Sistema inmunitario

EI sistema inmunitario consta de varias tipos de clulas y rganos diseados

para generar reacciones de defensa ante el ingreso de molculas extraas
en el cuerpo. Las molculas capaces de inducir respuestas inmunolgicas se
llaman antgenos. EI sistema inmunitario no reconoce como extraa a toda
la molcula, sino a algunas partes expuestas en su superficie., denominadas
epitopos o determinantes antignicos. Los antgenos suelen ser protenas,
glicoprotenas o glucolpidos, pues los hidratos de carbono los lpidos y los
cidos nucleicos son poco antignicos. Los antgenos ingresan en el
organismo pueden hacerlo por cualquier va- formando parte de
microorganismos (virus. bacterias, parsitos, hongos), de compuestos
qumicos (medicamentos, alimentos.), de tejidos trasplantados, de
partculas inanimadas, etctera.
Normalmente, el sistema inmunitario no reacciona contra las molculas del
propio organismo, es decir, las "tolera". No obstante, en ciertas
circunstancias las confunde como si fueran ajenas y genera cuadros
llamados enfermedades autoinmunitarias. Adems, ataca a las clulas
propias cuando padecen ciertas alteraciones -por ejemplo, las clulas
tumorales- debido a que elaboran molculas distintas de las del cuerpo,
capaces de inducir respuestas inmunolgicas.
El sistema inmunitario reacciona de diferente manera segn el tipo de
antgeno que invade el organismo, segn lo invada por primera vez o lo
haya hecho antes, de acuerdo con su cantidad, la va por donde entra, etc.
As, existen diversas clases de respuestas inmunolgicas, desde las ms
sencillas, en las que intervienen pocos elementos del sistema inmunitario,
hasta las ms complejas, que terminan con el antgeno al cabo de varios
pasos y dejan al organismo inmune ante futuras agresiones por parte del
mismo antgeno.
De acuerdo con los componentes del sistema inmunitario que intervienen,
se dice que las respuestas inmunolgicas son mediadas por clulas o por
anticuerpos. Las respuestas mediadas por clulas ocurren cuando el
organismo es atacado por virus, desarrolla clulas tumorales o recibe un
trasplante. En cambio, las respuestas mediadas por anticuerpos se
producen cuando el organismo es invadido por bacterias, parsitos u otros
agentes. No obstante, en la mayora de las respuestas inmunologicas suelen
operar ambos mecanismos simultneamente, con predominio de una de
ellas.
CELULAS DEL SISTEMA INMUNITARIQ
En las respuestas inmunol6gicas intervienen las siguientes clulas:
1) Los linfocitos de la sangre, la linfa, el tejido conectivo laxo, el tejido
linftico y el epitelio intestinal.
2) Los plasmocitos que se hallan en el tejido linftico y en el tejido conectivo
laxo,
3) Los macrfagos de los tejidos conectivos, que en algunas localizaciones
se identifican con nombres propios. As, los de la sangre se llaman
monocitos (son macrfagos inmaduros); los del tejido conectivo laxo,

histiocitos; los del hgado, clulas de Kupffer; los del pulmn, macrfagos
alveolares; los del hueso, osteoclastos: los del tejido nervioso, microcitos.
4) Las llamadas clulas presentadoras de antgenos, constituidas por las
clulas dendrticas del tejido linftico y las clulas de Langerhans de la piel,
la boca, el esfago y la mucosa vaginal. Deben agregarse los linfocitos B y
los macrfagos, que a menudo actan como clulas presentadoras de
antgenos.
5) Los neutr6filos, los eosinfilos y los bas6filos de la sangre y del tejido
conectivo laxo, y los mastocitos de este ltimo.
La Isla de clulas que participan en las respuestas inmunolgicas no se
agota en las reden nombraros, pues las respuestas suelen depender
tambin de sustancias que producen clulas ajenas al sistema inmunitario.
Por ejemplo, las clulas del hgado sintetizan un conjunto de protenas
plasmticas llamado complemento, cuya funcin es crucial en las
respuestas mediadas por anticuerpos.
TEJIDO LINFATICO
El tejido linftico es un tejido conectivo especial que se encuentra: 1) en los
rganos linfticos, los cuales estn representados por el timo, los ganglios
linfticos y el bazo, y 2) en la mucosa de algunos rganos de los sistemas
digestivo, respiratorio, urinario y reproductor, donde se lo identifica con la
sigla MALT (por mucosa-associated lymphoid tissue).
Antes de comenzar con el estudio del tejido linftico es necesario sealar
que el timo posee uno distinto del que se describe a continuacin.
Como el tejido hemopoyetico, el tejido linftico contiene una red
tridimensional de fibras reticulares. Estas se hallan acompaadas de
prolongaciones citoplasmticas nacidas de clulas reticulares, que son las
que producen las fibras. Los espacios libres de la red estn ocupados por
clulas del sistema inmunitario, con predominio de linfocitos.
EI tejido linftico habitualmente funciona como un filtro diseado para
atrapar a los antgenos que circulan por la sangre y la Linfa, y en el que
tienen lugar distintos episodios vinculados con las respuestas inmunolgicas
como la proliferacin y la maduraci6n de clulas del sistema inmunitario
(linfocitopoyesis), la interaccin de dichas clulas con los antgenos, su
destruccin, etctera.
Segn la cantidad de linfocitos que contiene en un rea dada, el tejido
Linftico puede ser laxo o den so, si bien existen grados intermedios de
densidad. En los preparados histolgicos el tejido linftico laxo suele verse
ms claro que el denso. No obstante, la tonalidad depende tambin de las
caractersticas de los linfocitos, ya que si son grandes y su cromatina esta
desenrollada, el tejido linftico aparece claro aunque los Linfocitos estn
fuertemente apiados.
Tejido linftico laxo
Entre las fibras reticulares del tejido linftico laxo se encuentran linfocitos,
linfoblastos, plasmocitos y macrfagos, los cuales forman estructuras de

lmites difusos, localizadas en la mucosa de los rganos huecos de los

sistemas digestivo y respiratorio (que integran el MALT).
Debido a que en apariencia estas clulas no muestran ningn tipo de
ordenamiento espacial y se hallan separadas entre s por distancias
relativamente amplias, el tejido linftico laxo suele confundirse con el tejido
conectivo en el que se aloja.
Las formaciones de tejido linftico laxo no son estables, pues mientras en
algunos lugares involucionan hasta desaparecer, en otros, a veces distantes
comienzan a desarrollarse, lo cual refleja las cambiantes necesidades
inmunolgicas de los rganos que las contienen.

