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CAPITULO 1

DESARROLLO PREEMBRIONARIO HUMANO


M. Se. LUIS

COLOMA

S. y DR. W SHINGTON Muoz A.

PREIMOLANTACION

A las 12 a 24 horas despus de la ovulacin suele ocurrir la fecundacin, en el


tercio externo de la trompa de Falopio; si
sta no se produce, el ovocito degenera.
Luego de la fucundacin se inicia la
segmentacin con repetidas divisiones
mitticas celulares rpidas, que se producen en forma sucesiva, sin ninguna
fase intermedia de crecimiento, por lo
cual las clulas hijas o blastmeros van
tornndose cada vez ms pequeas,
hasta obtenerse una esfera slida de
blastmeros, llamada mrula, pero que
posee el mismo tamao que la cigota y
que sigue rodeada de la zona pelcida.
Todo este proceso sucede mientras la
cigota en divisin avanza en un medio
lquido hacia la cavidad uterina, por el
lumen de la trompa de Falopio y es
empujada por el batir de los cilios del
epitelio tubrico y los mavimientos
peristticos de la trompa.
En el estado de 6 a 8 blastmeros recin es detectable sntesis de RNA en el
genoma embrionario humano y en la
etapa de 8 blastmeros se observa la
presencia de uniones estrechas en las
clulas superficiales y uniones nexos o
gap junction en las ms internas.

Los datos que se tienen in vivo del


mecanismo, por el cual el"huevo" atraviesa la trompa y penetra a la unin
istmoampular derivan de la observacin en conejas, ratas y monos. Estas especies tienen las paredes de la trompa
lo suficientemente delgadas para que
sea posible la visualizacin por transparencia del recorrido del huevo, hecho
que no ocurre en la especie humana. La
unin istmoampular definida especialmente en el momento de la ovulacin,
cuando se contrae, retiene al ovocito e
impide su paso hacia el istmo por lo
menos por 15 horas, pero los
espermatozoides son capaces de ascender y franquear esta zona de constriccin.
Estudios experimentales de obtencin de cigotas desde la trompa demuestran que el estado de 2 blastmeros sucede unas 30 horas despus de la fecundacin, el de 4 blastmeros se obtiene a
las 40 horas y el de 12 a 16 ocurre aproximadamente a los 3 das, donde ya se la
denomina mrula y es cuando recin va
a ingresar a la cavidad del tero. en general, todas las clulas de la mrula es
ese momento tienen un aspecto similar.
Esta indiferenciacin morfolgica podria
estar avalada por el hecho que es posible la

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clonacin por separacin natural o artificial


de los blastmeros.
La zona pelucida empieza a desaparecer hacia el final del cuarto da, cuando ya es una mrula avanzada (180 blastmeros) y ha ingresado al tero y se
mantiene suspendida en los lquidos
uterinos.
El estradiol y la progesterona controlan los cambios cclicos que ocurren en
el tero en espera del embarazo. En generallas dos hormonas tienen diferentes efectos en la sntesis del DNA: el
estradiol estimula la proliferacin de las
clulas epiteliales del tero y prepara el
terreno, para que la progesterona estimule la sntesis de DNA en la clulas
del estroma endometrial requerido para
la implantacin.
La mucosa del tero que se encuentra en fase secretoria o lutenica bajo la
influencia de hormonas ovricas se hipertrofia, las arterias se hacen tortuosas
y las glndulas secretan productos cargados de sustancias nutritivas
(glucgeno, lpidos, glucoprotenas).
Estas secreciones se movilizan por la superficie del epitelio en la forma de un
lquido espeso que se le ha llamado "leche uterina" o "embriotrofo ".
Un nuevo e importante concepto en
reproduccin ha emergido en aos recientes al conocerse que las hormonas
esteroidales ovaricas (estrgenos y progesterona), entre sus funciones, regulan
la produccin de factores de crecimiento, dtoquinas y receptores de estos potentes poliptidos, que permiten, entre
otros, establecer una relacin entre el
hue\To fecundado y el organismo materno. El trmino citoquina no tiene una
definicin estricta, pero se refiere a
polipptidos de peso molecular de 15 a
3O-kd que se encuentran unidos a las clulas o formas solubles que ejercen efectos autocrinos y paracrinos, es decir, que
actan sobre la misma clula que la pro-

duce o que ejercen su accin en otras clulas.


