ktw i stosunkw dugoci
midzy grzebieniami pyt zbowych z Krasiejowa wykazaa istotne rnice w stosunku
do wszystkich znanych wczeniej gatunkw
ryb dwudysznych. Najbardziej zbliony ze
wszystkich branych pod uwag jest C. silesiacus, ktrego pyty zbowe maj bardzo
podobn morfologi i wykazuj wiele podobiestw biometrycznych z krasiejowskimi.
Plan budowy pyt wskazuje na przynaleno gatunku krasiejowskiego do rodzaju Ptychoceratodus. Prawdopodobnie by to nowy
gatunek tego rodzaju, bdcy by moe
przodkiem C. silesiacus i/lub dwudysznych
z Lipia lskiego, lecz potwierdzenie tej
kwestii wymaga jeszcze dalszych bada.
uski ryb dwudysznych

z Krasiejowa
W Krasiejowie czste s pojedyncze znaleziska lub nagromadzenia okrgych usek
ryb dwudysznych. Wikszo ma ksztat
w przyblieniu owalny, z tyln krawdzi
bardziej prostoktn. S wyduone wzdu
osi ciaa (szeroko stanowi okoo 3/4 du-
uska Ptychoceratodus
z Krasiejowa;
w powikszeniu wida linie
przyrostowe, grzbieciki, i e
jest zbudowana z wskich
paskw izopedyny
goci) i zrnicowane wielkociowo, co wynika z wieku osobnika lub te miejsca na

ciele, ktre pokryway. Dugo okazw
waha si od 1,1 cm do 5,5 cm, szeroko od
0,5 cm do 4 cm, a czasem zdarzaj si okazy
duo wiksze osigajce nawet 10 cm dugoci. U dzisiejszego Neoceratodus przy
ogonie, na petwach i na pokrywach skrzelowych uski s mae, a reszta ciaa jest pokryta
wikszymi uskami.
Czsto w tylnej czci uski ryby dwudysznej z Krasiejowa, dokadnie na rodku
krawdzi widoczne jest niewielkie wcicie.
Wcicia tego nie ma na uskach rogozba, zamiast niego w tym samym miejscu znajduje
si niewielkie wybrzuszenie. Na powierzchni
najlepiej zachowanych usek, w ich zewntrznej czci doskonale widoczne s piercienie przyrostowe (od kilku do kilkunastu) rozchodzce si koncentrycznie od rodka uski.
Wspomniane wyej wcicie powtarza si na
kadym piercieniu. Ponadto w czci wewntrznej uski czasem widoczna jest dua liczba rwnolegych grzbiecikw, ktre znajdoway si w czci odsonitej spod ssiednich
usek i suyy zapewne do przyczepu wkien kolagenowych pokrywajcych t cz
uski. Cz odsonita stanowia okoo 1/3
lub 2/5 czci caej uski.
Najbardziej zewntrzna cz usek z Krasiejowa jest zbudowana z dugich, bardzo
wskich paskw izopedyny (okoo 40 m
szerokoci), promieniujcych ze rodka uski
i rwnolegych do siebie. Im bliej wntrza
uski, tym paski staj si mniej wyrane, mieszaj si ze sob i rozdwajaj, przez co w najbardziej wewntrznych czciach uski struktura przypomina bardziej sie. uski maj
grubo okoo 1 mm. W przeciwiestwie do
usek dewoskich przodkw nie s pokryte
dentyn z kanaami (kosmin).
uski z Krasiejowa budow zewntrzn
i struktur niewiele rni si od usek yjcego dzi Neoceratodus, rwnie ich rozmiary s bardzo podobne. Tak due podobiestwo wskazuje na to, e pokrywa ciaa
krasiejowskich ryb dwudysznych wygldaa
bardzo podobnie jak u ich dzisiejszego australijskiego potomka.
Podsumowanie
Ryby dwudyszne przez ponad 400 milionw
lat ewolucji doskonale przystosoway si do
sodkowodnego trybu ycia i odywiania
opancerzonymi bezkrgowcami. Porwna50 EWOLUCJA nr 4 grudzie 2011
nie anatomii ich dzisiejszego australijskiego

reliktowego gatunku z danymi o szcztkach
rybach dwudysznych z pnego triasu Krasiejowa wykazuje niezwyke spowolnienie
ewolucji, uzasadniajce nazwanie Neoceratodus forsteri yw skamieniaoci.
Znalezione w Krasiejowie pyty zbowe
i uski nale do gatunku z rodzaju Ptychoceratodus prawdopodobnie pokrewnego Ptychoceratodus silesiacus z modszej o 20 milionw lat brekcji lisowskiej. Sugeruje to
cigo kontynentalnego ekosystemu poudniowej Polski przez cay pny trias i jego
pewn odrbno od zachodniego obrzeenia
Basenu Germaskiego. Potwierdzenie tej tezy
wymaga dodatkowych znalezisk i bada. To
dopiero pocztek drogi, zapocztkowanej
przez Ferdinanda Roemera, W. Voltza i innych badaczy w XIX wieku. Idc ich ladami,
penetrujc dawne stanowiska oraz poszukujc nowych, mona odnale wspaniae skamieniaoci, ktre uzupeni luki wiedzy
i rozwi wiele podstawowych problemw
dotyczcych nie tylko paleobiologii ryb dwudysznych.
Literatura
Agassiz, L. 1838. Du genre Ceratodus. Recherches sur les
Poissons Fossiles 3, 129136. Imprimerie de Petitpierre, Neuchatel.
Bemis, W.E. 1980. Paedomorphosis and the evolution
of lungfishes (Dipnoi). American Zoologist 20, 757.
Bemis, W.E. 1984. Paedomorphosis and the evolution
of the Dipnoi. Paleobiology 10, 293307.
Bemis, W.E., Burggren, W.W. & Kemp, N.E. (eds) 1987.
The Biology and Evolution of Lungfishes (Supplement
1 to Journal of Morphology 190). 373 pp. A.R. Liss,
New York.
Borsuk-Biaynicka, M., Maryaska, T. & Shishkin, M.A.
2003. New data on the age of the bone breccia from
the locality Czatkowice 1 (Cracow Upland, Poland).
Acta Paleontologica Polonica 48, 153155.
Dzik, J. 2003. Krasiejw u zarania ery dinozaurw.
Ewolucja 1, 213.
Dzik, J. & Sulej, T. 2007. A review of the early Late
Triassic Krasiejw biota from Silesia, Poland. Palaeontologia Polonica 64, 128.
Dzik, J., Niedwiedzki, G. & Sulej, T. 2008. Zaskakujce
uwieczenie ery gadw ssakoksztatnych. Ewolucja 3,
221.
Fitzinger, L.J.F.J. 1837. Vorlufinger Bericht ber eine
hchst interessante Entdeckung Dr. Natterer in Brasil.
Isis [Oken] 30, 379380.
Gorizdro-Kulczycka, Z. 1950. Dwudyszne ryby dewoskie Gr witokrzyskich. Acta Geologica Polonica
1, 53105.
Gorzelak, P., Niedwiedzki, G. & Skawina, A. 2009.
Shell injuries of non-marine bivalves from the Late
Triassic of Poland. Lethaia 43, 285289.
Kapoor, B.G. & Khanna, B. 2004. Ichthyology Handbook. 1059 pp. Springer, Berlin.

Kemp, A. 1977. The pattern of toothplate formation in the
Australian lungfish Neoceratodus forsteri Krefft. Zoological Journal of the Linnean Society 60, 223258.
Kemp, A. 1996. Triassic lungfish from Gondwana. In: G.
Arratia & G. Viohl (eds) Mesozoic Fishes Systematics and Paleoecology, 409416. Verlag Dr. Friedrich
Pfeil, Mnchen.
Kemp, A. 1998. Skull structure in post-Paleozoic lungfish. Journal of Vertebrate Paleontology 18, 4363.
Kemp, A. 2001a. Consequences of traumatic injury in fossil and Recent dipnoan dentitions. Journal of Vertebrate Paleontology 21, 1323.
Kemp, A. 2001b. Petrodentine in derived dipnoan dentitions. Journal of Vertebrate Paleontology 21, 422437.
Kemp, A. & Barry, J.C. 2006. Prismatic dentine in the
Australian lungfish Neoceratodus forsteri (Osteichthyes: Dipnoi). Tissue and Cell 38, 127140.
Martin, M. 1980. Revision of Ceratodus concinnus Plieninger. Beitrge zur Naturkunde Serie B (Geologie
und Palontologie), 56, 115.
Martin, M. 1982. Nouvelles donnes sur la phylognie et
la systmatique des dipneustes postpalozoiques, consquences stratigraphiques et palogographiques.
Geobios, mmoire spcial 6, 5364.
Martin, M. & Ingavat, R. 1982. First record of an Upper
Triassic ceratodontid (Dipnoi, Ceratodontiformes)
in Thailand and its paleogeographical significance.
Geobios, 15, 111114.
Martin, M., Sigogneau-Russel, D., Coupatez, P. & Wouters, G. 1981. Les Cratodontids (Dipnoi) du Rhtien
de Sait-Nicolas-De-Port (Muerthe-et-Moselle). Geobios 14, 773791.
Owen, R. 1839. A new species of the genus Lepidosiren.

Proceedings of the Linnean Society of London 1,
2732.
Reisz, R.R. & Smith, M.M. 2001. Dental development in
lungfish: a pattern conserved for 360 million years.
Nature 411, 548.
Roemer, F. 1870. Geologie vor Oberschlesien. 587 pp.
Nischkowsky, Breslau.
Rudziska, J. 1988. Ryby dwudyszne (Dipnoi) z triasowych wypenie krasowych kamienioomu Czatkowice
koo Krakowa. 44 pp. Niepublikowana praca magisterska, Uniwersytet Warszawski.
Schmidt, M. 1928. Die Lebewelt unserer Trias. 461 pp.
Ferdinand Rau, hringen.
Schultze, H.P. 1981. Das Schdeldach eines ceratodontiden Lungenfisches aus der Trias Stddeutschlands.
(Dipnoi, Pisces). Stuttgarter Beitrge zur Naturkunde
Serie B (Geologie und Palontologie) 70, 131.
Schultze, H.P. & Kriwet, J. 1999. Die Fische der Germanischen Trias. In: N. Hauschke & V. Wilde (eds) Trias
eine ganz andere Welt, 239250. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Mnchen.
Skrzycki, P. 2010. Late Triassic lungfishes from Krasiejw near Opole. In: D. Nowakowski (ed.) Morphology and Systematics of Fossil Vertebrates, 104109.
DN, Wrocaw.
Volz, W. 1896. Neue Funde aus dem Muschelkalk Oberschlesiens. Zeitschrift der Deutschen geologischen
Gesellschaft 48, 976981.
Vorobyeva, E.I. & Minikh, M.G. 1968. Opyt primienienia biometrii k izueniyu zubnych plastinok
ceratodontid. Paleontologieskiy urnal 1968 (2),
217227.
Ryby miniopetwe
we wczesnym dewonie
Gr witokrzyskich
Ma rek Dec
Ukad kontynentw we
wczesnym dewonie i pozycja
Gr witokrzyskich (na
podstawie Niedwiedzki et al.
2010, zmienione)
ochodzimy od ryb. Bowiem z ryb

wywodz si dewoskie pazy,
a za nimi wszystkie pniejsze
czworonogi. Koczyny czworonogw uformoway si z mocno uminionych petw, ktrymi ryby (zwane miniopetwymi Sarcopterygii) posugiway si
przy przemieszczaniu po przybrzenych pyciznach i ktre suyy te do utrzymania
rwnowagi w toni wodnej. Ryby te miay te
puca i stadium kijanki, o czym wiadczy
anatomia i przebieg rozwoju ich dzisiejszych
sodkowodnych potomkw ryb dwudysznych. W bardziej zmienionej postaci dotrwaa do dzi reliktowa linia innej gazi ryb
miniopetwych ryb trzonopetwych. Ich
jedynym dzisiejszym przedstawicielem jest
gbokowodna Latimeria. Wiedza o ewolucyjnych pocztkach ryb miniopetwych ma
istotne znaczenie dla okrelenie naszego
miejsca w wiecie ywym. Dobrze wic wiedzie, e wane rdo wiedzy o tym jest
w Grach witokrzyskich niedaleko Daleszyc. W datowanych na wczesny dewon
piaskowcach, eksploatowanych tam na tucze drogowy, od dawna znajdowane s tam
szcztki by moe naszych rybich przodkw
w linii prostej.
Ewolucja ryb
miniopetwych
W pnym sylurze wystpuj formy pierwszych miniopetwych, ktrych mozaikowa
budowa nawizuje do cech bardziej prymitywnych grup ryb. Przykadem moe by odkryta w Chinach Guiyu czyli ryba duch,
Ma okryw kostn czaszki podobn do ryb
miniopetwych, ale jej uski pokryte s lit
warstw emalii (ganoiny) wskazujc na pokrewiestwo z gwn gazi rozwojow
ryb kostnoszkieletowych. Obrcz piersiowa
z kolcem przed nasad petwy czy wystpowanie kolca petwowego przed petwami
grzbietowymi u Guyiu to nadzwyczaj prymitywne cechy wskazujce na jej blisko do
ryb chrzstnoszkieletowych, z ktrych zapewne si wywodzi. Jej mzgoczaszka, zbudowana z dwch elementw poczonych ruchomym stawem rdczaszkowym, ma cechy znane tylko wrd ryb trzonopetwych.
Guyiu jest wic prawdziwym ewolucyjnym
ogniwem wicym ryby miniopetwe
z kostnoszkieletowymi i chrzstnoszkieletowymi.
Ryby miniopetwe (Sarcopterygii)
prcz budowy petw wyrnia wewntrzna
struktura (histologia) usek. Ich dentynowa
warstwa przebita jest rozbudowanym systemem kanaw, ktre otwieraj si na powierzchni usek porami (nazwana zostaa kosmin dla odrnienia od litej dentyny innych
ryb). Ta zoona struktura usek formowaa
si stopniowo. W uskach Meemania z pocztku dewonu s warstwy szkliwa (enameloidu) charakterystyczne dla wczesnych promieniopetwych wraz z typowym dla miniopetwych systemem kanaw czcych
butelkoksztatne zagbienia otwierajce si
porami. Maj one sabo rozwinit warstw
Ryby miniopetwe we wczesnym dewonie Gr witokrzyskich
koci unaczynionej i brak ladw resorpcji,