Tejido linftico denso

EI tejido linftico denso se compone de agrupaciones celulares de forma
irregular o de estructuras esfricas u ovoideas denominadas ndulos
linfticos.
A pesar de que carecen de capsula, ambas formaciones linfticas se
distinguen del tejido que las rodea porque sus lmites son bien definidos.
La mayora de los ndulos linfticos mide entre 0,5 y 1 mm, pero los hay
mucho mas pequeos y ms grandes. En algunas localizaciones se hallan
aislados -por lo cual reciben el nombre de ndulos linfticos solitarios y en
otras forman conglomerados de varias unidades nodulares.
El tejido linftico denso se localiza en los rganos linfticos -en particular en
los ganglios linfticos y el bazo- y compone la mayor parte del MALT.
As, el sistema digestivo contiene tejido linftico denso irregular y ndulos
Linfticos solitarios en diversas localizaciones, adems de conglomerados
de ndulos linfticos en la amgdala lingual, las amgdalas palatinas, el leon
-donde forman unas agrupaciones llamadas placas de Peyer-, el ciego y el
apndice cecal. En cambio, el sistema respiratorio contiene conglomerados
de ndulos linfticos en la amgdala farngea y las amgdalas tubaricas, y
distintas formas de tejido linftico denso a lo largo del rbol bronquial. A su
vez, los sistemas urinaria y reproductor contienen tejido linftico denso en
la pared de sus rganos huecos, al igual que el tejido Linftico laxo, de
acuerdo con las necedades locales, las formaciones de tejido linftico denso
pueden involucionar en algunos sitios y hallarse en franco desarrollo en
otros.
Cuando el ndulo linftico presenta una densidad homognea - derivada de
la presencia de linfocitos pequeos distribuidos regularmente-, se llama
ndulo linftico primario. En cambio, cuando posee una zona central clara
rodeada por una corteza oscura se denomina ndulo linftico secundario.
Debe aadirse que el ndulo primario es un ndulo secundario en reposo
que se activa por la presencia de un estmulo antignico.
La estructura del ndulo linftico secundario es algo compleja, pues la
corteza oscura no rodea a toda la zona clara y solo se forma un casquete.

Esta configuracin permite distinguir en el ndulo secundario dos polos, el

del lado del casquete y el del lado opuesto. Como es lgica, los cortes
histolgicos que pasan por el ecuador del ndulo muestran que a ese nivel
la corteza envuelve a la zona central clara por todos lados.
El casquete es la parte ms oscura del ndulo linftico secundario porque se
compone de linfocitos pequeos densamente apiados.
En la parte restante del ndulo secundario se distinguen dos regiones, una
clara y otra oscura, aunque la transicin entre ambos es gradual. La primera
tiene una posicin definidamente central. En cambio, la segunda ocupa el
polo opuesto al casquete, lo cual durante un tiempo hizo creer que la
corteza era continua.
La regin clara de la zona central posee linfocitos pequeos relativamente
separados.
La regin oscura est ocupada por linfoblastos, linfocitos ms grandes que
los del casquete, un reducido nmero de Linfocitos pequeos y plasmocitos
inmaduras. Todas estas clulas pertenecen a la familia de linfocitos B. La
presencia de linfoblastos -muchos de ellos en mitosis- indica que los
linfocitos B se reproducen en la regi6n oscura del ndulo linftico
secundario. En cambio la presencia de plasmocitos inmaduros seala que
los linfocitos B comienzan a transformarse en plasmocitos antes de
abandonar la regin oscura.
Se cree que la mayora de los linfocitos pequeos que residen en el
casquete son clulas en reposo llegadas de otros puntos del sistema
inmunitario. Sin embargo, algunos vendran de la regin oscura del propio
ndulo linftico -previo paso por la regin clara- y no se descarta un trnsito
similar en direccin contraria.
Adems de las clulas mencionadas la regin oscura contiene clulas
presentadoras de antgenos, en particular, clulas dendrticas y macrfagos.
EI nombre de las clulas dendrticas se debe a que emiten numerosas
prolongaciones citoplasmicas ramificados, cuyos extremos se conectan con
las prolongaciones de las clulas dendrticas vecinas. Respecto de los
macr6fugos, si bien actan como clulas presentadoras de antgenos
tambin fagocitan los linfocitos defectuosos.
ORGANOS linfticos
Como se dijo, los rganos linfticos estn representados por el timo, los
ganglios linfticos y el bazo.
Debe aadrseles la medula sea, que desempea funciones linfticas
debido a que contiene las unidades formadoras de colonias de Linfocitos
(CFU-L). Como se vio en el captulo 11> estas unidades residen en nidos
especiales, donde se originan todos los tipos de linfocitos (B. T y nulos} y se
diferencian los linfocitos B. Por estas funciones, la medula sea es calificada
como un rgano linftico primario, al igual que el timo, que es responsable
de la diferenciacin de los Linfocitos T.

Cuando los linfocitos B salen de la medula sea y los linfocitos T salen del
timo, pasan a la sangre y colonizan los rganos linfticos secundarios, que
estn representados par el bazo, los ganglios linfticos y el MALT,
Ms adelante se ver que entre los rganos del sistema inmunitario existe
un trnsito organizado de Linfocitos, que se valen del sistema circulatorio
sanguneo y de los vasos linfticos para trasladarse de un rgano a otro.
Por la variedad de clulas y rganos que lo integran, el sistema inmunitario
posee una organizacin anatomofuncional sumamente compleja, adoptada
para ejecutar respuestas diferentes de acuerdo con el tipo de antgeno y la
va por donde es el ingreso en el organismo. A continuacin se describen los
rganos linfticos, es decir, el timo, los ganglios linfticos y el bazo,
Adems, a fin de que el lector integre los conocimientos derivados de las
descripciones histolgicas y comprenda las bases funcionales del sistema
inmunitario, en las ultimas secciones del captulo se incluyen ejemplos de
las respuestas inmunolgicas ms comunes
TIMO
EI timo se localiza en la parte superior del mediastino, por detrs del
esternn. Es un rgano Linftico integrado por dos lbulos independientes,
aunque conectados entre s.
Cada lbulo est rodeado por una capsula delgada de tejido conectivo que
contiene granulocitos, macrfagos, mastocitos, plasmocitos y clulas
adiposas. De la capsula nacen tabiques incompletos, los cuales dividen el
interior del rgano en lobulillos de 0,5 a 2 mm de dimetro, obviamente
interconectados. Los cortes histolgicos que pasan cerca de la superficie del
timo muestran que cada lobulillo contiene una zona central plida que se
halla en medio de una zona ms oscura - denominadas medula y corteza,
respectivamente - y que el tejido conectivo de los tabiques rodea por
completo a la corteza. No obstante cuando se analizan los lbulos del timo
mediante cortes seriados, se descubre que todas las zonas medulares se
continan, pues son proyecciones radiales de un pequeo ncleo medular
central que se ramifican a medida que se acercan a la capsula. Adems,
debido a que el tejido cortical rodea a cada prolongacin medular, el timo
parece estar dividido en lobulillos.
El tejido linftico del timo es distinto del descrito con anterioridad, pues su
red tridimensional no posee fibras reticulares est compuesta por
prolongaciones citoplasmticas solamente. Estas nacen de clulas de forma
estrellada, que debido a que son epiteliales y generan un retculo -ms
precisamente,
un
citorreticuloreciben
el
nombre
de
clulas
reticuloepiteliales. Su condicin de clulas epiteliales se confirm al haberse
descubierto que sus prolongaciones citoplasmticas se conectan entre s
mediante desmosomas asociadas a filamentos de queratina.
Debe aadirse que el tejido conectivo de la capsula y los tabiques se halla
cubierto lamina basal mediante- por una capa continua de clulas
reticuloepiteliales, cuyas prolongaciones se conectan con las del
citorreticulo.

