Bioensaios de atividade aleloptica dos esteroides espinasterol, ...

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BIOENSAIOS DE ATIVIDADE ALELOPTICA DOS ESTEROIDES

ESPINASTEROL, ESPINASTERONA E GLICOPIRANOSIL ESPINASTEROL1
Bioassays of Allelopathic Activity of the Steroids Spinasterol, Spinasterone, and Spinasterol
Glicopyranosyl
RIPARDO FILHO, H.S.2, PACHECO, L.C.3, SOUZA FILHO, A.P.S.4, GUILHON, G.M.S.P.5,
ARRUDA, M.S.P.5 e SANTOS, L.S.5
RESUMO - Trs esteroides (espinasterol, espinasterona e glicopiranosil espinasterol) foram
isolados do caule de Moutabea guianensis, planta de origem amaznica. Suas estruturas foram
determinadas a partir das anlises de RMN e por comparao com dados espectroscpicos
da literatura. Foram avaliadas as atividades alelopticas das trs substncias em duas plantas
invasoras de pastagens comuns da regio amaznica: Mimosa pudica (malcia) e Senna obtusifolia
(mata-pasto). A substncia glicopiranosil espinasterol foi mais ativa no ensaio de
desenvolvimento da radcula, inibindo a espcie Senna obtusifolia em 75%; o espinasterol
inibiu em 22% o desenvolvimento do hipoctilo de Senna obtusifolia; e no bioensaio de
germinao de sementes as substncias espinasterol e espinasterona proporcionaram 10%
de inibio em Mimosa pudica. A partir desses resultados, observou-se que a diferena de
substituintes observada na posio-3 dos esteroides capaz de alterar a atividade aleloptica.
O grupo glicosil na posio-3 elevou a atividade aleloptica de forma mais expressiva no
bioensaio de desenvolvimento de radcula da espcie malcia, quando comparado aos
esteroides hidroxilado e carbonilado. Este o primeiro estudo qumico e aleloptico do gnero
Moutabea.
Palavras-chave: Moutabea guianensis, Polygalaceae, alelopatia, Senna obtusifolia, Mimosa pudica.
ABSTRACT - Three steroids (spinasterol, spinasterone, and spinasterol glucopyranosyl) were isolated
from the stem of the Amazonian plant Moutabea guianensis. Their structures were determined on
the basis of NMR analysis and by comparison with spectroscopic data found in the literature.
The allelopathic activities of the three substances were evaluated against two common weeds of the
Amazon region, Mimosa pudica (malicia) and Senna obtusifolia (mata-pasto). The substance
spinasterol glucopyranosyl was the most active in the radicle growth bioassay, inhibiting Senna
obtusifolia in 75%; spinasterol inhibited the development of hypocotyl of Senna obtusifolia in
22%, and spinasterone and spinasterol inhibited 10% of the seed germination of the species Mimosa
pudica. These results showed that the difference of substitutes at the C-3 position of the steroids
can influence allelopathic activity: the glicosyl group at the C-3 position enhanced the inhibition of
hypocotyl growth of the species Mimosa pudica, compared to the hydroxilated and carbonylated
steroid. This is the first chemical and allelopathic study with Moutabea guianensis.
Keywords: Moutabea guianensis, Polygalaceae, allelopathy, Senna obtusifolia, Mimosa pudica.

Recebido para publicao em 19.11.2011 e aprovado em 21.3.2012.

Parte da dissertao de mestrado do primeiro autor.
2
Doutorando em Qumica, Programa de Ps-Graduao em Qumica, Universidade Federal do Par UFPA, Rua Augusto Corra,
S/N, 66075-900 Belm-PA; 3 Bolsista de Iniciao Cientfica - CNPq, UFPA; 4 Engo-Agro., Doutor, Embrapa Amaznia Oriental,
Trav. Dr. Enas Pinheiro, S/N, 66095-100 Belm-PA; 5 Prof. Dr., Programa de Ps-Graduao em Qumica, UFPA.
1

