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Existen en las clulas enclaves hidroflicos e hidrfobos que representan sustancias inertes, es decir, que
en general no intervienen en transformaciones metablicas.
A los enclaves hidrfilos, muy desarrollados en los vegetales, se les denominan vacuolas. A los enclaves
hidrfugos se les denominan inclusiones
Vacuolas.
Inclusiones
En las clulas vegetales estos enclaves hidrfobos constituyen
- Inclusiones lipdicas
- Aceites esenciales
- Ltex
En las clulas animales:
Glucgeno, muy abundante en las clulas hepticas v musculares
Los lpidos aparecen corno gotas de mayor o menor dimetro. En las clulas adiposas presentan gran
tamao.
Pigmentos. Melanina pigmento de color oscuro de clulas epiteliales
Lipofuchna, producto que aparece en los cuerpos residuales (lsosomas)
Hemosiderina, pigmento de color pardo procedente de la degradacin de la
hemoglobina, se acumula en los fagocitos del hgado, bazo y mdula sea
Inclusiones cristalinas, suelen ser depsitos proteicos que se localizan en algunos tipos
celulares como las clulas de Sertoli, las de Leydig, etc.
Los plstidos o plastidios son orgnulos presentes en las clulas eucariotas vegetales que tienen su
origen en proplastidios o proplastos, que son pequeos plastos indiferenciados presentes en las
clulas meristemticas, precursores de los dems plstidos.
En ciertas especies hay pocos proplastos en las clulas meristemticas, y entonces sucede que algunas
clulas hijas no reciben proplastos en la divisin celular y la progenie de estas clulas no tiene
cloroplastos. Cuando esto ocurre en hojas en desarrollo, las hojas tienen parches blancos, sin cloroplastos,
y se las denomina hojas variegadas
Un argumento, ya esgrimido en 1883, es que los cloroplastos nunca se forman de novo (es
decir, por auto-organizacin en el seno de la clula), sino que siempre lo hacen por fisin
binaria de cloroplastos ya existentes, de modo que existe entre ellos una continuidad
gentica. Las bacterias tambin se dividen por fisin binaria.
Los cloroplastos poseen pues su propio genoma. El genoma del cloroplasto consiste en
ADN circular (el mismo tipo que poseen las bacterias. El genoma de los cloroplastos, en su
secuencia, es similar al de las cianobacterias, la diferencia est en el tamao. Mientras que
el genoma de una cianobacteria contiene ms de 3.000 genes, el genoma de un cloroplasto
contiene unos 200 genes. Este reducido nmero puede explicarse por los cambios
evolutivos transcurridos. Se sabe que parte de los genes fueron transferidos al ncleo de la
clula hospedadora, otros se perdieron. De este modo, la cianobacteria husped perdi
muchos de sus genes y, con ellos, su autonoma.
El cloroplasto contiene ribosomas. Los ribosomas de los cloroplastos son similares a los que
poseen las bacterias (siendo ambos ms pequeos que los que posee la clula eucariota
hospedadora).
Clula vegetal. Anabolismo
De los 3.000 tipos de protenas que contiene un cloroplasto, ms del 90% estn codificadas
por genes situados en el ncleo celular. Dichas protenas son fabricadas fuera del
cloroplasto y luego transferidas a l. Las restantes protenas est codificadas por el propio
genoma del cloroplasto y son fabricadas en el interior de ste por sus propios ribosomas.
Estructura
Introduccin
Consiste esencialmente en la captacin de luz por pigmentos y la conversin de la luz (energa
electromagntica de los cuantos luminosos) en energa electrnica v subsiguientemente en energa en
forma de ATP
En trminos amplios sera la utilizacin de la energa lumnica para a partir de CO2, H2O y sales
minerales (Nitratos, fosfatos, sulfatos, etc.) elaborar compuestos orgnicos
Los productos que se producen en la fotosntesis y el oxgeno que simultneamente se elimina al
medio, sirven a la vez para el mantenimiento plstico y energtico de todos los organismos
hetertrofos
Los procesos moleculares que tienen lugar en la fotosntesis dividen en dos etapas:
Fase luminosa.- reacciones dependientes de la luz
Fase oscura.- Reacciones independientes de la luz
La constatacin de la existencia de estas dos etapas, fue realizada ya en 1905 por el fisilogo
vegetal ingls F.F. Blachman, al medir fa intensidad de la fotosntesis a diversas intensidades de luz.
