Cdigo Gentico: caractersticas y desciframiento

Severo Ochoa

El cdigo gentico nuclear es universal: el mismo triplete en diferentes

especies codifica para el mismo aminocido. La principal excepcin a la
universalidad es el cdigo gentico mitocondrial.

Marshall W. Nirenberg

CDIGO ORGANIZADO EN TRIPLETES O CODONES

Har Gobind Khorana

Si cada nucletido determinara un aminocido, solamente podramos

codificar cuatro aminocidos diferentes ya que en el ADN solamente hay
cuatro nucletidos distintos. Cifra muy inferior a los 20 aminocidos
distintos que existen.

Sydney Brenner
Caractersticas del cdigo gentico. Desciframiento del cdigo gentico.
Universalidad del cdigo gentico.
Una vez que Crick (1958) propuso la Hiptesis de la Secuencia ("existe
una relacin entre la ordenacin lineal de nucletidos en el ADN y la
ordenacin lineal de aminocidos en los polipptidos"), la comunidad
cientfica la admiti y se plantearon dos preguntas:
Existe algn cdigo o clave que permite pasar de la secuencia de
nucletidos en el ADN a la secuencia de aminocidos en las protenas?
Cmo se convierte la informacin contenida en la secuencia de ADN en
una estructura qumica de protena?
La primera pregunta conlleva el estudio del desciframiento del cdigo
gentico y el estudio de sus caractersticas. La segunda pregunta
consiste en el estudio de los procesos genticos de la sntesis de
protenas: la transcripcin y la traduccin.
CARACTERSTICAS DEL CDIGO GENTICO
Las caractersticas del cdigo gentico fueron establecidas
experimentalmente por Fancis Crick, Sydney Brenner y colaboradores en
1961. Las principales caractersticas del cdigo gentico son las
siguientes:
Francis Crick Sydney Brenner
El cdigo est organizado en tripletes o codones: cada tres nucletidos
(triplete) determinan un aminocido.
El cdigo gentico es degenerado: existen ms tripletes o codones que
aminocidos, de forma que un determinado aminocido puede estar
codificado por ms de un triplete.
El cdigo gentico es no solapado o sin superposiciones: un nucletido
solamente pertenece a un nico triplete.
La lectura es "sin comas": el cuadro de lectura de los tripletes se realiza
de forma continua "sin comas" o sin que existan espacios en blanco.

Si cada dos nucletidos codificarn un aminocido, el nmero total de

dinucletidos distintos que podramos conseguir con los cuatro
nucletidos diferentes (A, G, T y C) seran variaciones con repeticin de
cuatro elementos tomados de dos en dos VR4,2 = 42 = 16. Por tanto,
tendramos solamente 16 dinucletidos diferentes, cifra inferior al nmero
de aminocidos distintos que existen (20).
Si cada grupo de tres nucletidos determina un aminocido. Teniendo en
cuenta que existen cuatro nucletidos diferentes (A, G, T y C), el nmero
de grupos de tres nucletidos distintos que se pueden obtener son
variaciones con repeticin de cuatro elementos (los cuatro nucletidos)
tomados de tres en tres: VR4,3 = 43 = 64. Por consiguiente, existe un
total de 64 tripletes diferentes, cifra ms que suficiente para codificar los
20 aminocidos distintos.
El CDIGO GENTICO ES DEGENERADO
Como hemos dicho anteriormente existen 64 tripletes distintos y 20
aminocidos diferentes, de manera que un aminocido puede venir
codificado por ms de un codn. Este tipo de cdigo se denomina
degenerado. Wittmann (1962) induciendo sustituciones de bases por
desaminacin con nitritos, realiz sustituciones de C por U y de A por G
en el ARN del virus del mosaico del tabaco (TMV), demostrando que la
serina y la isoleucina estaban determinadas por ms de un triplete.
Las molculas encargadas de transportar los aminocidos hasta el
ribosoma y de reconocer los codones del ARN mensajero durante el
proceso de traduccin son los ARN transferentes (ARN-t). Los ARN-t
tienen una estructura en forma de hoja de trbol con varios sitios
funcionales:
Extremo 3': lugar de unin al aminocido (contiene siempre la secuencia
ACC).
Lazo dihidrouracilo (DHU): lugar de unin a la aminoacil ARN-t sintetasa o
enzimas encargadas de unir una aminocido a su correspondiente ARN-t.
Lazo de T C: lugar de enlace al ribosoma.