Planta Daninha, Viosa-MG, v. 30, n. 4, p. 705-712, 2012

706
INTRODUO
As formas atuais de controle de plantas daninhas, como roagem (Chiovato et al., 2007;
Tipping, 2008), queimadas (Durigan et al.,
2007) e utilizao de herbicidas sintticos
(Duke et al., 2007), no esto atendendo s
atuais necessidades da sociedade, devido s
agresses aos recursos naturais (gua e solo),
vida silvestre e aos alimentos dos animais
e das pessoas, alm de favorecer o aumento
sistemtico no nmero de espcies de plantas
daninhas resistentes aos atuais produtos no
mundo (Owen et al., 2007; Powles & Yu, 2010;
Gressel, 2011; Riar et al., 2011). Somada a
esses fatores ainda existe a busca dos produtores por herbicidas que possam proporcionar
maior produtividade, lucratividade e reduo
nos gastos com estes produtos. Esses fatores
esto forando os agricultores a buscar novas
fontes de herbicidas que atendam s novas
exigncias.
Aliado a esses aspectos, a percepo de que
plantas e microrganismos podem fornecer
novas perspectivas de explorao agrcola vem
se somar s inmeras possibilidades de uso
da biodiversidade. Especificamente na regio
amaznica, pela rica e diversificada biodiversidade, as espcies que compem a floresta
tropical podem representar fonte mpar para a
descoberta de inovadoras e importantes fontes
qumicas a fo, de para fazer frente ao desafio
de se desenvolver a atividade agrcola compatvel com as atuais e futuras exigncias da
sociedade e de mercado (Mouro Junior &
Souza Filho, 2010).
Estudos envolvendo alelopatia, uma
subrea da ecologia qumica, vm sendo
desenvolvidos na tentativa de encontrar
possveis substncias que possam ser utilizadas pela indstria agroqumica como potentes
bioerbicidas.
Entende-se por alelopatia efeitos diretos ou
indiretos de uma planta sobre outra, por meio
da liberao de substncias. Esses efeitos
podem estimular ou prejudicar o desenvolvimento de espcies sensveis a essas substncias tambm denominadas de aleloqumicos.
Os aleloqumicos podem ser liberados para o
meio ambiente de diferentes formas: lixiviao
de tecidos vivos e mortos da planta, exsudao

Planta Daninha, Viosa-MG, v. 30, n. 4, p. 705-712, 2012

RIPARDO FILHO, H.S. et al.

radicular, decomposio de tecidos e volatilizao (Rice, 1984).
Um dos maiores esforos realizados em
estudos envolvendo alelopatia encontrar
maneiras de potencializar os efeitos alelopticos apresentados por algumas substncias,
a fim de produzir aleloqumicos mais potentes.
Uma das formas inserir modificaes
estruturais atravs de semissntese na molcula de interesse e, posteriormente, testar a
atividade da molcula modificada. Dentro
dessa perspectiva, este trabalho teve como
objetivo comparar a atividade aleloptica de
trs esteroides, que possuem o esqueleto
estigmasta-7,22-dien, diferenciando-se um do
outro apenas por apresentarem diferentes
substituintes na posio-3. Assim, foram
analisados de que forma esses substituintes so capazes de interferir na atividade
aleloptica dos esteroides. As trs substncias foram isoladas da espcie amaznica
Moutabea guianensis, que pertence famlia Polygalaceae uma famlia quase cosmopolita que possui cerca de 22 gneros e
1.000 espcies (Furness & Sttaford, 1995;
Coelho et al., 2008). A espcie M. guianensis
conhecida popularmente como cip-gog-deguariba, e o seu fruto, como olho-de-abutre ou
fruto-de-macaco (Pastore, 2006). Este o
primeiro estudo dessa espcie sob o ponto de
vista qumico e aleloptico. Foram utilizadas
como plantas-alvo duas plantas invasoras de
pastagens tpicas da regio amaznica: Mimosa
pudica (malcia) e Senna obtusifolia (matapasto).
MATERIAL E MTODOS
Coleta e preparo do material botnico
O material botnico utilizado (caule de
Moutabea guianensis) foi coletado por
parataxnomos, e a identificao botnica,
feita por botnico do Museu Paraense Emlio
Goeldi, onde uma exsicata encontra-se
catalogada sob o registro MG 195862.
Isolamento e identificao das substncias
O caule seco e modo de Moutabea
guianensis foi extrado sucessivamente com
hexano, acetato de etila e metanol durante
cinco dias, fornecendo os extratos hexnico

Bioensaios de atividade aleloptica dos esteroides espinasterol, ...

