TOLERANCIA DE LA QUINUA A LA SAL DURANTE LA GERMINACIN

Sven-Erik Jacobsen, Angel Mujica y Olav Stlen

*Centro Internacional de la Papa (CIP). Apartado 1558, Lima 100, Per.
**Proyecto Quinua CIP-Danida-UNA-P. Universidad Nacional de
Altiplano-Puno. Escuela de Postgrado. Av. Del Ejercito 329, Puno, Per.
*** The Royal Veterinary and Agricultural University.
Departamento of Agricultural Sciences. Thorvaldsensvej 40,
DK- 1871. Frederiksberg C, Dinamarca.
RECIBIDO: octubre 08, 1997.

RESUMEN
La quinua, Chenopodium quinoa Willd., es considerada una especie tolerante a la salinidad; sin
embargo, no existe mucha informacin sobre cmo y a qu nivel funcionan sus mecanismos de
tolerancia. A partir de este trabajo, se estudiaron estos mecanismos durante la germinacin, que
es considerado como el perodo ms crtico durante el ciclo de vida de las plantas. Se compar la
quinua con el trigo, por su tolerancia moderada de este ltimo a la salinidad. Los resultados
indicaron un estmulo en la tasa de germinacin de la quinua con bajas concentraciones de sal.
Cuando se aument de sal a 350 mM, la tasa de germinacin disminuy, y 700 mM de sal, la tasa y
el porcentaje de germinacin fueron tan bajos que esta concentracin podra considerarse como
el lmite de la tolerancia a la sal. en el caso del trigo se comprob que NaCl en concentraciones de
50 mM produjo una reduccin en la germinacin. La tasa de germinacin disminuy
moderadamente como respuesta a un creciente nivel de concentraciones de sal hasta 350 mM, y
despus disminuy rpidamente. La germinacin, como una respuesta incrementos de sal, parece
afectarse menos en el trigo que en la quinua; sin embargo, la tasa de germinacin en este cultivo
se afecta an a bajas concentraciones de sal. La quinua germina, en general, ms rpido que el
trigo, independientemente del nivel de NaCl.
Palabras Clave: Chenopodium quinua Will.; germinacin; tasa de germinacin; salinidad; NaCl;
Trigo.
SUMMARY
Quinoa is regarded as a salt tolerant species, but very little is known about how and what level its
tolerance mechanisms function. This work was initiated to improve knowledge of these
mechanisms during germination, which often is regarded as the most critical period in the plants'
life cycle. Quinoa was compared to wheat, which was seleted for its moderate salt tolerance and
because it is grown extensively throughout the world. Results indicated a stimulation of the

