Levaduras y Hongos Levaduriformes

El termino levadura se utiliza de forma habitual, se refiere a aquellos hongos que

generalmente no son filamentosos, sino unicelulares y de forma ovoide o
esferoide, y que se reproduce por gemacin o por fisin.
Las levaduras que se encuentran en los alimentos pueden ser beneficiosas o
perjudiciales. Las fermentaciones producidas por las levaduras intervienen en la
elaboracin de panes, cerveza, los distintos tipos de vino, el vinagre y los quesos
de maduracin externa, cultivndose tambin para obtener enzimas y alimentos.
Las levaduras son perjudiciales cuando producen la alteracin del Sauerkraut, de
los zumos de las frutas, de los jarabes, de la melaza, de la miel de las carnes, del
vino, de la cerveza y de otros alimentos.

Caractersticas generales de las levaduras

Las levaduras se clasifican principalmente en base a sus caracteres morfolgicos,
aunque, para el microbilogo en alimentos, sus propiedades fisiolgicas tienen
mayor importancia.

Caracteres morfolgicos
Los caracteres morfolgicos de las levaduras se determinan mediante su
observacin microscpica.

Forma y estructura
Las formas de la levadura pueden ser desde esfricas a ovoides, alimonada,
piriforme, cilndrica, triangular, e incluso alargada, constituyendo un verdadero
micelio o falso micelio. Tambin se diferencian en cuanto a su tamao. Son partes
observables de su estructura, la pared celular, el citoplasma, las vacuolas de agua,
los glbulos de grasa y los grnulos, los cuales pueden ser metacromticos, de
albumina, o de almidn. Para poder observar el nucleo es preciso utilizar tinciones
especiales.

Reproduccin
La mayora de las levaduras se reproducen asexualmente, por germinacin
multicelular o por germinacin polar. Mecanismo de reproduccin mediante el cual
una porcin del protoplasma sobresale de la pared de la clula de la levadura y
forma una protuberancia, esta protuberancia o yema, aumenta de tamao y
finalmente se desprende como clula de levadura neoformada.

En algunas levaduras y de forma y de forma especial en las que forman pelcula,

parece ser que la yema crece a partir de una prolongacin tubuliforme de la clula
madre. El material nuclear replicado se reparte entre la clula madre y la clula
hija. Unas pocas especies de levaduras se reproducen por fisin, y una sola se
reproduce mediante una combinacin de mecanismos de fisin y de gemacin.
La reproduccin sexual de las levaduras (ascomycotina) da lugar a la produccin
de ascosporas, desempeando la funcin de asca la propia clula de levadura. En
la mayora de especies de levaduras verdaderas, la formacin de ascosporas tiene
lugar tras la conjugacin de 2 clulas, aunque algunas pueden producir
ascosporas sin que exista una conjugacin previa, teniendo lugar despus de la
conjugacin de las ascosporas o clulas hijas de pequeo tamao. Tanto el
nmero habitual de esporas por asca, como el aspecto de las ascosporas, son
tpicos de cada especie de levadura. Las ascosporas se pueden diferenciar por su
color, por la rugosidad o lisura de su pared, y por su forma.
Las levaduras falsas las cuales no producen ascosporas ni otro tipo de esporas,
pertenecen a los fungi imperfecti. Las clulas de algunas levaduras se transforman
en clamidosporas mediante la formacin de una gruesa pared alrededor de la
clula, tal como ocurre en las especies de los gneros Candida, Rhodotorula y
Cryptococcus.

Caracteres de los cultivos

En la mayora de los casos, el crecimiento en masa de las levaduras no resulta
apropiado para identificar a estos microorganismos, si bien el crecimiento en forma
de velo en la superficie de los medios lquidos indica que se trata de una nueva
levadura oxidativa o en forma de velo, y la produccin de un pigmento carotenoide
confirma que la levadura que ha crecido pertenece a genero Rhodototula. No
obstante el aspecto del crecimiento de los microorganismos tiene importancia
cuando estos producen un moteado pigmentado en la superficie de los alimentos.
En los cultivos en placas de agar, es difcil diferenciar las colonias de levaduras de
las colonias bacterianas, la observacin microscpica de los microorganismos es
la nica forma segura que existe para poderlas diferenciar; La mayora de las
colonias jvenes de levaduras son hmedas y algo mucosas, aunque es posible
que tengan aspecto harinoso; la mayora de las colonias son blancuzcas aunque
algunas tienen un color crema o rosado. Algunas colonias cambian de aspecto
cuando envejecen aunque otras se secan o se arrugan.
Las levaduras son oxidativas, fermentativas o bien su actividad metablica es a la
vez ambos tipos. En la superficie de un lquido, las levaduras oxidativas pueden
crecer en forma de pelcula, de velo o de una espuma, y por ello se denominan