(EHC; 785,00 mg), acetato de etila (EAC; 4,89 g)
e metanlico (EMC; 3,12 g). O extrato hexnico
foi fracionado em CC em gel de slica eluda
com misturas de hexano e acetato de etila.
Aps monitoramento em CCD, as fraes de
7-10 eludas em Hex/AcOEt 10% foram
reunidas e recristalizadas em metanol, de
onde foi obtida a substncia S1 (espinasterol).
O extrato acetato de etila foi fracionado
tambm em CC, tendo como adsorvente gel de
slica e, como eluentes, hexano, acetato de
etila e metanol. Aps o fracionamento, as
fraes foram monitoradas por CCD e aquelas
com perfis cromatogrficos semelhantes
foram reunidas. Da frao 3 eluda em Hex/
AcOEt 10% foi identificada a substncia S2
(espinasterona), e da frao 24 eluda em
AcOEt/MeOH 50% foi identificada a substncia
S3 (glicopiranosil espinasterol). A elucidao
estrutural das substncias isoladas foi realizada pela anlise de seus espectros de ressonncia magntica nuclear (RMN de 1H, RMN
de 13C, DEPT) e comparao com dados da
literatura (Figura 1).

707

Anlise da atividade aleloptica

Bioensaio de germinao de sementes: A
germinao foi monitorada em um perodo de
cinco dias, com contagens dirias e eliminao das sementes germinadas. Foram consideradas sementes germinadas aquelas que
apresentavam extenso radicular maior ou
igual a 2,00 mm (Juntila, 1976; Duram &
Tortosa, 1985). Os bioensaios foram realizados
em cmara de germinao em temperatura
constante de 25 oC e fotoperodo de 12 horas.
No bioensaio de germinao de sementes,
cada placa de Petri de 9,0 cm de dimetro,
forrada com um disco de papel-filtro qualitativo,
recebeu 15 sementes previamente tratadas
com cido sulfrico, para a quebra de dormncia (Souza Filho et al., 1998).
Bioensaio de desenvolvimento de radcula
e hipoctilo: Os bioensaios de desenvolvimento da radcula e do hipoctilo foram realizados em um perodo de 10 dias. Ao final desse
perodo, mediu-se o comprimento da radcula

Figura 1 - Fluxograma de obteno dos extratos do caule de Moutabea guianensis.

Planta Daninha, Viosa-MG, v. 30, n. 4, p. 705-712, 2012

708
e do hipoctilo. Os bioensaios de desenvolvimento foram realizados em cmara de germinao em temperatura constante de 25 oC
e fotoperodo de 24 horas. Nos bioensaios de
desenvolvimento da radcula e do hipoctilo,
cada placa de Petri de 9 cm de dimetro,
forrada com papel-filtro qualitativo, recebeu
duas semente pr-germinadas.
Procedimentos comuns: Em todos os
bioensaios, as substncias S1, S2 e S3 foram
testadas separadamente. Cada placa de Petri
de 9 cm de dimetro recebeu 3 mL de soluo
das substncias-teste, na concentrao de
20 mg L-1; as solues foram adicionadas apenas uma vez, no incio dos bioensaios, sendo
ento adicionada apenas gua destilada
quando necessrio, para manter a concentrao inicial.

RIPARDO FILHO, H.S. et al.

oximetnico em C3 de esteroides e em
C 117,5, C 129,4, C 138,2 e C 139,5 os sinais
de carbonos olefnicos de duas insaturaes.
Com base nos dados dos espectros de RMN de
1
H, de 13C e DEPT e comparao com dados da
literatura (Zhang et al., 2005), a substncia
S1 foi identificada como espinasterol um
esteroide muito encontrado em espcies da
famlia Polygalaceae. Na Tabela 1 mostrada
a comparao dos dados de RMN de 13C obtidos
com os dados encontrados na literatura para o
espinasterol.

Identificao das substncias

A substncia S2 (Figura 2) foi obtida da

frao ACC3 do extrato acetato de etila do caule
de M. guianensis. A substncia apresentou-se
como um slido branco solvel em diclorometano. Em seu espectro de RMN de 1H foram
observadas algumas semelhanas com o
espectro de RMN de 1H da substncia S1, com
a diferena de que neste espectro no foi
possvel observar o multipleto referente ao
hidrognio H-3. No espectro de RMN de 13C
foram observados 29 sinais majoritrios, dos
quais podem-se destacar os sinais de carbonos
metnicos C 117,1, C 129,6 e C 138,1 e o
de carbono totalmente substitudo C 139,6,
que indicam tratar-se de carbonos olefnicos.
Pode-se destacar tambm o sinal em C 212,1,
indicativo de carbonila de cetona. A partir das
informaes acumuladas pelas anlises dos
espectros de RMN de 1H, de 13C e DEPT da
substncia S1 analisada anteriormente e
comparao com dados da literatura (Souza
et al., 2001) (Tabela 1), a substncia S2 foi
identificada como a espinasterona.