ktra rozwina si u miniopetwych nieco
pniej w ewolucji ni system porowy.
Swoista dla tych ryb struktura usek formowaa si wic stopniowo.
We wczesnym dewonie pojawiy si
gwne linie ewolucyjne ryb miniopetwych, nieliczne przetrway do dnia dzisiejszego (ryby dwudyszne i trzonopetwe).
Szczeglnie interesujce s ich formy pierwotne pokrewne rodzajowi Porolepis, wystpujce jedynie w dewoskich osadach,
ktrych szcztki mona znale w Grach
witokrzyskich.
Nozdrza tych zwierzt nie miay kanau
otwierajcego si wewntrz pyska, co umoliwio oddychanie powietrzem przy zamknitym pysku bardziej zaawansowanym
rybom miniopetwym i pazom. Nozdrza
takie s zwane wewntrznymi. Uatwiy one
pniejsz ekspansj ryb na ldy. Ryby te
miay ju jednak podobne do najpierwotniejszych pazw zby o silnie pofadowanej
zewntrznej warstwie i jamie mikiszowej
wypenionej tkank poredni midzy pozbawion komrek (osteoblastw) dentyn
a zawierajc je koci.
Byy to ryby o krpej budowie ciaa i pierwotnej dla ryb, asymetrycznej (epicerkalnej)
petwie ogonowej. Gow miay krtk i szerok, zakoczon zaokrglonym pyskiem.
Swoisty dla tych ryb by wzr dachu czaszki.
Uminione trzony petw piersiowych byy
stosunkowo dugie, licioksztatne, o sabo
rozwinitych wolnych patach. Ich szkielet
wewntrzny by dosy wty, o licznych
czonach (przynajmniej 10), z duymi wyrostkami, poczony z przed- i zaosiowymi
promieniami (lepidotrichiami). Taka budowa
petw (podobna jak u dwudysznych) pozwalaa spoczywajcej na dnie rybie unie gow
w chwili chwytania ofiary. Petwy brzuszne
porolepidw byy krtkie i zaokrglone, a ich
szkielet wewntrzny by zbudowany z kilku
czonw z przedosiowymi promieniami,
podobnie jak u innych miniopetwych (pokrewnych Osteolepis). Petwy grzbietowe,
miedniczne i odbytowe s skupione blisko
siebie wskazujc, e podobnie jak dzisiejszy
szczupak zdolne byy do szybkich zryww
i przyspiesze; jednoczenie mogy dobrze
manewrowa. Byy to ryby drapiene, ktre
przypuszczalnie wykorzystyway dobrze rozwinity system linii nabocznej do znajdowania ofiary. Porolepidy (przedstawiciele rodziny Porolepididae) znane s zarwno z osa-
dw morskich jak sodkowodnych, natomiast

pokrewne im holoptychidy (Holoptychiidae)
byy prawdopodobnie przywizane do rodowisk sodkowodnych i by moe do lagunowych czy estuariowych.
Kladogram z zaznaczonymi
udokumentowanymi
zasigami poszczeglnych
gazi paleozoicznych ryb
miniopetwych i form
pokrewnych (wg Zhu et al.
2006)
Skamieniaoci z Podazia
Stanowisko na Grze Podazie znajduje si
niedaleko Daleszyc w strefie kieleckiej trzonu paleozoicznego Gr witokrzyskich.
Odsonicie jest nieczynnym od wielu lat
kamienioomem, w ktrym eksploatowano
twarde piaskowce wykorzystywane jako
tucze pod budow drg. Jest to najbardziej
znane i obecnie jedyne dostpne do bada
miejsce wystpowania piaskowcw plakodermowych (nazwa od rzekomego wystpowania w nich ryb Placodermi, w rzeczywistoci to pyty kostne bezszczkowcw). Jego
wiek okrela si na ems (ok. 407397,5 mln
Rekonstrukcja
pnosylurskiej ryby Guyiu
oneiros z poudniowych Chin,
regiony ciaa zaznaczone na
szaro pozostaj nieznane
(wg Zhu et al. 2006,
zmienione)
Skamieniaoci w Podaziu maj posta

pustek w twardych piaskowcach kwarcytycznych, w wikszoci wtrnie wypenionych substancj ilast. Taki stan zachowania
jest wynikiem rozpuszczenia koci wskutek
dziaania roztworw migrujcych przez
ska po jej konsolidacji. Pomimo braku
tkanki kostnej, odciski i pustki ukazuj doskonae odwzorowanie budowy anatomicznej, takiej jak odciski mini, nerww czy
struktury urzebienia, takiej chociaby jak
bardzo drobne pory w kociach pokrywowych czy uskach ryb. Czsto jest moliwe
odrnienie granicy pomidzy czciami
wczeniej zajtymi przez chrzstk i przez
ko. Bardzo rzadko zachowuje si pierwotna ko. Skamieniaoci tworz w Podaziu
masowe nagromadzenia i pustki mog stanowi ponad poow objtoci skay. Szcztki
byy najczciej poamane przed depozycj
w osadzie (piasku), a wielko poszczeglnych uamkw zwykle nie przekracza 10 cm.
W zasadzie jedynymi kompletnie zachowanymi elementami s uski i zby ryb kostnoszkieletowych.
Preparacja takiego materiau wymaga usunicia iu wypeniajcego pustki. Po oczyszczeniu moliwe jest wykonanie silikonowych
odleww, ktre odzwierciedlaj pierwotny
trjwymiarowy ksztat koci, czy usek.
W piaskowcach plakodermowych z Podazia s jedynie koci krgowcw. Oprcz
miniopetwych znajduje si tarcze bezszczkowcw (psammosteidw i pteraspidw), ryb
pancernych (plakodermw) i akantodw. Nie
ma jakichkolwiek szcztkw bezkrgowcw,
mimo i znane s ich wystpienia z innych
odsoni tej formacji skalnej, m.in. z okolic
Bielin czy gry Domaniwka.
Przednia cz pyska
Porolepis zachowana
w postaci prni w skale i jej
rekonstrukcja wykonana na
podstawie odleww przez
Juliana Kulczyckiego
Miniopetwe z Podazia
lat). Podstaw datowania jest znalezisko zaawansowanego ewolucyjnie bezszczkowca
Rhinopteraspis sanctacrucensis i wystpowanie piaskowcw poniej formacji wapiennych zawierajcych konodonty.
Rekonstrukcja prawej
kapsuy nosowej Porolepis,
widok od strony grzbietowej
(wg Kulczycki 1960)
Najlepiej poznanymi przedstawicielami tych

ryb jest wczesnodewoska Porolepis, od
ktrej caa grupa wzia nazw. Pierwsze
znaleziska typowego gatunku tego rodzaju,
Porolepis posnanensis, to uski z dewoskiego polodowcowego gazu narzutowego znalezionego w okolicach Midzyrzecza i opisane przez nauczyciela miejscowego niemieckiego gimnazjum Gustava H. Kade
w 1858. Arthur S. Woodward uzna w 1898
roku, e uski nazwane Gyroptychius posnaniensis i Glyrolepis posnaniensis nale do
jednego gatunku, dla ktrego wprowadzi
now nazw rodzajow Porolepis. Narzut-
niaki przywleczone zostay przez ldold ostatniego zlodowacenia Wisy najprawdopodobniej z dna Batyku. Dzi w regionie
batyckim nie ma odsoni warstw dolnego
dewonu ze skamieniaociami ryb. uski Porolepis s jednak znajdowane w wierceniach
na Litwie (warstwy Stanikiai) i otwie. Nie
wykluczone, e i w dnie Batyku w epoce lodowcowej byy wychodnie dolnego dewonu.
Oryginalny materia z Midzyrzecza ju zapewne nie istnieje a litograficzne ilustracje
w dziele Gustawa Kade s mao precyzyjne.
Nie pozostaje wic nic innego jak, w trosce
o stabilno nomenklatury, uzna, e stosunkowo liczne szcztki zostay znalezione
w Podaziu i opisane przez Juliana Kulczyckiego w 1960 roku jako Porolepis ex grege
posnaniensis nale rzeczywicie nie tylko
do tej samej grupy gatunkw, ale wrcz do
tego samego gatunku. Gry witokrzyskie
we wczesnym dewonie pooone byy wraz
z regionem batyckim na szelfie tego samego
kontynentu Old Redu. Mona wic przyj,
e batyckie i witokrzyskie populacje Porolepis mogy si krzyowa.
Ksztat i urzebienie usek jest zmienne
zarwno w materiale z gazu narzutowego,
jak i w Podaziu. W materiale z Podazia cz usek jest podobna do usek innych gatunkw z rodzaju Porolepis, natomiast niektre bardzo przypominaj uski Heimenia
ensis z pogranicza wczesnego i pnego
dewonu Spitsbergenu. Najbardziej rzucajc
si swoist cech Heimenia jest wystpowanie wolnych guzkw dentynowych w przedniej czci uski. U Heimenia wystpuj
take uski, ktre s w wikszej czci pozbawione porw. Reprezentuj wic poredni
stan ewolucji pomidzy uskami Porolepis
a uskami holoptychiidw. Wedug rekonstrukcji przedstawionej w 1969 roku przez
znakomitego norweskiego badacza histologii pierwotnych ryb Tora rviga (1916
1994) rozmieszczenie usek na ciele Heimenia byo nastpujce: tu za gow znajduj
si rombowe uski z porami (kosminowe),
przesuwajc si bliej ogona porowato
ulegaa redukcji z przedniej strony (tam
gdzie znajduj si ebra) a na przedpolu powierzchni eksponowanej pojawiay si
wolne guzki dentynowe, wyksztacone
w identyczny sposb jak u holoptychidw.
Prawdopodobnie ju przy ogonie znajdoway si uski cakowicie pozbawione
porw. Rekonstrukcja ta oparta jest na izolowanych uskach i trzeba poczeka na zna-
Lateksowe odlewy usek

Porolepis z Podazia
leziska kompletnych szkieletw, by j potwierdzi. Prawdopodobnie rwnie materia z Podazia wykazuje tego typu zmienno usek.
Wiedza o Porolepis z Podazia nie opiera
si tylko o znaleziska pojedynczych usek
oraz zbw. Bardziej spektakularne s, zebrane i opisane przez Juliana Kulczyckiego,
trjwymiarowe prnie w piaskowcu pozostae po rozpuszczonych kociach czaszki.
Naturalne odlewy jam nosowych day bezporedni wgld w ich budow umoliwiajc
Reprodukcja litograficznych
ilustracji usek nazwanych
Gyroptychius posnaniensis
i Gyrolepis posnaniensisprzez
Gustava Kade (1858); gaz
narzutowy z okolic
Midzyrzecza
Okaz uski Porolepis

z Podazia z fosforanow
tkank zamienion w minera
ilasty i widocznymi
w niej porami
Literatura
Hipotetyczny przebieg naczy

krwiononych i nerww
w pysku Porolepis
(wg Kulczycki 1960)
rozpoznanie pooenia kanaw, w ktrych

biegy nerwy i naczynia krwionone. Dziki
odlewom wntrza prni moliwe byo
odtworzenie szczegw morfologii koci.
Szczeglnie istotne dla okrelenia pozycji
ewolucyjnej tych ryb byy odlewy przedniej
czci pyska (ethmosphenoideum), wraz
z kapsuami nosowymi, oraz fragment uchwy mierzcej okoo 15 cm. uchwa ta naleaa do osobnika mierzcego ponad 2 m
dugoci i jest to najwikszy okaz ryby z tej
grupy na wiecie.
Publikacja Juliana Kulczyckiego bya jednym z najpowaniejszych osigni polskiej
paleontologii lat pidziesitych ubiegego
wieku. Stanowisko Podazie nie byo pniej
intensywnie eksploatowane, cho mona domniemywa, ze warstwy tam odsonite skrywaj dane, ktre mogyby pomoc w rozwikaniu niejednej zagadki dotyczcej wczesnej
ewolucji krgowcw.
Ahlberg, P.E. 1989. Paired fin skeletons and relationships

