Revista Eureka sobre Enseanza y

Divulgacin de las Ciencias

E-ISSN: 1697-011X
revista@apac-eureka.org
Asociacin de Profesores Amigos de la
Ciencia: EUREKA
Espaa
Gonzlez Rodrguez, Concepcin; Martinez Losada, Cristina; Garca Barros, Susana
El modelo de nutricin vegetal a travs de la historia y su importancia para la enseanza
Revista Eureka sobre Enseanza y Divulgacin de las Ciencias, vol. 11, nm. 1, enero-abril, 2014, pp.
2-12
Asociacin de Profesores Amigos de la Ciencia: EUREKA
Cdiz, Espaa

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=92029560002

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Revista Eureka sobre Enseanza y Divulgacin de las Ciencias 11(1), 2-12, 2014

FUNDAMENTOS Y LNEAS DE TRABAJO

El modelo de nutricin vegetal a travs de la historia y su

importancia para la enseanza
Concepcin Gonzlez Rodrguez1, Cristina Martinez Losada2, Susana Garca Barros3
Dpto. de Pedagoxa e Didctica. Facultade de Ciencias da Educacin. Universidade da Corua
1
cgonzalezr@udc.es, 2cmarl@udc.es, 3susg@udc.es
[Recibido en junio de 2013, aceptado en octubre de 2013]
En este trabajo se realiza una revisin histrica, de aquellos estudios/experiencias relacionados con los procesos
de fotosntesis y respiracin que contribuyeron a la desestimacin de la teora del humus como modelo de
nutricin vegetal. Tambin se incluyen aquellos problemas que preocupaban a los investigadores en ese marco
histrico. Se pondr especial nfasis en la evolucin de la formulacin de la fotosntesis, ya que en dicho
conocimiento se localiz la clave que otorg a los vegetales una importancia vital para la supervivencia de la
vida en nuestro planeta. La evolucin del conocimiento en ese campo, permiti pasar de un modelo de nutricin
vegetal centrado nicamente en el nivel organismo, a la elaboracin y aceptacin del modelo actual que
contempla la nutricin en tres niveles: organismo, celular y ecosistema. Finalmente se muestra la importancia que
esta revisin histrica tiene para la enseanza de este tema.
Palabras clave: historia de la ciencia; fotosntesis; respiracin; enseanza de la nutricin vegetal.

The plant nutrition model throughout history

In this work, an historical review of the studies and experiences related to the photosynthesis and plant
respiration which contributed to the rejection of the humus theory as a plant nutrition model is done.
Moreover, a description of the challenges that the researchers were facing at that time, is also included. The
evolution of the photosynthesis formulation will be emphasized, considering that from these studies, plants
started being considered of vital importance for the survival of life on our planet. The evolution of knowledge in
that field, allowed us to move from a plant nutrition model focused on the organism level, to the development
and acceptance of the current three level plant nutrition model: organism, cell and ecosystem. At last, it shows
historical review importance to teaching this topic.
Keywords: history of science; photosynthesis; respiration; teaching plant nutrition.

Introduccin
A lo largo de los aos, se llevaron a cabo una serie de descubrimientos relevantes que de
forma gradual han permitido interpretar la fotosntesis, como proceso que realizan
exclusivamente los vegetales y la respiracin, como proceso comn a todos los seres vivos. La
evolucin del conocimiento sobre ambos procesos, permiti elaborar el nuevo modelo de
nutricin de los seres vivos, que consiste en una serie de complejas reacciones bioqumicas
que tienen lugar a nivel celular, cuya funcin es proporcionar al organismo la energa y la
materia necesaria para generar y regenerar sus propias estructuras. Por lo tanto, la diferencia
entre vegetales y animales y en trminos ms generales entre auttrofos y hetertrofos, no
radica en la fase de la nutricin asociada a la respiracin que los iguala, sino en la capacidad de
los primeros para sintetizar materia orgnica a partir de materia inorgnica, utilizando para
ello la energa luminosa, proceso que conocemos como fotosntesis.
Por lo tanto dichos descubrimientos otorgaron a los vegetales una funcin clave en el medio,
ya que se comprob que eran los responsables de la entrada de la energa en el ecosistema.
Este hecho permite contemplar el mundo vegetal desde una nueva dimensin, ms amplia y
general, explicando los intercambios y los ciclos de la materia, que tienen lugar en los
ecosistemas.
Revista Eureka sobre Enseanza y Divulgacin de las Ciencias
Universidad de Cdiz. APAC-Eureka. ISSN: 1697-011X
DOI: 10498/15708 http://hdl.handle.net/10498/15708
http://reuredc.uca.es

