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ASPECTOS FISIOLGICOS DO CAFEEIRO CONILON: UMA


ABORDAGEM SISTEMTICA
BELAN, Lenidas Leoni1
SILVA, Kmila Gomes2
TOMAZ, Marcelo Antnio3
JESUS JUNIOR, Waldir Cintra3
AMARAL, Jos Augusto Teixeira do3
AMARAL, Jos Francisco Teixeira do3

Recebido em: 2011-02-04

Aprovado em: 2011-04-28

ISSUE DOI: 10.3738/1982.2278.551

RESUMO: As primeiras lavouras comerciais de Caf Conilon (Coffea canephora) foram implantadas a partir da
dcada de 50, com o objetivo de cultivarem-se reas marginais ao Caf Arbica (Coffea arabica). Hoje, o conilon
representa uma parcela significativa no mercado cafeeiro. Apesar disso, concenso entre pesquisadores do assunto que
os poucos estudos at ento desenvolvidos com a cultura se encontra disperso na literatura. Este trabalho teve por
objetivo reunir e analisar informaes bibliogrficas sobre aspectos fisiolgicos do cafeeiro conilon, construindo
embasamento terico para pesquisas sobre manejo e conduo da lavoura, e at mesmo, direcionar o melhoramento
gentico da cultura.

Palavras chave: Coffea canephora. Fisiologia. Fotossntese. Produo. Resistncia

PHYSIOLOGICAL ASPECTS OF CONILON COFFEE: A


SYSTEMATIC APPROACH
SUMMARY - The first commercial crops Conilon Coffee (Coffea canephora) were implanted from the 50's, aiming
to cultivate marginal areas to the Arabica coffee (Coffea arabica). Actually conilon represents a significant portion of
the coffee market. Nevertheless, it is consensus among researchers on the subject that few studies have so far developed
to culture are scattered in the literature. This study aimed to gather and analyze information literature on physiological
aspects of coffee conilon, building theoretical basis for research on management and conduct of the crop, and even
direct the coffee breeding.

Keywords: Coffea canephora. Physiology. Photosynthesis. Production. Resistance.

INTRODUO
Embora exista um grande nmero de espcies de caf, apenas Coffea arabica L. (caf
arbica) e Coffea canephora Rerre ex Froefiner (caf conilon / robusta) tm importncia econmica
no mercado mundial. Atualmente, cerca de 71 % da produo brasileira de caf derivada de
1

