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3. Modelos para interactuar Poblaciones
Cuando las especies interactan la dinmica poblacional de cada especie se ve afectada. En
general hay toda una red de interaccin de especies, a veces se llama una red trfica, que hace
que para las comunidades estructuralmente complejas. Consideramos aqu los sistemas que
implican 2 o ms especies, concentrndose sobre todo en los sistemas de dos especies. El libro
de Kot (2001) analiza este tipo de modelos (incluidos los sistemas de interaccin de poblacin
estructurados por edad) con numerosos ejemplos prcticos recientes. Hay tres tipos principales
de interaccin.
(I) Si la tasa de crecimiento de una poblacin se reduce y la otra aumenta las poblaciones se
encuentran en una situacin de depredador-presa.
(Ii) Si se disminuye la tasa de crecimiento de cada poblacin entonces es la competencia.
(Iii) Si la tasa de crecimiento de cada poblacin se ve reforzada entonces se llama mutualismo o
simbiosis.
Todas las tcnicas matemticas y los mtodos de anlisis en este captulo son directamente
aplicable al captulo 6 sobre la cintica de reaccin, donde se plantean las ecuaciones similares;
Alli las "especies" son las concentraciones qumicas.
3.1 Modelos depredador-presa: Lotka-Volterra Sistemas
Volterra (1926) fue el primero que propuso un modelo simple para la
depredacin de una especie por otra para explicar los niveles oscilatorios de
ciertas capturas de peces en el mar Adritico. Si N(t) es la presa poblacin y
P(t) la del depredador en el tiempo t entonces el modelo de Volterra es

dN
=N (abP)
dt

(3.1)

dP
=P(cN d ) (3.2)
dt
Donde a,b,c y d son constantes positivas.
Los supuestos del modelo son:
(i) La presa en ausencia de cualquier depredacin crece ilimitadamente de
manera maltusiana; Este es el trmino aN en (3,1).
(ii) El efecto de la depredacin es reducir la tasa de crecimiento per cpita
de la presa por un trmino proporcional a las poblaciones de presas y
depredadores; Este es el trmino -bNP.
(iii) En ausencia de cualquier presa para el sustento resultados tasa de
mortalidad del depredador en decaimiento exponencial, es decir, el trmino
-dP en (3,2).
(iv) La contribucin de la presa a la tasa de crecimiento de los depredadores
es cNP; es decir, que es proporcional a la presas disponibles, as como con

el tamao de la poblacin de depredadores. Los trminos de NP pueden ser

considerados como representantes de la conversin de la energa de una
fuente a otra: bNP se toma de la presa y cNP se acumula a la predadores.
Luego veremos que este modelo tiene serios inconvenientes. Sin embargo,
ha sido de gran valor en el planteamiento de las cuestiones de gran
relevancia y es un lugar de partida para los modelos ms realistas; esta es
la principal motivacin para estudiar aqu. El modelo (3.1) y (3.2) se conoce
como el modelo de Lotka-Volterra ya que el mismo ecuaciones tambin se
derivaron por Lotka (1920; vase tambin 1925) a partir de una sustancia
qumica hipottica reaccin que dijo podra mostrar un comportamiento
peridico en las concentraciones qumicas. Con esta motivacin las
variables dependientes representan concentraciones qumicas; tocamos en
esta otra vez en el captulo 6.
Como primer paso en el anlisis del modelo de Lotka-Volterra nos
replanteamos el sistema de escribiendo:

u ( )=

cN ( t )
bP ( t )
d
, v ( )=
, =at , = , ( 3.3 ) ,
d
a
a

y se convierte

du
dv
=u ( 1v ) , =v(u1)
d
d
En la u, v plano fase (un breve resumen de los mtodos bsicos de plano
fase se da en el Apndice A) estos dan

v (u1)
dv
=
du
u(1v )
que tiene puntos singulares en u = v = 0 y u = v = 1. Podemos integrar
(3.5) exactamente
para obtener las trayectorias de fase

u+ vln u v=H ,
donde H>Hmin es una constante: Hmin = 1 + es el mnimo de H sobre
toda (u, v) y se produce en u = v = 1. Para un determinado H> 1 + , las
trayectorias (3.6) en el plano de fase
estn cerrados, como se ilustra en la Figura 3.1.
Una trayectoria cerrada en el plano u, v implica soluciones peridicas en
de u y v en (3,4). Las condiciones iniciales, u(0) y v(0), determinan el H
constante en (3.6) y por lo tanto la trayectoria de fase en la Figura 3.1.
Soluciones peridicas tpicas u() y v() se ilustran en la Figura 3.2. A partir