C. GONZLEZ RODRGUEZ, C. MARTINEZ LOSADA, S. GARCA BARROS

EL MODELO DE NUTRICIN VEGETAL A TRAVS DE LA HISTORIA

La revisin histrica sobre el conocimiento de la nutricin en general y la nutricin vegetal en

particular, como en otros muchos casos, pone de manifiesto que a pesar de las numerosas
evidencias cientficas, fue necesario la superacin de potentes obstculos para que fuese
aceptado el nuevo modelo de nutricin. No podemos olvidar que inicialmente la nutricin
estaba asociada a la alimentacin y totalmente desconectada de la respiracin, que se
circunscribi durante aos al intercambio de gases de los animales, cuya funcin se perciba
como trascendental para el mantenimiento de la vida. Adems, la nueva concepcin cientfica
de la nutricin vegetal contradeca la teora del humus, vigente e incuestionable durante
siglos, que defina este proceso de forma muy intuitiva, dada su mayor similitud con la
nutricin animal, y que de hecho fue defendida por ciertos sectores cientficos todava a
mediados del siglo XIX.
En este contexto trataremos de realizar una revisin de la evolucin del conocimiento
cientfico, conjugando aquellos estudios y experiencias emblemticas que contribuyeron de
forma decisiva al conocimiento de los procesos de fotosntesis y respiracin, que facilitaron la
elaboracin y aceptacin del modelo actual de nutricin vegetal y que condujeron a la
superacin de la la teora del humus. Tambin se tratar de mostrar como dicha revisin
histrica, constituye una herramienta til para el docente a la hora de planificar/elaborar
secuencias didcticas sobre nutricin vegetal.

La construccin del conocimiento de la nutricin vegetal

La construccin del conocimiento sobre nutricin fue un proceso complejo pudindose
apreciar, a travs de diferentes revisiones histricas (Asimov, 1968, 1982; Caal, 1990;
Giordan et al, 1988; Hall & Rao, 1977; Harr, 1970; Mazliak, 1976) cmo han ido cambiando
los problemas que preocuparon a los investigadores y cmo evolucionaron sus ideas. Esto nos
ha permitido identificar una serie de cuestiones que se suscitaron en cada momento y que se
fueron resolviendo a lo largo de la historia.
Parta facilitar el anlisis, siguiendo la propuesta de Caal (2006) dividiremos la presentacin en
varias etapas. En cada una de ellas, no nos limitaremos a presentar un listado cronolgico de
los principales hitos histricos del avance del conocimiento de la nutricin vegetal, sino que
comenzaremos cada etapa planteando los problemas que en este campo preocupaban a la
comunidad cientfica. A continuacin, se expondrn las respuestas a las mismas a partir de las
aportaciones de las investigaciones realizadas en cada periodo.
La 1 etapa abarca la Grecia clsica y la edad Media. En ella se intenta desarrollar un marco
conceptual muy amplio con la intencin de interpretar la realidad material y los procesos de
cambio que se producen en la misma, tratando de explicar la estructura y composicin de la
materia y los cambios materiales.
En este contexto surgen las primeras preguntas que tratan de buscar una explicacin a los
procesos de nutricin vegetal:
Cmo es posible que unas sustancias que renen unas caractersticas diferenciadas de las que constituyen el
cuerpo del ser que se alimenta, lleguen a formar parte de ese cuerpo y as producir su crecimiento?
La primera respuesta a este problema la formula Hipcrates y a continuacin Aristteles, con
la teora del humus:

Las plantas, se alimentan de los restos orgnicos o humus

Estos autores aplican los mismos criterios que poseen sobre la alimentacin animal a las
plantas, considerndolas como un animal invertido en el que las races seran la boca por la

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que se incorporaran los alimentos que procederan del suelo. Esos alimentos seran los restos
orgnicos o humus que se acumulan en la superficie del suelo.
Segn Aristteles los vegetales tienen alma, pero al igual que los animales slo la vegetativa, es
decir que son capaces de crecer y reproducirse, pero no estn capacitados para elaborar o
digerir su alimento. Por ello se limitan al igual que los animales a absorber dichos alimentos,
en este caso por las races, y a transportarlos por toda la planta, producindose el crecimiento
por la simple adiccin de estos materiales. Las posibles transformaciones ya se habran
producido en el suelo, al que se le asigna un papel similar al sistema digestivo en los animales.
Esta teora del humus se va a mantener prcticamente sin cambios, ni discusin hasta el siglo
XVII .
En cuanto a la respiracin, en esta poca nada haca pensar que las plantas podran realizar
este proceso, ya que se relacionaba con el fenmeno observable de ventilacin y la necesidad
de regular la temperatura corporal de los animales y por lo tanto exclusivo de los animales, lo
cual ratificaba la idea de que:

Las plantas no necesitan respirar

En la Edad Media se producen muy pocos avances en el desarrollo conceptual cientfico en

general y en nuestro caso en particular. A este estancamiento contribuye especialmente el
rechazo a la experimentacin como algo innecesario y el seguimiento de los principios
aristotlicos. Sin olvidar las creencias religiosas que se imponen en la Ciencia y que mantienen
el mismo plan divino para todos los seres vivos, a lo que se aade la consideracin de la
especie humana como culminacin de la creacin . Todo ello favorece la preponderancia de
una visin antropocntrica, en la que todos los seres vivos (animales y vegetales) tienen como
misin fundamental estar al servicio del ser humano (aportar alimento, o dar sombra, etc.). En
esta visin, est el origen de una serie de concepciones antropocntricas que todava se
mantienen vivas en la sociedad actual.
En la 2 etapa que abarca los siglos XVI y XVII, el desarrollo de la Ciencia es espectacular al
producirse un rechazo progresivo del dogmatismo y de la religiosidad de la sociedad,
destacando el comienzo de la aplicacin del mtodo experimental, liderado por Francis Bacon
(1561-1626). En nuestro campo, estos avances comienzan a fructificar sobre todo a partir de
la mitad del siglo XVII, fecha en la que el mdico flamenco Van Helmont, J. B., lleva a cabo
el primer estudio experimental en fisiologa vegetal, demostrando que:

El agua es fuente de alimento del vegetal.

Experiencia de Van Helmont

Objetivo: cuestionar que la teora hmica, no es suficiente para justificar la nutricin

vegetal.
Fase experimental: durante un perodo de cinco aos (1643 a 1648), cultiv un sauce en
un recipiente que contena una cantidad de tierra que haba pesado previamente, a la que
solamente suministraba agua de lluvia.
Resultados: despus de esos cinco aos observ que el rbol haba crecido
considerablemente a pesar de que la cantidad de tierra del recipiente no haba disminuido
significativamente, demostrando que ese crecimiento, no puede proceder del consumo de
las sustancias orgnicas del suelo teora hmica, lo que se haba considerado como un
hecho indudable hasta el momento.
Conclusiones: el agua utilizada para humedecer el suelo es la responsable de la formacin
de las sustancias del rbol.

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EL MODELO DE NUTRICIN VEGETAL A TRAVS DE LA HISTORIA

La contribucin de los estudios de Van Helmont no consiste slo en ese hallazgo, sino que
adems es el primer experimento cuantitativo que se realiza con un vegetal, pesando
exactamente todas las sustancias que intervienen (maceta, tierra, etc.) y calculando los cambios
de peso producidos. Algunos aos ms tarde, Malpighi y Mariotte proponen que adems del
agua, tambin las sales minerales intervienen como alimento de las plantas verdes.
En la segunda mitad del siglo XVII los progresos en el conocimiento de la naturaleza del aire,
y en concreto la deteccin por Mayow del espritu nitro-areo como algo que se consume en la
respiracin y en la combustin, estimularon los estudios relacionados con los procesos de
nutricin. As, los trabajos combinados de varios cientficos sobre la nutricin vegetal,
generaron nuevos conocimientos a nivel morfolgico en este campo. En este sentido, cabe
destacar las aportaciones de Major y Perrault, que comparan la circulacin de la savia, con la
circulacin sangunea propuesta por Harvey; la interpretacin de Malpighi sobre los vasos
conductores de savia bruta, como tubos respiratorios similares a las trqueas de los insectos, o
la comparacin de Grew entre los estomas vegetales y los poros de los animales. Sin embargo,
dichos estudios no supusieron una modificacin sustancial en lo que se refiere al proceso de
respiracin en los vegetales:

Se mantiene la idea de que las plantas no respiran

El descubrimiento del microscopio y su aplicacin al estudio vegetal ayud a conocer con

detalle estructuras como los estomas, los vasos conductores, las hojas y las races, facilitando la
aceptacin de las aportaciones de Major y Perrault sobre la circulacin de la savia. En este
ambiente Hooke (1665), inicia la observacin de las primeras clulas, aspecto que sera
importante para la posterior formulacin de la teora celular.
La 3 etapa abarca el siglo XVIII, en el que la teora del flogisto es aceptada por la comunidad
cientfica de la poca. Segn esta teora, existe un principio gneo, el flogisto, comn a todas
las sustancias combustibles, que se desprende del combustible al arder. Esta teora, fue
publicada por Sthal en 1697, pero no se da a conocer hasta ya entrado el siglo XVIII y supuso
la posibilidad de una nueva forma de interpretar los procesos de combustin y la respiracin.
Sin embargo, el flogisto, va a ser utilizado como un principio explicativo general. Por ello, lo
que se consideraba un avance llega a suponer un serio obstculo para el conocimiento
cientfico y concretamente para el avance en el conocimiento de la nutricin vegetal.
Esta idea se mantuvo vigente hasta que aos ms tarde, Lavoisier en 1785 insatisfecho con la
conceptualizacin derivada de la teora del flogisto, elabora un instrumento conceptual
alternativo, la teora de la oxidacin, que ocasion un replanteamiento de toda la qumica y que
en nuestro campo llev a una reconceptualizacin del fenmeno de la respiracin,
considerndolo como un proceso de combustin oxidacin- interna de materia orgnica. De
esta manera, poco a poco se va debilitando la idea de que la respiracin es un proceso simple
de intercambio gaseoso, lo que permite comenzar por primera vez, a distinguir los
intercambios gaseosos en las plantas.
En 1727 el botnico Stephen Hales , considerado el padre de la fisiologa vegetal, publica un
libro, en el que describe como las plantas utilizan principalmente el aire para alimentarse
durante su desarrollo. De esta forma proporciona respuestas vlidas para muchas cuestiones
que carecan de ellas hasta entonces, como pueden ser:
Qu funciones desempean las distintas partes de una planta? Circula la savia por la planta y si es as, qu
fuerza la mueve? Captan las plantas por medio de las races los alimentos ya elaborados (teora del humus), o
por el contrario stos habrn de sufrir una transformacin interna, para dar lugar a las sustancias que las
forman?

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Hales aporta adems diversos procedimientos y aparatos para el manejo de gases que facilitan
otros estudios con resultados muy gratificantes sobre la composicin del aire atmosfrico,
como los realizados por Joseph Priestley. Este qumico ingls fue uno de los descubridores del
oxgeno y realiz una serie de experiencias durante los aos 1771 y 1777, relativas a la
combustin y a la respiracin de las plantas que le llevaron a la conclusin de que las plantas
respiran pero con un intercambio gaseoso inverso al de los animales, es decir consumen CO 2
y desprenden O2.
Experiencia de Joseph Priestley
Objetivo: comprobar que las plantas tambin respiran.
Fase experimental: en un volumen de aire cerrado, coloc una vela encendida y un ratn
y observ que al cabo de un tiempo la vela se apagaba y el ratn no sobreviva.
Posteriormente y basndose en los resultados obtenidos en esa primera experiencia, plante
una segunda experiencia. Introdujo en el mismo tipo de medio, una rama verde de menta, y
observ que al cabo del tiempo la vela se mantena encendida, y el ratn sobreviva.
Resultados: observa que la planta de menta devuelve oxigeno al aire, creando un nuevo
ambiente que permite mantener la combustin y la vida del ratn.
Conclusiones: las plantas tambin respiran, pero a diferencia de los animales desprenden
oxigeno. Esta respiracin adems de servir para alimentar a las plantas, enriquece de
oxigeno el medio.
No obstante Priestley no logr detectar la necesidad de la luz en este proceso, ni el papel
desempeado por el aire fijo (gas carbnico) en el mismo sino que fue aos ms tarde, cuando
el mdico holands Ingen- Housz , detect que el ingrediente nutritivo del aire para la planta
es el CO2, demostrando adems que esa absorcin no se produce en la oscuridad sino que
necesita luz. Por lo tanto, se aade a los hallazgos de Priestley, que el desprendimiento de
oxigeno se produce nicamente con luz solar, y que slo las partes verdes de la planta realizan
dicho proceso, interpretando que:

Las plantas realizan una respiracin no uniforme, inversa a la que realizan los animales
durante el da e igual a ellos durante la noche. Es decir de da consumen CO 2 y
desprenden O2 y de noche consumen O2 y desprenden CO2