Engo. Agr. Mestrando em Produo Vegetal PPGPV - CCAUFES Centro de Cincias Agrrias da
Universidade Federal Esprito Santo. Bolsista CAPES. E-mail: leonidas_agronomia@yahoo.com.br
2
Biloga, Mestranda em Cincias Florestais PPGCF - CCAUFES Centro de Cincias Agrrias da
Universidade Federal Esprito Santo. Bolsista CAPES.
3
Engo. Agr. D. Sc. Professor Adjunto Departamento de Produo Vegetal, CCAUFES - Centro de Cincias
Agrrias da Universidade Federal do Esprito Santo.
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cultivares arbica e o restante, de caf robusta. Coffea canephora cultivada predominantemente
nos estados do Esprito Santo, Rondonia, Minas Gerais, Mato Grosso, Bahia e Rio de Janeiro. No
Esprito Santo, maior produtor brasileiro da espcie, a produco originria exclusivamente da
variedade Kouillou, popularmente conhecida como Conilon. Essa variedade pertence ao grupo
Guineano (BRAGANA et al., 2001), apresentando grande variabilidade em relao ao porte,
caules ramificados, folhas maduras com comprimento e largura menores que s das demais
cultivares da espcie, folhas novas de colorao bronze, frutos vermelhos ou amarelos quando
maduros e sementes de tamanhos variados (FAZUOLI, 1986).
As primeiras lavouras comerciais de caf conilon foram implantadas a partir da dcada de
50, com o objetivo de cultivarem-se reas marginais ao caf arbica. A cultura esta presente em 65
dos 78 municpios do Esprito Santo, em uma rea aproximada de 290 mil hectares, sendo que na
regio sul cultivado principalmente na bacia do rio Itapemirim, e na regio norte do Estado os
principais produtores so Jaguar, Sooretama, Vila Valrio, So Mateus, Rio Bananal e Pinheiros
(FASSIO ; SILVA, 2007).
Apesar de representar uma parcela significativa no mercado cafeeiro, poucos estudos, ao
longo do tempo, foram desenvolvidos com a variedade de caf Conilon e, portanto, o
conhecimento principalmente sobre a fisiologia dessa cultura ainda muito incipiente se
comparado com o caf Arbica, e ainda se encontra disperso na literatura (RONCHI ; DaMATTA,
2007). Segundo Melo ; Souza (2010) a primeira etapa no processo de melhoramento de coffea spp.
conhecer os mecanismos que esto envolvidos em sua fisiologia e biologia da reproduo, e a
partir de ento, traar os objetivos a serem alcanados com o melhoramento da cultura. No entanto,
essas informaes se encontram ainda muito dispersas na literatura.
Crescimento Vegetativo
A periodicidade estacional do crescimento vegetativo do cafeeiro tem sido estudada
em vrias regies cafeeiras do mundo, podendo ser muitas as causas para explicar o fenmeno
(BARROS ; MAESTRI, 1974; SILVA et al., 2004; AMARAL et al., 2006). Assim como
ocorre na grande maioria das regies produtoras de caf do mundo, a taxa de crescimento da
parte area do cafeeiro (crescimento dos ramos ortotrpicos e plagiotrpicos, formao de
ns, expanso foliar etc.) varia sazonalmente, em virtude das condies climticas,
particularmente dos regimes de chuva e de temperatura, apesar do fotoperodo tambm ter
alguma influncia (RONCHI ; DaMATTA, 2007). Segundo Sylvain (1958), o crescimento
vegetativo do cafeeiro complexo, e a periodicidade estacional pode ser atribuda a diversos
fatores, tais como a lixiviao de nitrato pelas chuvas, competio dos frutos por
fotoassimilados, menor intensidade de luz devido nebulosidade e baixas temperaturas.
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Nas regies no-equatoriais, o crescimento da parte area geralmente lento no
outono/inverno, durante o perodo seco e frio e de dias curtos, e rpidos na primavera/vero,
coincidindo com o incio do perodo chuvoso e com o aumento das temperaturas e do
comprimento do dia (CANNELL, 1976). Com cafeeiros adultos, em condies de campo, as
evidncias no so conclusivas quanto aos efeitos do fotoperodo sobre o crescimento das
plantas (AMARAL et al., 2006). Tem-se verificado, entretanto, que, em regies cafeeiras de
latitudes mais elevadas, maiores taxas de crescimento coincidem com pocas em que os dias
so mais longos (SILVA et al., 2004).
Para o cafeeiro Conilon, especificamente, as poucas informaes disponveis sobre as
taxas de crescimento da parte area foram obtidas na regio de Linhares, norte do Esprito
Santo (SILVEIRA, 1996), regio onde se concentra grande nmero de lavouras de caf
Conilon deste Estado. Em razo da ocorrncia frequente de veranicos durante a estao
chuvosa e de um perodo seco relativamente longo, que se estende geralmente de maio a
setembro, os cafezais da regio nordeste so normalmente cultivados sob irrigao, afetando