Considerando el nmero de mitosis
que ofrecen los blastmeros, se puede
deducir que aquellos que se encuentran
en las capas perifricas son ms activos
que los ubicados en las capas profundas. La intencionalidad de la primera diferenciacin morfolgica de los blastmeros
dice relacin con la futura integracin fisiolgica con la madre a travs de la placenta
(nutricin), mas que con la diferenciacin
del propio preembrin.
Desde ellumen uterino ingresa lquido a la m.rula y ocupa espacios
intercelulares; por aumento de lquido
estos espacios se relacionan para conformar una cavidad grande, el
Blastocele o Cavidad del Blastocisto al
mismo tiempo que movilizan los elementos celulares.
En el embrin humano de 4 das es
posible observar dos tipos de clulas:
unas externas que rodean al concepto,
denominada Trofoblasto y otras, que
ubicadas excntricamente en el llamado polo embrionario, pasan a constituir
la Masa Celular Interna (MCI) o
Embrioblasto (Fig. 1.1. A-B). Ahora el
concepto se denomina Blastocisto, el
que permanecer libre en las secreciones
de la cavidad uterina por unos das.

Fig.1.1. Blastocisto de 4 das (A) y de preimplantacin (8).


1: trofoblasto; 2: restos de la zona pelcida; 3: blastocele o
cavidad del blastocito y; 4: Masa celulas interna o embrioblasto.

Captulo 1: DESARROLLO PREEMBRIONARIO HUMANO

Se debe destacar que de la MeI se desarrollar el futuro embrin y de la pared celular aplanada que forma el
trofoblasto (encargada de tomar los
nutrientes) se desarrollar, entre otras
cosas, la parte o plato fetal de la placenta.
El blastocisto de preimplantacin de
afuera hacia adentro est compuesto de
las siguientes estructuras:
,. Trofoblasto, constituido por una sola
capa de clulas.
,. Masa celular interna o Embrioblasto
ubicada en el polo embrionario.
,. Cavidad del Blastocisto o Blastocele
llena de fluido.
IMPLANTACION

Por lo menos se distinguen 2 etapas


en las interacciones de la implantacin:
a) Etapa de Contacto o de adhesin.
b) Etapa de Penetracin.
a) Etapa de Contacto: Al comienzo
del quinto da la zona pelcida se ha
adelgazado y desprendido, desapareciendo totalmente. El blastocisto humano se adhiere por su polo embrionario
al epitelio del endometrio, que por la accin de la progesterona y los estrgenos constituye un endometrio secretor
con abundantes elementos glandulares.
Luego, al sexto da, en las clulas trofoblsticas en el sitio de contacto se diferencia una capa interna, con clulas bien
definidas, el Citotrofoblasto, y otra externa el Sincitiotrofoblasto, masa protoplasmtica multinucleada sin lmites celulares que posee microvellosidades en
su superficie y gran capacidad histoltica, que se preparan para invadir el endometrio.
Las figuras mitticas estn confinadas principalmente al "citotrofoblasto"
caracterstica propia de los tejidos
germinativos. Esta caracterstica hace
posible que este tejido obtenido por
medio de microbiopsias, al igual que los
blastmetros, sea utilizado en el estudio
cromosmico gentico y la determinacin
precoz del sexo gentico.
En clnica obsttrica actual, la biopsia corinica se indica entre los 9 a 10
semanas de embarazo

El embarazo, desde el punto de vista


biolgico, se inicia con la implantacin
del blastocisto que resulta de la necesidad del concepto de obtener sustancias
nutritivas necesarias para la prosecucin de su crecimiento y desarrollo.
La implantacin se define como el
proceso completo y programado por el
cual el embrin se une a la pared
uterina, penetrando primero a travs del
epitelio y luego tomando contacto con
el sistema circulatorio. Se piensa que en
este proceso se requiere tambin de la
expresin sincronizada de citoquinas
especficas o de sus receptores o de ambos por parte del embrin y de las clulas epiteliales del tero. Los nuevos conocimientos en tcnicas de biologa
b) Etapa de Penetracin o de Invamolecular han contribuido mucho a la sin: La penetracin toma lugar a las 24
comprensin de la comunicacin con y hras de la adhesin. El sincitiotrofoentre la poblacin de clulas maternas blasto del blastocisto produce enzimas
y fetales durante este perodo crtico y proteolticas y sus proyecciones
futuros avances aclararn los procesos digitiformes se introducen entre las cde interaccin entre los muchos facto- lulas epiteliales del endometrio hasta alres que cooperan en asegurar la implan- canzar la membrana basal, luego invatacin, tratar o prevenir ciertos abortos de y digiere el estroma del endometrio;
espontneos y lograr el trmino del hacia el final de la primera semana el
blastocisto posee una implantacin parembarazo.