Esta etapa finaliza con los estudios De Saussure, sobre las relaciones cuantitativas entre el
CO2 absorbido por la planta y la cantidad de materia orgnica y O 2 producidos. A partir de
dichos estudios, llega a la conclusin de que las plantas durante la incorporacin del CO 2
tambin consumen agua y propone la primera ecuacin para representar el proceso de la
fotosntesis:
CO2 + H2O O2 + materia orgnica
La 4 etapa abarca el siglo XIX. En este perodo se generalizan los estudios experimentales.
Como seala Harre (1970), si bien se conoca el esqueleto del proceso, existan determinados
aspectos del mismo que todava eran una incgnita:
De dnde procede el oxgeno que desprenden las plantas? Cmo se produce la captacin y cmo emplea la
planta la luz solar? Cul es la sustancia que da color verde a las plantas y qu funcin tiene? Es realmente
necesario el humus para la nutricin de las plantas? Qu naturaleza qumica tienen los primeros productos
que se forman? Respiran las plantas de forma diferente a los animales?
Algunas de estas cuestiones obtienen respuesta rpidamente. En concreto, Pelletier y
Caventou en 1817 aslan de las hojas el compuesto responsable de su color verde, al que
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EL MODELO DE NUTRICIN VEGETAL A TRAVS DE LA HISTORIA

llamaron clorofila, cuyo significado procede de las palabras griegas hojas verdes. A su vez
Robert Mayer en 1845, seala que las plantas transforman la energa de la luz solar en energa
qumica. A partir de estas aportaciones y de las realizadas por Priestley se va completando
poco a poco el esqueleto de la que comienza a llamarse teora de la funcin cloroflica .
Definindola como:

En presencia de luz solar, una planta toma el CO 2 y lo combina con agua, para formar
sus tejidos, liberando O2 en el proceso.

Por lo tanto resulta evidente que las plantas no slo proporcionan alimento, sino que adems
renuevan las existencias de O2 en el aire. Sin embargo, esto no resultaba suficiente para
contradecir de forma concluyente la teora del humus, defendida por ciertos sectores
cientficos todava a mediados del siglo XIX, de ah que antiguas y nuevas ideas coexistieran
durante bastante tiempo.
Entre los estudios que tratan de ratificar y defender la teora aristotlica del humus, se
encuentran los de Treviranus de 1835, argumentando las evidencias derivadas de la prctica
agrcola (que indicaban que al aadir abono orgnico, se mejoraba la cosecha). Tambin De
Saussure en 1900, se apoya en esta teora para explicar el origen de las sustancias
nitrogenadas, ya que las nuevas ideas seguan sin explicar el empobrecimiento del suelo tras
varias cosechas consecutivas y la restauracin de la fertilidad al aadirle desechos orgnicos
como el estircol:

Sigue habiendo estudios que tratan de ratificar la teora del humus.

Sin embargo la teora del humus fue cuestionada por otras investigaciones. Destaca la
aportacin del ingeniero de minas francs, Boussingault, con una experiencia en un terreno
exento de compuestos nitrogenados de origen orgnico .
Experiencia de Boussingault
Objetivo: constatar que las plantas no necesitan para crecer compuestos orgnicos.
Fase experimental: realiza un cultivo vegetal
compuestos nitrogenados de origen orgnico.

(1850-1860), en un terreno exento de

Resultados: percibe que las plantas del cultivo crecen, a pesar de haber sido plantadas en
un suelo exclusivamente inorgnico.
Conclusiones: las plantas no necesitan para crecer compuestos orgnicos, lo que invalida
experimentalmente la teora hmica.
Los resultados obtenidos hacen patente que la aportacin del suelo como alimento directo de
las plantas se limita a ciertas sales inorgnicas, como nitratos y fosfatos, siendo estos los
ingredientes que el humus y otros fertilizantes orgnicos, como el estircol, aaden al
terreno. Este hecho motiv que los qumicos comenzasen a defender el empleo de
fertilizantes qumicos, que servan para esta finalidad y evitaban los olores desagradables y los
peligros de infecciones, derivadas en gran medida de los estircoles.
Aos ms tarde acabar demostrndose que los compuestos orgnicos que contiene el
humus intervienen como fuente de nutrientes para los vegetales, despus de haber sido
mineralizados (transformados en sales minerales) por los organismos descomponedores. De
esta forma se da sentido al conocimiento prctico de los agricultores, que haba sido refutado
inicialmente desde la Ciencia por autores como Liebig, que mantena que el humus no realiza
ninguna aportacin a la fertilidad de la planta.