Las clulas inmunitarias situadas entre las mallas del citorreticulo estn
constituidas por Linfocitos T y por un reducido nmero de macrfagos. Los
Linfocitos T del timo se llaman timocitos.
Los timocitos de la corteza son pequeos y estn densamente apiados.
Debido a ella y a que poseen una cromatina compacta, le confieren a la
corteza su coloracin oscura.
EI tejido linftico de la medula es menos denso y casi no contiene
macrfagos. Adems, dado que sus timocitos pequeos se hallan separados,
en los cortes histolgicos las clulas reticuloepiteliales y sus prolongaciones
se descubren con ms facilidad que en la corteza. En cada lobulillo, cerca
del centro de la medula suelen encontrarse estructuras esfricas eosinfilos
de 20 a 100 um de dimetro, llamadas corpsculos de Hassall. Estn
constituidos por un conglomerado de clulas reticuloepiteliales dispuestas
concntricamente, y su parte central -que es la ms eosinfilo- presenta
seales de queratinizacin. No se conoce el significado funcional de los
corpsculos de Hassall.
Sobre la base de sus localizaciones, sus caractersticas histolgicas y sus
funciones, las clulas reticuloepiteliales se dividen en seis tipos diferentes.
Las de tipo I cubren el tejido conectivo de la capsula y los tabiques. Debido
a que se unen entre si no solo mediante desmosomas sino tambin a travs
de uniones oclusivas, forman una barrera entre el tejido linftico y la sangre
que circula por los capilares del tejido conectivo. A este grupo pertenecen
tambin las clulas reticuloepiteliales que envuelven a los capilares de la
corteza.
Las de tipo II y tipo III forman el citorreticulo de la corteza y tienen por
funcin presentar las molculas del propio organismo a los linfocitos T. Tanto
por la funcin que desempean como por el gran parecido que tienen con
las clulas dendrticas, se considera que pertenecen a la familia de estas
ltimas.
Las de tipo IV forman el citorreticulo de la medula. Las de tipo V son
probablemente clulas reticuloepiteliales indiferenciadas. Finalmente, las de
tipo VI se localizan en los corpsculos de Hassall.
Vasos sanguneos
Los vasos arteriales del timo son ramas de la arteria subclavia y se
distribuyen a travs de la capsula los tabiques. Luego penetran en el tejido
linftico y corren por el lmite corticomedular, donde emiten capilares hacia
la corteza y la medula.
Los primeros llegan hasta la periferia de los lobulillos, regresan y
desembocan en vnulas de paredes delgadas que transitan por el lmite
corticomedular, en compaa de los vasos arteriales. La mayora de los
capilares de la medula se vacan tambin en estas vnulas, que son
tributarias de la vena de los tabiques y de la capsula, y estas, de la vena
braquioceflica izquierda.
Los capilares de la corteza poseen una pared impermeable a muchas
molculas que normalmente atraviesan la pared de otros capilares. Esta

barrera hematotimica se debe a que el endotelio de esos capilares es

continuo y est envuelto por una vaina de clulas reticuloepiteliales,
tambin contina. Ambas capas celulares estn separadas por sus
respectivas lminas basales y por una capa delgada de tejido conectivo. As,
desde la luz del capilar hasta la periferia, la barrera hematotimica posee los
siguientes componentes: el endotelio capilar, su lmina basal, una capa
conectiva delgada, la lmina basal de la vaina reticuloepitelial y las clulas
de esta vaina. La barrera hematotimica evita el contacto de los antgenos
que circulan por la sangre con los timocitos corticales.
La pared de los capilares de la medula timica, en cambia, carece de vaina
reticuloepitelial y es permeable a los antgenos.
Los vasos linfticos del timo se localizan solo en el tejido conectivo de la
capsula y los tabiques. Los nervios acompaan a los vasos sanguneos y a
los vasos linfticos.
Funciones del timo
En el captulo anterior se dijo que los linfocitos pre-T abandonan la medula
sea y llegan al timo a travs de la sangre. Una vez en el timo, invaden el
tejido linftico de la corteza, para la cual deben atravesar la pared de las
vnulas que corren por el limite corticomedular. En la corteza se produce la
maduracin de los linfocitos pre-T, que se transforman en linfocitos T.
Decir que los Linfocitos pre-T maduran significa que cada uno fabrica en su
membrana plasmtica un receptor especifico que es capaz de reaccionar
con un epitopo de uno de los tantos antgenos que existen en la naturaleza.
En consecuencia, se desarrollan innumerables linfocitos diferentes entre s,
cada uno condicionado para reaccionar con un solo tipo de antgeno.
Los receptores son protenas especficas, y existen tantos que los linfocitos
necesitaran una constelacin de genes para codificarlo, muchos ms que
los que se encuentran en todo el genoma. No obstante, los genes que
codifican esos receptores son relativamente pocos, pero debido a que cada
gen est compuesto por numerosos segmentos, en cada linfocito varios de
ellos se combinan entre s en forma aleatoria y dan lugar al gen definitivo
que codifica la protena de su receptor especifico. Como se ve, el enorme
repertorio de receptores diferentes que genera el conjunto de linfocitos T
deriva del ensamblaje -en cada linfocito- de una combinacin particular de
segmentos gnicos.
Debido a la aleatoriedad del mecanismo de generacin de los receptores, se
forman inevitablemente Linfocitos T con receptores que reconocen a
molculas del propio organismo. Como es lgico, estos linfocitos T deben ser
eliminados, lo cual se logra mediante las clulas reticuloepiteliales II y III,
que les presentan las citadas molculas a todos los linfocitos T. Los
Linfocitos que las reconocen son inducidos por las propias clulas
reticuloendoteliales a morir por apoptosis. Esta seleccin negativa de los
linfocitos T autorreactivos culmina con la fagocitosis de sus restos, que est
a cargo de los macrfagos de la corteza. Se estima que sobrevive solo el 2%
de los linfocitos que residen en la corteza del timo.