de (3.4) podemos ver inmediatamente que u tiene un punto de inflexin

cuando v = 1 y v tiene uno cuando u = 1.
Una inadecuacin importante del modelo de Lotka-Volterra se desprende de
la Figura 3.1- las
soluciones no son estructuralmente estable. Supongamos, por ejemplo, u(0)
y v(0) son tales que u y v para > 0 estn en la trayectoria H 4 que pasa
cerca de los ejes u y v. Entonces
cualquier pequea perturbacin se mover la solucin sobre otra trayectoria
que no varia en todas partes cerca de la original H 4. Por lo tanto una
pequea perturbacin puede tener un muy marcado efecto, al menos en la
amplitud de la oscilacin. Este es un problema con cualquier sistema que
tiene una primera integral, como (3.6), que es una trayectoria cerrada en el
plano de fase. Se les llama sistemas conservadores; aqu (3.6) es la ley de
conservacin asociada.

Figure 3.1. Cerrado (u, v) las trayectorias planas fase, a partir de (3.6) con diversos H, para el sistema de Lotka-Volterra
(3,4): H1 = 2,1, H2 = 2,4, H3 = 3,0, H4 = 4. Las flechas indican la direccin del cambio con el aumento de tiempo.
ley".Por lo general son de poca utilidad como modelos para las poblaciones que interactan reales (ver uno interesante
y divertido intento de hacerlo ms adelante). Sin embargo, el mtodo de anlisis de los estados estacionarios es tpico.
Volviendo a la forma (3.4), una linealizacin de los puntos singulares determina el tipo de singularidad y la estabilidad
de los estados estacionarios. Una estabilidad lineal similar anlisis tiene que ser llevado a cabo en sistemas
equivalentes con cualquier nmero de ecuaciones. Nosotros considerar primero el estado estacionario (u, v) = (0, 0).
Sean X e Y sean pequeas perturbaciones sobre (0, 0). Si mantenemos nicos trminos lineales, (3.4) se convierte en
cerrado (u, v) trayectoria del plano fase, para (3.6) con varios H ,para el sistema de LotkaVolterra (3.4): H1 = 2.1, H2 =
2.4, H3 = 3.0, H4 = 4. La flecha denota la direccin de cambio con incremento de tiempo .

Por lo general son de poca utilidad como modelos para las poblaciones que
interactan reales (ver uno interesante y divertido intento de hacerlo ms
adelante). Sin embargo, el mtodo de anlisis de los estados estacionarios es tpico.
Volviendo a la forma (3.4), una linealizacin de los puntos singulares determina el
tipo de singularidad y la estabilidad de los estados estacionarios. Una estabilidad
lineal similar al anlisis tiene que ser llevado a cabo en sistemas equivalentes con
cualquier nmero de ecuaciones. Consideraremos primero el estado estacionario (u,
v) = (0, 0). Sean X e Y pequeas perturbaciones sobre (0, 0). Si mantenemos nicos
los trminos lineales, (3.4) se convierte en ley.

( )(

dx
d
1 0 x
x

=A
.
dy
0 y
y
d

)( ) ( )

La Solucin es de la forma:

figure 3.2. Soluciones peridicas para la presa u () y el depredador v () para el

sistema de Lotka-Volterra (3,4) con = 1 y las condiciones iniciales u (0) = 1,25, v (0)
= 0,66

)
=B e
( x(
y () )

donde B es un vector columna constante arbitraria y los valores propios se dan por el
polinomio caracterstico de la matriz A y por lo tanto son soluciones de

| AI|= 1
0

0 = 0 =1, = .
1
2

Desde por lo menos un valor propio, 1> 0, x () e y () crecen exponencialmente y as

u = 0 = v es linealmente inestable. Desde 1> 0 y 2 <0 se trata de una singularidad
punto de silla
(Vase el Apndice A).

Linealidad sobre el estado estacionario u = v = 1 mediante el establecimiento de u = 1 +

x, v = 1 + y con |x| y | y | pequeos, (3.4) se convierte en:

()

dx
d = A x , A= 0 1 .
dy
y
0
d

() (

con valores propios dadas por

1 =0 , = i .