germination rate of quinoa at low concentrations of salt. When salt concentrations were increased
to 350 mM, germination rate decreased significantly. At a salt concentration of 700 mM,
germination rate and percentage was so low that it could be regarded as the limit for quinoa's salt
tolerance. For wheat, a reduction in the germination rate was seen at salt concentrations of 50
mM. This rate fell moderately at increasing levels of salt concentrations up to 350 mM, whereafter
it decreased quickly. Germination percentage, as a response to increasing salt concentration,
seems to be less affected in wheat than in quinoa, however, germinationrate is affected in wheat
even at low concentrations of salt. Quinoa germinates, in general, more rapidly than wheat, as
seen from a lower Ge50 at all levels of salt concentrations. At high levels (450 mM), quinoa
germinates much quicker than wheat, and, after increasing the salt concentration to 500 mM,
quinoa still germinates quicker than wheat does at 450 mM.
Key Words: Chenopodium quinoa Willd.; germination; germination rate; salinity; NaCl; wheat.
INTRODUCCIN
La quinua, Chenpodium quinoa Willd., se ha cultivado en la regin andina, especialmente en
Bolivia, Per y Colombia, por miles de aos, donde est adaptada a escasa precipitacin y salinidad
alta del suelo. Recientemente, existe un gran inters por esta especie debido a su potencial como
un alimento sabroso y nutritivo; por ejemplo en pan integral, pan libre de gluten, sopas, ensaladas
y comidas infantiles, y como una alternativa del arroz. Adems, la calidad de su protena y su alto
contenido de varias vitaminas y minerales hacen que pueda ser utilizada como forraje.
No se conoce la razn de la tolerancia a la sal, pero evidencias indirectas indican su capacidad de
ajustarse osmticamente como resultado de la acumulacin de solutos en las vacuolas (VACHER et
al., 1994). Experimentos con diferentes concentraciones de NaCl demostraron que un incremento
en la salinidad afecta la germinacin de la semillas (GONZALEZ y PRADO, 1992).
La tolerancia a la salinidad por las plantas vara durante sus sucesivas etapas de crecimiento
(BERNSTEIN y HAYWARD, 1958). En general, la germinacin, la emergencia y el crecimiento de la
plntula son los perodos ms crticos de una cultivo. La primera etapa, durante la cual ste se
establece, es particularmente difcil, porque las semillas y las plntulas estn expuestas a
concentraciones ms altas de sal que a posteriori (BERNSTEIN y FIREMAN, 1957; MASS y
HOFFMAN, 1977). El ambiente de las semillas se limita a una capa de suelo poca profunda, cuya
concentracin de sal aumenta debido a la prdida de agua por evapotranspiracin y a la subida
capilar desde subyacentes (BERNSTEIN, 1974; HOORN, 1991). Igualmente, bajo condiciones salinas
de irrigacin, es decir, con agua salina el cultivo generalmente enfrenta ms problemas durante las
fases (HOOTN, 1991).
Las plantas que crecen en ambientes salinos tambin pueden afectarse por el estrs de sequa,
debido a la escasa disponibilidad de agua en el suelo cuando aumenta el potencial osmtico, a la
reduccin en el crecimiento de la raz, y a la demora en la exploracin del suelo a mayor
profundidad.

Dentro de las dicotiledneas, la familia Chenopodiaceae es la que posee la mayor cantidad de

especies halfitas, de las cuales se han estudiado principalmente Atriplex sp. y Suaeda maritima,
pero la quinua muy poco. Suaeda es una especie halfita extrema, que crece de manera adecuada
en concentraciones extremas de NaCl de 100-350 mM (MAATHUIS et al., 1992). Bajo estas
condiciones, la concentracin de NaCl en las vacuolas de hojas es de 500-600 mM (YEO y
FLOWERS, 1980). Una concentracin por encima de 150 mM se considera venenosa si ocurre en el
citosol, lo que afectara el metabolismo en general y particularmente la sntesis de protenas
(FLOWERS et al., 1986). A pesar de haberse sealado con frecuencia un estmulo del crecimiento
en plantas halfitas a concentraciones altas de sal (FLOWERS et al., 1977), el sistema metablico
no es diferente en estas especies, ya que ni sodio ni cloro son esenciales para plantas por encima
del nivel de nutrimentos. En el caso de Suaeda, un estmulo del desarrollo es el resultado de la
combinacin del crecimiento controlado de la presin turgor, sistema similar en toras especies, y
la capacidad de acumulacin de ines, nica para plantas halfitas (YEO y FLOWERS, 1980).
El objetivo de este trabajo fue evaluar la tolerancia de la quinua a la salinidad durante la
germinacin en comparacin con la del trigo, descrito como una especie tolerante a la salinidad
(MASS, 1985).
MATERIALES Y MTODOS
La prueba de germinacin se llev a cabo en placas Petri de 9 cm de dimetro, con 25 semillas
sobre dos hojas de papel filtro. A cada placa Petri se le agreg 4 ml de una solucin de NaCl. Todas
las placas Petri fueron cerradas y luego colocadas en una caja de plstico cubierta con un plstico
negro con agujeros pequeos para facilitar el ingreso de aire. Adicionalmente, para mantener una
humedad adecuada, dentro de la caja, se colocaron placas abiertas con agua pura. La germinacin
fue definida como la protrusin de la raz por la testa en la quinua por 2,0 mm, y en el trigo por 4,0
mm, conforme recomendaciones de ISTA (ISTA, 1985).
El material de plantas utilizado en esta investigacin fue de la quinua la accesin Olav,
seleccionada de material chilena, y del trigo el cultivar Kraka. La concentraciones de cloruro de
sodio, aplicadas durante la germinacin, fueron de 0 a 450 mM en cada 50 mM, y para la quinua
de 500, 600 y 700 mM NaCl. La germinacin fue medida hasta un mximo de 30 das, a una
temperatura de 21 oC. Se efectuaron 8 repeticiones.
El nmero total de semillas germinadas y el progreso de la germinacin de stas fueron analizados
en forma separada. La curva transformada de la germinacin se analiz al ajustar una funcin
logstica ni lineal (STREIBIG et al., 1993). Para el anlisis de las curvas de germinacin, esta funcin
requiri de modificaciones para que el lmite superior resultase idntico a la asntota o al
porcentaje de germinacin final b. Ge50 que represent el tiempo para llegar al 50% de la
germinacin final, y a fue el aumento mximo en la germinacin por da en el punto de inflexin.