of the fossil group Porolepiformes (Osteichthyes: Sarcopterygii). Zoological Journal of the Linnean Society
96, 11966.
Ahlberg, P.E. 1991. A re-examination of sarcopterygian
interrelationships, with special reference to the Porolepiformes. Zoological Journal of the Linnean Society
103, 24187.
Ahlberg, P.E. 1992. The palaeoecology and evolutionary
history of the porolepiform sarcopterygians. In: E.
Mark-Kurik (ed.) Fossil Fishes as Living Animals.
7190. Academy of Sciences of Estonia, Tallinn.
Clment G. 2001. Evidence of lack of choana in the
Porolepiformes. Journal of Vertebrate Paleontology
21, 795802.
Kade, G. 1858. Ueber die devonischen Fischreste eines
Diluvialblockes. Programm der Kniglichen Realschule zu Meseritz 1858, 124.
Kulczycki, J. 1960. Porolepis (Crossopterygii) from the
Lower Devonian of the Holy Cross Mountains. Acta
Palaeontologica Polonica 5, 65103.
Szrek, P. 2003 Nowe dane na temat fauny krgowcw
w piaskowcach plakodermowych z rejonu Daleszyc
(Gry witokrzyskie). Przegld Geologiczny 51,
409411.
Denison, R. H. 1968. Early Devonian lungfishes from
Wyoming, Utah and Idaho. Fieldiana, Geology 17,
353413,
Niedwiedzki, G., Szrek, P., Narkiewicz, K., Narkiewicz,
M. & Ahlberg, P. 2010. Tetrapod trackways from the
early Middle Devonian period of Poland. Nature 463,
4348.
rvig, T. 1969. Vertebrates from the Wood Bay Group
and the position of the EmsianEifelian boundary in
the Devonian of Vestspitsbergen. Lethaia 2, 273328.
Vorobyeva, E. I. 1963. O kistiepierych rybach roda Porolepis iz devona SSSR. Paleontologieskij urnal 1963
(2), 8392.
Zhu, M., Yu, X.B. & Janvier, P. 1999. A primitive fossil
fish sheds light on the origin of bony fishes. Nature
397, 607610.
Zhu, M., Yu, X.B., Wang, W., Zhao, W.J. & Jia, L.T.
2006. A primitive fish provides key characters bearing
on deep osteichthyan phylogeny. Nature 441, 7780.
Zhu, M., Zhao, W.J., Jia, L.T., Lu, J., Qiao, T. & Qu, Q.M.
2009. The oldest articulated osteichthyan reveals mosaic gnathostome characters. Nature 458, 469474.
Yu, X., Zhu, M., & Zhao, W. 2010. The origin and diversification of osteichthyans and sarcopterygians:
rare Chinese fossil findings advance research on key
issues of evolution. Paleoichthyology 24, 7175.
Wadimir Prochorowicz
Amalicki ycie dla sprawy
(w 150. rocznic urodzin)
Sier giej W. Pie tu chow
lipca 2010 upyno 150 lat
od dnia urodzin Wadimira
Prochorowicza Amalickiego,
wybitnego rosyjskiego uczonego, geologa i paleontologa, doktora habilitowanego mineralogii i geognozji, zasuonego profesora zwyczajnego Cesarskiego
Uniwersytetu Warszawskiego i Warszawskiego Instytutu Politechnicznego. Osignicia
naukowe Amalickiego miay istotne znaczenie dla rnych dziedzin przyrodoznawstwa
geologii, paleogeografii czy paleontologii,
a jego odkrycia paleontologiczne okazay si
kamieniami milowymi w rozpoznaniu grnego permu Rosji. On to bowiem w pstrych kontynentalnych osadach pnego permu, dugo
uwaanych za paleontologicznie nieme, odkry szcztki maw, zbada je i na podstawie
tego, jako pierwszy uzasadni pnopermski
wiek dolnej czci pitra pstrych margli we
wschodniej Europie. Nastpnie w grnopermskich skaach nad P- nocn Dwin znalaz
szcztki czworononych krgowcw typu
gondwaskiego, co spotkao si z gonym
odzewem ze strony midzynarodowej spoecznoci naukowej ale, co ciekawe, negatywnym przyjciem wykopalisk wrd miejscowej ludnoci. Odkrycie to pozwolio na
powizanie w jedno nagromadzonych do
owych czasw oddzielnych obserwacji dowodzcych istnienia powiza midzy Platform Wschodnioeuropejsk a poudniowymi
kontynentami wchodzcymi w skad Gondwany w epoce pnego permu. Co jest szeroko dyskutowane do dzi.
Niewielu pamita, e z bezporednim
udziaem Wadimira Amalickiego jako przewodniczcego Komisji do Urzdzenia Uczelni Wyszych Rosji w latach 19061908 zostay zorganizowane i otwarte Cesarski Uniwersytet Mikoajowski w Saratowie (obecnie
Saratowski Uniwersytet Pastwowy im. N.G.
Czernyszewskiego) i Doski Instytut Politechniczny w Nowoczerkasku (dzi Poudniowo-Rosyjski Techniczny Uniwersytet Pastwowy). Za w 1917 roku w Ninym Nowgorodzie na bazie Warszawskiego Instytutu Politechnicznego powsta Niegorodzki Instytut
Politechniczny (obecnie Niegorodzki Pastwowy Uniwersytet Techniczny im. R.E.
Aleksejewa), ktrego Amalicki by pierwszym dyrektorem. wiadectwami literaturowymi o tej postaci s ledwie krtkie artykuy
(Amalicka 1925; Edemski 1931; Borissiak
1936; Efremov 1948, 1960, 1962), nekrologi
(Karpiski 1918; Tichonowicz 1918; andr
1919; Woodward 1918) i zwize encyklopedyczne notatki (Efron 1890; Rodestwienski
1970), z ktrych wikszo to niemal bibliograficzne cymelia. Wypada wic odwiey
pami szerokiej publicznoci o najwaniejszych aspektach ycia i pracy Wadimira
Amalickiego.
Pochodzenie
Wadimir Prochorowicz Amalicki urodzi si
1 lipca 1859 roku (wedug niektrych rde
w 1860 r.; wszystkie daty przed 1918 r. podane s wedug starego stylu) w majtku
Staryki powiatu ytomierskiego na Woyniu
(obecnie rejon korosteski obwodu ytomierskiego na Ukrainie) w rodzinie szlacheckiej. Jego rodzice, Prochor Gerasimowicz
Amalicki i Elizawieta Wasiliewna (z domu
Poubiska, urodzona okoo 1826 roku), ktrzy pobrali si 19 stycznia 1847 roku, byli
mieszkacami miasta Mcisaw guberni mohylewskiej (obecnie Biaoru). W miesic po
lubie rodzice przenieli si do ytomierza,
gdzie ojciec pracowa jako urzdnik Ministerstwa Dbr Pastwowych.
Prochor G. Amalicki nalea do staroytnego szlacheckiego rodu Malickich [herbu
Tumaczenie artykuu
Wadimir Prochorowicz
Amalicki j iz w suenii
opublikowanego
w materiaach konferencji
Paleontologija i stratigrafija
permi i triasa severnoj Evrazii
powiconej 150-leciu
urodzin W.P. Amalickiego,
ktra odbya si w Moskwie
w dniach 2223 listopada
2010 roku (z pniejszymi
uzupenieniami autora
i niewielkimi skrtami)
Wadimir Prochorowicz Amalicki ycie dla sprawy
Wadimir P. Amalicki
(18591917), profesor
zwyczajny geologii
Uniwersytetu Warszawskiego
w latach 18901915 i dyrektor
Politechniki Warszawskiej
w latach 19081916
Anna P. Amalicka
(18681939), maonka
i wsppracowniczka
Wadimira P. Amalickiego
Junosza]. Nazwisko najwidoczniej pierwotnie brzmiao Malicki, skoro pod jednym

z dokumentw rodziny Poubiskich jest
podpis dziadka Wadimira: Gierasim Malicki. Amalicki to prawdopodobnie pniejsza forma wynika z przyczenia Polski do imperium rosyjskiego i utworzenia rosyjskiego
spisu rodzin szlacheckich. Prochor Amalicki wczenie straci
ojca, a jego matka Matriona (z
domu Kutorga) ponownie wysza
za m dajc mu ojczyma o nazwisku yrkiewicz.
Matka Wadimira, Elizawieta,
pochodzia ze zuboaej gazi
kniaziowskiej rodziny Poubiskich (herbu [wasnego:] Jastrzbiec [na piersi ora]); wrd ich
przodkw, wedug dzisiejszych genealogw
(Karpiski 19862010), wymieniani s rosyjscy Rurykowicze i litewscy Giediminowicze.
Ju w XVIII w. Poubiscy nie uywali tytuu
kniaziowskiego. Jeden z antenatw w drugiej
poowie XVII wieku odziedziczy w spadku
zgodnie z prawem naturalnym majtek po
ojcu, marnotrawstwem i sprzeda straci
znaczn jego cz, innej pozbawi go sd,
a majtek, znajdujcy si w Polsce, popad
w zastaw (Karpiski 19862010). Niemniej
trzeba zauway, e przodkowie Amalickiego
po kdzieli przez prawie trzysta lat byli posesjonatami, politykami i wojewodami Rzeczypospolitej, czsto blisko krlewskiego tronu.
Ciekawostk jest, e knia Aleksander Hilary
Poubiski (zmary w 1679 roku) jako marszaek wielki litewski podczas kryzysu wadzy
krlewskiej w kocu lat szedziesitych
XVII wieku by zwolennikiem frakcji promoskiewskiej i popiera kandydatur rosyjskiego cara Aleksieja Michajowicza (Romanowa SP) na polski tron (Karpiski 1986
2010).
Maonkom Amalickim urodzio si czterech synw: Wasyl w 1848 r., Anton w 1849
r., Hilarion w 1857 r. i Wadimir jako najmodszy. Ojciec zmar trzy lata po jego urodzeniu. Matka pozostaa z dziemi na rku
i musiaa wrci do krewnych w Mcisawie,
gdzie nabya dom z sadem i polem. W tym
miecie Wadimir Amalicki spdzi najlepsze
lata dziecistwa. Jego wychowaniem i edukacj zajmowaa si matka, ktra ukoczya
kursy naukowe w petersburskim instytucie
panien szlacheckich; dorasta cakowicie pod
jej wpywem. Kiedy syn mia 9 lat, matka,
majc na wzgldzie jego dalsz edukacj,

wysaa go do Petersburga do swego bezennego modszego brata Porfirego Wasiliewicza
Poubiskiego, lekarza Ministerstwa Wojny,
radcy nadwornego. Wadimir zosta przyjty
od razu do trzeciej klasy II Petersburskiego
Gimnazjum Klasycznego a nastpnie przenis si do III Gimnazjum, ktre ukoczy po
siedmiu latach, uzyskawszy wiadectwo dojrzaoci 1 wrzenia 1879 roku.
O starszym bracie Wadimira, Wasylu, nie
wiadomo niczego. Drugi brat, Anton, ukoczy rwnie III Gimnazjum, od 1872 roku
by urzdnikiem pastwowym i mieszka
w Warszawie, gdzie zosta czonkiem warszawskiej izby sdowej a od 1903 roku rzeczywistym radc stanu wyrnionym licznymi nagrodami pastwowymi. Trzeci brat, Hilarion, ukoczy Nikoajewski Instytut Sierocy w Gatczynie, suy jako kancelista w Komisji do spraw organizacji koszar wyszych
uczelni przy Ministerstwie Wojny; mieszka
w Petersburgu.
Rwnie dalsza rodzina bya rozlega, bo
matka Wadimira Amalickiego miaa picioro rodzestwa: brata Josifa (18121886; radca stanu, suy jako starszy rewident w Komisji Rewizyjnej urzdu Kontroli Pastwowej), siostr Ewdoki (18211888; po mu
Prachowa) oraz braci Piotra (ur.1822; radca
nadworny, suy jako rewizor w Gwnej
Intendenturze Ministerstwa Wojny), Aleksieja (ur. 1827; radca tytularny, asesor kolegialny, suy w kancelarii Departamentu
Artylerii) i Porfirego (ur. 1832; zakoczy
sub jako rzeczywisty radca stanu) (Karpiski 19862010). Kiedy Wadimir przebywa w Petersburgu, mieszkali tam te wszyscy bliscy krewni matki, prcz modszego
brata Aleksieja, ktry prawdopodobnie zosta w Mcisawie. Rwnie starsza siostra
wczenie owdowiaa a wszyscy Poubiscy
aktywnie uczestniczyli w losach dzieci swoich sistr.
Zachoway si interesujce wspomnienia
ciotecznego brata Amalickiego, artysty i historyka sztuki rosyjskiej, Nikoaja Adrianowicza Prachowa (18731957): U babci mojej Ewdokii Wasiljewny Prachowej [...]
wczenie owdowiaej i brata jej Josifa Wasiljewicza Poubiskiego, emeryta pomagajcego postawi na nogi jej liczn rodzin
(szecioro wasnych dzieci i czterech siostrzecw oczywicie braci Amalickich
SP), zbierali si na wita wedug biaoruskiego obyczaju, syszao si biaorusk
i ukraisk mow i pieni [...] Rodzina bya