significativamente o crescimento da parte area. Nessa regio, em lavouras no-irrigadas, a
taxa de crescimento do ramo plagiotrpico baixa nos meses de junho a setembro (0,03 cm
dia-1); aumenta com o incio das chuvas e atinge valores mximos em outubro (0,40 cm dia1); reduz em dezembro (0,20 cm dia-1) e atinge valores mnimos em fevereiro, pelas altas
temperaturas; aumenta ligeiramente em maro/abril (0,08 cm dia-1) e, a partir de maio,
retorna aos valores mnimos (SILVEIRA, 1996; SILVEIRA ; CARVALHO, 1996). Portanto,
no perodo seco e de temperaturas mais amenas, as taxas de crescimento so baixas, enquanto
no perodo chuvoso e de temperaturas mais elevadas, porm no extremas, as taxas de
crescimento so elevadas. Corroborando esses resultados, em C. arabica, Amaral et al.,
(2006) verificaram que o crescimento de ramos e da rea foliar decresceu a partir de meados
de maro, atingindo taxas mnimas nos meses de maio e junho, quando foram registradas as
menores temperaturas. Destaca-se, nesse caso, o papel importantssimo das primeiras chuvas
aps o perodo seco para o incio do crescimento propriamente dito dos ramos plagiotrpicos.
E necessrio registrar, contudo, que as taxas de crescimento ora apresentadas no so valores
fixos, podendo variar, por exemplo, em razo do nvel tecnolgico e dos tratos culturais
empregados em cada lavoura e das variaes temporais das condies ambientes, sobretudo as
climticas (RONCHI ; DaMATTA, 2007).
De acordo com Silveira (1996) e Silveira ; Carvalho (1996), lavouras irrigadas
continuadamente, por sua vez, o padro de crescimento dos ramos plagiotrpicos diferenciase consideravelmente daquele de lavouras no-irrigadas. Sob irrigao, a taxa de crescimento
dos ramos laterais, que mnima em julho (0,03 cm dia-1), aumenta j em agosto (0,08 cm
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dia-4) e setembro (0,17 cm dia-1), diferentemente da no-irrigada, e atinge taxas mximas em
outubro (0,33 cm dia-1); a partir desse ponto, as taxas de crescimento assemelham-se quelas
de lavouras no-irrigadas.
No entanto, a manuteno de uma maior rea foliar em lavouras irrigadas, em
comparao quela de lavouras no-irrigadas, no final do perodo seco (SILVEIRA;
CARVALHO, 1996), poderia explicar, em parte, as diferenas nas taxas de crescimento dos
ramos observadas aps o perodo seco. Em conjunto, esses dados indicam que o atraso de
aproximadamente dois meses no restabelecimento do crescimento dos ramos plagiotrpicos
em lavouras no-irrigadas, comparadas s irrigadas, pode ser em parte compensado, nas
ltimas, por uma taxa de crescimento 20% superior em outubro, ms em que o crescimento
mais intenso. Em outras palavras, apesar de a durao da estao de crescimento de ramos
laterais nas lavouras irrigadas ser maior (julho a fevereiro) que nas no-irrigadas (setembro,
dependendo das chuvas, a fevereiro), as taxas mximas de crescimento so observadas nas
lavouras no-irrigadas. RONCHI ; DaMATTA (2007) concluem que a disponibilidade hdrica,
e no a temperatura tem grande importncia no restabelecimento do crescimento dos ramos
plagiotrpicos aps a estao seca.
Em se tratando do aparecimento e expanso de folhas, at o momento, para o cafeeiro
Conilon, raros so os estudos investigando qual sua poca de ocorrncia, taxa de expanso ao
longo do ano, tampouco os fatores que a afetam. A produo de folhas no caf Conilon, que tem
relao direta com a formao de ns nos ramos laterais, provavelmente segue o mesmo padro
de crescimento descrito acima para os ramos plagiotrpicos, ou seja, intensa na primavera/vero e
mnima no outono/inverno (RONCHI ; DaMATTA, 2007).
Amaral et al. (2007) avaliaram o crescimento vegetativo e produtivo de cafeeiros
Conilon propagados por estacas em tubetes, e observaram que as maiores taxas de
crescimento de ramos e de folhas ocorreram em setembro, novembro e dezembro. Os autores
destacam que temperaturas mximas acima de 32 C estiveram correlacionadas com quedas
acentuadas nas intensidades de crescimento, ocorridas durante a fase de crescimento ativo, na
primeira quinzena de outubro e de dezembro, bem como da segunda semana de janeiro at a
terceira semana de fevereiro, e na segunda quinzena de maro de 2001. Possivelmente, a
ocorrncia de temperaturas do ar relativamente elevadas expliquem essas quedas no
crescimento, porque folhas de caf expostas a pleno sol podem apresentar temperaturas de 10
a 15oC acima da temperatura do ar (BUTLER, 1977). Nessas condies, essas elevaes de
temperatura em folhas de caf fortemente iluminadas podem ocasionar decrscimos nas taxas
fotossintticas lquidas (NUTMAN, 1937).