Los linfocitos pre-T sobrevivientes proliferan y cada uno genera numerosos

linfocitos T iguales entre s, de modo que se forman clones de linfocitos T
maduros, cada uno programado para reaccionar con un antgeno especifico
(seleccin positiva). Debido a que la proliferacin ocurre en la parte
perifrica de la corteza, esta posee una gran cantidad de linfoblastos.
La maduracin y proliferacin de los Linfocitos T son inducidas por varias
sustancias -como la timulina, el factor humoral timico, las timopoyetinas, las
timoestimulinas
y
las
timosinassecretadas
por
las
clulas
reticuloepiteliales.
La colonizacin de Linfocitos pre-T en el timo y su transformacin en
linfocitos T maduros tiene lugar durante la etapa fetal y la niez. Ambos
procesos declinan a partir de la pubertad, si bien se prolongan hasta la edad
adulta, lo hacen de manera muy restringida.
EI proceso de maduracin de los linfocitos T incluye una diferenciaci6n
adicional que forma, en cada clon, dos tipos de clulas, el linfocito T
citotxico y el linfocito T cooperador. El linfocito T citotxico interviene en
las respuestas inmunolgicas mediadas por clulas. En cambio, el linfocito T
cooperador participa en las respuestas mediadas par anticuerpos, pues
induce al linfocito B a que se reproduzca y secrete anticuerpos.
EI Linfocito T citotxico posee un receptor adicional cerca del receptor del
antgeno, llamado CDS. El linfocito T cooperador posee uno similar,
denominado CD4. Es oportuno sealar que el virus de la inmunodeficiencia
humana (HIV), responsable del sndrome de inmunodeficiencia adquirida
(sida) altera el funcionamiento del sistema inmunitario debido a que infecta
a los linfocitos T cooperadores.
Antes se dijo que el timo es un rgano linftico primario porque los
Linfocitos T maduran en su interior. La medula sea tambin lo es, y por
partida doble pues en ella se generan los linfocitos pre-T y pre-B y maduran
los Linfocitos B. La maduracin de los linfocitos B en la medula sea ocurre
probablemente en los nidos donde se generan. Se produce de una manera
parecida a la maduracin de los linfocitos T en el timo. Debe aadirse que,
en el linfocito B, el receptor para el antgeno es casi idntico al anticuerpo
que secreta cuando se convierte en plasmocito (el receptor posee un
pequeo segmento adicional mediante el cual se ancla en la membrana
plasmtica). Las selecciones negativa y positiva de los linfocitos B -es decir,
la muerte de los linfocitos B autorreactivos y la formacin de clones- se
produciran en la medula sea.
Volviendo a los linfocitos T, al cabo de su maduracin estn en condiciones
de abandonar el timo y pasar a la sangre. Salen por las vnulas que corren
por el limite corticomedular y son transportados por la sangre a los rganos
Linfticos secundarios, donde colonizan. La hacen en reas que llevan el
nombre de zonas timodependientes. Esta denominacin se debe a que no
se desarrollan en los animales a los que se les extrae el timo en la poca del
nacimiento, motivo por el cual los linfocitos pre-T de la medula sea no
maduran y, por lo tanto, no se establecen en esas zonas. Como es lgico,
los animales mueren tempranamente, pues son vctimas de infecciones
generalizadas debido a fallas en el sistema inmunitario.

Si la timectomia se realiza despus de haberse formado las zonas

timodependientes, los animales ya maduraron y el sistema inmunitario
acta normalmente.
Los linfocitos T viven mucho tiempo y recirculan permanentemente por los
distintos rganos linfticos. En el recin nacido el timo pesa alrededor de 15
gramos y en la pubertad alcanza unos 40 gramos. A partir de la pubertad
involuciona progresivamente y en la vejez vuelve a pesar 15 gramos. Esta
reduccin se debe a que su tejido linftico -especialmente el cortical- es
reemplazado por tejido adiposo.
GANGLIOS LINFATICOS
A diferencia del MALT -que se localiza donde se genera el componente
Liquido de la linfa-, los ganglios linfticos se encuentran en el trayecto de
los vasos linfticos, los cuales conducen la linfa hacia la circulacin
sangunea. Debe aadirse que la linfa contiene linfocitos aportados por el
MALT y por los ganglios linfticos.
Los ganglios linfticos tienen forma ovoidea aplanada en uno de sus bordes
poseen una depresin llamada hilio, por donde ingresan las arterias y salen
las venas los vasos linfticos eferentes. Estos conducen la linfa hacia la
circulacin sangunea. En cambio, los vasos linfticos aferentes que traen
la linfa desde los tejidos- ingresan en el ganglio a travs de aberturas
situadas en toda su superficie. Los vasos linfticos aferentes y eferentes
poseen vlvulas que hacen que la Linfa circule solo en la direccin
mencionada.
Los ganglios linfticos miden desde unos pocos milmetros hasta dos o ms
centmetros de longitud. Los cortes sagitales que pasan por el hilio son los
ms convenientes para estudiar la histoarquitectura del ganglio. Permiten
ver que est rodeado por una capsula de la que nacen varios tabiques, la
mayora de los cuales se dirigen al hilio. Tanto la capsula como los tabiques
son de tejido conectivo denso y estos, debido a que son incompletos,
dividen el interior del rgano en compartimientos intercomunicado.
Cada compartimiento contiene una red tridimensional de fibras reticulares.
Estas nacen de la capsula y de los tabiques y, como es caracterstico, se
relacionan con las prolongaciones citoplasmticas de las clulas reticulares
que les dan origen. Las mallas de la red sostienen a las clulas y a los vasos
del tejido linftico ganglionar.
El ganglio Linftico presenta una zona central clara llamada medula, que se
prolonga hacia el hilio. Excepto en el hilio, entre la medula y la capsula se
encuentra la corteza, que en los preparados histolgicos se ve ms oscura
que la medula.
Segn se localice en la corteza o en la medula, el tejido linftico de los
compartimientos del ganglio se organiza de manera diferente. En la corteza,
est representado por ndulos linfticos separados por tejido linftico denso
irregular, que tambin se halla en la transicin entre la corteza y la medula.
En esta, el tejido linftico es menos denso que en la corteza y sus clulas
componen cordones que se continan con los cordones de los
compartimientos vecinos.