1
2

Por lo tanto u = v = 1 es una singularidad centro ya los valores propios son puramente
imaginario. Desde
Re = 0, el estado estacionario es neutralmente estable. La solucin de (3.8) es de la
forma
)
=I e
( x(
y () )

+m ei ,

donde l y m son vectores propios. As, las soluciones en el barrio del singular punto u =
v = 1 son peridicas en con periodo 2 / . En trminos de dimensiones de (3.3) este
periodo es T = 2 (a / d) media; es decir, el perodo es proporcional a la raz cuadrada de
la relacin entre la tasa de crecimiento lineal, un, de la presa de la tasa de mortalidad, d,
de los depredadores. Incluso a pesar de que slo se trata de pequeas perturbaciones

sobre el estado estacionario u = v = 1 vemos como el periodo depende de las tasas de

crecimiento y mortalidad intrnsecas. Por ejemplo, un aumento en la tasa de crecimiento
de la presa aumentar el perodo; una disminucin en el tasa de mortalidad depredador
hace lo mismo. Es esto lo que se puede esperar de manera intuitiva?
En este contexto ecolgico de la matriz A en las ecuaciones lineales (3.7) y (3.8) es
llamado la matriz de la comunidad y sus valores propios determinan la estabilidad de
la constante estados. Si Re> 0, entonces el estado de equilibrio es inestable, mientras
que si ambos Re<0 es estable.
El caso crtico Re = 0 se denomina estabilidad neutral. Ha habido muchos intentos de
aplicar el modelo de Lotka-Volterra para el mundo real fenmenos oscilatorios. En vista
de la inestabilidad estructural del sistema, deben esencialmente todos fallan para ser de
uso prctico cuantitativo. Como hemos mencionado, sin embargo, pueden ser
importante como vehculos para sugerir preguntas relevantes que deben plantearse. Uno
en particular ejemplo interesante fue el intento de aplicar el modelo a los datos de
extensa en la interaccin liebre lince-raquetas de nieve de Canad en los registros de
captura de pieles del Hudson Bay Company desde aproximadamente 1845 hasta la
dcada de 1930. Suponemos que los nmeros reflejan una proporcin fija de la
poblacin total de estos animales. Aunque esta suposicin es de precisin cuestionable,
como se indica por lo que sigue, sin embargo, los datos representan uno de los pocos
registros a largo plazo disponibles. Figura 3.3 reproduce estos datos.
(1996) El libro de Williamson es una buena fuente de datos de poblacin que presentan
peridica o cuasi-peridica comportamiento.
La figura 3.3 muestra las fluctuaciones peridicas razonables y Figura 3.3 (c) una mayor
o menor curva cerrada en el plano de fase ya que ahora esperamos de un
comportamiento en tiempo peridica las variables. Leigh (1968) utiliz el modelo de
Lotka-Volterra estndar para tratar de explicar los datos. Gilpin (1973) hizo lo mismo
con un sistema de Lotka-Volterra modificado. Examinemos
Los resultados dados en la Figura 3.3 un poco ms de cuidado. Primera nota que la
direccin de las flechas de horario en la figura 3.3 (c) es en sentido horario en contraste
con la de la Figura 3.1. Esto es se refleja en las curvas de tiempo de las figuras 3.3 (a) y
(b) cuando la oscilacin lince, el depredador, precede a la liebre de. Lo contrario es el
caso en la situacin depredador-presa se ilustra en la Figura 3.2. Figura 3.3 implica que
las liebres estn comiendo el lince! Esto plantea un problema grave interpretacin!
Gilpin (1973) sugiri que tal vez las liebres pudo matar al lince si llevaban una
enfermedad que se pasan al lince. Incorpor un efecto epidemia en su modelo y los
resultados numricos y luego mir como los de

Figura 3.3 (c); esto pareca ofrecer la explicacin de la liebre "comer" el lince.