dua i przyjazna. yli skromnie za emerytury i ciko zarobione pienidze modziey,
pomagajc sobie wzajemnie w zajciach
(Prachow 1958). W takich sprzyjajcych
okolicznociach upyny modziecze lata
Wadimira, ocienione mierci matki w 1876
roku.
Z kuzynami Mcisawem Wiktorowiczem Prachowem (18401879) (uczony filolog, profesor, poeta) i Adrianem W. Prachowem (18461916) (habilitowany historyk
sztuki, archeolog, profesor i krytyk sztuki)
przyjani si malarz Ilja Repin (1844
1930), ktry w czasach studenckich czsto
bywa u nich w gocinie. Wadimir Amalicki
posiada jego akwarel z 1865 roku Wieczr
w domu Prachoww i Poubiskich (obecne
miejsce przechowywania obrazu nieznane
SP). Z inn akwarel Repina, portretem
modzieca w kobiecym stroju ukraiskim
(Grabar 1937, p. 145), datowanym na 1867
rok, powizana jest zagadkowa historia.
I.E. Grabar pomyli si w okreleniu stroju
by nie ukraiski, lecz biaoruski,
a chopiec cioteczny brat mojego wuja
Wadimira Prochorowicza Amalickiego,
pniej znanego paleontologa, ktry zasyn, wraz z on, odkryciem nad Pnocn
Dwin caego cmentarzyska prehistorycznych zwierzt, z ktrych niektre byy
zupenie nieznane, inne za znane tylko
z przypadkowych znalezisk pojedynczych
koci. Tam znalezione zostay w caoci.
W czasach, gdy Repin malowa akwarelowy
portret, Amalicki by modym studentem
przyrodoznawstwa, o delikatnej rowej
twarzy i cienkiej dziewczcej skrze. Jego
pojawienie si w tym ubiorze, bez makijau,
na jakim publicznym balu maskowym zakoczyo si szybk ucieczk kuchennymi
schodami: trzeba byo ucieka przed zbyt natarczywymi zalotami jakiego uniwersyteckiego oficjela, ku uciesze obecnych na maskaradzie kolegw studentw delikatnie caujcego rczki uroczej maski i przekonujcego j, by pojechaa z nim na obiad do jednej z eleganckich restauracji. Zapewnie takie
zabawne zdarzenie dao pomys Ilji Jefimowiczowi, by namalowa t akwarel (Prachov 1958). Wadimir Amalicki nie mg
pozowa do tego obrazu, w 1867 roku by
bowiem siedmioletnim dzieckiem i mieszka
z matk w Mcisawie, ale to raczej starszy
brat Wasyl, ktremu mino wtedy ju 19 lat,
lub osiemnastoletni Anton, mogli ju by
Wadimir P. Amalicki
(siedzi, drugi od lewej) wraz
z pracownikami katedry
geologii Wydziau
Fizyczno-Matematycznego
Uniwersytetu Petersburskiego
(profesor Aleksandr A.
Inostrancew siedzi porodku)
studentami i pozowa w takim charakterze.

W przeciwnym razie trzeba by przyj zbyt
wiele zaoe i zmieni dat wykonania akwareli o co najmniej 10 lat, gdy Amalicki
studiowa ju w starszych klasach gimnazjum, lub jeszcze pniej, gdy zosta studentem. Na to detektywistyczne pytanie powinni
w przyszoci odpowiedzie historycy sztuki
i badacze twrczoci Ilji E. Repina.
Wyksztacenie
W roku 1879 Wadimir Amalicki ukoczy
gimnazjum i zosta zaliczony w poczet studentw kierunku przyrodniczego wydziau
matematyczno-fizycznego Cesarskiego Uniwersytetu Petersburskiego. W czasie studiw zainteresowa si naukami geologicznymi. W wyborze tym rozstrzygajce znaczenie miao pokrewiestwo po mieczu
z rodzin Kutorgw. Babcia Matriona bya
przecie blisk krewn wybitnych rosyjskich
uczonych, obywateli Mcisawa znakomitego przyrodnika, profesora Stiepana S. Kutorgi (18051861) i historyka staroytnoci,
profesora Michaia S. Kutorgi (18091886).
Wadimir Amalicki babki swojej nigdy nie
widzia, zmara nastpnego dnia po lubie
jego rodzicw w 1847 roku. O jej pokrewiestwie z geologiem Michaiem S. Kutorg porednio wiadczy fakt, e bra on
udzia w chrzcie Borysa W. Prachowa, syna
E.W. Prachowej (Poubiskiej) starszej
siostry matki Wadimira: 1848 roku 27 lipca o 10 rano urodzi si u Prachowa syn Borys. Przyjmujcymi byli Michai Siemionowicz Kutorga i Anna Fiodorowna Poubiska. Chrzci katedralny arcykapan Twiordyj (Karpiski 19862010 ).
Nauczycielami Wadimira Amalickiego
na niwie geologii byli znakomici uczeni-geolodzy, profesor Wasilij W. Dokuczajew
(18461903) i profesor Aleksander A. Inostrancew (18431919). Pierwszy z nich obnr 4 grudzie 2011 EWOLUCJA 59

Wykopaliska W.P. Amalickiego
w Sokokach (rok 1899)
darzy zaufaniem Amalickiego ju na trzecim roku, dopuszczajc do zaj z krystalografii w Gabinecie Geologicznym, co w tym
czasie byo zjawiskiem niezwykym a drugi
z profesorw takich odstpstw od zwyczaju
nie akceptowa. Inostrancew w swojej autobiografii, napisanej niedugo przed mierci,
ostro wyrazi swj stosunek do czego takiego: szczeglnie nieprzyjemnie byo mie do
czynienia z niedowarzecami, jak ich
w myli nazywaem, tzn. ze studentami
pierwszych dwch lat, przychodzcymi do
mnie z prob o dopuszczenie ich do zaj

w Gabinecie. Studenci ci przynosili niekiedy
kolekcje, zebrane lub nabyte przez nich,
i prosili o identyfikacj. Trzeba ich byo odprawia, po udowodnieniu im, e do studiw
geologii niezbdne jest wstpne zapoznanie
si z caym cyklem tych nauk, ktre s wykadane przed czwartym rokiem [...] Do
specjalnych prac przychodzio ich zaprasza
tylko wtedy, gdy dojd do czwartego roku
i zdadz niezbdne egzaminy (Inostrancew
1998).
Kariera naukowa
W 1883 roku Wadimir Amalicki obroni
prac dyplomow (kandydack) Analiza
chemiczna granitw poudnioworosyjskich
i zaproponowano mu pozostanie na uniwersytecie. Od 19 wrzenia 1883 roku do 3 padziernika roku 1886 by profesorem stypendyst. Uniwersytecka pensja by katastrofalnie niska i za protekcj brata Hilariona od
17 listopada 1883 roku Wadimir Amalicki
wstpi rwnoczenie na sub w Kancelarii
Ministerstwa Wojny jako pomocnik zarzdcy komisji ds. koszar z zatwierdzeniem rangi
kolegialnego sekretarza. W tym samym czasie otrzyma zaproszenie od Dokuczajewa do
udziau w ekspedycji dla oceny ziem guberni
niegorodzkiej. Wzi w tym przedsiwziciu udzia sawny oczony i filozof Wadimir
I. Wiernadskij (18631945), ktry wspomina pomoc ze strony Amalickiego w swoich
dziennikach. Amalicki przez kilka lat wsppracowa z wieloma modymi i utalentowanymi absolwentami Uniwersytetu ze swojego rocznika.
Oto tylko niektrzy z nich: Pietr F. Barakow (18581919) jeden z pierwszych organizatorw dowiadczalnictwa rolnego
w Rosji, profesor Puawskiego (Nowoaleksandryjskiego) Instytutu Rolnictwa i Lenictwa; za zasugi w badaniach klimatu Rosji
wybrano go na czonka korespondenta Cesarskiej Akademii Nauk i nagrodzono wielkim srebrnym medalem Cesarskiego Rosyjskiego Towarzystwa Geograficznego.
Nikoaj N. Burmaczewski geolog, pedolog i prawdopodobnie kompozytor.
Piotr A. Ziemiatczeski (18561942)
geolog i pedolog, jeden z twrcw gruntoznawstwa, profesor Uniwersytetu Petersburskiego, czonek Akademii Nauk ZSRR (od
1928), organizator i pierwszy dyrektor Pastwowego Instytutu Ceramiki.
Franz J. Levinson-Lessing (18611939)
geolog-encyklopedysta, twrca rosyjskiej
szkoy petrografii, profesor i rektor Petersburskiego Instytutu Politechnicznego im.
Piotra Wielkiego, czonek korespondent Cesarskiej Akademii Nauk (od 1914), czonek
rzeczywisty AN ZSRR (od 1925).
Nikoaj M. Sibircew (18601900) geolog, pedolog, autor pierwszego podrcznika
pedologii genetycznej, profesor i kierownik
Katedry Gleboznawstwa Puawskiego Instytutu Rolnictwa i Lenictwa.
Albert R. Ferchmin (18581905) geolog, pedolog, urzdnik Ministerstwa Rolnictwa.

Amalicki zajmowa si badaniami geologicznymi w powiecie gorbatowskim i ju 5
maja 1884 roku na posiedzeniu wydziau geologii i mineralogii Petersburskiego Towarzystwa Przyrodnikw przy Uniwersytecie da
wykad o geologii tego powiatu. Na tym samym posiedzeniu A.A. Inostrancew, W.I.
Meller, W.W. Dokuczajew i Pawe N. Wenjukow (18561916) rekomendowali go na
czynnego czonka Towarzystwa, a 9 maja na
walnym zgromadzeniu zosta nim wybrany.
Trudno byo pogodzi rozwijajc si karier naukow z prac urzdnicz i 16 czerwca 1885 roku Wadimir Amalicki na wasne
danie opuci ministerialn komisj. Wysza wwczas drukiem jego pierwsza monografia Powiat Gorbatowski, w ktrej szczegowo rozpatrzona zostaa oro- i hydrografia, budowa geologiczna, paleontologia, zoa, gleby i rolinno powiatu (Amalicki
1885). Latem tego roku Towarzystwo wysao Amalickiego do guberni niegorodzkiej w celu okrelenia relacji stratygraficznych pitra pstrych margli i permskich wapieni. Prowadzi badania geologiczne w basenach rzek Piany, Teszy, Oki, Wogi i odkry w grnopermskiej formacji pstrej, uwaanej za praktycznie niem, liczne szcztki
maw (Dokuczajew 1886). Odkrycie to ostatecznie okrelio dalsz karier naukow
i zakres zainteresowa naukowych Amalickiego. W odrnieniu od wikszoci uczestnikw ekspedycji do oceny ziem guberni
Wadimir P. Amalicki podczas

pracy w swej preparatorni na
Uniwersytecie Warszawskim
Zbiory Amalickiego
w katedrze geologii
Uniwersytetu Warszawskiego
(Lankester 1906, fig. 156)
niegorodzkiej pniejszych badaczy gleb

kontynuujcych drog W.W. Dokuczajewa
wybra ciek kariery geologa i paleontologa, powicajc si cakowicie badaniom
osadw permu Rosji i szcztkw organizmw okresu permskiego.
3 padziernika 1886 roku Wadimir
Amalicki obj stanowisko konserwatora
Gabinetu Geologicznego na Uniwersytecie
Petersburskim i wiele uczyni, by doprowadzi do porzdku zbiory muzealne. W tym
samym roku opublikowana zostaa jego druga dua praca Systemy karbonu i permu
Guberni Niegorodzkiej (Amalicki 1886).
W skrconej postaci praca ta posuya jako
jego praca doktorska (magisterska, wedug
wczesnej terminologii) Osady systemu
permskiego basenu Oksko-Woaskiego,
ktr Amalicki obroni 14 grudnia 1887 r.
W dysertacji przeprowadzi korelacj permskich odsoni guberni; da ich porwnanie
z utworami permu innych regionw kraju
i z cechsztynem Niemiec; po raz pierwszy
te przedstawi schemat podziau stratygraficznego osadw permu Rosji, ktre zostay
podzielone na oddziay i pitra, oraz da
szczegowy wykaz bezkrgowcw permu
w odniesieniu do piter systemu permskiego
Rosji i cechsztynu Niemiec (Amalicki 1887).
Praca na uniwersytecie najwidoczniej nie
przynosia dostatecznych dochodw, skoro
2 czerwca 1887 roku Wadimir Amalicki rozpocz sub jako pomocnik zarzdcy w Departamencie Medycznym Ministerstwa Spraw
Wewntrznych, pozostajc konserwatorem
muzeum uniwersyteckiego. 28 lipca nastpnego roku uzyska rang radcy tytularnego.
Od 6 maja 1889 r. Wadimir Amalicki