En cada compartimiento, entre el tejido linftico y el tejido conectivo de la

capsula y los tabiques, se hallan los senos Linfticos, que son espacios
claros en los que solamente existen la red de fibras reticulares y unas pocas
clulas Libres.
EI seno linftico situado por debajo de la capsula se llama seno subcapsular
y los que lindan con los tabiques, senos corticales y senos medulares, como
es lgico, los senos se hallan en torno de los ndulos y de los cordones
linfticos. Adems, la direccin errtica que tienen los tabiques conectivos
en ciertas partes de la medula hace que los cordones y los senos medulares
se anastomosen y se separen repetidamente.
Como muestra la figura 12-7, el seno subcapsular se contina con los
corticales, y estos con los medulares. As Ia linfa trada por los
linfticos aferentes se vuelca en el seno subcapsular, transita por los
corticales, pasa a los senos medulares y sale del ganglio por los
linfticos eferentes.

senos
vasos
senos
vasos

Mientras circula por los senos linfticos, la linfa es filtrada por la red de
fibras reticulares, de modo que los antgenos provenientes de los tejidos son
retenidos en su interior. Un ejemplo lo constituyen las partculas de carbn
inhaladas, que son retenidas por los ganglios linfticos que filtran la linfa de
los pulmones.
Entre los senos linfticos y el tejido conectivo de la capsula y de los tabiques
hay una capa de clulas endoteliales. Debido a que esta capa no est
presente en el lado de los senos que da al tejido linftico, los linfocitos
pueden pasar los senos al tejido linftico y en direccin contraria con total
libertad.
Adems, los senos alojan a numerosos macrfagos, que en general se
apoyan sobre el endotelio que cubre la capsula y los tabiques. Tienen por
funcin fagocitar los antgenos que quedan retenidos en los senos durante
la filtracin de la linfa.
Los casquetes de los ndulos linfticos secundarios miran hacia el seno
subcapsular. Recurdese que constan solo de linfocitos pequeos, a
diferencia, de la zona central de esos ndulos, que contiene linfoblastos,
linfocitos B, plasmocitos inmaduros y clulas presentadoras de antgenos.
En los cordones linfticos de Ia medula, las clulas que predominan son
linfocitos B, pero es comn observar plasmocitos produciendo anticuerpos.
Esto ltimo y la presencia de plasmocitos inmaduros en los ndulos
linfticos secundarios corticales indican que los plasmocitos comienzan a
diferenciarse en la corteza y terminan de hacerlo en la medula.
En los ganglios linfticos hay tambin linfocitos T. Se localizan en la zona
profunda de la corteza, es decir, cerca de la medula. Debido a que esa zona
no se desarrolla en los animales que son timectomizados en la poca del
nacimiento, se conoce como zona timodependiente.
Vasos sanguneos
Las arterias abordan el ganglio linftico por el hilio y se dividen en ramas
que corren por los tabiques conectivos. Durante su trayecto inicial emiten

capilares que ingresan en los cordones linfticos medulares, a travs de los

cuales llegan a la corteza, donde se ramifican y forman plexos en torno de
los ndulos linfticos. Los capilares que drenan estos plexos perinodulillares
vuelven por el mismo camino y confluyen en vnulas que ingresan en los
tabiques conectivos. Estas vnulas desembocan en venas, y estas en otras
cada vez ms grandes, hasta que se forman las venas principales que salen
por el hilio. Debe agregarse que en la zona timodependiente (corteza
profunda) el endotelio de las vnulas no es plano sino cubico.
Todos los linfocitos que llegan al ganglio por los vasos linfticos aferentes
salen por los vasos linfticos eferentes, de modo que no se incorporan al
tejido Linftico ganglionar.
En cambia, si lo hacen los linfocitos que llegan, con la sangre, los cuales
pasan de la circulacin al tejido linftico despus de atravesar -a nivel de Ia
corteza profunda- el endotelio cubico de las vnulas. Se cree que los
linfocitos se detienen frente a estas clulas porque sus membranas
plasmticas poseen receptores especficos. Una vez que los linfocitos
arriban a tejido Linftico, algunos se dirigen hacia la parte perifrica de Ia
corteza (linfocitos B) y otros se establecen en Ia zona timodependiente
(linfocitos T).
Los linfocitos -tanto los que crecieron en el ganglio como los que llegaron
por la sangre- abandonan el ganglio en algn momento. Para ello, salen de
los ndulos y de los cordones linfticos y se vuelcan en los senos vecinos, a
fin de que los arrastre la linfa. A travs del sistema de senos llegan a los
vasos linfticos eferentes, que los conducen hacia la circulacin sangunea.
Funciones de los ganglios linfticos
Antes se dijo que los ganglios linfticos funcionan como filtros que retienen
a los antgenos que llegan por los vasos linfticos aferentes. Esta facultad
de los ganglios, adems de retrasar el ingreso de los antgenos en la sangre
y limitar su diseminacin, permite que interacten con clulas linfticas a fin
de que se generen las respuestas inmunolgicas adecuadas. Durante el
curso de esas respuestas, los ganglios suelen agrandarse, endurecerse y
producir dolor, lo cual es consecuencia de la rapidez con que se multiplican
los linfocitos en su interior.
Los ganglios Linfticos filtran tambin las clulas tumorales y retrasan su
diseminacin. Por ese motivo, cuando se detecta un tumor, habitualmente
se lo extrae junto con los ganglios vecinos, a fin de prevenir la aparicin de
metstasis.
Las partculas inanimadas grandes filtradas, si bien son fagocitadas por los
macrfagos de los senos linfticos, no pueden ser digeridas debido a su
tamao y composicin, por lo que permanecen en los ganglios. Por ejemplo.
las partculas de carbn inhaladas por los pulmones son retenidas por los
ganglios asociados a los bronquios, que adquieren un color negro
caracterstico.
Como se sabe, las respuestas inmunol6gicas demandan la farmaei6n de
linfocitos nuevas. En el captulo II se mencion la funcin linfocitopoyetica
de los ganglios linfticos y en este se agreg que sus Linfocitos B