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Independentemente da poca de formao, a queda de folhas de plantas de caf
Conilon intensifica-se no final da poca seca, coincidindo com o perodo de colheita/pscolheita e de maior ao dos ventos, e afetada fortemente pela irrigao, conforme
observado por Silveira (1996) e Silveira e Carvalho (1996). Esses autores verificaram
redues de aproximadamente 60% no nmero de folhas por n, no perodo de maio a
setembro, em lavouras no-irrigadas, e de apenas 33%, durante o mesmo perodo, em lavouras
irrigadas. Alm disso, constataram maior longevidade foliar na lavoura irrigada.
O crescimento do cafeeiro Conilon (planta inteira) foi avaliado por Bragana (2005), com
base na produo de massa seca total ao longo de seis anos, em lavoura formada a partir da
variedade clonal Emcapa 8111 (clone 02) e conduzida em livre crescimento, em Marilndia/ES.
Os resultados obtidos resultados sugerem que, com o envelhecimento da lavoura, estabelece-se
gradualmente um desequilbrio entre a rea foliar (associada fotossntese) e a massa seca total
da planta, que passa a ser constituda basicamente pelo excesso de ramos ortotrpicos, que se
tornam fortes drenos por fotoassimilados. Como no h crescimento compensatrio,
principalmente em rea foliar, o vigor das lavouras se reduz gradualmente e, da mesma forma, a
produtividade. Tomadas em conjunto, essas informaes indicam, de forma contundente, a
importncia e a necessidade de realizao da poda na lavoura de caf conilon. (BRAGANA,
2005).
Sistema Radicular
Segundo Ronchi e DaMatta (2007) informaes sobre o crescimento de razes do caf
Conilon so bem mais escassas que as disponveis para o caf Arbica.
O sistema radicular do caf Conilon concentra-se na projeo de sua copa, nas
proximidades do tronco, e sua estrutura e distribuio no solo so muito semelhantes quelas do
caf Arbica (RENA ; DaMATTA, 2002). Apesar de existirem relatos na literatura de que a
maior robustez do caf robusta esteja associada maior extenso e eficincia de seu sistema
radicular, tanto na absoro de gua como de nutrientes, a distribuio, a arquitetura e a
profundidade das razes podem ser afetadas por diversos fatores edficos, como textura, estrutura,
profundidade, densidade aparente e fertilidade, como tambm por outros fatores, como regime
hdrico, tipo de irrigao, densidade de plantio, localizao de adubos, gentipos, dentre outros
(RENA ; DaMATTA, 2002).
Partelli et al. (2006) compararam o desenvolvimento de plantas de caf Conilon
propagadas por sementes ou via propagao vegetativa (estacas). Segundo os autores, foi
verificada diferena no dimetro mdio das razes laterais, das plantas propagadas por