Un buen intento, pero no hay tal enfermedad se conoce. Gilpin (1973) tambin ofreci
lo que es tal vez la explicacin correcta, a saber, que los cazadores de pieles son la
"enfermedad." En los aos de baja densidades de poblacin que probablemente hicieron
otra cosa y slo sintieron que valga la pena volver a las lneas de trampas cuando las
liebres, estaban otra vez lo suficientemente numerosos. Desde lince fueron ms rentable
para atrapar liebres que probablemente habran dedicado ms tiempo para el lince de la
liebre. Esto dara como resultado el fenmeno se ilustra por las Figuras 3.3 (b) y (c).
Schaffer (1984) ha sugerido que los datos lince liebre podra ser evidencia de una
atractor extrao (es decir, que exhiben un comportamiento catico) en la revista Nature.
La moraleja de la historia es que no basta para producir un modelo que presenta
oscilaciones sino ms bien para dar una explicacin adecuada del fenmeno que puede
hacer frente a escrutinio ecolgica y biolgica.
3.2 Complejidad y Estabilidad
Para tener una idea de los efectos de la complejidad en la estabilidad consideramos
brevemente el sistema generalizado depredador-presa de Lotka-Volterra, donde hay k
especies presa y k depredadores, que se aprovechan de todas las especies de presa, pero
con diferente gravedad. Luego, en lugar de (3.1) y (3.2) tenemos
Figura 3.3. (A) Las fluctuaciones en el nmero de pieles vendidas por la Compaa de la
Baha de Hudson. (Reproducida de Odum
1953) (b) Detalle del perodo de 30 aos a partir de 1875, con base en los datos de Elton
y Nicholson (1942).
(C) Fase avin solar de los datos representados en (b). (Despus de Gilpin 1973)
3.2 La complejidad y la estabilidad 85
donde todo el ai, j bi, ci y di j son constantes positivas. El estado estacionario es trivial
Ni = Pi = 0 para todo i, y la matriz de la comunidad es la matriz diagonal
A=

a1 0
...0
0 ak
-d1 0
0

...
0 -dk

Los valores propios son por lo tanto 2k

? i = ai> 0, k + i = -di <0, i = 1,. . . , K
por lo que este estado de equilibrio es inestable ya que todo? i> 0, i = 1,. . . , K.
El estado de equilibrio no trivial es la solucin vector columna N *, P *, donde
k?
j=1
j bi P * j = ai,
k?
j=1
ci j N * j = di, i = 1,. . . , K
o, en notacin vectorial, con N *, P *, vectores a, y columna d,
BP * = a, CN * = d, (3.11)
donde B y C son los k k matrices [j bi] y [ci j], respectivamente.
Las ecuaciones (3.10) se puede escribir como
dN
dt = NT [a - BP],
dP
dt = PT [CN - d],
donde el superndice T denota la transpuesta. As, en linealizacin sobre (N *, P *) en
(3.11) mediante el establecimiento de
N = N * + u, P = P * + v,
donde | u |, | v | son pequeas en comparacin con | N * | y | P * |, obtenemos
du

dt N * T Bv,
dv
dt P * T Cu.
Entonces

du
dt
dv
dt

A? U
v

,A=
?0N*TB
P*TC0
?
, (3.12)
donde aqu la matriz de la comunidad A es una matriz de 2k x 2k bloque con nula
diagonal
bloques. Desde la? I valores propios, i = 1,. . . , 2k son soluciones de | A -? I | = 0 el
suma de las races? i satisface
2k?
i=1
? i = trA = 0, (3.13)

donde trA es la traza de A. Puesto que los elementos de A son reales, los valores
propios, si es complejo,
ocurrir como conjugados complejos. Por lo tanto a partir de (3.13) hay dos casos: todos
los valores propios
son puramente imaginarios o no lo son. Si todo Re? I = 0, entonces el estado de
equilibrio (N *, P *) es
neutralmente estable como en el caso 2-especies. Sin embargo, si existen? I tal que Re?
I? = 0
entonces, puesto que se encuentran conjugados como complejos, (3.13) implica que al
menos existe uno con
Re> 0 y por lo tanto (N *, P *) es inestable.
Vemos de este anlisis que la complejidad en los introduce web de interaccin
poblacin
la posibilidad de inestabilidad. Si un modelo por casualidad result en solamente
imaginaria
valores propios (y por tanto las perturbaciones del estado estacionario son peridicas en
el tiempo), slo
un pequeo cambio en uno de los parmetros en la matriz comunidad resultara en por
lo
menos un valor propio con Re ? = 0 y por lo tanto un estado de equilibrio inestable.
Esto, por supuesto,
Slo es vlido para las matrices de la comunidad, tales como en (3.12). Aun as,
tenemos indicios de la
bastante general y resultado importante que la complejidad general resulta en
inestabilidad en lugar
de estabilidad.