Lazo del anticodn: lugar de reconocimiento de los codones del

mensajero.
Normalmente el ARN-t adopta una estructura de hoja de trbol plegada en
forma de L o forma de boomerang.
Estructura ARN transferente
Estructura ARN
transferente
Estructura ARN transferente

Los ARN-t suelen presentar bases nitrogenadas poco frecuentes como

son la pseudouridina (), metilguanosina (mG), dimetilguanosina (m2G),
metilinosina (mI) y dihidrouridina (DHU, UH2).
El que realiza el reconocimiento del codn correspondiente del ARN-m es
el anticodn del ARN-t y no el aminocido. Mediante un experimento se
demostr que era posible transformar el cisteinil-ARN-t mediante
tratamiento con hidruro de nquel en alanil-ARN-t. Este tratamiento
convierte la cistena en alanina. De esta manera se consigui un ARN-t
especfico de cisteina que en lugar de llevar unida cisteina llevaba unida
alanina. Cuando se empleo este ARN-t hbrido para sintetizar protenas se
pudo comprobar que en el lugar en el que deba aparecer cisteina en la
secuencia del polipptido apareca alanina. Por tanto, el que llevaba a
cabo el reconocimiento del codn del ARN-m era el anticodn del ARN-t y
no el aminocido.
La degeneracin de l cdigo se explica teniendo en cuenta dos motivos:
Algunos aminocidos pueden ser transportados por distintas especies
moleculares (tipos) de ARN transferentes (ARN-t) que contienen distintos
anticodones.
Algunas especies moleculares de ARN-t pueden incorporar su aminocido
especfico en respuesta a varios codones, de manera que poseen un
anticodn que es capaz de emparejarse con varios codones diferentes.
Este emparejamiento permisivo se denomina Flexibilidad de la 3 base
del anticodn o tambaleo.
Flexibilidad de la 3 base del anticodn, tambaleo: La tercera base del
anticodn, la que ocupa la posicin 5' no est especialmente confinada de
forma que en algunos casos puede emparejarse con distintas bases del
codn. En la siguiente grfica se observa que cuando en la posicin 5' del
anticodn hay una G, esta guanina puede emparejarse con un uracilo (U)
de la posicin 3' del codn o con una citosina (C).
Flexibilidad de la tercera base del anticodn, tambaleo En la siguiente
tabla se indican los emparejamientos codn-anticodn permitidos por la
regla del tambaleo:
Emparejamientos codn-anticodn permitidos

Extremo 5' del anticodn (ARN-t) Extremo 3' del codn (ARN-m)

solamente podra ir precedido o seguido de otros cuatro aminocidos

como mucho.

GUoC

del polipptido codificado por dicho gen. Sin embargo, en la poca en la

que se realizaron estos trabajos no era posible todava obtener la
secuencia de los cidos nucleicos.

LA LECTURA DEL CDIGO GENTICO ES "SIN COMAS"

C slo G
A slo U
UAoG
I U, C o A

En la siguiente tabla se indican tres ARN-t de serina que pueden leer

cada uno de ellos dos codones diferentes en el ARN-m. Estos tres ARN-t
se denominan isoaceptores porque se unen (aceptan) al mismo
aminocido pero estn codificados por genes distintos.

Severo Ochoa Marshall W. Nirenberg Har Gobind Khorana

Teniendo en cuenta que la lectura se hace de tres en tres bases, a partir
de un punto de inicio la lectura se lleva a cabo sin interrupciones o
espacios vacos, es decir, la lectura es seguida "sin comas". De manera,
que si aadimos un nucletido (adicin) a la secuencia, a partir de ese
punto se altera el cuadro de lectura y se modifican todos los aminocidos.
Lo mismo sucede si se pierde (delecin) un nucletido de la secuencia. A
partir del nucletido delecionado se altera el cuadro de lectura y cambian
todos los aminocidos. Si la adicin o la delecin es de tres nucletidos o
mltiplo de tres, se aade un aminocido o ms de uno a la secuencia
que sigue siendo la misma a partir del la ltima adicin o delecin. Una
adicin y una delecin sucesivas vuelven a restaurar el cuadro de lectura.

UCA y UCG ARN-tSer2 AGU + tambaleo

En la siguiente tabla se da un ejemplo con una frase que contiene

solamente palabras de tres letras. A partir de la adicin de una letra
cambia la pauta de lectura y el significado de la frase, lo mismo sucede
cuando se pierde una letra. Una adicin y una delecin sucesivas
recuperan el significado de la frase. Una adicin de tres letras aade una
palabra pero despus se recupera la pauta de lectura y el sentido de la
frase.