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sementes e por estacas, de 0,355 mm e 0,336 mm, respectivamente, no entanto, no h
diferena no comprimento e na rea superficial de razes finas por volume de solo.
A irrigao afeta o padro de crescimento radicular, reduzindo a profundidade de
penetrao da raiz pseudo-pivotante e estimulando o desenvolvimento de razes primrias e
secundrias nas camadas mais superficiais do solo (RENA, 1998). Estudos realizados por
Bragana (2005) reforam as hipteses de que em anos de carga elevada h o esgotamento da
planta e o consequente comprometimento do sistema radicular, e que h crescimento do
sistema radicular durante o inverno, principalmente em lavoura irrigada. O aumento da
densidade de plantio, por sua vez, favorece o aprofundamento do sistema radicular,
melhorando o aproveitamento da gua disponvel (RENA, 1998).
Outro fator que pode afetar a qualidade do sistema radicular do caf conilon e que, no
passado, constituiu-se em grandes problemas da cafeicultura capixaba, a formao de mudas
a partir de estacas (clones) mantidas por longos perodos em tubetes. Nesse caso, verificam-se
razes mal formadas e raquticas, que quando levadas ao campo, tornam-se enoveladas,
superficiais e deformadas, resultando na reduo da absoro de gua e nutrientes e na morte
de plantas, principalmente em anos de carga intensa (RENA, 1998). No entanto, Amaral et al,
(2007) avaliaram o crescimento vegetativo e a produtividade de cafeeiros conilon oriundos de
mudas produzidas por estacas plantadas inicialmente em tubetes plsticos de 50 cm3 de
capacidade, por perodos de permanncia nos tubetes de 15, 30, 45 e 60 dias, e
sucessivamente transplantadas para sacos de polietileno, contendo mistura de terra, esterco de
curral e adubo qumico, enviveiradas e posteriormente plantadas em condies de campo, na
rea experimental do Centro das Cincias Agrrias da Universidade Federal do Esprito Santo
(CCAUFES) em Alegre, Sul do Estado do Esprito Santo. Segundo esses autores, a produo
inicial de mudas de caf Conilon em tubetes no afetou o crescimento vegetativo, tampouco a
produo de frutos.
Nos perodos secos e frios (inverno) ou secos e quentes (veranicos) o crescimento da
parte area do cafeeiro Conilon reduzido. Entretanto, durante esse perodo, acredita-se que o
crescimento das razes, principalmente daquelas de menor dimetro e mais profundas, no
cessa (RENA, 1998).
O volume e a quantidade de matria seca de razes de caf conilon variam conforme o
clone utilizado (PINHEIRO et al., 2005).
Crescimento Reprodutivo
- Florao
O caf uma espcie tropical de hbito gregario, ou seja, todas as plantas de uma
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certa extenso geogrfica florescem simultaneamente (RENA ; BARROS, 2004). Todavia, um
nmero varivel de floradas com imensidades e temporalidades variveis so, geralmente,
observadas em campo. Em caf conilon, as inflorescncias (glomrulos) so formadas a
partir de gemas seriadas (sendo um glomrulo por cada gema) localizadas aleatoriamente
nas axilas das folhas de ramos laterais que se formaram na estao de crescimento do ano
corrente, de forma que a florao depende estreitamente do crescimento dos ramos
plagiotrpicos (MOENS, 1968; BARROS et al., 1978).
Segundo Rena ; Barros (2004), esse processo complexo pode ser dividido em quatro
fases: () iniciao, (ii) diferenciao, (iii) perodo de dormncia do boto floral e (iv)
abertura da flor ou florada. Para o caf conilon, particularmente, os eventos associados s
fases iniciais da florao so totalmente desconhecidos. Na literatura, h meno a apenas
um trabalho, realizado h quatro dcadas, em que se estudou a morfognese ou morfologia
de gemas, porm de Coffea canephora cv. Robusta (MOENS, 1968). Verificou-se que o
primrdio floral com altura inferior a 0,3 mm ainda no havia sofrido diferenciao, que
ocorreu somente quando o pice cnico e proeminente do meristema tornou-se largo e
achatado. Externamente, a olho nu, a constatao de estipulas completamente comprimidas
ao ramo lateral e de que o n no mostra qualquer alargamento acima delas indica que a
gema floral ainda no est diferenciada (MOENS, 1968; BARROS et al., 1978).
Os botes florais, aps passarem por um perodo de dormncia, tornam-se sensveis
ou "maduros" e reagem aos estmulos externos desencadeadores de um rpido crescimento,
que dura cerca de 10 dias, levando abertura das flores. Em condies naturais, a florada
em caf provocada pelas primeiras chuvas da estao aps um perodo de seca (RENA et
al., 2001), que ocorre, geralmente, em lavouras de conilon no-irrigadas do Esprito Santo,
em agosto/setembro. importante ressaltar, entretanto, que informaes acerca dos fatores
(luz, temperatura, disponibilidade hdrica, chuvas, relao carbono/nitrognio, nveis de
carboidratos, carga de frutos, hormnios) que supostamente regulam as diferentes fases da
florao, assim como os eventos de natureza bioqumica, fisiolgica e morfolgica, que
ocorrem na gema durante sua diferenciao, dormncia e nos momentos que antecedem a
florada, so praticamente desconhecidos em caf Conilon (RONCHI ; DaMATTA, 2007).
O desenvolvimento do boto floral em caf conilon, do perodo final de dormncia
at a antese, foi estudado em Linhares, em lavouras conduzidas com e sem irrigao. Nesse
caso, foram definidos quatro estdios de desenvolvimento de botes florais; achatado,
ovalado de coloralo verde, ovalado de colorao verde-clara e flor propriamente dita.
Verificou-se que a irrigao atrasou o desenvolvimento do boto floral em relao quele
observado em lavouras no-irrigadas (SILVEIRA ; CARVALHO, 1996).
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Silveira; Carvalho (1996) constataram que, apesar do maior nmero de glomrulos por
axila foliar, as plantas irrigadas apresentaram menor nmero de flores por glomrulo que as
plantas no-irrigadas. Tomados em conjunto, esses dados sugerem, a exemplo do que ocorre com o
caf arbica, que um perodo seco pode contribuir para a maturao mais concentrada e antecipada
dos botes florais de caf Conilon, com a concentrao, no tempo, da florada (BARROS et al.,
1978; RENA et al., 2001; DaMATTA, 2004). No entanto, ainda no se sabe quanto, quando e a
intensidade desse dfcit hdrico, alm dos seus possveis efeitos colaterais s plantas.
Notadamente dois estdios reprodutivos do caf podem ser prejudicados com a ocorrncia
de estiagens: a florao e a granaco dos frutos. No primeiro, a ocorrncia de estiagem apos a
florada faz com que haja menor pegamento dos frutos. J na granaco, a ocorrncia de estiagem faz
com que aumente a presena de frutos chochos e/ou mal granados. Alem desses dois estdios, o
crescimento vegetativo do cafeeiro tambm pode ser prejudicado pela estiagem (DAMATTA et
al., 2007; PEZZOPANE et al., 2010).
Frutificao
Aps a abertura das flores, inicia-se a fase de frutificao do cafeeiro, na qual ocorre o
pegamento, o desenvolvimento e a maturao dos frutos. O pegamento final de frutos de caf
conilon, avaliado como a percentagem de frutos de caf presentes nos ramos aps a florada em
relao ao nmero inicial de flores, foi de aproximadamente 30% para plantas no-irrigadas ou
irrigadas continuamente, sendo que a maior taxa de queda de frutos ocorreu no final da fase
chumbinho e, principalmente, durante a fase de expanso rpida dos frutos (SILVEIRA ;
CARVALHO, 1996).
Em caf robusta existem divergncias quanto ao tipo de curva utilizado para caracterizar o
crescimento de frutos, nos poucos trabalhos publicados com essa espcie no mundo
(SRINIVASAN et al., 1978), apesar de Rena et al. (2001) sugerirem que o padro sigmoidal seja
comum a ambas as espcies, caf arbica e robusta. Especificamente para o caf conilon no Brasil,
Silveira (1996) sugeriu que o crescimento de frutos, com base no acmulo de massa seca, seguiu o
modelo sigmoidal duplo, quando cultivado sem irrigao, e o sigmoidal simples, quando irrigado.
Atualmente, a grande maioria das lavouras de caf Conilon formada por variedades
clonais, sendo cada variedade composta por um determinado nmero de clones. importante
ressaltar, entretanto, que a florada desses clones ocorre, na mesma poca, em agosto/setembro, por
ocasio das "chuvas de florada" (RONCHI ; DaMATTA, 2007). Contudo, o perodo posterior, da
abertura da flor completa maturao (colheita), diferenciado para cada clone: clone precoce - 34
semanas (colheita em maio), clone intermedirio - 41 semanas (colheita em junho), clone tardio -