(provenientes de la medula sea) y T (provenientes del timo) se reproducen

en zonas separadas. La linfopocitoyesis ganglionar se evidencia no solo
porque hay linfoblastos en mitosis, sino tambin porque hay ms linfocitos
en la linfa de los vasos eferentes que en la de los vasos aferentes. Este
balance es vlido a pesar de que no todos los linfocitos que salen del
ganglio se formaron en su interior, ya que existen linfocitos circulantes.
BAZO
El bazo es un rgano relativamente voluminoso, de forma irregular. A
diferencia de los ganglios linfticos, que se encuentran en el trayecto de los
vasos linfticos, el bazo se localiza en medio de la circulacin sangunea.
As, su sangre ingresa por la arteria esplnica y sale por una vena tributaria
de la vena porta.
El bazo est envuelto por una capsula de tejido conectivo denso que posee
dispersas algunas clulas musculares lisas. Desde la capsula se proyectan
varios tabiques ramificados incompletos, que dividen al rgano en
numerosos compartimientos conectados entre s. Como en los ganglios
linfticos, estos compartimientos contienen redes tridimensionales de fibras
y clulas reticulares que nacen de la capsula y los tabiques. Las redes
sostienen a las clulas y a las estructuras vasculares del tejido linftico del
bazo, que se conoce con el nombre de pulpa.
La superficie del bazo posee una depresin llamada hilio, a travs de la cual
ingresan los vasas sanguneos, los vasos linfticos y los nervios. En la regin
del hilio la capsula es gruesa y da origen a los tabiques ms anchas del
rgano, por los que transcurren los vasos sanguneos destinados a la pulpa.
Existen dos tipos de pulpa, llamadas roja y blanca. La pulpa roja debe su
nombre a que en los cortes de bazos frescos posee un color rojo oscuro,
dada la gran cantidad de sangre que contiene. En cambio, la pulpa blanca
est formada por cordones y ndulos linfticos esparcidos en medio de la
pulpa roja, llamados corpsculos de Malpighi. La pulpa roja ocupa la mayor
parte del bazo muchos consideran que es un tejido linftico inundado de
sangre.
PULPA BLANCA
La pulpa blanca se compone de cordones irregulares de tejido linftico
denso que se continan con ndulos linfticos. EI eje central de cada cordn
es recorrido por un vaso arterial llamado arteria central de la pulpa blanca.
Si bien en los ndulos linfticos este vaso ocupa una posicin excntrica,
conserva el nombre de arteria central. Se trata de una arteria muscular
cuya adventicia es reemplazada en algunos sitios por el tejido linftico de
los cordones o de los ndulos. Debido a la presencia de la arteria central, los
cordones suelen denominarse vainas linfticas periarteriales.
Mientras recorre los cordones y los ndulos linfticos, la arteria central
reduce su calibre y emite numerosos capilares perpendiculares, los cuales
se dirigen hacia la periferia de la pulpa blanca e ingresan en In pulpa roja.
Ms adelante se ver donde terminan y como lo hacen.

Volviendo a la arteria central, sale por el extremo de un cordn y pasa a la

pulpa roja, donde emite dos a seis ramas pequeas, llamadas arterias
peniciliadas. Adoptan este nombre porque nacen de la arteria central como
los pelos de un pincel. Ms adelante se describir su estructura y como
terminan.
El tejido linftico de la pulpa blanca posee las siguientes caractersticas. Sus
vainas periarteriales contienen Linfocitos T equivalentes a los de la corteza
profunda de los ganglios, de modo que son zonas timodependientes. Los
ndulos linfticos se distinguen de los ndulos de los dems rganos
linfticos porque los atraviesa la arteria central. Debe aadirse que cuando
se trata de ndulos linfticos secundarios, sus casquetes de Linfocitos
pequeos se orientan hacia la pulpa roja.
PULPA ROJA
La pulpa roja est compuesta por tejido linftico laxo invadido por clulas
sanguneas. En los cortes histolgicos se destacan unas estructuras
llamadas cordones de Billroth, que son atravesados por numerosos
sinusoides.
Los cortes seriados del bazo muestran que los cordones de Billroth no son
cordones sino masas continuas de tejido linftico que rodean a las
sinusoides.
Entre sus redes de fibras reticulares se encuentran algunos plasmocitos y
abundantes macrfagos, pero las clulas que predominan son las de la
sangre. Los macrfagos fagocitan a los elementos envejecidos de la sangre,
principalmente eritrocitos, granulocitos y plaquetas.
Las arterias peniciliadas se localizan en los cordones de Billroth.
Miden menos de 1 mm de largo y su dimetro se reduce progresivamente.
Poseen una sola capa de clulas musculares y una adventicia sumamente
delgada. Cada arteria da origen a dos o tres capilares terminales, algunos
de los cuales tienen una envoltura de macrfagos densamente apiados,
llamada elipsoide o vaina de Schweigger-Seidel.
Los capilares que poseen esta vaina de macrfagos se llaman capilares
envainados. Sus clulas endoteliales son alargadas y corren en la misma
direccin que el vaso. En muchos sitios forman una pared endotelial
continua, envuelta por una lmina basal que no lo es. Por lo tanto, las
clulas sanguneas pueden salir de los capilares solo para los sitios donde la
pared endotelial es discontinua. Dado que deben sortear la vaina pericapilar
de macrfagos, estos fagocitan a las clulas sanguneas envejecidas antes
de que pasen a los cordones de Billroth.
Las sinusoides del bazo son caractersticos. Se trata de capilares extensos,
de unas 40 um de dimetro, cuyas clulas endoteliales son muy largas
-llegan a medir hasta 100 um- y corren en la misma direccin que el vaso.
Adems, entre las clulas endoteliales existen espacios libres de 2 a 3 um, a
travs de los cuales las clulas sanguneas que circulan por las sinusoides
pueden pasar a los cordones de Billroth, y las que se hallan en estos, entrar
en las sinusoides. Las clulas endoteliales se apoyan sobre una lmina basal
incompleta, representada por fibras reticulares circulares que rodean el

endotelio como los aros de un barril. Estas fibras se vinculan entre si

-mediante otras ms delgadas- y con las del tejido linftico circundante.
En la seccin dedicada a la pulpa blanca se vio que los capilares que nacen
de la arteria central arriban a la pulpa roja. Dos teoras -no necesariamente
contrapuestas- intentan explicar cmo ingresa la sangre de estos capilares
en los sinusoides de la pulpa raja.
Una teora sostiene que los capilares desembocan en las sinusoides
(circulacin cerrada) y la otra que se abren en medio de los cordones de
Billroth (circulacin abierta). Segn esta, la sangre primero se vierte en los
cordones -abandona el sistema vascular- y luego ingresa en los sinusoides
pasando por los espacios que separan a sus clulas endoteliales. Si bien la
mayora de las pruebas experimentales sustentan la circulacin abierta, es
probable que sea cerrada cuando la cantidad de sangre contenida en el
bazo es escasa, y abierta cuando la sangre sobrepasa cierto nivel y el bazo
se distiende.
Respecto de los capilares (envainados o no) de las arterias peniciliadas,
terminaran como los capilares que se acaban de describir.
Las sinusoides desembocan en las venas que transcurren por la pulpa roja,
las cuales a su vez desembocan en las venas de los tabiques conectivos. La
mayor parte de la pared de estas venas es muy delgada, ya que su
endotelio descansa directamente sobre el tejido conectivo del tabique.
Vasos sanguneos
Las ramas de la arteria esplnica y de la vena esplnica avanzan por los
tabiques miliares en compaa de los vasos linfticos y los nervios. Despus
de un corto trayecto, los vasos arteriales emiten ramas que ingresan en la
pulpa. A su vez, las venas de la pulpa son tributarias de los vasos venosos
de los tabiques.
La pulpa esplnica no posee vasos linfticos, pues nacen de la capsula y de
los tabiques. Respecto a los nervios, sus terminales sinpticos inervan a los
vasos sanguneos de la pulpa y de los tabiques.
Funciones del bazo
EI bazo desempea varias funciones, algunas no relacionadas con la
linfocitopoyesis ni con el sistema inmunitario. A pesar de su importancia, no
es imprescindible para la vida, pues cuando se lo extirpa por alguna causa
mdica, gran parte de sus funciones son asumidas par la medula sea, los
ganglios linfticos y el hgado.
Ya se indic de qu manera las clulas de la sangre -incluidas las plaquetas
y los eritrocitos- llegan a los cordones de Billroth. EI bazo sirve como
depsito de plaquetas, que vuelven a la sangre cuando se las necesita. En
algunas especies acta tambin como reservorio de eritrocitos, pero en el
hombre estas se hallan en el bazo por otras causas, principalmente porque
hay una continua eliminacin de eritrocitos viejos, como se ver a
continuacin.