by ju prywatnym docentem i wykada
paleontologi na Uniwersytecie. Obok dziaalnoci dydaktycznej zajmowa si w tym
czasie badaniami permu guberni Niegorodzkiej i Woogodzkiej dziki rodkom
przekazanym przez Petersburskie Towarzystwo Przyrodnikw (na dwa sezony bada
terenowych 18891890 przydzielono 600
rubli). Od 28 grudnia 1889 do 7 stycznia
1890 w Petersburgu odbywa si VIII Zjazd
Rosyjskich Przyrodnikw i Lekarzy. Amalicki uczestniczy w Zjedzie; na posiedzeniach sekcji geologii i mineralogii 30 grudnia i 5 stycznia mia wystpienia, w ktrych
przedstawi wyniki bada paleoekologicznych i morfologicznych nad pnopermskimi maami basenu Oksko-Woaskiego
(Amalicki 1890a, b).
Cesarski Uniwersytet
Warszawski
W 1890 roku Wadimir Amalicki oeni si.
Anna Pietrowna Amalicka bya o 8 lat modsza od ma. Urodzia si 13 listopada 1868
roku w Pawowsku w guberni petersburskiej; po ukoczeniu prywatnego gimnazjum
dla dziewczt osiewej-Tedda ksztacia si
w szkole malarstwa Towarzystwa Zachty
Sztuk Piknych w Petersburgu; w 1888 roku
wstpia na wydzia literatury obcej Bestuewskich Kursw Wyszych, ale nie ukoczya ich, bo wysza za m i przeniosa si
z mem do Warszawy. Anna od pierwszych
dni maestwa wczya si w prace Wadimira, pomagaa mu w nadaniu odpowiedniej
graficznej formy i tumaczeniu artykuw
i monografii, a pniej zostaa jego niestrudzonym pomocnikiem w zbiorach terenowych (Prawosawlew 1940).
Wyrazem uznania naukowych osigni
Amalickiego w geologii i paleontologii byo
powoanie go 10 sierpnia 1890 roku na stanowisko profesora nadzwyczajnego Katedry
Geologii Cesarskiego Uniwersytetu Warszawskiego, gdzie przyszo mu niemal od zera organizowa Gabinet Geologiczny. W.P. Amalicki wyrnia si niespoyt energi. Jako
przykad mona przytoczy t okoliczno, e
kiedy otrzyma katedr na Uniwersytecie Warszawskim, osobnego muzeum geologii tam
nie byo; byo ono poczone z Muzeum Mineralogicznym. Wadimir Prochorowicz, znalazszy t okoliczno skrajnie niedogodn,
pocz wszystkimi siami dy do rozdzielenia muzew i to osign. Wwczas jego malekie muzeum, obejmujc tylko jeden, cho
pikny, zbir sawnego polskiego geologa
[Georga G.] Puscha, pozostawao wci
ubogie, ale Wadimir Prochorowicz nie upada
na duchu i z niezomn energi zacz zabiega o jego uzupenienie; sam zbiera eksponaty, jego uczniowie rwnie przynosili swoje
grosze, i jeli tylko byo troch pienidzy
w Gabinecie, natychmiast kupowa kolekcje
(Amalicka 1925, p. 4).
Po objciu stanowiska profesora Amalicki
zosta przyjty bez gosowania na czonka Towarzystwa Przyrodnikw przy Cesarskim
Uniwersytecie Warszawskim i od razu aktywnie wczy si w ycie i prac Towarzystwa, dajc liczne wykady podczas walnych
zebra i na posiedzeniach oddziau biologicznego i fizyko-matematycznego. Wadimir
Amalicki by praktycznie jednym z zaoycieli Towarzystwa, zapewniajcym jego finansowanie i nieprzerwane dziaanie przez prawie
15 lat. Od 1891 do 1899 roku Amalicki by
nieustajcym sekretarzem Towarzystwa i redaktorem Protokow walnych zgromadze,
publikowanych w Pracach Warszawskiego
Towarzystwa Przyrodnikw. Bdc z wyboru
sekretarzem Towarzystwa, wykaza wiele
energii, stajc si inicjatorem szerokiej wymiany publikacji [...] Towarzystwa na publikacje innych instytucji badawczych i stowarzysze, i tym da pocztek bibliotece Towarzystwa (andr 1919, p. 24). Zaczynajc
swoj dziaalno jako sekretarz, niedugo
bdc vice-przewodniczcym a potem przez
kilka lat przewodniczcym oddziau biologicznego Towarzystwa, w kocu obj stanowisko przewodniczcego poczonych oddziaw biologicznego i fizyko-matematycznego.
Poczenie tych oddziaw miao zwizek
z rewolucyjnymi wydarzeniami na pocztku
XX wieku.
Oprcz tego wszystkiego, w murach Uniwersytetu Warszawskiego Wadimir Amalicki ujawni si jako wybitny wykadowca.
Jego wykady byy jednymi z najczciej odwiedzanych, bo prowadzi je ywo, obrazowo
i wnosi w nie wiele indywidualnoci. Przywizywa wielk wag do naukowych wycieczek, organizowa je regularnie i na du
skal, dajc sob przykad wytrwaoci i maych wymaga pod wzgldem komfortu [...]
Koniec wycieczki zwykle dawa powd do
wyraenia mu serdecznej wdzicznoci, co
niekiedy przeradzao si owacj na cze ulu-
bionego i tak przystpnego kierownika

(andr 1919, p. 24). Pod kierownictwem
Wadimira Amalickiego uksztatowali si tak
utalentowani uczeni geolodzy i paleontolodzy, jak Stanisaw Karczewski [18781954],
Pawe Koroniewicz, Pawe A. Prawosawlev
(18731941), A.M. Skripnikow, czy przede
wszystkim Dmitrij N. Sobolew (18721949),
geolog i paleontolog, ktry ukoczy studia
na Uniwersytecie Warszawskim w 1898 roku
a od 1914 by profesorem i kierownikiem
katedry geologii Uniwersytetu w Charkowie.
Amalicki zawsze okazywa wszelk moliw
pomoc modym uczonym, wykorzystujc do
tego wszystkie dostpnemu rodki finansowe
i administracyjne.
W 1891 roku Wadimir Amalicki wraz

z on odwiedzi Niemcy i Austri, gdzie
bada zbiory permskich may w Knigliche
Mineralogische Museum w Drenie, Palontologisches Museum w Monachium oraz
w prywatnej kolekcji dr [H.A.?] Rdera.
Wyniki tych bada zostay pniej wczone
do jego pracy habilitacyjnej.
Wiosn 1892 roku Amalicki obroni na
Uniwersytecie Petersburskim prac habilitacyjn (doktorsk wedug rosyjskiej terminologii) Materiay do poznania fauny systemu
permskiego Rosji, ktrej gwna cz ukazaa si w Warszawie w tyme roku pod tak
sam nazw. Amalicki planowa publikacj
kilku prac pod tym tytuem; niestety, wyszed
tylko jeden tom o Anthracosiidae (Amalicki
1892). W dysertacji, na podstawie materiaw
ze zbiorw autora, zbiorw z Uniwersytetu
Petersburskiego i Instytutu Grnictwa, po raz
pierwszy zostay zbadane i opisane permskie
mae z Rosji, ktre posuyy za podstaw do
Szkielety parejazaurw
Scutosaurus zmontowane
w Warszawie
Szkielet drapienego gada

ssakoksztatnego Inostrancevia
z permu Pnocnej Dwiny
w ekspozycji muzealnej na
Uniwersytecie Warszawskim
wydzielenia w permie trzech biozon; przeprowadzona zostaa te rewizja wszystkich znanych wwczas permskich may z caego
wiata. Na podstawie swoich bada i powoujc si na wypowiedzi znanych geologw
Edwarda Suessa, Melchiora Neumayra i Richarda Owena o podobiestwie fauny i flory
rosyjskiego permu z tymi w Poudniowej
Afryce i Indiach, Amalicki stwierdzi, e [...]
osady sodkowodne formacji Karoo [...] i tak
zwanych Damuda Schichten z grupy
Gondwana [...] zarwno ze wzgldu na sodkowodny charakter, jak i czas osadzenia,
mog by porwnywane z permsk formacj
marglisto-piaszczyst Rosji [...] jedno tak
rozpowszechnionych w osadach permu Rosji
i formacji Karoo organizmw, jak Palaeomutella, moe [...] da mniej lub bardziej wiarygodne podstawy do korelacji utworw sodkowodnych formacji permskich Rosji i Afryki (Amalicki 1892, p. 149). W wersji skrconej za sugesti synnego paleontologa, pro-
wieo wypreparowana
czaszka Inostrancevia
fesora uniwersytetu w Monachium, Karla

Alfreda von Zittela (18391904), praca ta
zostaa przetumaczona przez Ann Amalick
na jzyk niemiecki i opublikowana w Palaeontographica (Amalitsky 1892).
W celu poznania fauny i flory permu
Poudniowej Afryki i Indii, Amaliccy od 4
czerwca 1894 do 20 sierpnia 1895 podrowali po Anglii, gdzie pracowali nad zbiorami
British Museum of Natural History i Geological Society of London. Podr ta ostatecznie

przekonaa Amalickiego o podobiestwo
maw grnopermskich marglisto-piaszczystych ska Rosji do takiej fauny z dolnych
Karoo-Beaufort-beds i Kimberley shales
(Amalitsky 1895, p. 123), ponadto zasugerowa, e za wice ogniwo midzy tak odmiennymi osadami su kontynentalne utwory Damuda Indii, i dlatego mona przyj
istnienie w epoce pnego permu jednolitego
kontynentu rosyjsko-indyjsko-afrykaskiego (Amalitsky 1895, p. 124). W teje pracy
zauwaa Amalicki, e jeli przeprowadzone
zostan szczegowe badania szcztkw gadw wystpujcych w grnopermskich kontynentalnych utworach Rosji, oka si one
podobne do afrykaskich Theriodontia
z rwnowiekowych z w Afryce Poudniowej. Artyku zosta opublikowany tego samego roku w jzyku angielskim (Amalitsky
1895). Za t wybitn na swoje czasy prac
zosta przyjty w 1895 roku w poczet czonkw Londyskiego Towarzystwa Malakologicznego (Malacological Society 1902).
Wykopaliska nad Pnocn

Dwin
Swoje przemylenia Wadimir Amalicki usiowa przekaza spoecznoci naukowej na
spotkaniach Warszawskiego i Petersburskiego Towarzystw Przyrodnikw, ale nie zyska
wsparcia. Panujce wtedy wrd uczonych
przekonanie o dogbnej odmiennoci permskich faun pnocnych i poudniowych kontynentw nie pozwalao na obiektywn ocen jego pionierskich idei. Aby udowodni
swoje racje, Amalicki wraz z maonk od
1895 do 1897 roku na wasny koszt podj
wypraw rzekami Wytegr, Suchon i Pnocn Dwin do regionu wystpowania
kontynentalnych osadw grnego permu.
Wyniki obserwacji terenowych publikowa
corocznie pod wsplnym tytuem Wycieczka
geologiczna na pnoc Rosji. Najbardziej
znaczce wyniki przynis drugi rok bada,
gdy znalezione zostay szcztki rolin, ktre
zaliczy do flory Glossopteris (dzi okrelane jako flora Tatarina), i pierwsza niedostatecznie zachowana czaszka jaszczura,
prawdopodobnie z Pareiasauria [...] kilka
krgw, cz przodu czaszki i cz szczki
z dobrze zachowanymi bardzo oryginalnymi
zbami (Amalicki 1897, p. 6).
W rezultacie trzech lat pracy, para Amalickich zebraa imponujc kolekcj, potwierdzajc racje Wadimira. W sierpniu 1897
roku materiay przedstawiono na wystawie
VII Midzynarodowego Kongresu Geologicznego w Petersburgu. Wadimir P. Amalicki przyby z nowymi znaleziskami na kongres bezporednio z wyprawy, a e lato byo
suche, wody rzeki Suchony opady i przestay
po niej pywa parowce, kosztowao go wiele
wysiku i pienidzy, by trafi na czas do Petersburga. Ale byo warto! Synny brytyjski
badacz permskich krgowcw Poudniowej
Afryki, profesor Harry Gover Seeley (1839
1909) przedstawi na Kongresie 3 wrzenia
wykad, w ktrym zwrci uwag na obecno w zbiorach Amalickiego szcztkw dicynodontw i parejazaurw typowych przedstawicieli pnopermskiej fauny Poudniowej
Afryki (Seeley 1899).
Podobiestwo florystycznych szcztkw
znalezionych przez Amalickich do tych
z pnego permu Gondwany potwierdzili
wybitni paleobotanicy Anglik Albert Charles Seward (18631941) i Francuz Ren
Zeiller (Zeiller 1898). Tak wic idee Amalickiego zyskay midzynarodowe uznanie a za
swj wkad do geologii zosta wybrany honorowym czonkiem Krlewskiego Towarzystwa Geologicznego w Londynie.
W 1898 roku utworzony zosta Warszawski Instytut Politechniczny, ktrego dyrektorem zosta Aleksander E. Lagoria (1852
1917). Wadimir P. Amalicki obj zwolnione przez niego stanowisko profesora zwyczajnego geologii na Uniwersytecie Warszawskim. Tego roku przedstawi do rozpatrzenia Petersburskiemu Towarzystwu Przyrodnikw program, zgodnie z ktrym [...]
zaproponowano przeprowadzenie szczegowych wykopalisk organicznych szcztkw w rejonie dolnego nurtu Suchony koo
Opok i Pnocnej Dwiny koo Kotasa
(Amalicki 1900, p. 13). Na ten cel Towarzystwo przyznao 500 rubli, wsparto zarazem prob do Ministerstwa Owiecenia Publicznego o przyznanie dotacji w teje wysokoci, a po zakoczeniu prac w 1899 r. pokryto przekroczenie wydatkw o 490 rubli.
Systematyczne prace wykopaliskowe rozpoczy si 17 czerwca 1899 roku na prawym
brzegu Maej Pnocnej Dwiny w gminie
wotoemskiej powiatu wielikoustjuskiego
w pobliu wsi Jefimowska, w miejscu zwanym Sokoki. W czerwcu 1899 roku profesor wydzierawi kawaek ziemi w Sokokach
i wynaj miejscowych chopw, ktry z radoci zgodzili si ama kamie za kieliszek