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45 semanas (colheita em julho) (BRAGANA et al., 1993). Isso indica que h padres
diferenciados de crescimento e maturao de frutos entre clones de caf Conilon.
Bragana et al. ( 2001) selecionaram e multiplicaram clones de caf Conilon para obteno
de variedades clonais mais produtivas e de melhor qualidade. Alguns clones foram selecionados,
agrupadas e lanadas as variedades clonais EMCAPA 8111, EMCAPA 8121 e EMCAPA 8131
que apresentam ciclo de maturao precoce, mdio e tardio, respectivamente, sendo que a obteno
de variedades clonais, com ciclo diferenciado de maturao dos frutos, melhora a qualidade do caf
no Estado do Esprito Santo.
Ronchi; DaMatta

(2007) avaliando o desenvolvimento de frutos de caf Conilon

provenientes de clones precoces apresentam uma escala visual das fases de desenvolvimento dos
frutos at a 36 semana aps a florada.
Externamente, na grande maioria dos clones de caf conilon, o pericarpo passa de verde a
vermelho. Com base nessa alterao de cor, facilmente identificvel em nvel de campo, Ronchi ;
DaMatta (2007) propem uma escala visual para avaliao da maturao do fruto do caf conilon,
principalmente dos gennoplasmas que apresentam colorao vermelha caracterstica quando
maduro.
Em se tratando dos efeitos do sombreamento na maturao dos frutos de caf Conilon,
constatou-se que frutos de um determinado clone cultivado a pleno sol apresentavam-se no estdio
de maturao 2 (verde-amarelado) segundo a escala proposta por Ronchi ; DaMatta (2007),
enquanto frutas desse mesmo clone sob sombreamento apresentavam-se ainda no estdio 1 (verde),
numa mesma poca de avaliao (RONCHI et al., resultados no apresentados). Silveira ;
Carvalho (1996) avaliaram o efeito da irrigao na maturao do fruto do cafeeiro conilon e
verificaram, adotando-se o critrio de contagem do nmero de plantas com frutos completamente
maduros, que a irrigao durante o ano todo atrasou a maturao dos frutos em 15 dias, se
comparada da lavoura no-irrigada.
Relaes Hdricas, Movimento Estomtico e Transpirao
Estudos conduzidos no Esprito Santo tm mostrado grande diversidade gentica entre
clones de Conilon, quanto produo sob condies de seca. Nessas condies, observam-se
clones sensveis seca, com baixo vigor, desfolha considervel e grande comprometimento da
produo e clones que exibem bom vigor e produtividades mdias praticamente inalteradas
(SILVA et al., 2010).
As folhas do cafeeiro mantm um elevado teor relativo de gua, mesmo a potenciais
hdricos consideravelmente negativos (DaMATTA et al., 2002; PINHEIRO et al., 2005),
provavelmente um meio das plantas de caf Conilon evitar, em vez de tolerar, a dessecao
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(DaMATTA et al., 1993). Portanto, sintomas visveis de murcha na folhagem so raros, a menos
que a umidade do solo esteja extremamente baixa. O alto teor relativo de gua no ponto de perda
de turgescncia, usualmente prximo a 90%, parece estar largamente associado alta rigidez da
parede celular. Nesse ponto, os potenciais hdricos situam-se na faixa de -1,7 a -2,2 MPa em clones
de caf conilon irrigados, com valores mais negativos para clones no-irrigados, exibindo algum
grau de ajustamento osmtico (aumento lquido na concentrao de solutos do suco celular),
conforme sumariado por DaMatta ; Ramalho (2006).
Os principais mecanismos fisiolgicos de tolerncia diferencial seca entre clones de
Conilon so governados pela eficincia de extrao da gua do solo e pelas taxas de uso da gua
pelas plantas (DaMATTA ; RAMALHO, 2006). Avaliaes fisiolgicas sugerem que clones com
produo relativamente elevada em condies de seca so capazes de manter potenciais hdricos
foliares adequados, por meio da combinao do aprofundamento do sistema radicular e aumento
no controle estomtico (SILVA et al., 2010).
Algumas caractersticas bioqumicas tambm so importantes para o aumento da tolerncia
ao estresse hdrico, entre elas, a manuteno da capacidade de transporte de fotoassimilados da
parte area para as razes, que pode permitir maior crescimento radicular e, dessa forma, maior
acesso a horizontes mais profundos do solo, de modo a aumentar a absoro de gua (SILVA et al.,
2010).
Estudos afirmam que o caf Conilon apresenta maior densidade estomtica, mas com
estmatos menores que o caf Arbica, sendo que

em coffea canephora os estmatos

predominantemente so do tipo actinoctico (CARVALHO et al., 2001). Em ambas as espcies, o


