3.

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CINETICA DE FORMACION
DE PRODUCTO
Dr. Blgo. CARLOS E. VILLANUEVA AGUILAR
MSc. Microbiologa Industrial Y Biotecnologa

Los microorganismos
pueden elaborar ( concentrar )
numerosos metabolitos.
Este hecho, y adems la rapidez (velocidad) con la cual
los producen, justifican el inters de su utilidad en
Biotecnologa, basada en su gran poder de sntesis.
Cuando en un proceso microbiano, paralelamente al
establecimiento de la curva de crecimiento celular (X) ,
con la ayuda de tcnicas de dosificacin apropiadas, se traza
la curva de evolucin de la concentracin del
metabolito apropiado ( P), se puede deducir las

variaciones
de la velocidad de formacin
metabolito ( rp = dP/dt ), expresada en g L 1 h-1

del

CONTENIDO
1. Velocidad de formacin de producto (rp)
Aplicando Yp/x (rendimiento producto en relacin al crecimiento)
Aplicando r x (velocidad de crecimiento celular)
Aplicando q p ( velocidad especifica de formacin de producto)
2. Velocidad especifica de formacin de producto (qp)
3. Velocidad de formacin de producto y mantenimiento celular
4. Relacin consumo de substrato, formacin de productos y
crecimiento
5. Relacin entre las Velocidades especficas:
Consumo de Sustrato (qs), Crecimiento (), Mantenimiento (m) y
Formacin de producto (qp)

LISTA DE SMBOLOS

Concentraciones
P
S
X
Coeficientes
m
Yx/s
Yp/s

Producto
Substrato
Biomasa
Mantenimiento
Coeficiente de rendimiento celular (biomasa)
Coeficiente de rendimiento de producto

Velocidades especificas

qP
qS
q02
Velocidades
rX
rS
rP
ro2

Velocidad especifica de crecimiento

Velocidad especifica de muerte celular
Velocidad especifica de formacin de producto
Velocidad especifica de consumo de substrato
Velocidad especifica de consumo de oxigeno

Velocidad de crecimiento celular

Velocidad de consumo de substrato
Velocidad de formacin de producto
Velocidad de consumo de oxigeno

1. VELOCIDAD DE FORMACION DE PRODUCTO ( rP )

1.1. Aplicando Yp/x (Rendimiento de producto en relacin al crecimiento):
Si reordenamos Ec. (1) y derivamos respecto al tiempo se obtiene Ec. (25):
(1)

Yp/x

dp / dx

Yp/x

dp / dt / dx / dt

Despejando:
(24)

dp / dt =

Yp/x

dp / dt
. dx / dt

Aplicando sus equivalentes se tiene (25) :

(25)

VELOCIDAD DE FORMACION DE PRODUCTO ( rP )

rp = Yp/x . rx

donde: rp = velocidad de formacin de producto

rx = velocidad de crecimiento celular

Aplicando rX ( velocidad de crecimiento celular ):

Introduciendo la Ec. (18) en la Ec. (25) se obtiene Ec. (26):

(18)

rX

(25)

rp

Yp/x

(26)

donde: = velocidad especifica de crecimiento

. rX

VELOCIDAD DE FORMACION DE PRODUCTO (rP)

rP =

Yp/x . X

Aplicando qp ( velocidad especifica de formacin de producto ):

(27)

VELOCIDAD DE FORMACION DE PRODUCTO (rP )

Si: rX

rP

por analoga rP puede expresarse como:

= qp . x

donde: qp = velocidad especifica de formacin

de producto

2. VELOCIDAD ESPECIFICA DE FORMACION DE

PRODUCTO ( qP )
2.1. Comparando rP ( velocidades de formacin de producto):
Comparando las Ec. (26) y (27), se obtiene Ec. (28)
(26) y (27)

Yp/x . x

qp . x

Despejando qp se tiene (28)

(28)

VELOCIDAD ESPECIFICA DE FORMACION DE PRODUCTO (qP )

qP =

Yp/x /

Referencia: FAO Pg. 38

3. VELOCIDAD DE FORMACION DE PRODUCTO Y

MANTENIMIENTO

La velocidad de formacin de producto tendr dos contribuciones (crecimiento

y el mantenimiento) segn la expresin de Luedeking y Piret:

rP

Yp/x . X

qP

Yp/x /

Donde:
Yp/x . X : expresa la velocidad de formacin de producto debida al crecimiento

: expresa la velocidad de formacin de producto debida al mantenimiento.

