PLANTAS DIOICAS

Las especies dioicas son plantas bisexuales. Cada especie presenta

individuos con flores masculinas e individuos con flores femeninas, lo que
determina la alogamia obligada. Esto significa que las dos estructuras
reproductoras se hallan en plantas diferentes (plantas estaminadas y
plantas pistiladas).
Muchas plantas dioicas presentan flores relativamente pequeas, blancas,
amarillentas o verdosas, de morfologa no especializada, que atraen una
variedad de insectos pequeos, especialmente abejas pequeas de las
familias Halictidae, Megachilidae y Meliponini.
La dioecia o diferenciacin sexual es claramente un mecanismo de
fecundacin cruzada que impide la autofecundacin, pero no impide el
apareamiento entre hermanos o formas ms estrechas de consanguinidad.
(Allard, 1967).
A menudo la dioecia est asociada con plantas de gran tamao y
polinizacin abitica como el sauce (Salix spp). Es rara en plantas con flores
grandes, especializadas, con morfologa compleja. Entre las plantas
cultivadas las especies dioicas mas importantes son: la palmera africana,
camo, lpulo, espinaca, papayo, la marihuana, lamo y el esprrago.

La determinacin del sexo en este tipo de plantas crea serios problemas,

especialmente en especies donde el dioecismo y monoecismo estn juntos;
la condicin de poligamia ocurre cuando los dos sexos pueden estar en
diferentes plantas, en la misma planta o puede estar representado por flores
hermafroditas (Chattopadhyay & Sharma, 1991),(Madriz R. et al).
Tabla 9. Clasificacin de algunas plantas segn el tipo de fecundacin.
Tipo de Fecundacin

Especies

Autofecundacin - Normalmente autogmas

Tomate, Lechuga, Arroz, Soya,

Caf, Trigo, Cebada, Frjol, Arveja
Alfalfa, A.

Autofecundacin - Prevalentemente

Algodn, Aj, Pimentn,

autgamas (5- 20% de cruzamiento natural)

Berenjena.

Fecundacin Cruzada - Prevalentemente

Sorgo
algamas (20 - 70% de cruzamiento natural)
Fecundacin Cruzada -Normalmente
Algamas (> 70% de cruzamiento natural)

Cebolla, Zapallo, Melon, Maz,

Yuca, Girasol, Cacao, Zanahoria,
Repollo, Coliflor, Esparrago,
Centeno, Papa, Uva, Ajo, Ray
grass .

PRESENTACIN SECUNDARIA DE POLEN

Es la transferencia del polen de las anteras a otra estructura de donde
es recogida por los polinizadores. Es virtualmente universal en las
Compositae y es comn en las Leguminosae y Papilionoideae. Por ejemplo
en Pisum sativum (arveja) el estilo lleva sobre la cara adaxial un conjunto de
pelos que semejan un cepillo. La quilla y el estilo son reflejos. Con la visita
de un polinizador el estilo baja, y al retomar su posicin recoge polen sobre
el cepillo desde el cual lo recoge el polinizador.(Gonzlez Ana et al).

Pisum sativum, arveja, flor con presentacin secundaria del polen

Los sistemas reproductivos como la dioecia y la monoecia han sido

considerados de origen secundario.
Vestigios de rganos sexuales en individuos unisexuales, indican su origen
va hermafroditismo (Richards, 1986). La unisexualidad es as causada por la
supresin de un sexo en una flor. Las bases genticas de la determinacin
del sexo as como su expresin pueden ser controladas por cromosomas
sexuales (Lloyd, 1975; Chattopadhyay y Sharma, 1991). Sin embargo, el
control gentico de la expresin sexual no parece ser suficientemente fuerte