AGU y AGC ARN-tSer3 UGG + tambaleo

Secuencia normal: ejemplo con una frase

El cdigo gentico es no solapado o sin superposiciones

UNO MAS UNO SON DOS

Un nucletido solamente forma parte de un triplete y, por consiguiente, no

forma parte de varios tripletes, lo que indica que el cdigo gentico no
presenta superposiciones. Por tanto, el cdigo es no solapado. Wittmann
(1962) induciendo mutaciones con cido nitroso en el ARN del virus del
mosaico del tabaco (TMV) pudo demostrar que las mutaciones
habitualmente producan un cambio en un solo aminocido. El cido
nitroso produce desaminaciones que provocan sustituciones de bases, si
el cdigo fuera solapado y un nucletido formar parte de dos o tres
tripletes, la sustitucin de un nucletido dara lugar a dos o tres
aminocidos alterados en la protena de la cpside del TMV.

Adicin de una A despus de la primera N: cambia el cuadro de lectura

Codn ARN-t Anticodn

UCU y UCC ARN-tSer1 AGG + tambaleo

Diferencias entre un cdigo solapado y uno no solapado

Cdigo solapado: restricciones en la secuencia de aminocidos
Otra forma de comprobar que el cdigo es sin superposicin es que no
hay ninguna restriccin en la secuencia de aminocidos de las protenas,
de manera, que un determinado aminocido puede ir precedido o seguido
de cualquiera de los 20 aminocidos que existen. Si dos codones
sucesivos compartieran dos nucletidos, cualquier triplete solamente
podra ir precedido o seguido por cuatro codones determinados. Por
consiguiente, si el cdigo fuera superpuesto, un aminocido determinado

UNA OMA SUN OSO NDO S

Delecin (prdida) de la primera O: cambia el cuadro de lectura
UNM ASU NOS OND OS
Adicin de A y delecin de A: se recupera el cuadro de lectura
UNA OMS UNO SON DOS
Adicin de tres letras (AAA)
UNO AAA MAS UNO SON DOS DESCIFRAMIENTO DEL CDIGO
GENTICO
La asignacin de un aminocido a cada triplete o el desciframiento de la
clave gentica, se llev a cabo fundamentalmente gracias al esfuerzo de
tres grupos de investigacin, el grupo de M. W. Nirenberg, el grupo de S.
Ochoa y el equipo de H. G. Khorana. Parece lgico pensar que el
desciframiento del cdigo gentico se debera haber realizado
comparando las secuencia de nucletidos de un gen y la de aminocidos

La mayora de los trabajos realizados por estos tres grupos de

investigacin consistieron en sintetizar ARN mensajeros (ARN-m) para
utilizarlos posteriormente como mensajeros artificiales en un sistema
acelular de traduccin "in vitro". Estos sistemas acelulares de traduccin
"in vitro" procedan de la bacteria E. coli y contenan todo lo necesario
para llevar a cabo la traduccin: ribosomas, todos los ARN transferentes,
aminocidos, enzimas, etc. Sin embargo, a estos sistemas acelulares se
les quitaban los ARN mensajeros de E. coli y se les aada un ARN
sintetizado artificialmente. En estos sistemas acelulares se sintetizaba un
polipptido.
Posteriormente, se comparaba la secuencia del ARN -m sinttico utilizado
en el experimento con la secuencia de aminocidos del polipptido
producido.
La puesta a punto de estas tcnicas requera poder sintetizar ARN-m de
forma enzimtica (grupo de Ochoa) o de forma qumica (grupo de
Khorana) y conseguir un sistema acelular estable para sintetizar protenas
(grupo de Nirenberg).
En esencia, los grupos de investigacin anteriormente mencionados
realizaron los siguientes tipos de esperimentos:
Utilizacin de homopolmeros.
Empleo de polmeros de secuencia conocida.
incorporacin de ARN transferente.