4. RELACION CONSUMO DE SUBSTRATO, FORMACIN DE

PRODUCTOS Y CRECIMIENTO
Es posible relacionar consumo de sustrato, la formacin de productos con el
crecimiento al hacer BALANCES DE MATERIAL para cada uno.
1.- PARA EL CRECIMIENTO:
Acumulacin total

dx / dt

crecimiento

- desaparicin

( Ec.10.15)

2.- PARA LA FORMACIN DE PRODUCTO:

Acumulacin de
producto

formacin
producto

qp X

dp / dt

destruccin
producto

k P

( Ec.10.17)

3.- PARA EL CONSUMO DE SUSTRATO:

Acumulacin de
substrato

Alimentacin de
substrato

Substrato para
crecimiento

Substrato para

requerimiento para

formacin de
producto

- ds / dt

FSO / Vo

X / Yx/s

qp X / Yp/s

mX

Substrato para crecimiento

Yx/s
= dx/dt / - ds/dt
- ds/dt = dx/dt / Yx/s
= X / Yx/s

rsx =

mantenimiento

(Ec. 10.16)

Substrato para formacin de producto

Yp/s
= dp/dt / - ds/dt
- ds/dt = dp/dt / Yp/s
= qpX / Yp/s

X / Yx/s

rsp = qp X / Yp/s

La Ec.10.16 incluye un trmino que corresponde al suministro de sustrato ( FSo /V ).

EN UN CULTIVO BATCH la Ec 10.16 se transforma en Ec. 10.18

- ds / dt

- X / Yx/s

qp X / Yp/s

mX

(Ec. 10.18)

5. Relacin entre las Velocidades especficas:

Consumo de Substrato (qs), Crecimiento (), Mantenimiento
(m) y Formacin de Producto (qp)
Reemplazando Ec. 10.18 en Ec. 10.19 resulta Ec. 10.20

rs= - X / Yx/s - qp X / Yp/s - m X

(Ec. 10.18)

Se sabe la velocidad de consume de substrato ( - ds / dt ):

- ds / dt
qs . X

qs . X

- ds / dt

(Ec. 10.19)

Despejando qs

qs

1 / X . - ds / dt

qs

1 / X . (- X / Yx/s

qp X / Yp/s

mX)

qs

1 / X . (- X / Yx/s

qp X / Yp/s

mX)

qs

1 / X . X (- / Yx/s

qp / Yp/s

m)

qs

(- / Yx/s

qp / Yp/s

m)

(Ec. 10.20)

A.- Los Productos se pueden formar durante la fase de crecimiento:

En este caso la velocidad especfica de sntesis de productos (q p) se relaciona
directamente con la velocidad especfica de crecimiento (u)
B.- Los Productos pueden formarse despus de un periodo de crecimiento previo:
Debido a la acumulacin de algunos metabolitos primarios subsecuentemente
puede relacionarse con el crecimiento ( fig. 10.16 )
C.- Los Productos pueden formarse independientemente de la fase de crecimiento

END
GRACIAS

8.- CINTICA DE LA FORMACIN DE PRODUCTOS.

Los microorganismos pueden elaborar (concentrar ) numerosos metabolitos.
Este hecho, y adems la rapidez (velocidad) con la cual los producen, justifica el inters de su
utilidad en Biotecnologa, basada en su gran poder de sntesis.
Cuando en un proceso microbiano, paralelamente al establecimiento de la curva de crecimiento
celular (X) , con la ayuda de tcnicas de dosificacin apropiadas, se traza la curva de Evolucin de
la concentracin del metabolito apropiado (P). Se puede deducir las variaciones de la velocidad de
Formacin del metabolito ( d P/dt ), expresada en g L 1h-1
9.- VELOCIDAD DE FORMACIN DE PRODUCTOS
La Velocidad de Formacin de Productos (rp) est dada por

Donde qp . Velocidad especfica de formacin de productos.