wdki i trzy kopiejki dziennie. Pocztkowo
nakazano im rozbija wszystkie konkrecje
lece na brzegu i stopniowo wspina si po
duych stopniach-tarasach. Niestety, kopicym stale przeszkadzay spadajce kamienie.
Przy kadym silniejszym uderzeniu omu czy
opaty na gowy spaday garci piasku, a take
cikie gazy. W kocu z urwiska runa wielka pyta i Amalicki postanowi dobra si do
soczewki od gry, wykonujc wykop na skraju skarpy.
Lecz szczcie ponownie zaczo gra
w chowanego z profesorem. Nie trafia ani na
czaszki, ani na szkielety. Do tego chopi nie
dowierzali Amalickiemu, wierzc, e szuka
nie koci, lecz zota. Midzy sob nazywali
wykopaliska nie czym innym, lecz kopalni. Przekona ich si nie udawao. Robotnicy ukrywali koci i wieczorami starali si wydoby z nich zoto. Uderzali w nie, kruszyli,
rozarzali w ogniu, a nawet prbowali ku.
Nic z tego nie wychodzio, wic chopi zdecydowali, e tajemnicze zaklcie, ktre zamienia kamie w zoto, zna tylko profesor.
Przestali kra skamieniaoci, lecz wkrtce
pojawio si inne nieszczcie. Pod koniec
lipca, w najgortszym porze, ledwie pokazay
si konkrecje ze szkieletami, we wsiach wybucha epidemia wglika.
W gminie zaczto rozpowiada, e jest to
wina profesora, ktry rozkopa stary bydlcy cmentarz. Trupy staroytnych bestii,
wycignite z piasku, rzekomo zaczy roztaja, rozkada si i rozprzestrzenia zaraz.
Pasaerowie eglujcy po rzece podsycali
plotki, twierdzc, e nad wykopaliskami
ponie powietrze a robotnicy zakrywaj
twarze chusteczkami od smrodu.
Ludno guberni bya biedna. W wielu
zagrodach byo ledwie po jednym koniu
i krowie. Ich strata to potworny wstrzs.
Byway wypadki, kiedy w latach epidemii
cholery i ospy cae wioski wszczynay bunt,
chopi z rozpaczy szaleli, nadziewali na
widy lekarzy, a geodetw zabijali kokami.
Doskonale pojmujc wiszce nad nim zagroenie, Amalicki posa po weterynarza do
Kotasu i rozda swoim pracownikom sublimat i kwas karbolowy, doradzajc nie wypdza byda na pastwisko. Ci wykonali jego
zalecenia, ale zrozumieli je po swojemu:
Dziki, panie, e poaowawszy nas, nie
zsyasz na nas zarazy kaniali si Amalickiemu (Nielichow 2010, p. 167).
Wbrew wszystkim nieszczciom ju

pierwszy rok wykopalisk przynis nadzwyczajne wyniki. Wadimir Amalicki natkn
si na du konkrecj, zawierajc kompletn czaszk parejazaura, za ktr cign
si jeszcze rzd konkrecji. Okazao si, e
w tym miejscu mocno scementowany piaskowiec otacza cay szkielet okoo czterometrowej dugoci, lecy na plecach. W rodkowej czci soczewki znaleziono kilka
kompletnych szkieletw, lecych cile
obok siebie. Najpierw odkryto trzy z nich,
nalece do duych drapienych gadw
inostrancewii, a pod nimi jeszcze trzy szkielety rolinoernych parejazaurw. W sumie
byo to pi caych szkieletw, pi szkieletw mniej kompletnych i wiele skupie
konkrecji z komi i czaszkami, nalecymi
tak do gadw, jak i labiryntodontw. Cakowita waga wydobytych konkrecji z komi
wyniosa prawie 20 ton, a materia zapakowany w 64 skrzynie zaj dwa wagony.
Unikatowe kolekcje zebrane w Sokokach
zainteresoway wiatow spoeczno naukow. Karl A. von Zittel z Palontologisches
Museum w Monachium zaproponowa Wadimirowi Amalickiemu nieograniczony kredyt na kontynuowanie prac ziemnych i dowoln cen na zebrany materia. Podobn
propozycj da Arthur Smith Woodward
(18641944) w imieniu British Museum.
Amalicki odrzuci te oferty, poniewa uwaa,
e kolekcja powinna pozosta w Rosji. Jednake dwa szkielety zostay sprzedane: jeden
do Niemiec za 20 000 marek, drugi do Museo
Civico di storia Naturale w Mediolanie za
40 000 frankw (Baskin 1901). Aby kontynuowa wykopaliska i preparacj zbiorw,
niezbdne byo duo pienidzy. W zwizku
z tym Amalicki zaapelowa do Petersburskiego Towarzystwa Przyrodnikw i jego przewodniczcy, Aleksander A. Inostrancew
Dziki swojemu wielkiemu autorytetowi,
wytrwaoci i energii [...] dokona tego, e
Towarzystwo, za porednictwem swojego honorowego przewodniczcego, Jego Cesarskiej Wysokoci Wielkiego Ksicia Aleksandra Michajowicza, wyjednao u rzdu dotacj na dalsze wykopaliska i opracowanie materiaw w wysokoci 10 000 rubli rocznie
przez pi lat (Amalicki 1901a, pp. 8081).
Niezwykle trudne zadanie preparacji
stale przyrastajcych zbiorw przyszo Amalickiemu rozwiza od podstaw. Zosta wysany za granic dla poznania zagadnie preparacji w brukselskim Institut royal des
Sciences naturelles de Belgique i w British

Museum of Natural History, a take w paleontologicznych pracowniach Parya, Berlina, Monachium i Wiednia. Potem zorganizowa w Warszawie i wyposay pierwsz
w cesarstwie rosyjskim paleontologiczn
pracowni preparacyjn, do ktrej sprowadzeni zostali dowiadczeni kamieniarze [podobno z Powzek JD].
Laury sawy
Jednoczenie trwaa dziaalno spoeczna
Amalickiego. W 1899 roku zosta wybrany
czonkiem zarzdu Warszawskiego Towarzystwa Przyrodnikw jako przedstawiciel
oddziau biologii. Zaproponowano mu stanowisko przewodniczcego Komisji Popularyzacji i Metodyki Nauk Przyrodniczych,
nowo utworzonej przy Towarzystwie, ktrej
by jednym z inicjatorw. Jednak Wadimir
Amalicki odmwi, ze wzgldu na du liczb innych powinnoci. W 1900 roku zosta
wybrany przewodniczcym oddziau biologii Towarzystwa, a pniej wielokrotnie by
wybierany na to stanowisko.
20 wrzenia 1901 roku na posiedzeniu
Moskiewskiego Towarzystwa Przyrodnikw
Pan Prezydent N.A. Czkaow, wskazujc na
wybitne osignicia naukowe prof. V.P.
Amalickiego w Warszawie, zaproponowa
w imieniu Rady jego wybr na honorowego
czonka Towarzystwa. Wniosek zosta przyjty jednomylnie (Protok MOIP 1901, p.
26). Wadimir P. Amalicki zosta zaproszony
do wygoszenia wykadu na dorocznym zebraniu Towarzystwa, ktre miao si odby
3 padziernika, ale ze wzgldu na jego chorob przeoone zostao na 17. To doniose
wydarzenie zgromadzio du publiczno;
do czonkw i spoecznoci Moskwy rozsyano specjalny program-zaproszenie.
Pod koniec 1901 roku, od 20 do 30 grudnia, w Petersburgu odbywa si XI Zjazd Rosyjskich Przyrodnikw i Lekarzy. Na pierwszym walnym zebraniu Wadimir Amalicki
zosta wybrany do komitetu zarzdzajcego
Zjazdu jako przedstawiciel sekcji geologii.
24 grudnia pod jego honorowym przewodnictwem odbywaa si poranna sesja sekcji
geologii i mineralogii; na zakoczenie zademonstrowa czonkom sekcji szkielet Inostrancevia i dwa Scutosaurus oraz czaszk
dicynodonta Gordonia annae. Pnocnodwiskie kolekcje byy wystawiane podczas zjazdu na widok publiczny w sali Piotra
I Uniwersytetu. Na wsplnym posiedzeniu

uczestnikw XI Zjazdu oraz oddziau geologii i mineralogii Petersburskiego Towarzystwa Przyrodnikw 28 grudnia Wadimir
Amalicki wygosi wykad, w ktrym obwieci, e podczas trzech lat wykopalisk wydobyto do 4000 pudw [65 ton] konkrecji,
ktre oprcz pojedynczych koci mog
dostarczy do 40 caych szkieletw [...]
W urzdzonej ze rodkw przekazanych
przez Petersburskie Towarzystwo Przyrodnikw pracowni paleontologicznej jest wypreparowanych obecnie osiem szkieletw
duych gadw (Amalicki 1901b, p. 380).
Na zjedzie tym Amalickiego wybrano
czonkiem trzech komisji do badania niszczycielskiej dziaalnoci mrz i rzek, denudacji i procesw dyslokacyjnych.
Latem 1903 roku maestwo Amalickich
przeprowadzio fascynujc i pouczajc
podr przez Ocean Lodowaty i pnocne
rzeki Rosji. Po powrocie Wadimir napisa
raport, w ktrym oprcz swoich obserwacji
zawodowych opisa spotkania z ciekawymi
ludmi tego regionu (Amalicki 1903).
Wraz z tym rozszerzaa si i rosa popularno Wadimira Amalickiego jako wykadowcy. Jako profesor, W.P. Amalicki by
nie tylko dobrym mwc, zawsze gotowym
dzieli si swoj wiedz z uczniami, ale
nadzwyczajnie miym, pomocnym, arliwie
kochajcym swoich uczniw. Nawzajem kochali go jak ojca, i zawsze przychodzili do
niego ze swoimi smutkami i radociami,
wiedzc, e znajd u niego wspczucie,
dobr rad, a nierzadko i materialn pomoc
(Amalicka 1925, p. 4).
Dziaalno publiczna
W 1903 roku Wadimir Amalicki zosta profesorem nadzwyczajnym geologii Warszawskiego Instytutu Politechnicznego, a w 1904
(po odejciu prof. Lagorii na rzdow posad w Petersburgu) profesorem zwyczajnym
i dziekanem wydziau grniczego. Zaproponowano mu rwnie stanowisko penicego
obowizki dyrektora Instytutu, ale pod warunkiem opuszczenia uniwersytetu. W tym
czasie nastpiy narodowe niepokoje studenckie w Polsce. Przed wykadowcami stan
dylemat: albo zrezygnowa z pracy albo
przej na jzyk polski. Ale pojawia i inna
moliwo, ktr przedoya grupa wykadowcw pod przewodem Wadimira Amalickiego. Na posiedzeniu senatu uniwersyte-
tu zaproponowali, by wystpi do Ministerstwa Owiecenia Publicznego o pozwolenie

utworzenia nowych instytucji ksztaccych
w innych miastach Rosji na bazie istniejcego zespou dydaktycznego Uniwersytetu
i Politechniki w Warszawie. W pewnym
sensie historia si powtrzya: Amalicki,
z lwi czci polskiej krwi, podobnie jak
jego dawny krewny Aleksander Hillary
Poubiski, w trudnych czasach stan po
stronie rosyjskiej korony.
Postanowieniem ministra owiecenia Publicznego Piotra M. Kauffmana (18571926)
z 22 listopada 1906 roku przy ministerstwie
powstaa specjalna Komisja do Urzdzenia
Wyszych Uczelni Rosji pod przewodnictwem Wadimira Amalickiego. Komisja zbadaa nie tylko moliwoci organizacji w najwikszych miastach Rosji uniwersytetu i politechniki, ale te oglne zagadnienia szkolnictwa wyszego w kraju. Czonkowie Komisji
rozpatrzyli szanse utworzenia szk wyszych
w wielu miastach Rosji. 2 grudnia 1906 roku
w Smolesku odbyo si spotkanie, w ktrym
uczestniczyli profesor Uniwersytetu Warszawskiego Amalicki, czonkowie Zarzdu
miasta, przedstawiciele organizacji spoecznych, organw ochrony zdrowia i placwek
owiatowych. Amalicki poinformowa, e
w Ministerstwie Owiecenia Publicznego
rozpatruje si zagadnienie utworzenia w europejskiej czci Rosji nowego uniwersytetu,
poniewa wikszo z istniejcych jest przepeniona. Przy czym Uniwersytet Warszawski
jest obecnie zawieszony i pojawi si pomys
wykorzystania jego zasobw naukowych
i akademickich dla nowej instytucji ksztaccej. W Ministerstwie utworzona zostaa komisja, ktrej jest on czonkiem, do rozpatrzenia zagadnienia, w ktrym z miast byoby celowe otworzy uniwersytet. Kluczow rol
w takim wyborze ma dogodno jego geograficznego pooenia, perspektywy przyszego
rozwoju i pomoc materialna ze strony samorzdu lokalnego oraz struktur spoecznych.
Komisja wskazaa ju szereg takich miast
w nastpujcej kolejnoci: Worone, Smolesk, Jarosaw, Witebsk, Misk, Saratow
i Niny Nowgorod. Dla ostatecznego okrelenia wszystkich miejscowych okolicznoci, do
kadego z miast skierowano delegata. Na
utworzenie nowego Uniwersytetu rzd zapewni niezbdne rodki ze skarbu. Jednak, by
dokona ostatecznego wyboru spord miast,
konieczne jest uzyska dane o ewentualnych
miejscowych darowiznach do jego zaoenia
Wadimir P. Amalicki (drugi

od prawej) w skadzie komisji
do spraw organizacji
wyszych uczelni Rosji
i utworzenia uniwersytetu
w Saratowie (rok 1907)
(Smoleska Pastwowa Akademia Medyczna, strona internetowa).