para vencer totalmente los efectos y modificaciones de la expresin sexual

por el ambiente (Lloyd, 1975).
Recientemente, muchas hiptesis sobre la evolucin de la dioecia en
relacin a la ecologa de la polinizacin o dispersin han sido planteadas,
presentando usualmente dos partes: una correlacin y un mecanismo
(Thomson y Brunet, 1990).
Las correlaciones son filogenticas: la dioecia es ms frecuente en plantas
leosas, con frutos carnosos dispersados por vertebrados frugvoros y
poseen flores pequeas e incospicuas, polinizadas por insectos no
especializados o por viento. Los mecanismos involucran circunstancias
ecolgicas que favorecen a la dioecia a travs de vas especficas como los
modelos de seleccin sexual y la teora de asignacin de recursos. Bawa
(1980) comparte esta idea y establece que la evolucin de la dioecia no solo
se debe a la presin selectiva que favorece la fertilizacin cruzada, sino que
factores ecolgicos como la asignacin de recursos para las funciones
masculinas y femeninas, seleccin sexual, dispersin de semillas,
polinizacin y depredacin pueden influir en la evolucin de la dioecia.
(Madriz R. et al).
EVOLUCIN DE LA DIOECIA
La mayora de las angiospermas son hermafroditas. Sin embargo en
numerosos
linajes
han
evolucionado
otros
sistemas
sexuales
(andromonoecia, ginomonoecia, monoecia, androdioecia, ginodioecia,
subdioecia y dioecia. (Richards, 1997).
La presencia de dioecia y monoecia, en trminos generales, tiene un fuerte
componente filogentico y est asociada a determinados grupos
taxonmicos ms que a factores selectivos locales de floras especficas, que
desde luego, tambin actan de forma importante, pero en segundo lugar
(Renner & Ricklefs, 1995; Richards, 1997; Freeman et al., 1997).
La ginodioecia se define como un a modalidad de poligamia en que unos
individuos presentan flores hermafroditas, mientras que otros de la misma
especie y poblacin las tienen femeninas. Es frecuente en las labiadas.
La subdioecia se presenta en poblaciones de individuos en donde prima la
monoecia pero puede haber una ocurrencia alta de individuos que se
comporten como exclusivamente femeninos.
En la polgamo dioecia las
hermafroditas.

plantas dioicas presentan algunas flores

En la dioecia crptica las plantas presentan flores hermafroditas en donde

una de las funciones est suprimida, actuando como flores unisexuales.
Para evaluar los sistemas de reproduccin, cruzamiento o de polinizacin
de una determinada especie se considera fundamental conocer la historia y

peculiaridades evolutivas de los caracteres reproductivos del gnero y/o

familia en cuestin. Principio universalmente conocido como "determinismo
filogentico" que se refiere a que la historia evolutiva de un taxon, est
condicionando la respuesta a la seleccin (Webb, 1984; Hamrick & Godt,
1996; Gitzendanner & Soltis, 2000). Segn esto, se debe "reconocer el
verdadero significado biolgico de las diferencias estructurales
reproductivas" considerando al mismo tiempo: a) la aparicin en otros
taxones geogrficamente lejanos, b) las posibles adaptaciones especficas a
fuerzas selectivas ambientales y c) las consecuencias genticas a niveles de
poblacin natural (Webb, 1984; Karron et al.,1988; Hamrick & Godt, 1996;
Gitzendanner & Soltis, 2000).
El origen de la dioecia en las Angiospermas es diverso, se manifiesta en
taxones no relacionados y como consecuencia de presiones selectivas
diferentes, incluso con situaciones donde las expresiones sexuales varan
constantemente en el tiempo.
La hiptesis generalizada de que la causa principal que provoca la
manifestacin de dioecia es la de evitar la auto-fecundacin para favorecer
la fecundacin cruzada o xenogamia, no es la nica, hay autores que no slo
son partidarios de esta idea, sino que tambin consideran que hay fuerzas
selectivas que favorecen especialmente la especializacin sexual para
promocionar y favorecer las ventajas inherentes a cada uno de los morfos
masculino y femenino (Webb, 1979; Bawa, 1980; Renner & Ricklefs, 1995;
Freeman et al., 1997; Richards, 1997). Segn esto, el acceso a la dioecia
desde el hermafroditismo se puede producir segn tres vas evolutivas
diferentes :
1. va monoecia
2. va ginodioecia inestable
3. Desde el heteromorfismo asociado a sistemas de autoincompatibilidad heteromrficos (Ganders, 1979; Renner & Ricklefs,
1995; Freeman et al., 1997; Sakai et al., 1997).
El acceso va monoecia, se caracteriza por la presencia generalizada de
flores unisexuales frecuentemente con sndromes de anemofilia, donde la
presencia de las flores hermafroditas es ya escasa u ocasional. Presenta una
gran labilidad sexual pudiendo coexistir formas exclusivamente masculinas,
exclusivamente femeninas e intermedias.
El acceso va ginodioecia inestable suele estar fijado genticamente
(McCauley & Brock, 1980; McCauley, 1998; Maurice et al.,1994; Haan et al.,
1997), aunque presenta formas intermedias de gran labilidad con
manifestaciones incluso de androdioecia que suelen estar correlacionadas a
factores ecolgicos diferentes con incluso tipos distintos de polinizacin.
(Prez de P. Julia. 2004.).
La va de acceso desde el heteromorfismo es la ms rara y pueden haber
asociaciones de heterostilia y ginodioecia.