Al cabo de un tpo , t , y suponiendo que inicialmente P =0
Esta cc indica que tanto la concentracin celular (X) como su capacidad biosinttica ( qp ) son
importantes en la obtencin de un metabolito. ( P 9
10 .- VELOCIDAD DE FORMACIN DE PRODUCTOS
(S)

(X)

(P)

Sustratos

Microorganismos

Productos

INDICE
1.- Velocidad de Formacin de productos
2.- Productividad.
3.- Clasificacin de los Productos de Bajo peso molecular
4.5
6.-

11.- PRODUCTIVIDAD (rp) Cantidad de producto obtenido ( g L-1 )

rp = dp =
dt
-

qpX

Dividido por el tiempo ( h)

La productividad puede ser mejorada aumentada X, q p o ambos.

Puede que un aumento de X cause disminucin de qp. Sera necesaria una solucin de
compromiso ( una combinacin que haga mxima la productividad.)

12 .- PRODUCTIVIDAD TOTAL
Si se tiene la curva P = f (t) y se traza una lnea recta del tipo de la fig 4.6. se deduce la
PRODUCTIVIDAD TOTAL (Pt ) que concierne al metabolito que se busca con respecto a Pf :
concentracin de metabolito obtenido cuando se detiene la fermentacin de tiempo Tm, ( duracin
total de un ciclo de produccin ) expresada en Gl-1h-1

Fig 4.6

Este concepto es importante por que nos permite calcular las dimensiones de la instalacin de
fermentacin que se necesita para la obtencin del objetivo de produccin, definido por las
obligaciones econmicas
Ya establecidas las 2 curvas de variaciones de X y P en funcin de tiempo , se deduce la velocidad
especfica de formacin de producto

Que expresa la rapidez de produccin relacionada a la Unidad de Biomasa ( g g-1 h-1 ) y que
permite evaluar el poder de sntesis y por tanto la eficacia de las clulas que actuan y la rentabilidad
de las fermantaciones .
PRODUCTIVIDAD TOTAL
Este Concepto es importante por que nos permite calcular las dimensiones de la instalacin de
fermentacin que se necesita para la obtencin del objetivo de produccin, definido por las
obligaciones econmicas.
Ya establecidas las 2 curvas de variaciones de X y P en funcin del tiempo, se deduce la de la
rapidez especfica en funcin del tiempo.
dP
l
qp
dt
X
(37)
Que expresa la rapidez de produccin rada a la Unidad de Biomasa que existe (g g 1 h-1 ) y
permite evaluar el poder de stesis, y por tanto la eficacia de las celulas que actuan y la rentabilidad
de las fermentaciones.
Como los metabolitos son producidos por las clulas, la forma de la curva de produccin es
dependiente de la curva de crecimiento.
La relacin existente entre las 2 curvas vara de un metabolito a otro segn
1.- su Naturaleza
2.- Su lugar en la actividad Bioqumica celular, y
3.- Los mecanismos de las reacciones metablicas que los originan.
Desde este punto de vista se distinguen 2 tipos principales de compuestos. Para los primeros :
CRECIMIENTO Y PRODUCCIN SON CONCOMITANTES
-

Es el caso de los compuestos que son resultado de las vias metablicas.

Son producidos por las vias de metabolismo que proporcionan a la clula la ENERGIA que
necesitan para efectuar su SNTESIS y tambien para la produccin
Ejmplo:
1.- Se observa este tipo de dependencia en la FERMENTACIN ALCOHOLICA;las curvas
de crecimiento y de produccin, tienen exactamente
igual perfil .
Al final de la operacin se puede tener un efecto de regreso debido al poder antisptico del
etanol sobre los microbios.
Estamos mas marcada cuando mas elevada sea la concentracin inicial del sustrato.
Por tanto , es la produccin quien ejerce una influencia sobre el crecimiento.
EJEMPLO
2.- Se observa igualmente este tipo de dependencia en la produccin de compuestos
intermedios del metabolismo, denominados METABOLITOS PRIMARIOS: Aminocidos y
vitaminas necesarios para la sntesis celulares y cuya produccin,por sta razn ,esta
directamente ligada al crecimiento.