A substncia S1 (Figura 2) foi isolada da

frao 12 do extrato hexnico do caule de
M. guianensis como um slido branco solvel
em diclorometano e apresentou perfil tpico de
esteroide no espectro de RMN de 1H, onde
possvel observar, entre outros sinais, um
multipleto em H 3,60 caracterstico de hidrognio oximetnico da posio-3 do esqueleto
dos esteroides, dois sinais na regio de hidrognios olefnicos, H 5,02 (1H, dd, J=15,2 Hz,
J=8,5 Hz) e uma sobreposio de sinais em
H 5,15 (2H, m). Nos espectros de RMN de 13C e
DEPT so observados 29 sinais de carbono, dos
quais seis so referentes a carbonos metlicos,
nove, a metilnicos, dez, a metnicos, e quatro,
a quaternrios. Desses sinais, podem-se
destacar C 71,1 caracterstico de carbono

A substncia S3 (Figura 2) foi isolada da

frao AC24 do extrato acetato de etila do caule
de M. guianensis como um slido cristalino
solvel em piridina. O seu espectro de RMN
de 1H apresentou-se muito semelhante ao
espectro de RMN de 1H da substncia S1, com
a diferena de que o multipleto em torno de
H 3,60 encontra-se deslocado para H 4,00 e
pela presena de sinais de hidrognio na
regio de acar, sugerindo a presena de
uma unidade de acar na posio-3. Tambm
podem ser destacados, no espectro de RMN de
1
H, dois multipletos em H 5,02 e H 5,20 na
regio de hidrognios olefnicos. No espectro
de RMN de 13C e no espectro de DEPT, foi observada a presena de 35 sinais. Dos 35 sinais,
seis so referentes a carbonos metlicos e dez

Delineamento experimental e anlise

estatstica
O delineamento experimental foi inteiramente casualizado, e as trs substncias
foram avaliadas em uma nica concentrao de 20 mg L-1, com trs repeties. Para o
experimento, utilizou-se como tratamento
testemunha gua destilada. Os dados foram
analisados pelo teste F, e as mdias, comparadas pelo teste de Tukey (p>0,05). Na anlise
dos dados utilizou-se o programa SAS (1989).
RESULTADOS E DISCUSSO

Planta Daninha, Viosa-MG, v. 30, n. 4, p. 705-712, 2012

Bioensaios de atividade aleloptica dos esteroides espinasterol, ...

709

Figura 2 - Estrutura das substncias isoladas de Moutabea guianensis.

a metilnicos, entre eles C 62,9, caracterstico da posio-6 de unidade de glicose,

alm de 15 metnicos, dos quais podem-se
destacar os sinais de RMN de 13C indicativos
de unidade glicosdica ( C 71,8, C 75,4,
C 78,6, C 78,7 e C 102,3), o sinal de carbono
oximetnico (C 77,1) e os sinais presentes na
regio de carbonos olefnicos (C 117,9, C 129,7
e C 138,7); ainda esto presentes quatro
sinais de carbonos quaternrios, entre eles
aquele localizado na regio de carbonos olefnicos: C 139,9. Com as informaes obtidas
dos espectros de RMN de 1H, de 13C e DEPT e
comparao com dados da literatura (Zhang
et al., 2005), a substncia S3 foi identificada
como glicopiranosil espinasterol (Tabela 1).
Anlise da atividade aleloptica das
substncias
No bioensaio de atividade aleloptica sobre
a germinao de sementes, foi observado que
a espcie Mimosa pudica (malcia) foi a mais
sensvel e apresentou maiores inibies

diante das substncias espinasterol (S1) e

espinasterona (S2), ambas com 10% de inibio, enquanto o glicopiranosil espinasterol (S3)
inibiu 7%. Esses resultados so indicativos de
que a diferena existente na posio-3 dos
esteroides testados (S1-hidroxila, S2-carbonila
e S3-glicose) no provocou diferenas significativas nos potenciais de inibio de germinao dessas substncias na invasora Mimosa
pudica (malcia). A espcie Senna obtusifolia
(mata-pasto) no se mostrou sensvel ao ensaio de germinao de sementes. Na Figura 3
apresentado o grfico com os resultados de
inibio de germinao das substncias S1,
S2 e S3.
A espcie que sofreu maiores inibies no
bioensaio de desenvolvimento da radcula
(Figura 4) foi Senna obtusifolia (mata-pasto), e
a substncia que proporcionou maior atividade
aleloptica para essa invasora foi a
glicopiranosil espinasterol (S3), com potencial
de inibio de 75%, seguida de espinasterona
(S2), com 46%, e espinasterol (S1), com 37%

Planta Daninha, Viosa-MG, v. 30, n. 4, p. 705-712, 2012

710

RIPARDO FILHO, H.S. et al.