Normalmente, una parte de los eritrocitos de los cordones de Billroth son

viejos y son fagocitados por los macrfagos. Por consiguiente, la protena de
la hemoglobina se separa de la fraccin hem. Esta pierde el hierro y se
convierte en bilirrubina, que es un pigmento que llega al hgado y se une al
cido gIucaronico, tras lo cual se excreta con la bilis. Entre tanto, el hierro
pasa a la sangre y llega a la medula sea, donde se utiliza en la formacin
de eritrocitos nuevos. Cuando hay exceso de hierro, los macrfagos lo
almacenan en sus citoplasmas, ligado a la hemosiderina.
Los macrfagos del bazo eliminan tambin plaquetas y granulocitos que
completaron sus ciclos de vida, lo mismo que partculas extraas presentes
en la sangre.
El bazo desempea funciones inmunolgicas semejantes a las de los
ganglios linfticos, excepto porque filtra antgenos que circulan en la sangre,
no por los vasos linfticos. Debido a su ubicacin, constituye la ltima lnea
de defensa del sistema inmunitario, pues los antgenos que superan la lnea
de los ganglios linfticos se vuelcan en la sangre y son inevitablemente
filtrados por el bazo.
La funcin linfocitopoyetica del bazo es similar a la de los ganglios linfticos.
As, los linfocitos B y los plasmocitos se generan en los ndulos Linfticos
secundarios de la pulpa blanca, mientras que los linfocitos T se originan en
las vainas linfticas periarteriales. Para arribar a la sangre, los linfocitos
pasan de la pulpa blanca a los cordones de Billroth y de estos a las
sinusoides.
RESPUESTAS INMUNOLOGICAS
En diversas secciones del captulo 11 y de este captulo se describieron
diversos aspectos funcionales de las clulas y de los rganos del sistema
inmunitario, pero no fueron relacionados entre s. Sin embargo, en las
respuestas
inmunolgicas
esas
clulas
y
rganos
actan
mancomunadamente. En las prximas secciones se analizaran -muy
sucintamente- las reacciones globales de las clulas y los rganos linfticos
frente a distintos tipos de antgenos.
Inmunidad contra los virus
La mayor parte de los virus que infectan al hombre provocan respuestas
inmunolgicas mediadas por clulas. As, cuando un virus ingresa en el
organismo, invade algunos tejidos y sus genes se insertan en el genoma de
las clulas infectadas, donde se transcriben. Luego las clulas infectadas
sintetizan las protenas virales, las cuales, por ser ajenas a ellas, se
comportan como antgenos. Las protenas virales -los antgenos- se
combinan con una molcula llamada MHC-J (por major histocompatibility
complex), que se halla en todas las clulas del organismo. Debido a que el
complejo antgeno/MHC-I se inserta en la membrana plasmtica, el antgeno
viral queda expuesto en la superficie de las clulas infectadas.
Simultneamente, los linfocitos T citotxicos que poseen el receptor
especfico para ese antgeno proliferan en las zonas timodependientes de
los rganos linfticos secundarios (expansin clonal) y circulan por la sangre
hasta dar con las clulas infectadas. Cuando las encuentran, los linfocitos T

citotxicos las matan, lo cual destruye tambin a los virus que se

reproducen en su interior. Para atacar a la clula infectada, el linfocito T
citotxico se une, mediante su receptor, con el antgeno viral, que como se
dijo se encuentra en la membrana plasmtica de la clula infectada. La
unin receptor-antgena es reforzada por la unin del receptor CD8 del
linfocito con el MHC-I de la clula infectada.
El contacto del linfocito T citotxico con la clula infectada hace que el
linfocito descargue dos tipos de sustancias, llamadas granzimas y
perforinas. Las granzimas ingresan en la clula infectada y activan
endonucleasas que escinden el ADN celular y el ADN 0 el ARN viral. En
cambio, las perforinas se insertan en la membrana plasmtica de la clula
infectada y forman en ella tneles a travs de los cuales ingresan lquidos
que provocan el estallido celular.
Inmunidad contra las bacterias
EI organismo se defiende contra las bacterias de diferentes maneras, casi
todas a travs de respuestas inmunolgicas mediadas por anticuerpos. As,
cuando una bacteria ingresa en el organismo, estimula la proliferacin de
los linfocitos B que poseen el receptor especfico para uno de los antgenos
bacterianos (expansin clonal). Luego, estos linfocitos se convierten en
plasmocitos, los cuales secretan anticuerpos que se adhieren a las
bacterias. Ello activa a las protenas del complemento, que se insertan en la
pared bacteriana y forman tneles por los que ingresan lquidos que hacen
estallar a las bacterias.
Cuando se trata de bacterias que afectan al organismo mediante toxinas,
los anticuerpos se unen a estas y las neutralizan.
En otros casos, los anticuerpos adheridos a las bacterias se comportan
como opsoninas, las cuales atraen a los neutrfilos. Cuando estos se unen a
las bacterias, las fagocitan y las digieren mediante enzimas y sustancias
que se liberan de sus grnulos citoplasmticos. En este proceso mueren
tambin los propios neutrfilos, cuyos restos, junto con las sustancias
liberadas de los grnulos y el material bacteriano digerido, forman el pus.
Si la infeccin bacteriana no es neutralizada por los neutrfilos, estos
secretan sustancias que atraen a los macrfagos, los cuales reconocen a las
opsoninas y fagocitan a las bacterias con mayor eficacia. Adems, los
macrfagos no mueren en el proceso de digestin de las bacterias.
Cuando se trata de bacterias que no son destruidas por los neutrfilos, ni
por los macrfagos, se desencadena la siguiente reaccin inmunolgica, que
como se ver es mucho ms compleja que las anteriores.
En primer trmino, las bacterias interactan con clulas presentadoras de
anfgenos, cuya membrana plasmtica posee receptores que reconocen
inespecficamente a cualquier bacteria.
Estas clulas estn distribuidas por todo el organismo, pues corresponden
tanto a las clulas dendrticas -incluidas las clulas de Langerhans- como a
los macrfagos.