Las vias metablicas que originan estos compuestos estan en su mayor parte, sometidos a los
mecanismos de regulacin que permiten a la clula evitar el despilfarro, jugando en ciertos
casos, el mismo producto el papel de inhibidor de su propia sntesis.
Por mutacin es posible anular stos mecanismos, en forma que en el curso de la produccin
se pueda observar el fenmeno de la saturacin.
PARA LAS CINTICAS DE CRECIMIENTO Y DE PRODUCCIN CONCOMITANTE

Relacin en la cual YP/X expresa la cantidad de metabolito producido por unidad de biomasa
celular.
EN EL CASO DE LOS METABOLITOS SECUNDARIOS
La fase de produccin ( Idiofase ) est retrasada definidamente con ocilacin a la fase de
crecimiento (trofofase)
Con frecuencia est bajo el control de mecanismos an mal deducidas en la mayor parte de los
casos.
La represin catablica ( efecto glucosa ) parece , en forma particular, jugar un papel
fundamental, por lo que sobreentiende que la SNTESIS DE ESTOS METABOLITOS
SECUNDARIOS no se modifican sino cuando la concentracin la glucosa es inferior a un costo
valor, dando fin al crecimiento celular.
La Biosntesis est por consiguiente sometida a los mecanismos de regulacin
producto terminal inhibe a una a varias enzimas que lo originan.

alortaicos el

LA DEPENDENCIA DE LA CURVA DE PRODUCCIN EN LA RELACION A LA CURVA DE

CRECIMIENTO CELULAR que se presenta al final de otros casos tienen un perfil
intermediario entre los dos:
LA PROIDUCCION es por lo tanto cocomitante con el crecimiento en un periodo de tiempo
determinado por ejemplo a partir de una cierta concentracin en Biomasa.
Ejm Es el caso de la produccin de cido lctico por ciertas bacterias lcticas.
Conclusin
. Es de acuerdo a la forma y al lugar de la curva de produccin con respecto a las de la curva de
crecimiento que se selecciona el MODELO ,MATEMTICO DE PRODUCCIN O
INTERACCION.
CLASIFICACION DE LOS PRODUCTOS DE BAJO PESO MOLECULAR
SEGN SU FUNCION DENTRO DEL METABOLISMO
I.- Productos finales del Metabolismo Energtico.
II.- Productos intermedios del Metabolismo Primario
III.- Productos del Metabolismo Secundario

LA FORMACIN DE PRODUCTOS FINALES DE METABOLISMO ENERGTICO

Ejemplo Etanol, Ac Lctico, butrico, butanol otras asociados a procesos anaerobios.
Su formacin es consecuencia directa de la degradacin de la fuente de C para obtener
Energa
La Energa se emplea tanto para el CRECIMIENTO Y MENTENIMIENTO
CELULAR.
POR LO QUE . La velocidad de formacin de producto tendr 2 contribuciones
Velocidad de formacin de producto deducida de

Reemplazando .:

Se tiene :

Dividiendo entre X se tiene .:

De donde:
Expresa la velocidad de formacin de producto debido al
Crecimiento
Expresa la velocidad de formacin de producto debido al
Mantenimiento.

Estrategia para la obtencin de productos tipo I

1.- Contar con una concentracin celular elevado sometida a condiciones tales
que el mantenimiento sea grande, pueda lograrse:
- Aumentar la tonicidad del medio
- Modificar la temperatura.
- Limitar el cultivo en nitrgeno:celulas impedidas de duplicarse y fuente de C deriva via
mantenimiento a foprmacin de producto.
2.- Ejemplo Obtencin de Etanol Por levadura
Etapa l : Proceso Aerobio
- Medio de cultivo contiene relacin C/N apropiada para obtener un buen
Crecimiento .
- Etapa 2 .- Proceso Anaerbio.
- Medio con escasa concentracin N y ekevado C es convertido en un 90 % en Etanol y CO2
- La tolerancia de la Levadura al Etanol es un aspecto importante a considerar.
FORMACIN DE PRODUCTOS INTERMEDIOS DEL METABOLISMO PRIMARIO
-

Ejmplo a a , nucletidos , Vitaminas Acidos orgnicos bispdinom (Enzimas )

Los procesos de obtencin son Aerobios.
La formacin ocurre principalmente en organismos sometidos a imitaciones o crecidos en
medios degficientes.
Qu se pretende lograr una regulacin anormal del metabolismo tal que C y Energa se
derive hacia la formacin de producto.
Ejemploi Obtencin de Lisina:
Cepas corinebacterium glutamicum carentes de Homoserina deshidrogenasa. De este modo
son trfos para metionina y ticonina (fig 13 )
Enzima deshidroxipicolinato sintetasa no es inhibida por lisina
Lisina treonina ejercen inhibicin concertada sobre la Aspartatoquinasa. No se acumular
Lisina si en el medio de cultivo hay treonina libre.