Tabela 1 - Dados de RMN de 13C de S1 e S2 (75 MHz, CDCl3) e S3 (75 MHz, piridina-d5) em comparao com dados da
literatura
C
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
1
2
3
4
5
6
1/

Zhang et al. (2005).

d S1
37,1
31,4
71,1
37,9
40,2
29,6
117,5
139,5
49,4
34,2
21,5
39,5
43,3
55,1
23,0
28,5
55,8
12,0
13,0
40,8
21,4
138,2
129,4
51,2
31,9
19,0
21,1
25,4
12,2

2/

d S1 Lit.1/
37,1
31,5
71,1
38,0
40,2
29,7
117,5
139,6
49,4
34,2
21,5
39,4
43,3
55,1
23,0
28,5
55,9
12,0
13,0
40,8
21,4
138,2
129,4
51,2
31,9
19,0
21,1
25,4
12,2

d S2
38,9
38,2
212,1
44,3
43,0
30,1
117,1
139,6
49,0
34,5
21,8
39,4
43,3
55,1
23,1
28,6
56,0
12,2
12,5
40,9
21,2
138,1
129,6
51,3
32,0
21,5
19,1
25,5
12,3

d S2 Lit.2/
38,8
38,1
212,0
44,2
42,9
30,0
117,0
139,5
48,9
34,4
21,7
39,3
43,2
55,0
22,9
28,6
56,0
12,2
12,5
40,9
21,2
138,1
129,6
51,3
32,0
21,5
19,1
25,5
12,3

d S3
37,3
30,0
77,1
34,5
40,2
30,0
117,9
139,6
49,6
34,7
21,7
39,7
43,5
55,3
23,4
28,9
56,0
12,2
13,1
41,1
21,6
138,7
129,7
51,4
32,2
19,2
21,3
25,7
12,5
102,3
75,4
78,7
71,8
78,5
62,9

d S3 Lit.1/
37,3
30,0
77,1
34,6
40,2
30,0
117,9
139,6
49,6
34,8
21,8
39,6
43,5
55,3
23,4
29,0
56,1
12,3
13,1
41,2
21,7
138,7
129,7
51,5
32,2
19,2
21,3
25,7
12,6
102,3
75,4
78,7
71,8
78,6
62,9

Souza et al. (2001).

de inibio, mostrando que o esteroide substitudo na posio-3 pela unidade de acar o

mais ativo. A espcie daninha Mimosa pudica
(malcia) sofreu maior reduo no desenvolvimento da radcula (13%) diante da substncia espinasterol (S1).
No ensaio de desenvolvimento do hipoctilo
(Figura 5), a espcie mata-pasto se mostrou
mais afetada diante das substncias espinasterol (S1) e glicopiranosil espinasterol
(S3), com potenciais de inibio de 22 e 13%,
respectivamente, mostrando que a presena
da hidroxila na posio-3 tem maior influncia

Planta Daninha, Viosa-MG, v. 30, n. 4, p. 705-712, 2012

nessa atividade. A espcie invasora Mimosa

pudica (malcia) mostrou-se mais sensvel ao
efeito inibitrio da substncia espinasterol
(S1), 9%.
Trabalhos envolvendo atividade aleloptica
de esteroides no so frequentes na literatura. Estudos recentes tm demonstrado que
substncias naturais presentes no arroz
(Oryza sativa) possuem atividades herbicidas,
entre as quais esteroides livres e glicosilados
(Chung & Ahmad, 2010). Os esteroides
estigmasterol e -sitosterol apresentaram
efeitos alelopticos sobre o crescimento do

711

Bioensaios de atividade aleloptica dos esteroides espinasterol, ...