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Tambin a mediados del siglo se avanza en el conocimiento de las sustancias que intervienen
en la fotosntesis. As, Boussingault, en 1864 llev a cabo determinaciones precisas para
conocer la relacin entre el CO2 consumido y el O2 desprendido durante la fotosntesis
relacin fotosinttica- comprobando que tal relacin es prcticamente la unidad. Este hecho
supuso la necesidad de representar el proceso de la fotosntesis, mediante una nueva ecuacin
:
CO2 + H2O + sales minerales + luz

O2 +materia orgnica

energa solar energa qumica

En ese mismo ao el botnico alemn, Sachs (Hall & Rao, 1977) observa que la clorofila
descubierta por Pelletier y Caventou, no se hallaba distribuida de forma general en las clulas
vegetales, a pesar de que las hojas ofrezcan un aspecto uniforme, sino que se encontraba
localizada en pequeos cuerpos subcelulares, que posteriormente se llamaran, cloroplastos.
Tambin demuestra que durante la fotosntesis se forman grnulos de almidn.
Experiencia de Sachs
Objetivo: comprobar que durante la fotosntesis se forma almidn
Fase experimental: guard algunas hojas verdes en la oscuridad durante varias horas
para que se consumiera todo el almidn que contenan. Posteriormente, expuso a la
luz la mitad de una de las hojas sin almidn y la otra mitad la mantuvo en oscuridad,
pasado un cierto tiempo puso toda la hoja en contacto con el vapor de yodo.
Resultados: comprueba que la parte iluminada de la hoja adquiri una coloracin
violeta oscuro debido a la formacin del complejo almidn-yodo; la otra mitad no
manifest ningn cambio de coloracin
Conclusiones: la formacin de almidn en las hojas, solo es posible con la presencia
de luz.
A finales del siglo XIX Engelman determina que las clorofilas son los pigmentos activos
(fotorreceptores) en la fotosntesis y con ello se impulsa la hiptesis del formaldehdo como
primer producto del proceso (Hall & Rao, 1977). Dicho compuesto se formara a partir de la
unin del carbono del dixido de carbono que se descompone durante la fotosntesis y el
agua, quedando libre el oxgeno, que se desprendera. La unin de seis molculas de
formaldehdo originara la glucosa. De tal forma que la fotosntesis va a representarse por otra
ecuacin ms compleja:
(CO2)n + H2O + sales minerales + luz (O2)n + almidn
energa solar energa qumica
A finales de ese siglo Strasburger mostr de forma experimental, como se produce la
circulacin ascendente de la savia bruta por los vasos del xilema, lo que haba sido constatado
por Malpighi siglos atrs. En cuanto a la respiracin, los estudios de Virchow publicados en
1858 sobre este proceso en animales precisan su localizacin en todas y cada una de las clulas
del cuerpo, constatndose como un proceso que forma parte de la nutricin. Tambin se
establecen las diferencias entre el intercambio gaseoso y el proceso respiratorio que se produce
en los tejidos. Todo ello favoreci la aceptacin de los trabajos realizados por Sachs en 1862:

Las plantas respiran como los animales, tanto durante el da como durante la noche,
existiendo en las plantas intercambios de gases respiratorios y fotosintticos de forma
paralela.
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EL MODELO DE NUTRICIN VEGETAL A TRAVS DE LA HISTORIA

La 5 etapa abarca el siglo XX en el que se produce un gran avance de la investigacin en este

campo. A comienzos de este siglo se hizo evidente que la fotosntesis tiene lugar dentro de los
cloroplastos, y que la clorofila es esencial para este proceso. Sin embargo hay otros
aspectos todava oscuros:
De dnde procede el oxigeno que se desprende a la atmsfera? Cmo acta la energa de la luz? Cul es el
mecanismo por el que el dixido de carbono se transforma en hidratos de carbono? Cmo influyen los
diferentes factores en la intensidad fotosinttica?
El desarrollo de aparatos como el de Warburg en 1920, que permite medir los intercambios de
gases respiratorios o fotosintticos y el inicio del uso de marcadores radioactivos como el C 14
y el O18, por Ruben y Kamen en 1938 en las experiencias con plantas, facilitaron los estudios
sobre las transformaciones qumicas que ocurren en la fotosntesis, y con ello la respuesta de
muchas de las cuestiones planteadas . As, Hill en 1939 llev a cabo estudios que permitieron
apoyar la hiptesis de Van Niel (1900) sobre la fotolisis del agua, descubrindose as el origen
del O2 que expulsan los vegetales.
Experiencia de Hill
Objetivo: verificar que la molcula del agua se rompe por accin de la luz
Fase experimental: introdujo cloroplastos previamente aislados en un frasco Warburg y
observ su comportamiento, utilizando en el proceso marcadores radiactivos (O 18).
Resultados: comprueba que el O2 que se libera procede de la molcula del agua y no de la
de dixido de carbono, como se haba supuesto en la teora del formaldehdo
Conclusiones: la molcula de agua se descompone en hidrgeno y oxgeno gracias a la
energa solar, proceso que denomina fotolisis del agua y esta reaccin se llevara a cabo
gracias a la accin cataltica de la clorofila.
La fotolisis sera la forma en que la energa radiante de la luz solar se convertira en energa
qumica, pues las molculas de hidrgeno y oxgeno contienen ms energa qumica que la
molcula de agua de la que proceden . Este conjunto de reacciones se corresponde en parte,
con lo que conocemos en la actualidad como fase luminosa. Esta capacidad otorga a los
vegetales una funcin transcendental en el medio:

Se reconoce a las plantas como responsables de la entrada de la energa en el

ecosistema, abrindolas a una nueva dimensin ms amplia y general.

Por otra parte la utilizacin del C 14 permiti a Calvin y Benson (1948) identificar al cido 3fosfoglicrico como primer producto estable de la fotosntesis. A partir de esta identificacin
Calvin fue descifrando y describiendo las reacciones implicadas en este proceso, que se
conocen como ciclo de Calvin, denominado tambin como fase oscura, porque no necesita la
presencia de luz para que se lleve a cabo. Su trabajo fue premiado con el premio Nobel de
Qumica en 1961. Tambin el uso de marcadores radioactivos permitieron aclarar por fin la
forma en que se produce el transporte de la savia elaborada a travs del floema, hasta el
momento sin descifrar por la carencia de tcnicas experimentales.
En cuanto al proceso de respiracin, los estudios llevados a cabo por Warburg y Wieland
(1920-1930) permitieron identificar las reacciones en las que se produce energa y las enzimas
que intervienen. Se abre as una nueva etapa en la interpretacin de este proceso, al permitir
describirlo a escala celular y dentro de unos orgnulos (mitocondrias):

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Se describe la respiracin como una serie de reacciones catalizadas que llevan a la

produccin de energa, en las que se requiere oxgeno y se desprende dixido de
carbono.

Conviene resaltar la contribucin de Krebs en 1940 para desentraar la secuencia de

reacciones que se llevan a cabo durante la respiracin celular. Sus trabajos sobre gliclisis, que
culminaron con el descubrimiento del llamado ciclo del cido ctrico o de Krebs, describen de
forma pormenorizada las reacciones y productos intermedios que se forman desde el cido
lctico hasta el dixido de carbono y el agua . Todo ello permiti construir el nuevo modelo
del proceso de nutricin que supone la existencia de una cadena de reacciones sucesivas, la
presencia de catalizadores, indispensables y caractersticos de cada reaccin, la
deshidrogenacin y el progresivo desprendimiento de energa, que es recuperada por
sustancias ricas en energa.
Por ltimo y en la misma poca (1941), el qumico Lipman inicia las investigaciones para
encontrar la respuesta a una importante cuestin :
Qu molculas son capaces de acumular esa energa en el transcurso de los procesos metablicos?
El citado investigador consigue identificar ciertos compuestos de fosfato formados en el curso
del metabolismo, que acumulan considerables cantidades de energa en el enlace que conecta
el grupo fosfato con el resto de la molcula. Este enlace fosfato de alta energa es transferido a
transportadores de energa presentes en todas las clulas, el ms conocido es el trifosfato de
adenosina, conocido como ATP.
Por ltimo, el descubrimiento de la relacin cuantitativa existente entre el CO 2 absorbido y la
cantidad de materia orgnica generada, as como otros estudios posteriormente realizados, no
ya a nivel individuo, sino a nivel celular y bioqumico permitieron conocer como se produce
la accin mineralizadora del suelo por los microorganismos. Todos estos conocimientos
contribuyeron a configurar el nuevo modelo de nutricin vegetal y a conocer los procesos
energticos y los ciclos de materia que tienen lugar en el ecosistema y con ello la trascendencia
de las plantas para el medio ambiente.
En este nuevo paradigma de la nutricin vegetal, se contemplan los tres niveles de
organizacin, en los que se integran los conocimientos que se han ido generando. Sirva a
modo de resumen, el esquema conceptual (Figura 1), elaborado a la luz de dichos
conocimientos.