fechamento estomtico tem sido frequentemente considerado como o indicador primrio do dficit
hdrico (DaMATTA, 2004). Pinheiro et al. (2005) demonstraram que a condutncia estomtica
decresce curvilinearmente com a reduo da disponibilidade hdrica, sugerindo alta sensibilidade
estomtica ao desenvolvimento de dficits hdricos na planta de caf conilon. No entanto, esses
autores observaram rpida recuperao (1-2 dias) da hidratao foliar e da condutncia estomtica,
que alcanaram valores tpicos de cafeeiros irrigados continuamente, aps re-irrigarem clones de
conilon severamente desidratados. Tal comportamento parece ser de grande importncia na
determinao do rpido restabelecimento do crescimento e desenvolvimento da copa do caf aps
perodos prolongados de seca, e atesta um alto grau de tolerncia seca ao caf Conilon
(DaMATTA ; RAMALHO, 2006).
O estmato do caf Conilon pode responder s variaes na demanda evaporativa da
atmosfera independentemente do status hdrico foliar (PINHEIRO et al., 2005). De modo geral,
clones de conilon mostram alta sensibilidade estomtica demanda evaporativa, mas
aparentemente menor que a das cultivares de Arbica (DaMATTA, 2004; DaMATTA ;
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RAMALHO, 2006). Isso pode explicar, pelo menos em parte, o porqu de gentipos de Conilon
responderem melhor irrigao que os de Arbica (DaMATTA, 2004). No entanto, verifica-se
maior sensibilidade estomtica demanda evaporativa do ar em arbica (RONCHI ; DaMATTA,
2007).
A resposta direta do estmato a variaes na umidade relativa tem consequncias
importantes no que respeita capacidade da planta de suportar perodos relativamente longos de
dficit hdrico no solo associados a condies de alta demanda evaporativa na atmosfera. Sob tais
condies, o rpido fechamento do estmato seria vantajoso para o cafeeiro, visto que isso
resultaria em diminuio substancial da transpirao. Por outro lado, sob disponibilidade hdrica
adequada ou sob perodos curtos de dficit hdrico, a sensibilidade do estmato umidade do ar
seria desvantajosa. Nessas condies, a maximizao da absoro do CO2 para a fotossntese
passaria a ter maior importncia que a reduo da transpirao, em termos de manuteno da
produtividade, sob condies de seca (DaMATTA, 2003).
Pinheiro et al. (2005) salienta que h clones de Conilon que pouco respondem s variaes
da demanda evaporativa e, por essa razo, sofrem desidratao relativamente rpida em perodos
de estiagem, o que concorre para uma baixa tolerncia seca. Por sua vez, clones sensveis ao
dficit hdrico possuem um controle deficiente da transpirao, com os estmatos respondendo de
forma limitada reduo da disponibilidade de gua do solo, e tambm possuem uma baixa
capacidade de absoro de gua, pois tm sistemas radiculares mais superficiais (RONCHI ;
DaMATTA, 2007). Com o objetivo de identificar e compreender os mecanismos fisiolgicos de
tolerncia ao dficit hdrico em caf, DaMatta et al. (2003) selecionaram no Estado do Esprito
Santo, clones com tolerncias contrastantes ao dficit hdrico.
Segundo Ronchi ; DaMatta (2007) sinais radiculares (possivelmente cido abscsico)
estariam envolvidos no controle das trocas gasosas da parte area do cafeeiro Conilon.

Fotossntese e Produtividade
As taxas de fotossntese lquida do caf Conilon so relativamente baixas (DaMATTA,
2003, 2007; PINHEIRO et al., 2005). Isso indica que o Conilon, assim como as cultivares de caf
Arbica, exibe baixa eficincia fotossinttica em relao da maioria das plantas lenhosas
(CANNELL, 1985). Pouco se sabe sobre os mecanismos que explicariam a magnitude das taxas
fotossintticas do cafeeiro, mas, aparentemente, uma alta resistncia difuso do CO2, desde a
atmosfera at o cloroplasto, parece ter papel preponderante nessa resposta (DaMATTA et al., 2001,
2007).
A comparao entre os vrios resultados disponveis na literatura permite inferir que as
cultivares de caf arbica e clones de conilon exibem taxas mximas de fotossntese lquida
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similares. No entanto, em face da provvel maior sensibilidade estomtica demanda evaporativa
do ar em Arbica do que em Conilon, lcito sugerir que o ltimo possa manter, ao longo do dia,
maior absoro cumulativa de CO2 e, por conseguinte, maiores taxas globais de fotossntese, o que
poderia refletir-se na maior produo de frutos em Conilon que em Arbica, conforme
frequentemente observado (RONCHI ; DaMATTA, 2007; DaMATTA, 2007).
Campostrini e Maestri (1998) concluram que as diferenas de produtividades de cinco
clones de conilon no estiveram associadas a diferenas na capacidade fotossinttica ou no
rendimento quntico de folhas isoladas, tampouco com diferenas na concentrao de pigmentos
cloroplastdicos ou caractersticas morfolgicas da folhagem. Resultados de DaMatta et al. (2000)
tambm sugerem que diferenas clonais de produtividade no devem estar associadas com
potenciais variaes nas taxas de fotossntese lquida de folhas isoladas. Segundo esses autores,
provavelmente diferenas de produtividade estariam associadas mais diretamente com a
manuteno de uma rea foliar sadia (maiores taxas de fotossntese da planta inteira, ao longo do
tempo) e com uma arquitetura de copa mais favorvel maximizao das trocas gasosas.
No cafeeiro, como na maioria das plantas C3 a fotossntese saturada a cerca de 1/3 da
irradincia mxima incidente sobre a copa, i.e, cerca de 600-700 mmol (ftons) m2 s-1 em folhas
expostas (DaMATTA ; MAESTRI, 1997). A irradincia excedente absorvida pela folha, se no
dissipada satisfatoriamente, faz com que a planta perca o controle do metabolismo das espcies
reativas de oxignio, levando ocorrncia de danos fotooxidativos (DaMATTA ; RAMALHO,
2006), popularmente conhecidos como escaldadura. Esses danos se manifestam pelo aparecimento
de reas clorticas, que evoluem para a necrose, levando, pois, absciso foliar.
A pleno sol, cafeeiros bem adubados e irrigados devem dissipar satisfatoriamente o excesso
de energia radiante que recebem e, portanto, a escaldadura, caso ocorrente, deve afetar apenas
marginalmente a produo do cafezal. Isso explicaria, pelo menos em parte, o sucesso do cultivo
de Conilon, como tambm das cultivares Arbicas a pleno sol (DaMATTA ; MAESTRI, 1997;
DaMATTA, 2007), ainda que as espcies sejam originalmente de ambientes sombreados. Por
outro lado, sob certas condies, os mecanismos de defesa da planta podem no ser suficientes
para dissipar a energia excedente e, nesse caso, a ocorrncia de escaldadura pode ser bastante
expressiva. Dentre tais condies, destacam-se: cafezais mal-adubados, carga pesada de frutos,
dficit hdrico e extremos de temperatura, ou qualquer outro fator que leve ao depauperamento da
planta. Nessas condies, a incidncia de bicho-mineiro, cercosporiose e ferrugem usualmente
aumenta, tambm levando absciso foliar (RONCHI ; DaMATTA, 2007).
Lima et al. (2002) avaliando dois clones de caf Conilon sob condies de seca,
observaram aumentos na atividade do sistema antioxidante do clone tolerante seca que no clone