levaduras formadas de pelcula. Las levaduras fermentativas suelen crecer en

toda la masa del lquido y producen CO2

Propiedades Fisiolgicas
A pesar de que las distintas especies de levaduras pueden ser uy diferentes en
cuanto a su fisiologismo, las que tienen importancia en la industria comparten un
nmero suficiente de actividades fisiolgicas para poder estudiarlas dentro de un
punto de vista general, con tal de que se tenga en cuenta que se encontraran
excepciones a cualquier afirmacin que sobre las mismas se haga.
La mayora de las levaduras corrientes crecen mejor con un copioso aporte de
humedad disponible. No obstante, como quiera que muchas levaduras crezcan
mejor que la mayora de las bacterias en sustratos que contienen elevadas
concentraciones de solutos (azcar y sal por ejemplo), de ello se puede deducir
que esa clase de levadura necesita menos humedad que la mayora de las
bacterias. La mayora de las levaduras sin embargo, necesitan ms humedad que
los mohos. Si se tiene en cuenta la actividad agua o aw, las levaduras se pueden
clasificar en ordinarias si no crecen en concentraciones elevadas de solutos, es
decir en medios con valores bajos de aw, y osmfilas si son capaces de crecer en
los citados medios, para las levaduras normales estudiadas hasta ahora, la a w
mnima de crecimiento oscila entre 0.88 y 0.94, constituyen ejemplos concretos de
aw mnimos de crecimiento los valores siguientes: 0.94 para una levadura de
cerveza, 0.90 para una levadura procedente de leche condensada y 0.905 para
una levadura utilizada por los panaderos. Por el contrario se han encontrado
levaduras que crecen lentamente en medios con a w tan baja como la de los
jarabes, en los cuales los valores de aw se hallan comprendidos entre 0.62 y 0.65,
aunque, tanto en la salmuera como en los jarabes azucarados, algunas levaduras
osmfilas dejan de crecer a un valor de aw prximo a 0.78. Para una determinada
combinacin de factores del medio en que se encuentra, cada levadura tiene su
propia aw ptima de crecimiento que la caracteriza y su propio intervalo de valores
de aw dentro del cual es capaz de crecer. Estos valores varan segn sean las
propiedades nutritivas del sustrato, el pH, la temperatura, la cantidad de oxigeno
disponible y la existencia o ausencia de sustancias inhibidoras.
El intervalo de temperatura crecimiento de la mayora de las levaduras es, en
general, parecido al de los mohos con una temperatura ptima en torno a los 25 a
30 C y una temperatura mxima en torno a los 35 a 47 C. algunas especies son
capaces de crecer a temperaturas de 0 C o inferiores. Una reaccin acida del
medio prxima a un pH de 4 a 4,5 estimula el crecimiento de la mayora de las
levaduras, mientras en medios bsicos no crecen bien a no ser que se hayan
adatado a los mismos. Las levaduras crecen mejor en aerobiosis, aunque las