Observ:
1. - En luz tenue a moderada, al aumentar la intensidad lumnica aumentaba la intensidad
de la fotosntesis, pero llegaba un momento en que un aumento de la intensidad de la luz no surta
efecto. (Fig. 1)
2 - Estudi entonces los efectos combinados de la luz y la temperatura. En luz tenue a
moderada un aumento de la temperatura no surta efecto. Un aumento al mismo tiempo de la luz y de la temperatura produca un
incremento rpido, pero cuando la temperatura rebasaba los 30C la intensidad de la fotosntesis
bajaba hasta detenerse el proceso. De esto Blachman dedujo que en la fotosntesis intervena
ms de un conjunto de reacciones.
Debe existir un primer grupo de reacciones dependientes de la luz e independientes
de la temperatura, de forma que la velocidad de estas reacciones
puede ser acelerada aumentando la intensidad de luz
En segundo lugar un conjunto de reacciones que no dependen de la luz y que se ven
afectadas por la temperatura.
Al aumentar la intensidad de slo un conjunto de reacciones aumenta la intensidad de- todo
el proceso pero slo hasta' el punto que lo permite el segundo grupo de reacciones. que se
hace limitante del primero
Hiptesis de Van Niel.En 1795, Ingenhousz, sugiri que en la fotosntesis el dixido de carbono se escinda para dar
lugar a carbono y oxgeno, desprendindose este ltimo en forma de gas.
Posteriormente al comprobarse que la proporcin de tomos de C, H, y O en los glcidos era
de un tomo de carbono por cada molcula de agua, se acept sta hiptesis durante mucho
tiempo:
CO2 +H2O ---- CH20 + 02
Van Niel ech por tierra esta teora en 1930, investigando la fotosntesis de las bacterias rojas
azufre, que utilizaban cido sulfhdrico en vez de H20 en la fotosntesis.
el
En el curso de la fotosntesis, estas bacterias van acumulando en su citoplasma grnulos de azufre. Propuso
Jos Seijo Ramil
la siguiente reaccin:
CO2
2 H2 S
CH20 + H20 + 2 S
Este hallazgo no atrajo demasiado la atencin hasta que Van Niel extrapol y propuso para la
fotosntesis la reaccin global:
CO2 + 2 H2A
CH20 + H2 A + 2 A
En esta reaccin H2 A representa la sustancia oxidable (H2 S, H2 libre, H20, etc.). En las algas
fotosintetizadoras y en las plantas superiores H2A es el agua.
6 CO 2 + 6 H 2 0 18
C6H1206 +60218
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
Luz
la molcula de clorofila de los dos centros absorbe energa de longitud de onda distinta
En cada fotosistema la energa de la luz absorbida por la clorofila del centro de reaccin
no se disipa, sino que es utilizada para impulsar un flujo de electrones que circula desde un
dador (el agua) a un aceptor (el NADP+) en sentido contrario a como tiene lugar en la
mitocondria
Cuando la luz incide en el fotosistema II se produce la excitacin del P-680, de forma que
los electrones excitados son recogidos por un aceptor (la feofitina). Los huecos generados
en el P-680 se llenan con electrones procedentes de la fotlisis del agua, por lo que el P-680
recupera la situacin inicial.
Los electrones captados por el aceptor (feofitina), son cedidos a una cadena transportadora
de electrones (quinona, plastoquinona, citocromo b6, citocromo f, plastocianina).La energa
de la transferencia electrnica esta acoplada a una ATPasa, es decir, a la produccin de ATP
(fotofosforilacin). Los mecanismos son similares a los estudiados en la mitocondria
(hiptesis quimiosmtica)
Al incidir la luz sobre el fotosistema I, se excita la P-700. Los electrones excitados se ceden
a un aceptor que a su vez los transfiere a la ferredoxina y por ltimo al NADP + que pasa a
NADPH + H+
El fotosistema I recupera los electrones de la plastocianina
Fotosistema I
Fotosistema II
Superpuestas o apiladas
Sin superponer
Reacciones oscuras: Asimilacin fotosinttica del carbono.La fijacin del CO2 no es de la misma forma en todas las plantas, que en funcin a este criterio se clasifican
en dos grupos:
Plantas C3 que es el grupo ms numeroso y que estudiaremos
Plantas C4, aquellas adaptadas a vivir en lugares secos (Cactceas, Caa, maz, trigo,
etc.)
Plantas CAM
Ciclo de Calvin
Se suelen distinguir tres etapas:
2 cido 3 fosfoglicrico
Se ha producido por esta reaccin la incorporacin del carbono inorgnico a los compuestos orgnicos.
El enzima difosfato carboxilasa oxidasa (RuBisCO) es un enzima que trabaja con gran lentitud. Son
necesarias muchas molculas de enzima para que el cloroplasto funcione con eficacia, es por
ello el enzima ms abundante de la naturaleza.
Fase reductiva.