Las clulas presentadoras fagocitan y digieren a las bacterias, cuyas

protenas, dado que no pertenecen al organismo, se comportan como
antgenos. Estos se combinan con una molcula llamada MHC-II, que se
halla en las clulas presentadoras de antgenos. Debido a que el complejo
antgeno/MHC-II se inserta en la membrana plasmtica, el antgeno
bacteriano queda expuesto en la superficie de la clula presentadora.
A continuacin, las clulas presentadoras se conectan con los linfocitos T
cooperadores que poseen el receptor especfico para ese antgeno, contacto
que se ve reforzado por la unin del MHC-II de las primeras con el receptor
CD4 de los linfocitos. EI contacto entre estas clulas hace que los linfocitos T
cooperadores proliferen en las zonas timodependientes de los rganos
linfticos secundarios (expansin clonal).
Los ahora numerosos linfocitos T cooperadores se conectan con los linfocitos
B que poseen el receptor para el mismo antgeno. Este contacto estimula
proliferacin de los linfocitos B (expansin clonal), cuyos descendientes se
convierten en plasmocitos y secretan anticuerpos. A su turno, los
anticuerpos se unen a las bacterias, lo cual activa a las protenas del
complemento. En un punto anterior se describi de qu modo el
complemento mata a las bacterias.
La unin de los linfocitos T cooperadores con los Linfocitos B se realiza
mediante el mismo mecanismo por el que se unen con las clulas
presentadoras de antgenos.
Cuando una bacteria infecta por primera vez al organismo, parte de los
linfocitos T cooperadores y de los linfocitos B que se generan en la
respuesta inmunolgica se convierten en linfocitos con memoria, cuyo
nombre se debe a que reaccionan ms rpidamente y con mayor vigor
cuando el organismo es infectado despus de un tiempo por la misma
bacteria. Alga similar ocurre con los linfocitos T citotxicos durante las
respuestas inmunolgicas mediada por clulas.
Los
anticuerpos
son
complejos
proteicos
llamados
tambin
inmunoglobulinas Ig. Existen cinco tipos conocidos como IgM, IgG, IgE, IgA e
IgO. En general, la IgM y la IgG intervienen en las infecciones bacterianas; la
IgE, en las reacciones alrgicas y en las infecciones por parsitos; la lgA, en
las reacciones inmunolgicas que tienen lugar en las mucosas y en las
glndulas exocrinas, mientras que la IgD acta solo como receptor.
Inmunidad contra los parsitos
Cuando un parasito (protozoo. hclmil1to. ecc ) ingresaen el organismo,
estimula
la prCJIireraciL1n de los linfOl.:itos B que poseen el receptor espedtico pam
uno
ce sus antfgenos (expansin donal>. al c:.tbo de 10 cuullos [int"ocito'i" B
dcseL.'I1dicnWs
:,e convicrten en p[asmocilos y se:.:retan IgE

L1S IgE se unen I"mo al para.sito como u los mustoeitos del tcjido conectivo.
los
wales descargan diversa" sustuncias. prineipdlmente lIistamilla )' heparilta
(v6se
jHa.,.rociio.l". cap. .J. \ Esta~ suslUncias ---que :1 veces pftxlucen racciones
ali~I"'Jicas"
traen a los eosin61"ilos. los CLldes libemn sustanciJS antiparasitarias. en
particular lu
prote{ua bcUica mayor y laprotefna catMrlica ('lease E(ubu~-'ijm. cap. II).
Reacdones inmunol6gicas en mucosas y glandulas exocrinas
Cuando c1<::rtU!' O<ictcrias infectan mucosas y glandubs ~xocril1<1s,
inieialmente
se eSlxlfcen ~n Sll~ seucciones para luegD atrJvesar el epitdlo c invadir el
tejido
coneetivo subyJ.cente, 10 ellal cstimula la prollferaci6n de lo~ linfocitos B
que po'
ieen e[ re;"'eplor especifico pum los antigenos bacteri,mos [expansion
clonal).
A continuacion, en cI tejido eoneetivo mucosa 0 glandulur. los linr'ocito~
desl'endientes
se convierten en plasmoeilos que secretan [gAo Esta atr<l\'iesa el epitelio
por transdtosis y se difunde en [as ,seereciones. donde 'Ie eneuentran
nlle\'us
generacione'i" de bacterin..;. La IgA se une a elias, 10 ellal impide que sigan
atr;J.vesando
el epitc[io y haec que mucron
Esle tipo de il1fecciones ofecta a los sistemas digcstivo, respiratorio.
urinario y
reproduclor yes camlin en las gl;'induh... m<lmarias en actividad y en las
glandu'
as I:l.gr:males. POI consigulente, se puede detcctilr IgA en las secrecione'>
del mbo
inwstinul, del trneto respiwtorio y de Ia vug:ina, aSI como en Ia saliva, la
orina.
d semen. las l<igrimns y la leche de la mujer que amumal1w.
Resistencia a los tumores
Entre otm:.; alteracionl:s. en la~ o.;Clulus Wmoral~ sc m.:x!itican algunas
protefnos

de [a membrana pla<;matica, [0 (ual provoca lu reaccion dd slstema

inmunicario,
:tlle interpreta que esas prcte(nas no son propias y awca a la~ l..-elubs
tumorales. En
[a reai.:ci6n intervienen 10:'; Jinjocitos .VK. que s;: unen :J. las celu[as
lumorales y 18:-;
matan medi:lf,te sustancia~ Uticas que :"..feccan a las m~mhranas
p[asmutlcas.
Reehazo de trasplantes
Enla secci6n dedicuda a!a inmunidad contra 10-; virus se :.iescribieron Ins
funciones
l.lel MHC-I Yse dijo que e~ta pre~cme en tOOas las ':elulas del organismo.
Debe afiadirse que carla individuo posee en tadas sus celuJas el mismo
MHC-I, y
que este es singular. pues no existen dos individuos con el mismo MHC-I,
salvo
que sean gemelos univitelinos.
Por ello. el MHC-I de cualquier individuo se compacta como un antigeno
cuando
es introducido en el organismo de otro, que es 10 que ocurre cuando se
tIasplantan
organos, de alli que deban tomarse ciertos recaudos pam evitar que sean
rechazados. Los rechazos son causados par los linfocilOS T citotoxicos del
arganismo
receptor. que ante las celulas del trasplante reaccionan como 5i estas
estuvieran
infectadas por LIn virus, ya que confunden al MHC-I del organismo donante
con un anligeno viral.