Los mecanismos reproductivos que favorecen la dioecia o diferenciacin

sexual en individuos diferentes para favorecer la xenogamia y con ello
aumentar la diversidad gentica, siguen constituyendo una de las
principales estrategias para incrementar la biodiversidad en las poblaciones
naturales de algunas especies, sobre todo, despus de un evento
colonizador en ecosistemas aislados. Se puede decir tambin que esta
estrategia reproductiva es frecuente en hbitats tropicales y de islas
ocenicas con altos porcentajes de dioecia y por tanto especialmente
comn en la floras endmicas.(Prez de P. Julia. 2004.).
Dentro de una misma especie y a nivel de poblaciones naturales, la ratio de
sexos o nmero de individuos masculinos en relacin a los femeninos,
puede variar en el tiempo y en el espacio, ya que los individuos masculinos
por lo general suelen ser ms tolerantes a los hbitats inestables que los
femeninos, que tienen que asegurar la progenie. Hay incluso especies que
dentro de una misma poblacin con manifestaciones de dioecia e individuos
unisexuales,
pueden
albergar
tambin
individuos
monoicos
de
inflorescencias uni o bisexuales.(Prez de P. Julia. 2004.).
La andromonoecia, presencia de flores masculinas (estaminadas) y
bisexuales (hermafroditas) en un mismo individuo, es un sistema sexual
poco comn, presente en aproximadamente 2% de las angiospermas
(Yamplosky & Yamplosky 1922) y comn en especies polinizadas por
animales y por el viento (Bawa & Beach 1981; Bertin 1982; Primack & Lloyd
1980).
Una de las hiptesis ms aceptadas para explicar la evolucin de la
andromonoecia es aquella que seala que se trata de un mecanismo para
maximizar los recursos asignados a las funciones reproductivas (Diggle
1993). De aqu, se ha reportado que las flores estaminadas requieren menor
asignacin de recursos que las flores perfectas (Schlessman et al. 2004) y
se ha postulado que las plantas hermafroditas, que frecuentemente se
autofertilizan, invierten menos en estructuras florales para atraer
polinizadores que las especies que regularmente se entrecruzan
(Charlesworth & Charlesworth 1987; Lloyd 1987). De acuerdo a los modelos
de asignacin de recursos, la andromonoecia se presenta en plantas donde
el nmero ptimo de flores funcionalmente estaminadas es mayor que el
nmero de flores que puede producir frutos y el costo de madurar un fruto
es alto.( Hokche D. Omaira et al.2004).
As, la evolucin hacia uno u otro tipo sexual dependern en gran parte de
las condiciones ambientales en que se haya desarrollado una determinada
especie y de los mecanismos que haya tenido que adaptar para asegurar su
supervivencia y perpetuacin de su descendencia. (Traveset Anna.2004).
DIOECIA Y POLINIZACIN
Muchos investigadores han formulado teoras evolutivas que sugieren que
plantas que han evolucionado en hbitats aislados con pocos polinizadores

han podido desde el hermafroditismo desarrollar tipos dioicos capaces de

perpetuarse por fecundacin mediante polinizacin anemfila. Estas
hiptesis estn basadas en la idea de que la anemofilia implica: a)
independencia de los polinizadores, b) en algunas islas, los fuertes vientos
hacen desfavorable la polinizacin por animales, y c) una mayor dispersin
del polen y beneficios de la xenogamia.
Lo que parece evidente, por el nmero creciente de estudios que lo
demuestran, es que las plantas, an con sndrome de polinizacin
entomfila, pueden adoptar una combinacin de polinizacin por viento y
por insectos, especialmente en condiciones de limitacin de polinizadores.8
La dioecia, en particular, raramente representa ms del 3% de la flora en
reas continentales, mientras que a menudo sobrepasa el 10% de las floras
insulares (Eliasson 1995). Los recientes estudios de Sakai et al.(1995a,b) en
las islas Hawai muestran que de las 971 especies nativas existentes, un
14.7% son dioicas mientras que un 20.7% son sexualmente dimrficas (las
ms altas proporciones de todas las floras estudiadas hasta la fecha). De las
sexualmente dimrficas, ms de la mitad provienen de linajes colonizadores
que ya eran dimrficos al llegar a las islas, y aproximadamente un tercio ha
evolucionado de forma autctona en estas islas. Estos autores encuentran
tambin que el dimorfismo sexual est asociado significativamente a la
leosidad y a la produccin de flores verdes de pequeo tamao, que las
especies anemfilas estn supra -representadas entre las especies leosas
dioicas, y que entre las especies colonizadoras, a nivel genrico, el
dimorfismo sexual est asociado a la produccin de frutos carnosos
(Sakai et al. 1995a,b). (Traveset Anna. 2004).