ESTRATEGIAS PARA LA OBTENCIN DE PRODUCTOS II : LISINA

Cultivar en concentraciones mnimas de treonina libre Alimentar el cultivo con treonina y

mantener su concentracin a valores muy pequeas. Se evita la inhibicin concertada. La
Lisina no ejerceretoinhibicin sobre la dihidroxipicolinato sintetasa y se acumula en el
medio de cultivo.

Es pues importante el conocimiento del metabolismo y su regulavcin en la relacin de

mutantes apropiados

2 la eleccin de una tcnica de cultivo adevcuada en la produccin.

No existe una relacin directa entre la generacin de energa y la sntesis de producto.

En Lisina, por mol se forman 4 de NADH y se consume uno de ATP por lo que la formacin
de Lisina est asociada en una formacin neta de ATP si se tiene en cuenta el poder reductor
acumulado.
CINTICA DE FORMACIN DE PRODUCTOS II

Es mas compleja
No existe ninguna expresin simple que abarquew a todos
Pods y Kossen han propuesto la sgte ec.

(5)

Posee gran flexibilidad, E puede tomar cualquier valor > 0 lo cual permite ajustar
distintas relaciones entre qp y U
Ejemplo.
Si E = 1 la relacin entre q p y u es directa
Si E= 100 se tiene que q p alcanza valores cercanos al mximo aun a valores pequeas de
u/ um
En general y cualquiera sea el producto se trata siempre de encontrar que tipo de
relacin existe entre q p y u ya que ste es uno de los factores a tener encuenta en
el momento de planear la estrategia de produccin.
III LA FORMACIN DE PRODUCTOS DEL METABOLISMO SECUNDARIO
Ejemplos : Antibiticos , toxinas , alcaloides , gliberelinas
Son indispensables para las funciones vitales del mo
Histricamente consideradas como no indispensables aumque tal afirmacin se encuentra en
revisin
Sus caractersticas
1.- Sus precursores especficos para su biosntesis son obtenidos por modificaciones
del metabolitos primarios.
Por ejemplo Antibiticos contienen aminocidos infrecuentes
D- Aminocidos
N- Metil aminocidos.
B - aminocidos o iminocidos
Azcares modificados en forma de dimetil
2.- Estos precursores suelen ser limitantes de la biosntesis
por ejemplo:
Adicin de Ac fenilactico estimula la produccin de Bencilpenicilina
Los cidos alfa aminobutrico y y alfa y gama diaminobutrico son limitantes de la
biosntesis de colistina
En estos casos la supresin de los mecanismos de regulacin de la sntesis de precursores puede
resultar en un incremento en la produccin
3.- Algunas Enzimas no poseen alta especificidad por el sustrato
por ejemplo La Penicilina acil tranferasa del Penicillium chrysogenum que cataliza el intecambio del
resto alfa aminoadipit de la penicilina N ( aminoadipit penicilina )por restos cidos hidrofobios (fig
14)
La enzima es especfica para uno de los sustratos, el cido 6 amino penicilmico, mientras que es
relativamente inestable para el precursor de la cadena lateral, el cual debe posee el grupo CH2
COOH terminal para ser incorporado.

4.- La mayoria de productos se forman cuando los microorganismos crecen bajo valores de U.
Causa probable: el fenmeno de REPRESIN CATABLICA por el cual estaria reprimida la
biosntesis de las enzimas asociadas al metabolismo secundario cuando el crecimiento ocurre a
valores u altos, mientras que se desreprimira a valores u bajos.
DURANTE AOS SE UTILIZ lactosa como fuente carbonada para la obtencin de penicilina
porque daba mejores rendimientos que la glucosa. La diferencia radicaba en que la lactosa era
metabolizada lentamente por el hongo y la lactosa rapidamente.
En la actualidad se emplea glucosa como fuente carbonada pero suministrndola lentamente al
cultivo a fin de regular u valores compatibles con la sntesis de penicilina.
4 .- El cultivo continuo y batch alimentado son sistemas de cultivo que permiten regular la
velocidad de crecimiento y por tanto muy apropiadas para obtener este tipo de productos.
6.- Los productos de ste grupo comparten la necesidad de un adecuado suministro de 02 para su
formacin. Cuando ste requisito no es satisfecho los rendimientos disminuyen
fig 14 Distintas penicilinas que pueden obtenerse en funcin del precursor de la cadena lateral
penicilina acil tranferasa