especies de tipo fermentativo son capaces de crecer, aunque lentamente, en

anaerobiosis.
En general, los azucares son la fuente de energa ms apropiada para las
levaduras, aunque las oxidativas, como ejemplo las formadoras de pelcula, oxidan
los cidos orgnicos y el alcohol. El CO2 que producen las levaduras que se
utilizan en la panificacin, completa la fermentacin del pan, mientras que el
alcohol producido por las levaduras fermentativas es el principal producto en la
fabricacin de vinos, cervezas, alcohol industrial y otros productos. Las levaduras
tambin contribuyen en la produccin de sabores (bouquet) de los vinos. Los
nutrientes utilizados por las levaduras varan desde compuestos sencillos como el
amoniaco o la urea, a aminocidos y polipptidos. Adems, las levaduras
necesitan factores accesorios de crecimiento.
Las levaduras pueden modificar sus propiedades fisiolgicas, de modo especial
las verdaderas o productos de ascosporas, dotadas de una forma de reproduccin
asexual. Es posible seleccionar estas levaduras en base a determinadas
propiedades fisiolgicas, y es posible que muten a formas nuevas. A la mayora de
las levaduras se les puede adaptar a crecer en condiciones bajo las cuales no
hubiesen crecido bien antes de haber conseguido la adaptacin. A este respecto,
constituye un claro ejemplo de las distintas propiedades fisiolgicas que se dan
dentro de una misma especie el gran nmero de cepas de Saccharomyces
cerevisiae adaptadas a usos diferentes, como son las cepas utilizadas en la
fabricacin del pan, las utilizadas en la elaboracin de la cerveza, las del vino, y
las que producen alcohol en elevadas concentraciones.

Clasificacin e identificacin de las levaduras

Las levaduras verdaderas se incluyen en la subdivisin Ascomycotina,
incluyndose las falsas en la subdivisin Fungi Imperfecti o Deuteromycotina.
Ciertas levaduras figuran en realidad en 2 gneros diferentes teniendo en cuenta
que se reproducen sexualmente.
Los principales criterios utilizados para la clasificacin e identificacin de
las levaduras son los siguientes:
1. Si producen, o no, ascosporas.
2. Si son esporgenas:
a) Forma de produccin de las ascosporas:
(1) Producidas sin conjugacin de las clulas de la levadura (mediante
partenognesis), una vez producidas las esporas pueden tener lugar: la

3.
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6.

7.
8.

conjugacin de las ascosporas o la conjugacin de las clulas hijas de

escaso tamao.
(2) Producidas por conjugacin isogmica (las clulas que se conjugan
parecen semejantes).
(3) Producidas por conjugacin heterogmica (las clulas que se conjugan
tienen distinto aspecto).
b) Aspecto de las ascosporas: forma, tamao y color. La mayora de las
esporas son esferoidales u ovoides, si bien algunas tienen formas
peculiares, como las de la mayora de las especies de Hansenula que
se parecen a sombreros de hongo.
c) Numero habitual de ascosporas por asca: 1, 2, 4 u 8.
Aspecto de las clulas vegetativas: forma, tamao, color, inclusiones.
Forma de reproduccin asexual:
a) Gemacin.
b) Fisin.
c) Gemacin y Fisin combinadas.
d) Artrosporas (oidios).
Produccin de micelio, de un seudomicelio, o no produccin de micelio.
Crecimiento en forma de pelcula en la superficie de los lquidos (levaduras
formadoras de pelcula), o crecimiento en toda la masa de los medios
lquidos.
Color del crecimiento macroscpico.
Propiedades fisiolgicas (utilizadas para identificar especies o sepas de una
determinada especie):
a) Fuentes de nitrgeno o Carbono.
b) Necesidades de vitaminas.
c) Oxidativas o fermentativas: las formadoras de pelcula son oxidativas;
las dems pueden ser fermentativas, o fermentativas y oxidativas al
mismo tiempo.
d) Lipolisis, actividad uresica, produccin de cido, y produccin de
compuestos amilceos.

Levaduras de importancia industrial

La mayora de las levaduras que se utilizan en la industria pertenecen al gnero
Saccharomyces. El termino levadura silvestre se aplica a cualquier levadura que
no sea la que se est utilizando o aquella cuyo crecimiento se est estimulando.