PLANTAS HERMAFRODITAS
En

este

prrafo

en

particular

hablaremos

de

las

plantas

hermafroditas, sus diferentes tipos, caractersticas especiales, su

mantenimiento y consejos prcticos. La definicin en biologa de
hermafroditismo, es la presencia en un ser vivo, planta o animal, de
gnadas tanto masculinas como femeninas u rganos que se encargan de
producir clulas sexuales. Tiene como origen de su nombre la leyenda de
Hermafrodito. Podemos observar el hermafroditismo en las flores de las
plantas hermafroditas, estas son las plantas monoclneas (poseen flores

hermafroditas, las cuales tienen elementos masculinos y femeninos,

llamados estambres y carpelos), las monoicas por otro lado poseen al
mismo tiempo en la planta flores que nicamente contienen elementos
masculinos y otras que tienen solamente elementos femeninos.

Algunas plantas con flores pueden ser dioicas, que tengan los rganos
masculinos y los femeninos en plantas diferentes. La gran mayora de
las plantas hermafroditas producen tanto elementos masculinos como
femeninos, en momentos distintos del modo que se asegure la polinizacin
cruzada. Algunas plantas hermafroditas suelen polinizarse a s mismas, es el
caso de las violetas y la hierba de asno.
En la botnica, se dice de las plantas hermafroditas o flores que poseen
rganos sexuales femeninos y masculinos, en el mismo pie y en la misma
flor. Pero lo correcto es referido solo a las plantas llamadas monoclinas, que
son flores hermafroditas. Las plantas con flores unisexuales pero en el
mismo pie, no se denominan hermafroditas, sino monoicas. La mayora de
las flores son hermafroditas (poseen ambos rganos sexuales a la vez),
algunas de ellas solamente son masculinas y otras femeninas. La mayora
de las plantas tienen flores hermafroditas. Por ejemplo el roble es una
de las tantas plantas hermafroditas que tiene flores masculinas y
femeninas distanciadas en las mismas plantas, y el acebo tiene flores
masculinas en una planta y flores femeninas en otra de la misma especie.

REPRODUCCIN DE LAS PLANTAS

HERMAFRODITAS
La

sexualidad

relacionada

floral

con

la

de

las

ausencia

plantas
o

hermafroditas

presencia

de

los

est

muy

verticilos

reproductivos, que son el androceo y el gineceo. En el caso de las

flores que presentan ambos se los llama hermafroditas. Por ejemplo el caso

de las flores de la papa (Solanum tuberosum).

Tambin existen las flores que poseen un solo verticilo
reproductivo, estas se llaman unisexuales, como por
ejemplo la morera (Morus nigra) y la calabaza
(Cucurbita mxima). En el caso que el verticilo sea el
androceo, estas flores se van a llamar masculinas o
estaminadas, en el caso contrario que el verticilo sea
el gineceo, las flores se llamaran postiladas o
femeninas. Existen casos en los cuales la flor no
presenta ninguno de los dos verticilos, y solo presenta
spalos y ptalos. Estas flores tienen como funcin
especializarse, dentro de un grupo de flores que s
son hermafroditas, en la atraccin hacia la llamada inflorescencia de los
insectos polinizadores.
Las

flores

llamadas

asexuales,

se

disponen

en

la

periferia

de

la

inflorescencia y se pueden apreciar en muchas especies de la familia de las

compuestas, como por ejemplo la margarita (Bellis perennis) o el girasol
(Helianthus annuus). En la actualidad sigue vigente la opinin entre los
botnicos,