Ju w 1907 roku zosta przekazany Ministerstwu raport z propozycjami w odniesieniu
do pewnych rosyjskich miast, a Rada Ministrw wydaa decyzj o organizacji uniwersytetu w Saratowie za Instytutu Politechnicznego w Nowoczerkasku. Wadimir Amalicki
bezporednio kierowa Komisj do organizacji uniwersytetu w Saratowie, w ktrej skad
wchodzili profesorowie: G.W. Demczenko
doktor habilitowany prawa, Aleksandr A.
andr (18551920) doktor zoologii, doktor
habilitowany medycyny, Jemieljan A. Nieznamow (ur. 1861) okulista, doktor habilitowany medycyny, Piotr V. Nikolski (1858
1940) dermatolog, wenerolog, doktor habilitowany medycyny, Nikoaj G. Uszyski (ur.
1863) patolog, bakteriolog, doktor habilitowany medycyny, Iwan P. Filewicz (1856
1913) historyk, publicysta, doktor habilitowany historii, Aleksiej I. Szczerbakow (ur.
1858) terapeuta, doktor habilitowany medycyny. 30 padziernika 1908 r. Ministerstwo
Owiecenia Publicznego wnioso do Dumy
Pastwowej opracowany przez wyznaczon
Komisj projekt ustawy o ustanowieniu uniwersytetu w Saratowie, ktry zosta przyjty
przez Dum bez zmian (andr 1919, p. 28).
Spodziewano si, e realizacja przyjtego
przez Dum Pastwow i Rad Pastwa projektu ustawy o uniwersytetu w Saratowie
bdzie powierzone komisji, ktra go przygotowaa. Jednak poprzedni minister poda si
do dymisji, ministrem zosta A.N. Szwarc
i stosunek do komisji radykalnie si zmieni:
nie tylko aden z czonkw komisji nie otrzyma takiej propozycji, ale nawet nie skierowa-
no do nich zwykego podzikowania od Ministra Owiecenia Publicznego za ich ogromny, nieodpatny trud, ktry jednak Ministerstwo wykorzystao cakowicie i sprawa zostaa
przydzielona nowym ludziom (andr 1919,
p. 29). W 1908 roku praca komisji zakoczya
si. Wadze Saratowa, w przeciwiestwie do
ministerstwa, uwaay, e uniwersytet powsta dziki komisji, ktra to zaproponowaa.
Dlatego Amalicki w kad rocznic utworzenia Cesarskiego Uniwersytetu Mikoajewskiego otrzymywa okolicznociowe telegramy z podzikowaniami od Urzdu Miejskiego i mieszkacw miasta Saratowa. Ponadto
wykonano due zdjcie czonkw komisji
wraz z byym ministrem P.M. Kauffmanem,
ktre zostay umieszczone w subowym
biurze prezydenta Saratowa i w sali senatu
Uniwersytetu Mikoajewskiego.
W 1908 roku wznowiona zostaa dziaalno obu instytucji ksztaccych w Warszawie a Wadimir Amalicki zosta jednogonie
wybrany dyrektorem Warszawskiego Instytutu Politechnicznego na czteroletni kadencj.
Pozosta rwnoczesnym dziekanem wydziau
grniczego. Wraz ze stanowiskiem uzyska
subowe mieszkanie na Nowowiejskiej 36.
Znalazszy si na stanowisku doprowadzi do
podwyki uposae nauczycieli i pracownikw, zorganizowa towarzystwo pomocy dla
studentw i zalegalizowa stowarzyszenia
studenckie. Za jego rzdw otwarto w budynku Instytutu ani dla studentw, zorganizowane opiek medyczn i zbudowano stowk. Ponadto przenis pracowni preparatorsk z Uniwersytetu do Instytutu Politechnicznego i powikszy stan zatrudnionych.
W 1912 roku Wadimir Amalicki wybrany
zosta na drug kadencj jako dyrektor, zwalniajc stanowisko dziekana.
W czasach dyrektorstwa pod jego zwierzchnictwem pracowa jako wykadowca botaniki profesor Michai S. Cwiet (1872 1919),
twrca adsorpcyjnej metody chromatograficznej analizy substancji. W 1910 roku Amalicki wspar go podczas obrony pracy habilitacyjnej Chromofile w wiecie rolinnym
i zwierzcym w murach Uniwersytetu Warszawskiego.
Powrt do Rosji
Od 1908 wznowione zostay prace wykopaliskowe pod Kotasem, przerwane w 1905 roku,
ktre trway do 1914 roku. Kolekcja nieuchronnie si rozrastaa i Amalicki postanowi
przekaza j Rosyjskiej Akademii Nauk.

W 1908 roku doszo do porozumienia midzy
Akademi Nauk a Rad Petersburskiego Towarzystwa Przyrodnikw, zgodnie z ktrym
wszystkie kolekcje Amalickiego oraz obowizki preparacji i kontynuacji wykopalisk
przechodz w kompetencje Muzeum Geologicznego Akademii. Jednak transfer ten zosta
wstrzymany na dugi czas a rozpoczta
w 1914 roku pierwsza wojna wiatowa pomieszaa wszelkie plany Amalickiego. Wykopaliska przerwano i pojawiy si nowe problemy ewakuacji zbiorw i Instytutu. Budynek
i majtek nieruchomy przekazany zosta
miejscowemu komitetowi obywatelskiemu.
Warszawski Instytut Politechniczny, a wraz
z nim profesor Amalicki, jego pracownia
i wszystkie skamieniaoci zostay ewakuowane; do Moskwy skierowany zosta Instytut
wraz z penym skadem pracownikw a skamieniaoci wysano do Piotrogrodu do Akademii Nauk. W padzierniku 1914 roku,
Instytut wraz z pracownikami wrci do Warszawy, gdzie przebywa do czerwca 1915
roku, kiedy ostatecznie zosta ewakuowany do
Moskwy, gdzie spdzi cay 1915 r. do lipca
1916 (Amalicka 1925, p. 2).
Podczas tych perypetii powracaa kwestia
rozwizania Warszawskiego Instytutu Politechnicznego. Dziki dowiadczeniu w pracy
administracyjnej Wadimirowi Amalickiemu
udao si zrewidowa t decyzj i przenie
Instytut w caoci do miasta Niny Nowgorod
na zaproszenie tamtejszej spoecznoci. Wraz
z Instytutem latem 1916 roku do nowej lokalizacji przeniesiono pracowni paleontologiczn i czciowo kolekcj pnocnodwisk.
Podniose otwarcie Warszawskiego Instytutu Politechnicznego w Ninym Nowgorodzie odbyo si 1 padziernika 1916 roku
w budynku Wadimirskiej Uczelni Realnej
[....] Wadimir Prochorowicz Amalicki, dyrektor Warszawskiego Instytutu Politechnicznego, w swojej mowie powitalnej w dniu
otwarcia, tak przedstawi perspektywy uczonych z Instytutu na ziemi niegorodzkiej:
Niny Nowgorod znajduje si w centrum
Niziny Rosyjskiej. Jej przeszo geologiczna
przedstawia sob majestatycznie spokojne
nastpstwo mrz i kontynentw, ktrego rezultatem jest cay szereg nawarstwie, wyraajcych budow wntrza Ziemi z jego bogactwami mineralnymi i wodononymi arteriami. Ta sama geologiczna przeszo nadaa
nowoczesne oblicze rwninie, z jej wodnymi
przestrzeniami, arteriami, reliefem, glebami,
krlestwami rolin i zwierzt. Dziedzictwem

rezultatw historii rosyjskiej rwniny s jej
bogactwa mineralne gliny, piaski, wapienie,
sole morskiej wody, bogactwa rud, ropy naftowej, wgla kamiennego, torfu i gleby z doskonaym czarnoziemem. Na tej geologicznej
arenie rozwija si rozlega dziaalno wydziau grniczego, z jego inynierami grnictwa, metalurgami, geologami, hydrogeologami i pedologami. Te same bogactwa mineralne, po doczeniu produktw z krlestwa
rolinnego i zwierzcego, okazuje si rozlegym polem dziaania inynierw-technologw, chemikw w obszarach oglnych
technologii, przemysu chemicznego, technologii materiaw budowlanych, szka i porcelany, technologii barwnikw, ropy naftowej,
wgla i torfu, materiaw organicznych, spoywczych i caego wachlarza innych produktw chemicznych.
Wydzia mechaniczny, prcz rzdu oglnych dyscyplin bada materiaw budowlanych, silnikw parowych, mechanicznej
obrbki metali i drewna, specjalnoci elektrycznych, znajdzie rozlege zastosowanie
swojej aktywnoci w przedsibiorstwach
mynarskich, w produkcji maszyn rolniczych
i w nerwie ycia woaskiego w budowie
maszyn rzecznych (silnikw okrtowych)
i budowie urzdze do pogbiania dna.
Wydziau inyniersko-budowlanego oczekuje szerokie pole zastosowa jego zapau
w dziedzinie budownictwa kolejowego, drg
gruntowych, budowy urzdze drg wodnych, mostw, tuneli, budownictwa miast
i wsi, urzdze hydraulicznych i melioracyjnych, w dziedzinie melioracji rolnej rekultywacji a take budownictwie architektonicznym.
Majestatyczna Woga, matka najwikszej
na wiecie floty rzecznej, niania Rosji, wzywa do korzystania z jej siy i bogactw, zjednoczenia w tym trudu przyrodnika, geologa,
hydromechanika, inyniera grniczego, budowniczego; potrzebuje specjalistycznych
uczelni dla przemysu stoczniowego, hydrologii i hydromechaniki.
Rozlege zadania Instytutu odpowiadaj
rnorodnoci bogactwa i ekologicznych uwarunkowa Powoa(Kuzniecowa 2005).
W roku 1916 Wadimira Amalickiego
wybrano honorowym czonkiem Rosyjskiego
Towarzystwa Mineralogicznego, 14 maja
staym czonkiem Towarzystwa Mionikw
Przyrody, Antropologii i Etnografii przy Uniwersytecie Moskiewskim, a 28 grudnia honr 4 grudzie 2011 EWOLUCJA 69
norowym czonkiem Petersburskiego Towarzystwa Przyrodnikw. W tym samym roku