Genero Schizosaccharomyces: Las levaduras pertenecientes a este gnero,

tienen una forma de reproduccin asexual por fisin y producen 4 u 8 esporas por

asca mediante conjugacin isogmica se han encontrado en frutas tropicales, en

la melaza, en el suelo, en la miel y en otras partes.
Genero Saccharomyces: Las clulas de estas levaduras pueden ser redondas,
ovaladas o alargadas y pueden producir un seudomicelio. Se reproducen por
gemacin multipolar, o mediante la produccin de ascosporas, las cuales se
pueden formar tras la conjugacin de 2 clulas, o pueden derivar de clulas
dipolares cuando estas representan la fase vegetativa. Las ascosporas, en
nmero de 1 a 4 por asca, suelen ser redondeadas u ovaladas. La especie tipo S.
Cerevisiae, se emplean en muchas industrias alimentarias, utilizndose como
cepas especificas en la fermentacin de pan, levaduras de superficie en la
fermentacin de cerveza inglesa, en la fermentacin de los vinos, y en la
produccin de alcohol, glicerol e invertasa. Las levaduras de superficie son
fermentadoras muy activas y crecen ms rpidamente a 20 C. la formacin de
agregados celulares y la rpida produccin de Dixido de Carbono ocasionan el
desplazamiento de las clulas de levaduras a la superficie de la masa lquida, y de
aqu que a las levaduras responsables de la fermentacin se les conozca con la
denominacin de levaduras de superficie. Las levaduras del fondo del tanque de
fermentacin no forman agregados de clulas, crecen ms lentamente, y tienen
mayor actividad fermentativa temperaturas ms bajas (10 15 C). El hecho de que
no se morfen agregados de clulas junto con la mayor lentitud, tanto de su
crecimiento como de la produccin de CO2, permite que las levaduras sedimenten
en el fondo, y de aqu el termino levaduras de fondo. Las citadas propiedades de
las levaduras corresponden a observaciones que no explican porque algunas
forman agregados, mientras que otras floculan.
La variedad Ellipsoideus de S. Cerevisiae es una levadura que produce elevadas
concentraciones de alcohol que se utiliza en la fabricacin industrial de alcohol
que se utiliza en la fabricacin industrial de alcohol, en la elaboracin de vinos, y
de licores de destilacin. S. Uvarum, una levadura de fondo, se utiliza en la
fabricacin de la cerveza. S. Fragilis y S. Lactis, por su capacidad para fermentar
la lactosa, puede tener importancia en el tratamiento de la leche y la elaboracin
de productos lcteos. S. Rouxi y S. Mellis son especies osmfilas.
Genero Zygosaccharomyces: las levaduras de este gnero son importantes por
su capacidad para crecer en medios con elevadas concentraciones de azcar,
interviniendo en la alteracin de la miel, jarabes y melaza, y tambin en la
fermentacin de la salsa de soya y algunos vinos.
Genero Picha: estas levaduras, de forma ovalada o cilndrica, pueden producir
seudomicelio. Las ascosporas son redondas o tienen forma de sombrero,
existiendo de 1 a 4 en cada ascospora. Crecen en la superficie de los lquidos en

forma de pelcula; P. Membranafaciens, por ejemplo, produce un crecimiento en

pelcula en la superficie de las cervezas y de los vinos.

Falsas Levaduras
Genero Candida: Estas levaduras producen seudohifas e hifas verdaderas, con
abundantes clulas gemantes o blastosporas, pudiendo tambin producir
clamidosporas. Algunas crecen en pelculas y son capaces de alterar los alimentos
con acidez y concentracin de sal elevadas. La especie C. Utilis se cultiva para
incorporarla tanto a alimentos destinados al consumo humano como a piensos.
La especie C. Krusei se ha cultivado incorporada a los cultivos estrter que se
utilizan en la industria de productos lcteos para mantener la actividad y aumentar
la longevidad de las bacterias lcticas. C. Lipolyitica es una especie lipoltica
capaz de alterar la mantequilla y la oleomargarina.
Genero Brettanomyces: estas levaduras, que tienen forma de ojiva o de arco,
producen grandes cantidades de cido e intervienen en la fermentacin de la
cerveza. Tambin se encuentran en los vinos franceses. B. Bruxenallis y B.
Lambicus son 2 especies tpicas de este gnero.
Genero Torulposis: estas levaduras fermentativas, de forma redondeada a
ovalada, que se reproducen por gemacin multilateral, originan problemas en las
fbricas de cerveza y alteran alimentos diversos. T. Sphaerica fermenta la lactosa,
razn por la cual es capaz de alterar la leche condensada azucarada, los
concentrados de zumos de frutas y los alimentos cidos.