que

las

flores

y plantas

hermafroditas son

menos

evolucionadas que las unisexuales. Esto es as en primer lugar, porque en

casi todos los grupos de angiospermas que poseen flores unisexuales, estn
entre las flores femeninas y masculinas rudimentos de estambres o
carpelos. Tambin los grupos de angiospermas ms primitivos en cuanto
otro tipo de caracteres poseen principalmente flores hermafroditas, debido a
que solo este tipo de flores lo hacen posible, en el caso de la polinizacin
zogama, la captacin y cesin simultnea de polen. Por ltimo, el paso de
la condicin hermafrodita a la unisexual fue determinado en muchas
ocasiones por va selectiva debido a una transformacin secundaria de
flores entomgamas en anemgamas.
El hermafroditismo puede ser inducido en las plantas mediante diversos
mtodos. Entre ellos podemos mencionar la pulverizacin de soluciones de
ciertos cidos (cido gibertico), tambin existe otro mtodo que consiste
en someter a las plantas a variaciones bruscas de fotoperiodo durante la
floracin. En los cultivos de interior, cuando la floracin est finalizando,
pueden llegar a aparecer pocos estambres de polen en algunas flores, estos

poseen un aspecto de diminutos pltanos, pero su polen no es demasiado

frtil y es complicado que polinice otras plantas. Pueden obtenerse buenos
resultados en el caso que ese polen se recoja y se utilice para polinizar
plantas en un estado ms prematuro de floracin. Existen adems de
plantas

hermafroditas,

muchsimos

animales

invertebrados

con

hermafroditismo, por ejemplo en las lampreas y los tunicados, y en la perca

marina americana del gnero Serranus. Y en algunas ocasiones en otras
especies de peces, ranas, sapos y otros anfibios como los tritones. Los
animales con hermafroditismo es muy raro que se autofecunden, en general
el espermatozoide y el vulo maduran en distintos momentos (esto se llama
hermafroditismo sucesivo) o bien la localizacin de los rganos femeninos y
masculinos impide la autofecundacin. Es habitual el hermafroditismo en los
invertebrados, entre las esponjas, los cnidarios y algunos moluscos y
lombrices de tierra. Los gusanos son capaces de autofecundarse, ya que
poseen gnadas masculinas y femeninas en cada segmento. Esperamos
que esta informacin sobre las plantas hermafroditas le haya sido
de gran ayuda.

PLANTAS ALOGAMAS
Es un tipo de reproduccin sexual en plantas consistente en la polinizacin
cruzada y fecundacin entre individuos genticamente diferentes.1 Este tipo
de reproduccin favorece la produccin de individuos genticamente nuevos
y, por ende, la generacin constante de variabilidad gentica en las
poblaciones. Existen mecanismos que favorecen la polinizacin cruzada en
plantas tales como la autoincompatibilidad, la heterostilia, la hercogamia y
la dioecia.

Flor del zapallo

de maracuy

flor

QU ES LA GAMETOGNESIS?
La gametognesis es la formacin de gametos por medio de la meiosis a partir de
clulas germinales. Mediante este proceso, el nmero de cromosomas que existe en
las clulas germinales se reduce de diploide (doble) a haploide (nico), es decir, a la
mitad del nmero de cromosomas que contiene una clula normal de la especie de
que se trate. En el caso de los hombres si el proceso tiene como fin producir
espermatozoides se le denomina espermatognesis y se realiza en los testculos. En
el caso de las mujeres, si el resultado es ovocitos se denomina ovognesis y se lleva
a cabo en los ovarios. Este proceso se realiza en dos divisiones cromosmicas y
citoplasmticas, llamadas primeras y segunda divisin meitica o simplemente
meiosis I y meiosis II. Ambas comprenden profase, prometa fase, metafase,
anafase, telofase y citocinesis. Durante la meiosis I los miembros de cada par
homlogo de cromosomas se unen primero y luego se separan con el huso mittico
y se distribuyen en diferentes polos de la clula. En la meiosis II, las cromtidas
hermanas que forman cada cromosoma se separan y se distribuyen en los ncleos
de las nuevas clulas. Entre estas dos fases sucesivas no existe la fase S
(duplicacin del ADN).La meiosis no es un proceso perfecto, a veces los errores en
la mitosis son responsables de las principales anomalas cromosmicas. La meiosis
consigue mantener constante el nmero de cromosomas de las clulas de la
especie para mantener la informacin gentica. En general, los miembros de un par
de cromosomas no se encuentran en estrecha cercana ya sea en la clula en
reposo o durante la divisin mittica. El nico momento en que entran en ntimo
contacto es durante las divisiones meiticas o de maduracin de las clulas

germinativas.

PLANTAS MONOICAS
Se denomina monoicas a las especies en las cuales ambos sexos se
presentan en una misma planta. Las especies que tienen flores
hermafroditas reciben el nombre de monoclino-monoicas.

Tulipn
Maz