Uso de copolmeros.
Tcnica de

UTILIZACIN DE HOMOPOLMEROSUn homopolmero es un ARN

sinttico que solamente contiene un tipo de ribonucletido. Por ejemplo, el
ARN sinttico UUUUUUUUUUUUU.......
GrubergManago y Ochoa (1955) aislaron a partir de timo de ternera un ezima
denominada Polirribonucletido fosforilasa que tena la capacidad de
sintetizar ARN a partir de ribonuclesidos difosfato y sin necesidad de
molde. Este enzima iba tomando al azar los ribonuclkeosidos del medio
para originar un ARN.
Matthei y Nirenberg (1961) consiguieron sintetizar polipptidos "in vitro"
aadiendo un ARN sinttico de secuencia conocida a un sistema acelular
estable de traduccin. Usando la Polirribonucletido fosforilasa
sintetizaron poli-uridlico (poli-U: UUUUUUUUUUUUUU...). Cuando
emplearon este ARN sinttico en su sistema acelular de traduccin daba
lugar a la formacin de un polipptido que solamente contena el
aminocido fenilalanina (Poli-fenilalanina: phe-phe-phe-phe-..). Por tanto,
el triplete UUU codificaba para fenilalanina (phe). Tambin comprobaron
que el ARN snttico Poli C (Poli-citidlico: CCCCCCCCCC....) daba lugar

a un polipptido que contena solamente prolina (Poli-prolina: pro-pro-propro-pro-...), por tanto, el codn CCC significaba prolina (pro).

5/6 x 1/6 x 1/6 = 5/216

Tambin se emplearon los mensarejos sintticos Poli-AC, Poli-AG y PoliUG que codificacban para los siguientes aminocidos:

4 GUG
Poco tiempo despus, Ochoa sintetiz Poli-adenlico (Poli-A:
AAAAAAAAA....) y observ que el polipptido que apareca solamente
tena el aminocido lisina (Poli-lisina: lys-lys-lys-lys-....). Por consiguiente
el triplete AAA codificaba para el aminocido lisina (lys). Tambin
corrobor que el Poli-C daba lugar a Poli-prolina. El ARN Poli-guanlico no
produca protena alguna, probablemente debido a que adquira una
estructura terciara helicoidal que impeda su traduccin a protena.
Triplete Aminocido
UUU fenilalanina

CCC prolina
AAA lisina

USO DE COPOLMEROS
El siguiente paso fue la utilizacin de copolmeros, es decir, de ARN
sintticos que contenan ms de un ms de un ribonucletido distinto.
Para ello emplearon la Polirribonucletido fosforilasa y pusieron en el
medio dos ribonuclesidos distintos. Por ejemplo, U y G, de manera que
haba 5 veces ms U que G en el medio (5U:1G). Debido a que el enzima
toma los ribonuclesidos difosfato del medio al azar, la probabilidad de
que tome un U del medio es 5/6, mientras< que la probabilidad de que
tome una G es 1/6. El ARN sinttico formado presentaba una secuencia al
azar de uracilos y guaninas y aparecan en l ocho tripletes diferentes con
las siguientes probabilidades:
Triplete 5 3
Probabilidad Valor relativo
UUU

ARN sinttico Codones Polipptido sintetizado Aminociods

1/6 x 5/6 x 1/6 = 5/216
4 GGU
1/6 x 1/6 x 5/6 = 5/216

0,08
Cuando se analiz el polipptido que se sintetizaba con este mensajero
sinttico, se observ que contena fenilalanina (phe), cisteina (cys), valina
(val), glicina (gly) y triptfano (trp). Tomando como valor 100 el de el
aminocido ms frecuente, cys y val presentaban un valor de 20 mientras
que trp y gly mostraban un valor de 4 a 5. Se confirmaba que UUU
significaba fenilalanina y se deduca que 2U y 1G (UUG, UGU y GUU)
codificaban para cistena y valina. Tambin se deduca que 1U y 2G
(UGG, GUG y GGU) codificaban para triptfano y glicina. Sin emabrgo, no
era posible asignar un triplete concreto para cistena y valina, o para
triptfano y glicina. Parece raro, que en estos experimentos no detectaran
el aminocido leucina (leu) que esta codificado por el triplete UUG,
tampoco dedujeron que el aminocido valina estaba codificado por 1U y 2
G (GUG). Uno e los problemas, de estos experimentos radica en asignar
el valor 100 al aminocido ms frecuente y comparar las proporciones de
aminocidos obtenidas de esta manera con las de los distintos tripletes
del mensajero, ya que el aminocido ms frecuente puede estar
codificado por ms de un triplete. Oto inconveniente es que los
mensajeros sintticos producidos no presenten la frecuencia de codones
esperada por azar.

100

Este tipo de experimentos fueron realizados por los grupos de Nirenberg y

de Ochoa y no rindieron grandes resultados.