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sensvel seca. Os autores propuseram que a tolerncia seca no Conilon poderia, pelo menos em
parte, estar associada a um incremento da atividade do sistema antioxidante.
Tolerncia a Seca
Em suma, os principais componentes da adaptao diferencial seca entre clones de
conilon parecem ser comportamentais, sendo provavelmente governados pelas taxas de uso da
gua e/ou pela eficincia de extrao da gua do solo (DaMATTA et al., 2000; 2003; PINHEIRO
et al., 2005; DaMATTA ; RAMALHO, 2006). Avaliaes fisiolgicas sugerem que clones com
produo relativamente elevada sob seca o fazem via manuteno de status hdrico adequado (via
combinao de sistemas radiculares profundos e controle estomtico satisfatrio da transpirao) e
manuteno da rea foliar com folhas com orientao mais verticalizada; alm disso,
caractersticas bioqumicas seriam tambm importantes, como a existncia de sistema
antioxidativo mais robusto e manuteno da capacidade de exportao (o que permitiria, por
exemplo, o crescimento radicular e, assim, maior acesso a horizontes mais profundos do solo, de
modo a aumentar a absoro de gua (RONCHI ; DaMATTA, 2007).
Como um todo, essas informaes sugerem que no h uma caracterstica isolada capaz de
predizer adequadamente a tolerncia seca do conilon em termos de manuteno da produo em
ambientes sujeitos restrio hdrica (DaMATTA ; RAMALHO, 2006).

MORFOFISIOLOGIA: C. arabica vs. C. canephora


Carvalho et al. 2001 realizaram um estudo tendo como objetivo comparar cafeeiros das
espcies Coffea arabica

cv. Catua-Vermelho e C. canephora cv. Conilon quanto

fotossntese lquida e a aspectos da anatomia foliar a esta relacionados. Alguns dos resultados
obtidos por esses autores foram:

Maiores taxas de condutncia estomtica, transpiratria e fotossinttica das plantas

de Conilon;

A temperatura foliar interna no diferiu estatisticamente entre as duas cultivares;

Os cafeeiros da cultivar Catua Vermelho apresentaram maiores mdias de emisso de

fluorescncia do que os cafeeiros Conilon;

As folhas do cafeeiro C. canephora cv. Conilon apresentam maior eficincia do

sistema antena, para a absoro e transferncia de energia luminosa do que os cafeeiros de


C. arabica cv. Catua-Vermelho;

A forma e disposio das folhas das duas cultivares so similares: ambas apresentam

folhas opostas, cruzadas, curto-pecioladas, com lminas elpticas a elptico-lanceoladas e


margens onduladas.
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As folhas dos cafeeiros Conilon, no estdio de desenvolvimento estudado, so

maiores, apresentando maior rea superficial para captao de luz.

Cortes transversais s lminas foliares das duas cultivares evidenciaram a maior

espessura das folhas de Catua Vermelho;

Em caf arbica os estmatos so predominantemente do tipo paractico, enquanto no

conilon predomina o tipo actinoctico;

As plantas de Conilon, alm disso, apresentam maiores valores de ndice estomtico, e

estmatos menores.

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