Implicaciones y consideraciones finales

Como sntesis de la evolucin del conocimiento sobre nutricin vegetal se puede considerar
que con el avance cientfico se pas de una explicacin inicial de la nutricin vegetal centrada
exclusivamente en el individuo y asimilada a una alimentacin semejante a la animal, a un
modelo complejo de nutricin vegetal que supera al individuo al explicarse a nivel celular, y al
abrirse a un nivel mucho ms global, la dimensin ecolgica de la nutricin vegetal. Las ideas
clave de ambos modelos se pueden concretar en:
- Idea inicial sobre nutricin y nutricin vegetal

La nutricin se asimila a alimentacin.

Los vegetales, al igual que los animales aunque de forma diferente, captan alimentos
orgnicos -Teora del humus-.

La riqueza del suelo, el agua y la luz, son esenciales para el desarrollo vegetal.

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C. GONZLEZ RODRGUEZ, C. MARTINEZ LOSADA, S. GARCA BARROS

EL MODELO DE NUTRICIN VEGETAL A TRAVS DE LA HISTORIA

Figura1. Esquema conceptual sobre la nutricin vegetal.

- Nuevo modelo de nutricin y nutricin vegetal

La nutricin es un proceso universal de todos los seres vivos. Tiene como funcin la
construccin de estructuras y la obtencin de energa, establecindose un continuo
intercambio de materias entre el organismo vivo y el medio.

La nutricin vegetal (organismo auttrofo) es ms compleja, se caracteriza por

sntesis de materia orgnica a partir de sustancias inorgnicas sencillas en presencia de
luz (fotosntesis). Esta materia orgnica es, posteriormente, utilizada por el organismo
para obtener materia y energa.

La nutricin es un proceso celular. Consiste en una serie de reacciones metablicas

complejas que se realizan en las clulas y que integra a la respiracin como parte de la
misma. La fotosntesis es tambin un proceso metablico que tiene lugar en las clulas
vegetales provistas de pigmentos fotosintticos.

La nutricin trasciende del nivel de individuo al de ecosistemas, pues la presencia de

organismos auttrofos explica la entrada y el flujo de energa en el ecosistema. El
continuo intercambio de materia de los distintos tipos de organismos (auttrofos y
hetertrofos) en el medio explican los ciclos biogeoqumicos.

A pesar que no se puede hablar de la existencia de un total paralelismo entre la evolucin del
conocimiento histrico y el proceso de aprendizaje, el acercamiento a las grandes, y no tan
grandes, preguntas que impulsaron la investigacin, y a las audaces y rigurosas pruebas que
permitieron responderlas, as como al marco social y tecnolgico que ha rodeado ese proceso,
constituyen puntos de referencia para la enseanza de las ciencias. En este sentido la revisin

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Revista Eureka sobre Enseanza y Divulgacin de las Ciencias 11(1), 2-12, 2014

FUNDAMENTOS Y LNEAS DE TRABAJO

histrica que sobre la nutricin vegetal hemos presentado, en la medida que intenta plasmar
como ha ido cambiando el modelo de nutricin, desde una concepcin asimilada a la
alimentacin animal a la visin ms compleja, universal y ecolgica de la misma, puede
constituir una herramienta til para el docente a la hora de elaborar secuencias de enseanza
(Caal, 2005; Charrier et al, 2006; Gonzlez et al, 2009). As mismo ofrece la oportunidad de
seleccionar cuestiones y ensayos sobre los que reflexionar, apreciando que la gnesis del
conocimiento cientfico es un proceso holstico y complejo, vinculado a los avances
tecnolgicos y a un contexto sociocultural y poltico. Entendemos que lo indicado contribuye
a superar posturas positivistas, tan arraigadas no solo entre la poblacin en general, sino
tambin entre los propios profesionales de la ciencia y de la educacin.
Por otra parte el referente histrico permite identificar ensayos que contribuyeron a responder
a cuestiones de especial importancia en el desarrollo del conocimiento. Estos ensayos resultan
tiles para el profesorado en la medida de que pueden ser reproducidos o analizados en el
aula. Con ello el alumno podr identificar las distintas tareas asociadas al trabajo cientfico.
Concretamente el anlisis/realizacin de las experiencias histricas permite conocer el
problema que gua la investigacin, las primeras hiptesis, la coherencia entre estas y el ensayo,
as como el uso de las pruebas obtenidas para elaborar conclusiones argumentadas (Jimnez &
Puig, 2013). Adems, posibilita que el estudiante valore tanto el rigor y la audacia del trabajo
cientfico, como su contribucin al desarrollo de nuevos saberes y la repercusin
socioeconmica de los mismos. Todo ello, sin duda, favorecer la adquisicin de la deseable
competencia cientfica.

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