El cido 3-fosfoglicrido debe ser reducido para poder ser utilizado en la biosntesis de
monosacridos u otros compuestos orgnicos. Para reducirlo intervienen los productos de las
reacciones luminosas (ATP y NADPH)
cido 3-fosfoglicrido + NADPH + ATP
fosfogliceraldehdo
El 3- fosfogliceraldehdo es una triosa que puede ser utilizada metablicamente para la
biosntesis de otros compuestos orgnicos.
Regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato. Las molculas de 3-fosfogliceraldehdo son utilizadas para regenerar la ribulosa-1,5difosfato mediante una serie de transformaciones que conducen primero a la ribulosa -5fosfato, para posteriormente y utilizando el ATP producido en las reacciones luminosa s
llegar a la ribulosa1,5-difosfato
oxalactico. Esta reaccin es catalizada por la enzima PEP carboxilasa. Luego el cido
oxalactico se reduce a cido mlico. Este compuesto es transportado a un cloroplasto de las
clulas de la vaina fascicular. All pierde CO2 (se descarboxila) para producir CO2 y cido
pirvico. Entonces el CO2 entra en el ciclo de Calvin.
El cido pirvico retorna a la clula del mesfilo, donde se fosforila a PEP.
La PEP caboxilasa posee mayor afinidad por el CO2 que las RuBisCO (enzima que cataliza la
incorporacin del CO2 a la ribulosa di P). Incluso a bajas concentraciones de CO2, la enzima
funciona rpidamente para fijarlo al PEP. En comparacin con la Rubisco, fija el CO 2, ms pronto y
a niveles ms bajos
La captacin del CO2 y la actuacin del enzima RuBisCO estn separadas en el tiempo
Esta va metablica es semejante a la va C4, sin embargo en la va CAM la separacin de los dos
carboxilaciones no es espacial, como ocurre en las plantas C4, sino temporal.
Estas plantas tienen dos carboxilaciones separadas temporalmente:
1: Fijacin nocturna de CO2. Esta primera fase se da en la noche (va de 4 carbonos), cuando tienen los
estomas abiertos. A travs de ellos la planta capta CO 2 atmosfrico y la fosfoenolpiruvato
carboxilasa lo incorpora por carboxilacin al fosfoenolpiruvato (PEP) que se transforma en
oxalacetato (OAA) con el desprendimiento de un grupo fosfato; el oxaloacetato formado de la
prefijacin de CO2 es reducido en el citosol a malato mediante la NAD-malato deshidrogenara, el
malato es bombeado con gasto de energa a las vacuolas, donde se va acumulando como cido
mlico y es almacenado, provocando que el contenido vacuolar sea muy cido (cerca de pH 3)
durante la noche.
2- Con la salida del sol, los estomas se cierran previniendo la prdida de agua e impidiendo la
adquisicin de CO2. El cido mlico sale de la vacuola y se descarboxila liberando el CO2 y cido
pirvico el cual es devuelto al ciclo tras ser fosforilado con ATP, produciendo nuevamente
fosfoenolpiruvato. Ya que los estomas estn cerrados, el CO 2 liberado internamente no puede
escapar de la hoja La concentracin elevada en el interior de CO2 suprime efectivamente la
oxigenacin fotorrespiratoria de la ribulosa 1,5-bifosfato y favorece la carboxilacin.
Este mecanismo de concentracin de dixido de carbono permite disminuir la probabilidad de que
entre un 02 en el sitio activo de la RuBisCO por lo que la eficiencia fotosinttica es mayor
Jos Seijo Ramil
En condiciones naturales el nitrgeno est disposicin de las plantas en forma de nitrato (NO3-)
Existen unas bacterias simbiticas de ciertas plantas capaces de fijar el nitrgeno atmosfrico
(Fijacin simbitica del nitrgeno). Las leguminosas (guisantes, judas, trbol, alfalfa, soja, etc.) y
entre las no leguminosas: el aliso, mirto, espino, etc., pueden ser sus races invadidas por un grupo
de bacterias (principalmente especies del gnero Rhizobium). Las bacterias consiguen su
entrada en el parnquima de la raz y dan lugar a la formacin de ndulos (una estructura
organizada, que posee unos sacos membranosos que rodean a las bacterias) que estn en contacto
con el sistema vascular de la planta.
Los Rhizobium cultivados fuera de las races de una planta son incapaces de fijar de fijar el
nitrgeno atmosfrico. Esta observacin establece que aunque los enzimas fijadores del
nitrgeno se localizan en el interior de las bacterias, la planta debe de suministrar algn
componente esencial para el proceso de fijacin.
La fijacin del nitrgeno no simbitica es realizada por algunos microorganismos y las
cianobacterias (algas cianofceas), bacterias aerobias del suelo como Azotobacter y aerobias
como el Clostridium.