Malcia

Mata-pasto

12

Inibio (%)

10

10 Aa

10 Aa

7 Aa

6
4
2 Ab

2
0

2 Ab

1 Ab

S1

S2

S3

Substncias

Figura 3 - Efeitos das substncias (20 mg L-1) testadas sobre a

germinao de sementes de Mimosa pudica (malcia) e Senna
obtusifolia (mata-pasto). S1: espinasterol; S2: espinasterona;
S3: glicopiranosil espinasterol. Dados expressos em
percentual de inibio em relao ao tratamento testemunha
gua destilada. Mdias seguidas de letras iguais, maisculas
paras as substncias S1, S2 e S3 e minsculas para efeito
inibitrio entre as espcies, no diferem estatisticamente
pelo teste de Tukey (p>0,05).

80

Malcia

Inibio (%)

70

75 Aa

Mata-pasto

60
46 Ba

50
37 Ca

40
30
20

13 Ab

10
0

S1

10 Ab

S2

5 Bb

Lactuca sativa (var. Nigra e var. Romana) e

Lycopersicon esculentum. Santos et al. (2008a)
relataram a atividade aleloptica dos esteroides esgosterol e perxido de ergosterol isolados do fungo endoftico Pestalotiopsis guepinii,
cujos resultados se assemelham aos potenciais
observados no presente estudo. Em estudo
recente (Santos et al., 2008b), foi demonstrado
que substncias que guardam estreitas semelhanas com os esteroides, como os triterpenos, potencializam os efeitos alelopticos em
diferentes pH, e esse um caminho a ser
explorado.
Nos bioensaios de atividade aleloptica
sobre a germinao de sementes, os esteroides testados no proporcionaram inibies
significativas, tendo Mimosa pudica (malcia)
e Senna obtusifolia (mata-pasto) como espcies
receptoras. Resultados expressivos foram
obtidos nos bioensaios de desenvolvimento da
radcula, em que a substncia glicosilada S3 foi
a mais ativa, evidenciando que a substituio
na posio-3 dos esteroides pode influenciar
no potencial aleloptico avaliado. De maneira
geral, as atividades alelopticas foram dosesdependentes e variaram de acordo com a espcie testada e o parmetro analisado. O fato de
triterpenos exibirem atividade aleloptica
potencializada em diferentes pH e de a atividade aleloptica dos esteroides avaliados no

S3

Substncias
25

22 Aa

Mata-pasto

15
10

5 Bb

13 Ba

11 Ba

9 Ab

6 ABb

0
S1

feijo-caupi (Vigna unguiculata), mostrando

efeito inibitrio sobre a taxa de germinao, o
comprimento da parte area e o peso fresco
(Kpoviessi et al., 2006). Macias et al. (1997)
demonstraram as atividades alelopticas de
diversos esteroides isolados de Melilotus
messanensis sobre a germinao e o crescimento das monocotiledneas Hordeum vulgare
e Allium cepa, bem como das dicotiledneas

Malcia

20

Inibio (%)

Figura 4 - Efeitos das substncias (20 mg L -1) sobre o

desenvolvimento da radcula de Mimosa pudica (malcia) e
Senna obtusifolia (mata-pasto). S1: espinasterol; S2:
espinasterona; S3: glicopiranosil espinasterol. Dados
expressos em percentual de inibio em relao ao tratamento
testemunha gua destilada. Mdias seguidas de letras iguais,
maisculas para as substncias S1, S2 e S3 e minsculas
para efeito inibitrio entre as espcies, no diferem
estatisticamente pelo teste de Tukey (p>0,05).

S2

S3

Substncias

Figura 5 - Efeitos das substncias (20 mg L -1) sobre o

desenvolvimento de hipoctilo de Mimosa pudica (malcia)
e Senna obtusifolia (mata-pasto). S1: espinasterol; S2:
espinasterona; S3: glicopiranosil espinasterol. Dados
expressos em percentual de inibio em relao ao tratamento
testemunha gua destilada. Mdias seguidas de letras iguais,
maisculas para as substncias S1, S2 e S3 e minsculas
para efeito inibitrio entre as espcies, no diferem
estatisticamente pelo teste de Tukey (p>0,05).

Planta Daninha, Viosa-MG, v. 30, n. 4, p. 705-712, 2012

712
presente estudo variar com a substituio na
posio-3 abre expectativa para estudos de
correlao estrutura qumica versus atividade
biolgica, variando os substituintes dessa
posio.
AGRADECIMENTOS
CAPES e ao CNPq, pelo apoio financeiro.
LITERATURA CITADA
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