RESULTADOS Y DISCUSIN
Los resultados de la germinacin de la quinua en soluciones de NaCl de 0-700 mM mostraron que
no existe una diferencia significativa en la germinacin a concentraciones de salinidad entre 0 y
350 mM, con porcentajes de germinacin por encima de 90%. Cuando se aumentaron las
concentraciones de sal, el porcentaje de germinacin baj a 87% (400 mM) y 51% (600 mM),
mientras que la concentracin de NaCl de 700 mM, el porcentaje de germinacin fue slo 13%. Se
encontr una reduccin en el porcentaje de germinacin de 50% con una concentracin de sal de
600 mM (Figura 1), un resultado que difiere de lo encontrado por GONZALEZ y PRADO (1992)
quienes observaron en otra variedad (cv. Sajama) que una salinidad de 400 mM, se present una
reduccin similar.
En la quinua se observ una tasa de germinacin a una concentracin de 50-100 mM de sal y un a
a 100 mM de sal, mayores a las de las mismas variables obtenidas en agua destilada (Figuras 2 y 3).
Esto indica un estmulo a la germinacin a bajas concentraciones de sal en el medio. A
concentraciones de sal mayores o iguales a 350 mM, la tasa de germinacin disminuy
significativamente, hasta cerca de 700 mM.
Se confirm que el trigo es una especie tolerante a la sal ya que no se encontr ninguna diferencia
significativa en la germinacin a concentraciones de sal entre 0 y 450 mM, punto en que el
porcentaje de germinacin se mantuvo por encima de 90 (Figura 1).
Esta investigacin indica que la diferencia entre la quinua (dicotilednea) y el trigo
(monocotilednea) es que el porcentaje de germinacin es menos afectado por concentraciones
de sal aumentadas en el trigo que en la quinua, pero la tasa de germinacin es afectada en el trigo
an con bajas concentraciones de 50 mM (Figura 2).

FIGURA 1. Porcentaje de la geminacin (%G) de la quinua (q) y el trigo (W).

FIGURA 2. Tiempo necesario para alcanzar el 50% de germinacin final (Ge50) de la

quinua (q) y el trigo (w).

FIGURA 3. Aumento mximo de la germinacin por da (a ) de la quinua (q) y el trigo

(w).

CONCLUSIN
La germinacin final. como una respuesta a concentraciones crecientes de sal, parece afectarse
menos en el trigo que en la quinua. Sin embargo, la quinua germina ms rpido que el trigo, como
se aprecia con un Ge50 ms bajo en todos los niveles de NaCl, y adems los resultados indican un
estmulo a la tasa de germinacin en la quinua con bajas concentraciones de sal.
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