OPTIMIZACION
Tradicionalmente, las fermentaciones industriales se conducen manteniendo las variables de
accin constante. Sus valores son a menudo determinados a partir de criterios biolgicos buscando
la MAYOR PRODUCTIVIDAD la mas alta concentracin la ms rpidamente posible. con el
menor riesgo de contaminacin
Se puede considerar variar la temperatura con objeto de mejorar los resultados
Esto es lo que permite aplicar tcnicas de OPTIMIZACION
Una fermentacin como toda OPERACIN INDUSTRIAL est sujeta a la nocin de indice de
comportamiento en el cual se considera en particular:
Tiempo de operacin
La produccin por
Consumo de energa
Materias primas.
Rendimiento . por
EL CRITERIO DE OPTIMIZACION
El criterio segn el cual se debe hacer la optimizacin puede ser de tres clases

 Obtener la MXIMA CONCENTRACIN DE PRODUCTOS: Biomasa Microbiana,

Metabolitos
Lograr el TIEMPO MINIMO DE FERMENTACIN
LOGRAR EL COSTO MINIMO DE OPERACIN
Los dos primeros criterios implican: La definicin de las condiciones con el mejor perfil en las
curvas de crecimiento y de produccin
TCNICAS DE OPTIMIZACION
En Microbiologia, algunas veces se aplican:
a.- LAS TCNICAS DE OPTIMIZACION ESTATICA ( mtodo de programacin lineal y no
lineal )
por ejemplo para optimizar la composicin de un medio de cultivo estas tcnicas no permiten
resolver en la mejor forma todos los problemas.
b.- LOS , METODOS DE OPTIMIZACION DINAMICA, mejor adaptadores al modelo
matemtico del sistema de optimizacin consiste en llevar al mximo una funcionabilidad de
comportamiento.
J=
51
Lo que vuelve a encontrar una ley de variacin del VECTOR DE VARIABLES DE ACCION U (t)
para que sean capaces de hacer pasar X y P de un estado inicial a un estado final ptimo Xf y Pf
siguiendo el perfil dado por las ecuaciones del modelo matemtico del procedimiento.
El ordenamiento ptimo por cumplir debe considerar las condiciones impuestas en especial por la
fisiologa Microbiana. Pero tambien por los aspectos fsico qumicos del proceso. As el provceso
microbiano no se puede llevar a cabo sino dentro de lmites muy estrechops de los valores de la
temperaytura de pH por citar algn ejm:.
El MODELO MATEMTICO EN GENERAL NO SE presenta en forma explcita pero est
constituido por un sistema de ecuaciones diferencialeas no lineales.
Por esto la definicin del ordenamiento optimo requiere de tcnicas numricas.
Entre estos metodos de optimizacibn Dinmica es aplicado en mayor frecuencia en fermentacin
es :
PRODUCTIVIDAD ( GRAMOS DE biomasa producida por litro de medio y por hora )
Es con frecuencia el criterio que se mantiene para evaluacin de un procedimiento de
fermentacin.Es ello lo que servir para determinar las dimensiones de una instalacin para
fermentacin
EVALUACIN DE LA PRODUCTIVIDAD
En el caso de procesos discontinuos se debe tener en cuenta:

1.
2.
3.
4.
5.

El tiempo necesario para hacer la limpieza del fermentador t v (ensayo precedente )

El tiempo de lavado T N
El tiempo de llenado t r para el ensayo que se va a efectuar
La Esterilizacin
El tiempo en que el ensayo se detiene . t m

Se puede tambin definir la PRODUCTIVIDAD MXIMA , Uniendo

Fig 4,4 ) el origen en el punto tm , Xm
Pm = Xm
Tm

Si suponemos que el detener el ensayo al cabo del tiempo Tm , la concentraciones celular no ha

alcanzado su valor mximo Resulta una prdida de substrato no metabolizado ( Disminucin del
Rendimiento )
LA PRODUCTIVIDAD TOTAL SE EXPRESA POR:
Pt =

Xf
Tm