Amaliccy obchodzili swoje srebrne gody;
otrzymali mnstwo telegramw od krewnych
i bliskich przyjaci z gratulacjami i yczeniami dugiego ycia.
Prace nad organizacj Niegorodzkiego
Instytutu Politechnicznego byy ju zakoczone, gdy nastpia rewolucja lutowa
w 1917 roku i zmienia si polityka pastwowa w zakresie szkolnictwa wyszego. Przed
Amalitskim pojawi si dylemat: albo pozosta malowanym dyrektorem albo poda si
do dymisji. 14 marca 1917 Niegorodzki
Komitet Wykonawczy Rzdu Tymczasowego
nakaza zmieni nazw Warszawski Instytut
Politechniczny na Niegorodzki Instytut
Politechniczny i wwczas, w poczuciu spenionej powinnoci, Wadimir Amalicki przeszed na emerytur, cho zwracali si do niego przedstawiciele nowego rzdu z prob
o pozostanie dyrektorem. Nota bene, wiosn
1918 roku Instytut zosta zamknity, by zablokowa moliwo ubiegania si strony
polskiej o zwrot majtku uczelni. Na jej bazie,
przez poczenie z miejscowa szko rolnicz,
utworzony zosta uniwersytet.
Dowiadczenia z ostatnich lat znacznie
nadwtliy zdrowie Amalickiego. Lekarze,
zaalarmowani jego stanem, zalecili leczenie
w sanatorium na poudniu, ale byo ju za
pno. Amaliccy byli w Kisowodzku, gdy
zdarzyo si nieszczcie. Za rad lekarzy
zosta w Kisowodzku i na sezon zimowy,
ale zima dla niego okazaa si fatalna:
rzadkie grskie powietrze, przy niebywale
dla tych miejsc silnych mrozach, okazay si
ponad siy jego chorego serca i 15 grudnia
zmar nagle na atak dawicy piersiowej
(zawa serca z powodu choroby wiecowej
SP), zmar jak wierny onierz na swoim stanowisku, bowiem p godziny przed mierci pisa swoj prac (Pareiasauridae) i poczu si le; przywoano lekarza, ale nic nie
mona byo zrobi: dwa ataki dawicy piersiowej, jeden za drugim, zabray go w 57.
roku ycia (Amalicka 1925, p. 3).
Losy zbiorw
Po mierci Wadimira Prochorowicza Amalickiego Anna Pietrowna Amalicka znalaza si
w obcym miecie bez rodkw do ycia,
mimo e pastwo przydzielio jej emerytur
po mu w wysokoci 3300 rubli rocznie. Pienidzy tych nie wystarczao i przez trzy lata
Anna musiaa utrzymywa si z prac dorywczych. W 1920 roku pracowni paleontologiczn i materiay zmarego rozporzdzeniem
Akademii Nauk przewieziono z Niniego
Nowgorodu do Piotrogrodu. Powoano specjaln pnocnodwisk komisj do opracowania naukowego dziedzictwa Amalickiego
pod przewodnictwem prezesa Akademii,
Aleksandra P. Karpinskiego. Annie Amalickiej zaproponowano stanowisko pracownika
naukowego w Muzeum Geologicznym Akademii w nowo utworzonym oddziale Galerii
Pnocnodwiskiej. Tu pracowaa jako konserwator zbiorw do przeniesienia galerii do
Moskwy w 1936 roku i przesza na emerytur
w 1937 roku. Jej staraniem kolekcja zostaa
doprowadzona do porzdku, okazy ponumerowane, zaetykietowane i skatalogowane.
Na sesj XVII Midzynarodowego Kongresu
Geologicznego, ktry odby si w Moskwie
w dniach 2129 lipca 1937 roku, Amalicka
zostaa zaproszona jako honorowy kurator
pnocnodwiskiej kolekcji krgowcw,
zmontowanej w nowym budynku Muzeum
Paleontologicznego Akademii Nauk ZSRR
w Moskwie.
W latach 20. i 30. ubiegego stulecia
Anna Amalicka opublikowaa dwa opracowania, w ktrych fascynujco opowiedziaa
o podry Amalickich latem 1903 statkiem
po pnocnych morzach, od Archangielska
do wyspy Wajgacz. W publikacjach tych s
cenne informacje o yciu i bytowaniu mieszkacw dalekiej pnocy Rosji na pocztku
XX wieku, jak rwnie obserwacje geologiczne, meteorologiczne i ekologiczne o tym
surowych krajach (Amalicka 1924, 1930).
Anna Pietrowna Amalicka zmara 23 kwietnia 1939 roku w Leningradzie w domu staroci dla uczonych (Prawosawlew 1940).
Wadimir Amalicki pozostawi du liczb utworw rkopimiennych; cz z nich
ukazaa si drukiem dziki staraniom Komisji
Pnocnodwiskiej. Pomiertne publikacje
Amalickiego obejmuj gwnie prace z opisem szcztkw przedstawicieli odkrytej przez
niego fauny krgowcw (Amalicki 1921a,
1921b, 1927; Amalitsky 1922) i dwie prace
geologiczne, zawierajce relacj z ostatniego
roku wykopalisk (Amalicki 1922) i uwagi
o Pnocnej Dwinie (Amalicki 1931).
Wikszo jego geologicznych rkopisw nie
ujrzaa wiata dziennego (Archiwum W.P.
Amalickiego 1946; Edemski 1929) i dostpny
w literaturze spis prac jest dalece niepeny.
Archiwa Amalickiego i zbiory pnocno-
dwiskie pozostaj w rozproszeniu. Cz

zbiorw przywiezionych po II wojnie wiatowej z Leningradu zostaa zakopana na dziedzicu starego budynku Muzeum Paleontologicznego Akademii Nauk, cz jest w piwnicy i na dziedziniec nowego Muzeum Paleontologicznego w nieuporzdkowanej postaci
bez etykiet, a tylko niewielka cz wystawiona jest w sali...
Wadimir Prochorowicz Amalicki mia
ywioowy charakter, bogate i fascynujce
ycie; jego badania naukowe doprowadziy
do istotnego odkrycia, ktre wpyno na
rozwj wiatowej geologii i paleontologii;
jego publiczna dziaalno bya skierowana
na popraw jakoci ycia i wyksztacenia

otaczajcych go ludzi, ale jako urzdnik ma
zawsze walczy o interesy pastwa rosyjskiego. Jego wysiki zostay nagrodzone
Orderem Stanisawa III stopnia w 1893
roku i II stopnia w 1896 roku, w tym samym
roku srebrnym medalem Pamici Panowania Cara Aleksandra III od 1881 do 1894
roku. Przeszed na emerytur z tytuem zasuonego profesora zwyczajnego i rang
rzeczywistego radcy stanu. Jego cae ycie
upyno w oddanej subie swojej Ojczynie.
[tumaczenie Jerzego Dzika]
Literatura

Twarda 51/55
00-818 Warszawa
tel.22 6566637; fax 226206225
e-mail: paleo@twarda.pan.p
http://www.paleo.pan.pll
Ekspedycja do Wielkiego Karatau

Od 3 do 30 lipca 2006 roku trwaa ekspedycja zorganizowana wsplnie przez badaczy z Instytutu Paleobiologii
PAN i Instytutu Nauk Geologicznych im. K.I. Satpajewa w Ama Acie. Otrzymalimy niewielkie wsparcie
ze strony programu SUBIN Fundacji na rzecz Nauki Polskiej. Ze strony polskiej wypraw kierowa Jerzy Dzik;
kazachskim przewodnikiem by Dymitr W. Malachow (Malakhov). Uczestnikami ekspedycji byli Piotr Wgierek
z Uniwersytetu lskiego, Tomasz Sulej z Instytutu Paleobiologii i Grzegorz Niedwiedzki (wwczas student
Uniwersytetu Warszawskiego), a take trjka pracownikw technicznych z Ama Aty. Jechalimy dwoma
samochodami terenowymi: ciarowym i osobowym; ten drugi uda si potem do odsoni kambru w grach
May Karatau (na pewien czas do tej czci ekspedycji doczy Jerzy Dzik).
To bya emocjonujca wyprawa. Nasi kazachscy wsppracownicy wybrali si w drog bez map i szybko j zgubili.
Przebijalimy si wic samochodami na przeaj przez grzbiety otaczajce kotlin Kaszarata, w ktrej s
odsonicia ska powstaych z osadw jurajskiego jeziora Karatau. Jedyne ujcie rzeczki pyncej dnem kotliny
jest przez gboki na kilkaset metrw kanion znakomity szlak do spywu. Kiedy z wyschego stepu wjechalismy
do wyynnej kotliny, przed oczyma stan rajski krajobraz soczystych ukwieconych k i zaroli. W nim stada
dudkw na drogach, ony na drutach elektrycznych i kraski wylatujce z nor w gliniastych urwiskach. A take
azjatyckie grzechotniki pod kamieniami. Okazao si potem, e z przeciwnej strony mona wygodnie przejecha
serpentynami asfaltowej szosy przez grzbiet oddzielajcy kotlin od wiata.
Osonicie formacji Karabastau, zwane Aulie, jest wysoko na zboczu nad wiosk Kaszarata, ale mona do
dojecha poln drog. Wty strumyczek wypywajcy z wapiennych ska dostarcza wody, mona wic byo
rozbi obz tu przy miejscu wykopalisk. Miejsc do eksploatacji byo wiele, bo te same warstwy powtarzaj si
w zboczu na rnej wysokoci w serii usuwisk. Jary poniej i kanion wycite s w czarnych wapieniach
morskiego karbonu, ktrych otoczaki stanowi gwny skadnik zlepiecw pokrywajcych jurajskie osady
jeziorne i tworzcych urwiska skalne nad obozem. Zatem zrywalimy pracowicie pokady laminowanego
wapienia rozszczepiajce si na cienkie arkusze, znajdujc setki wspaniale zachowanych skamieniaoci.
Zgromadzilimy ich pikn kolekcj.
Odsonicia formacji Karabastau s rezerwatem przyrody nalecym do parku Narodowego Tian-Shan.
By uzyska zezwolenie na wysyk materiaw do Polski, musielimy si uda do dyrekcji parku odlegej
o parset kilometrw. Droga wioda przez step do podna zanieonych gr, a potem znw do Ama Aty.
Warto byo to przey a praca nad materiaami to dalsza cz przygody. Jej wstpne rezultaty
przedstawiamy w tej broszurze.
MUZEUM EWOLUCJI
www.paleo.pan.pl/museum/museumpl.html
(wejcie od ulicy witokrzyskiej)
00-110 Warszawa
tel.22 6566637, fax 226206225,e-mail: paleo@twarda.pan.pl
Powstae w 1986 roku Muzeum Ewolucji eksponuje przede wszystkim materiay z ekspedycji
paleontologicznych na Pustyni Gobi organizowanych przez Zofi Kielan-Jaworowsk oraz
z wykopalisk w Krasiejowie koo Opola. Wystawiane s rwnie zbiory muzealne nalece
obecnie do Muzeum i Instytutu Zoologii PAN, a bdce dziedzictwem przedwojennego dziau
zoologicznego Narodowego Muzeum Przyrodniczego, powoanego dekretem Ministerstwa
Wyzna Religijnych i Owiecenia Publicznego z dnia 24 wrzenia 1919 roku. Dzia
Zoologiczny muzeum utworzono wtedy w Warszawie w oparciu o zbiory Gabinetu Zoologicznego
Cesarskiego Uniwersytetu Warszawskiego i prywatnego Muzeum Branickich. Po poarze
pomieszcze na Krakowskim Przedmieciu w 1936 roku muzeum tymczasowo przenioso si
do kamienicy na ulicy Wilczej. W 1953 roku Muzeum wczone zostao do Polskiej
Akademii Nauk jako Instytut Zoologii, ktry prowadzi od 1960 roku ekspozycj
w Paacu Kultury i Nauki; zbiory w 1970 roku przeniesione zostay do magazynw w omnej
pod Warszaw.
GODZINY OTWARCIA:
Wtorek Sobota: 8.0016.00
Niedziela: 10.0014.30
poniedziaki i dni witeczne: nieczynne
REKLAMA

Ewolucja 4

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Ewolucja 4

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Instytut Paleobiologii PAN

Najwaniejszym eksponatem wystawy jest tajemnicza skamieniao znaleziona w stanowisku Aulie

owadw jury Kara tau

pows tao ptasie piro?

dwu dyszne z pnotria so wej rze ki i je ziora Kra sie jo wa

mi niopetwe we wczesnym dewonie Gr wi tokrzys kich

mir Pro cho ro wicz Ama lic ki ycie dla spra wy

nr 4 grudzie 2011 EWOLUCJA 1

Ekosystem jurajskiego jeziora

2 EWOLUCJA nr 4 grudzie 2011

W 2006 roku prowadzilimy tam prace

Jak odkryto jurajskie jezioro

Ekosystem jurajskiego jeziora Karatau i jego otoczenia

Przekroje przez laminowane

Okruchy wgla drzewnego

nr 4 grudzie 2011 EWOLUCJA 3

Ekosystem jurajskiego jeziora Karatau i jego otoczenia

kino (obecnie Uspienovka) w 1921 roku na

4 EWOLUCJA nr 4 grudzie 2011

Ekosystem jurajskiego jeziora Karatau i jego otoczenia

kiety warstewek, ktre fadoway si spywajc po zboczu.

nr 4 grudzie 2011 EWOLUCJA 5

Ekosystem jurajskiego jeziora Karatau i jego otoczenia

Krtkolistne drzewo iglaste

6 EWOLUCJA nr 4 grudzie 2011

rzek, o (2) rolinnoci i zwierztach otaczajcego ldu, ktrych szcztki przyniesione

Ekosystem jurajskiego jeziora Karatau i jego otoczenia

nr 4 grudzie 2011 EWOLUCJA 7

Ekosystem jurajskiego jeziora Karatau i jego otoczenia

Poywieniem dla ryb mogy by

Szyszka rosliny nagozalkowej

Teleostei. Dawne rosyjskie ekspedycje znajdoway w Aulie szcztki

8 EWOLUCJA nr 4 grudzie 2011

Nieuniknione jest stwierdzenie, wsparte danymi zarwno o zwierztach jak

brzenej rolinnoci i nie jest pewne, czy

Ekosystem jurajskiego jeziora Karatau i jego otoczenia

kowana zostaa w pnym triasie przez

Lasy wok jeziora

wych. S to gwnie drzewa

Ekosystem jurajskiego jeziora Karatau i jego otoczenia

cho stowarzyszone kwiaty pozwalaj zapewne na bardziej precyzyjne okrelenie

Miejsce jeziora Karatau

Li duego bennetyta typu

10 EWOLUCJA nr 4 grudzie 2011

wanie na caej dugoci,

Skad flory wykazuje, e klimat wntrza

Ekosystem jurajskiego jeziora Karatau i jego otoczenia

Nasiona lub licie

nr 4 grudzie 2011 EWOLUCJA 11

Ekosystem jurajskiego jeziora Karatau i jego otoczenia

zrekonstruowana zostaa niedawno czaszka

12 EWOLUCJA nr 4 grudzie 2011

pozostaych jurajskich salamander i dlatego

Ekosystem jurajskiego jeziora Karatau i jego otoczenia

okazao si, e ma take funkcje ochronne,

ogon. W czaszce doliczono si

nr 4 grudzie 2011 EWOLUCJA 13

Ekosystem jurajskiego jeziora Karatau i jego otoczenia

za krewniaka scynkw z wymarej w kredzie rodziny

Ekosystem jurajskiego jeziora Karatau i jego otoczenia

W stanowisku Aulie znaleziono dwa prawie

Doludenko, M.P., Sakulina, G.V. & Ponomarenko, A.G.

nr 4 grudzie 2011 EWOLUCJA 15