La planta para poder utilizar el nitrgeno que absorbe en forma de nitrato debe de reducirlo a
in amonio, para ello se utiliza el NADPH procedente de las reacciones luminosas de la
fotosntesis.
El proceso tiene lugar en dos etapas:
1 Reduccin del nitrato (NO3-) a nitrito (NO2-) en el citosol extraplastidial
Este proceso tiene lugar con la intervencin de la nitratorreductasa y utiliza NADH como donante
de electrones, es tambin necesario el FAD o FMN como cofactor
Esta reaccin es independiente de la fotosntesis (El NADH puede proceder de la gluclisis)
2 Reduccin del nitrito (NO2-) a catin amonio NH4+ reaccin en la que interviene el enzima
nitritorreductasa que se localiza en el estroma de los cloroplastos nitritorreductasa
Esta reaccin si es dependiente de la fotosntesis
El amonio no se acumula pues es un txico celular por lo que utiliza inmediatamente para la
sntesis de aminocidos o de nucletidos
En las plantas, los procesos de respiracin y fotosntesis ocurren en forma simultnea. Luego, para que las
plantas puedan crecer, la velocidad a la que se realiza la fotosntesis debe exceder la velocidad de la
respiracin. A muy bajas concentraciones de dixido de carbono o a muy bajas intensidades de luz, la
cantidad de energa capturada por la fotosntesis ser igual o menor que la consumida a travs de la
respiracin. Se define el punto de compensacin para la luz como la intensidad lumnica a la cual se igualan
las velocidades de fotosntesis y de respiracin. De manera similar, se define el punto de compensacin para
el dixido de carbono como la concentracin de dixido de carbono a la cual se igualan las velocidades de
ambos procesos. Por debajo del punto de compensacin de la luz o del dixido de carbono, la respiracin
exceder la fotosntesis. Es importante considerar que las races u otros rganos subterrneos como los
tubrculos de papa, as como las flores y los frutos no suelen realizar fotosntesis. Por lo tanto, las plantas
para mantenerse y ms aun para poder crecer, necesitan que la tasa de fotosntesis exceda largamente la
tasa de respiracin, no slo de las hojas, sino tambin la de estos otros rganos.
Partimos de FN = FB (FR + RM)
Cada especie est adaptada a vivir dentro de un intervalo de temperaturas. Dentro de ese intervalo, a mayor
temperatura, mayor eficacia de las enzimas y, por tanto, mayor rendimiento fotosinttico. Si se sobrepasan los
lmites de temperatura, se producen alteraciones enzimticas y el rendimiento disminuye
La disponibilidad de agua, que puede afectar al grado de apertura estomtica y por tanto
a la difusin del CO2,
La disponibilidad de nutrientes
Los factores endgenos son las caractersticas propias del vegetal
Tipo de planta C3, C4 o CAM
Densidad de los estomas
rea foliar
Edad de la hoja
Niveles hormonales
Procesos metablicos
Cuando en un proceso influyen muchos factores, aquel que en cada caso est al mnimo,
determina decisivamente la marcha de todo el proceso: Ley del mnimo o de los factores limitantes
As por ejemplo, si es insuficiente el aprovisionamiento de CO2; ni las ms favorables condiciones
de luz y temperatura podran ser aprovechadas y la asimilacin slo puede alcanzar la velocidad
que le permita la escasa aportacin del CO2,
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La sntesis de cidos grasos tiene lugar en el citosol de las clulas animales y en los cloroplastos en
la vegetales
El precursor para la biosntesis es el acetil-CoA que procede de la degradacin de glcidos y
algunos aminocidos
Como el acetil-CoA se forma en la mitocondria debe ser transportada a travs de la membrana al citosol.
Como la membrana mitocondrial interna es impermeable al acetil-CoA, el acetil-CoA sale de la mitocondria
en forma de citrato (para ello el acetil-CoA debe ser concentrado con el acetato para dar el citrato de forma
similar a la primera reaccin del ciclo de Krebs). El citrato sale de la mitocondria mediante un transportador,
en el citosol se transforma en oxalacetato que regresa a la mitocondria y el acetil-CoA se utiliza en la
biosntesis de cidos grasos
Salvo el primer acetil-CoA que acta como cebador todos los dems se incorporan activados en forma de
Malonil-CoA (procede de la carboxilacin del acetil-CoA)
Intervienen 7 enzimas que forman un complejo multienzimtico llamado cido graso sintasa
b-Oxi-oxidacin
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Glutamato + H2O
El glutamato transfiere el NH4+ mediante reacciones de transaminacin a otros cetocidos para formar los
aminocidos
El hgado es el lugar donde se produce la mayor parte de la biosntesis de aminocidos no esenciales, asi
como la degradacin de todos los aminocidos
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