UUG

EMPLEO DE POLMEROS DE SECUENCIA CONOCIDA

5/6 x 5/6 x 1/6 = 25/216

La siguiente forma de abordar el desciframiento de la clave gentica fue

utilizar ARN mensajeros sintticos de secuencia conocida obtenidos por
mtodos de sntesis qumica o enzimtica. Estos mtodos fueron
empleados por Khorana y col. (1965).

UGU
5/6 x 1/6 x 5/6 = 25/216
20 GUU
1/6 x 5/6 x 5/6 = 25/216
20 UGG

Poli-AG (AGAGAGAG..) AGA y GAG arg-glu-glu-arg-glu-arg arginina y

glutmico

4 GGG 1/6 x 1/6 x 1/6 = 1/216

5/6 x 5/6 x 5/6 = 125/216

20

Poli- AC (ACACACAC..) ACA y CAC thr-his-thr-his-thr-his treonina e

histidina

Utilizando el Poli-UCde 116 residuos de longitud, ARN mensajero sinttico

en el que se repite muchas veces seguidas el dinucletido UC
(UCUCUCUCUCUCUC...) obtuvieron un polipptido que contena los
residuos de serina y leucina en secuencia alternada (ser-leu-ser-leu-serleu-ser-leu-....). El Poli-UC contiene dos tripletes diferentes, UCU y CUC,
por consiguiente uno de ellos codifica serina y el otro leucina, pero no se
puede determinar cul a cul.

Poli-UG (UGUGUGUG..) UGU y GUG cys-val-cys-val-cys-val- cistena y

valina
Poli-UC (UCUCUCUC..) UCU y CUC ser-leu-ser-leu-ser-leu- serina y
leucina

En 1965, Nishimura y colaboradores utilizaron el Poli-AAG, mensajero

sinttico en el que se repite muchas veces seguidas el trinucletido AAG
(AAGAAGAAGAAGAAG...) y encontraron la aparicin de tres polipptidos
distintos en el sistema acelular de traduccin, detectaron Poli-lisina (lyslys-lys-lys-...), Poli-arginina (arg-arg-arg-arg-..) y Poli-glutamato (glu-gluglu-glu-..). Estos resultados adems de confirmar que el cdigo gentico
se compone de grupos de tres bases o codones, indican que en los
sistemas acelulares de traduccin, la iniciacin de la traduccin del
mensajero puede realizarse por cualquier ribonucletido. Si comienza por
la primea A, se repite AAG-AAG-AAG-.., si la traducin comienza por la
segunda A, se repite AGA-AGA-AGA-AGA-..., y si la traduccin comienza
por la G, se repite el triplete GAA-GAA-GAA-GAA-GAA-....
El punto de iniciacin de la lectura de los mensajeros sintticos en su
sistema acelular de traduccin "in vitro", en ausencia de triplete de
iniciacin (AUG), puede ser cualquier ribonucletido.
En el ejemplo de la figura, dependiendo del punto de iniciacin aparece
un polipptido distinto, cuando comienza por la primera A se sintetiza Polilys, en la segunda A se produce Poli-arg y en cuando se inicia en la G
aparece Poli-glu.
Naturalmente, en este experimento no se sabe cul de los tres
aminocidos corresponde a cada uno de los tres tripletes.
ARN sinttico Codones Polipptido sintetizado Aminocidos
Poli- AAG AAG, AGA y GAA Poli-lys, Poli-arg, Poly-glu lys, arg y glu
AAGAAGAAGAAG.. AAG Poli- lys: lys-lys-lys-lys-.. lisina
AGAAGAAGAAGA.. AGA Poli-arg: arg-arg-arg arg-.. arginina

GAAGAAGAAGAA.. GAA Poli-glu: glu-glu-glu-glu-.. glutmico

TCNICA DE INCORPORACIN DE ARN TRASNFERENTES
En esta tcnica se utilizan ARN mensajeros sintticos de secuencia
conocida con la siguiente estructura: los grupos de Khorana y Nirenberg
emplearon trinucletidos, mientras que el equipo de Matthei utilizaba
oligonucletidos del tipo ABCCCCCCCCCCC.... (el tercer nucletido
estaba repetido 100 veces). En este ltimo caso solamente se analiza en
primer triplete, ABC.

protenas del organismo donante del ADN. Por ejemplo, la sntesis de

protenas humanas en la bacteria E. coli. El desciframiento del cdigo
gentico dio como resultado la siguiente asignacin de aminocidos a los
64 tripletes. SEGUNDA BASE U C A G 1era base}

El cdigo gentico nos indica que aminocido corresponde a cada triplete

o codn del ARN mensajero.El triplete de iniciacin suele ser AUG que
codifica para Formil-metionina. Tambin pueden actuar como tripletes de
iniciacin GUG (Val) y UGG (Leu) aunque con menor eficacia.

U UUU Phe UCU Ser UAU Tyr UGU Cys U T

Existen tres tripletes sin sentido o codones de terminacin (FIN) que no

codifican para ningn aminocido: UAA (ocre), UAG (ambar) y UGA
(palo).

Crear base
UUC Phe UCC Ser UAC Tyr UGC Cys C

En todos los casos, en lugar de analizar los polipptidos sintetizados, se

analiza la especificidad con que el ARN transferente (ARN-t) con o sin su
aminocido correspondiente se incorpora al ribosoma. Dicha especificidad
viene determinada por la secuencia de ribonucletidos del ARN-m
sinttico empleado.

UUA Leu UCA Ser UAA FIN UGA FIN A

Para averiguar el ARN-t que es capaz de unirse en el ribosoma al

trinucletido analizado, es necesario marcar radiactivamente uno de los
ARN-t de todos los utilizados. Se lleva a cabo esta operacin marcadndo
radiactivamente cada vez un ARN-t distinto.

CUC Leu CCC Pro CAC His CGC Arg C

Con este sistema fue posible descifrar todos los tripletes que an no
haban sido descifrados.
El cdigo gentico es universal
El desciframiento
del cdigo gentico se ha realizado fundamentalmente en la bacteria E.
coli, por tanto, cabe preguntarse si el cdigo gentico de esta bacteria es
igual que el de otros organismos tanto procariticos como eucariticos.
Los experimentos realizados hasta la fecha indican que el cdigo gentico
nuclear es universal, de manera que un determinado triplete o codn lleva
informacin para el mismo aminocido en diferentes especies. Hoy da
existen muchos experimentos que demuestran la universalidad del cdigo
nuclear, algunos de estos experimentos son:
Utilizacin de ARN mensajeros en diferentes sistemas acelulares. Por
ejemplo ARN mensajero y ribosomas de reticulocitos de conejo con ARN
transferentes de E. coli. En este sistema se sintetiza un polipptido igual o
muy semejante a la hemoglobina de conejo.
Las tcnicas de ingeniera gentica que permiten introducir ADN de un
organismo en otro de manera que el organismo receptor sintetiza las

UUG Leu UCG Ser UAG FIN UGG Trp G

C CUU Leu CCU Pro CUA His CGU Arg U

CUA Leu CCA Pro CAA Gln CGA Arg A

CUG Leu CCG Pro CAG Gln CGG Arg G
A AUU Ile ACU Thr AAU Asn AGU Ser U
AUC Ile ACC Thr AAC Asn AGC Ser C

La mayora de los aminocidos estn determinados por ms de un

triplete, excepto la metionina (AUG) y el triptfano (UGG) que son los
nicos que poseen un solo triplete.
Cuando un aminocido est codificado por varios tripletes suele variar la
tercera base, por ejemplo, la glicina es GGX, la alanina es GCX, la valina
es GUX, la treonina es ACX. Sin embargo, hay varias excepciones en las
que tambin puede variar la primera base, por ejemplo, la arginina es
AGPu y CGX, la leucina es CUX y UUPu y la serina es UCX y AGPi.
El cdigo gentico mitocondrial es la nica excepcin a la universalidad
del cdigo, de manera que en algunos organismos los aminocidos
determinados por el mismo triplete o codn son diferentes en el ncleo y
en la mitocondria.
Excepciones a la Universalidad del Cdigo

AUA Ile ACA Thr AAA Lys AGA Arg A

Organismo Codn Significado en Cdigo Nuclear Significado en Cdigo

Mitocondrial

AUG Met ACG Thr AAG Lys AGG Arg G

Todos UGA FIN Trp

G GUU Val GCU Ala GAU Asp GGU Gly U

Levadura CUX Leu Thr

GUC Val GCC Ala GAC Asp GGC Gy C

Drosophila AGA Arg Ser

GUA Val GCA Ala GAA Glu GGA Gly A

Humao, bovino AGA, AGC Arg FIN

GUG Val GCG Ala GAG Glu GGG Gly G

Humano, bovino AUA Ile Met (iniciacin)

Ratn AUU, AUC, AUA Ile Met (iniciacin)