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da! en el estroma endometrial.

Normalmente se implanta en la parte superior del fitero en las paredes posterior o


anterior del cuerpo del rgano.
Por lo tanto, la implantacin en el ser
humano comienza hacia el da sexto y
se completa el da once o doce, cuando
el epitelio, uterino, recubre el sitio de
implantacin. Ocasionalmente queda en
forma temporal un pequeo cogulo de
fibrina que seala el sitio de cierre.
Se desconocen las causas de la adhesin del blastocisto humano al endometrio como los estmulos que facilitan la
invasin embrionaria y las adaptaciones
endometriales (Fig. 1.2). Las citoquinas
ya mencionadas, que debern ser cuantificadas localmente, como adems la reaccin inflamatoria que ocurre en el endometrio, antes de la implantacin en
ausencia de infeccin, deben jugar un
importante papel en este proceso.
La implantacin humana es de tipo
Intersticial por la caracterstica del blastocisto de introducirse en forma completa en la mucosa uterina.
A los 13 das, la zona de ruptura del
endometrio suele haber cicatrizado. Ocasionalmente se presenta prdida de sangre desde los espacios lacunares de reciente formacin hacia ellumen de las gln-

Cavidad blastoclstica.
Trofoblasto
~~~~~~--Ectodermo
~..........._
Epiteli<> uterino.

Fig.l.2. Penetracin o invasin del blastocisto. El trofoblasto


al final de la primera semana se ha diferenciado en sincitiotrofoblasto y citotrofoblasto.

dulas endometriales y desde aqu hacia


la cavidad uterina, vagina y salida al exterior. A este fenmeno, se le denomina
hemorragia de implantacin. Como la hemorragia de implantaci6n ocurre entre el
da 27 al 30 del ciclo menstrual (13 a 16
das, postfecundacin) puede confundirse con la fecha esperada de la menstruacin y ser causa de errores en:

* El clculo de la edad de embarazo,


* La fecha probable de parto, y
* Desconocer el estado de embarazo
por falta de atraso menstrual.

En la segunda semana. del desarrollo


intrauterino, a los procesos de implantacin se agregan los de placentacin,
aprecicindose notorios cambios tanto, a
nivel del embrioblasto, trofoblasto y del
estroma del tero materno.
Se har una rpida descripcin de
estos fenmenos.
El embrioblasto, ya en el octavo da,
se diferencia en dos capas, primero el
hipoblasto o endoderma que se caracteriza por poseer clulas cbicas pequeas y luego sobre este se forma una capa
de clulas cilndricas que corresponde
a la capa germinativa del epiblasto o
ectoblasto, el futuro ectoderma. Ambas
hojas forman un disco plano, conocido
como el Disco Germinativo Bilaminar.
Sincitiotrofoblasto. El trofoblasto diferenciado a sincitiotrofoblasto, como se
indic, posee una gran actividad histoltica, lo que implica un alto poder invasor; produce enzimas proteolticas capaces de destruir el epitelio endometrial,
el estroma conjuntivo y el endotelio de
los vasos sanguneos uterinos. El sincitiotrofoblasto es un protoplasma multinucleado, de ncleos pequeos, con citoplasma basfilo por sus numerosos ribosomas libres, gran desarrollo del RE.R
y del Complejo Golgi, con vesculas
picnticas y vacuolas. En perodos ms
avanzados diferencia mitocondrias con

Captulo 1: DESARROLLO PREEMBRIONARIO HUMANO

crestas tubulares, RE.L. caracterstico de


produccin de esteroides yen su superficie presenta microvellosidades.
A medida que profundiza el blastocisto (9 das) en el sincitiotrofoblasto
aparecen vacuolas aisladas que se fusionan para formar lagunas, y a los 11-12
das se estructuran redes lacunares
intercomunicadas. Como el sincitio produce erosin en los sinusoides maternos, las redes lacunares se llenan de Sangre para formar una circulacin
uteroplacentaria muy primitiva.
Citotrofoblasto. El trofoblasto diferenciado a citotrofoblasto., formado por
clulas con limites, bien definidos, posee ncleos grandes y cromatina dispersa, nuclolos prominentes; el citoplasma
se tie poco, tiene mitocondrias grandes,
pocos ribosomas, en general posee escasos organoides. Algunos autores indican
que del citotrofoblasto derivan clulas
volummosas y aplanadas que corresponden a los amnioblastos, que se continan
con el ectoderma, apareciendo entre
ambas estructuras celulares la cavidad
amnitica, que al 8 da del desarrollo
aparece como un pequeo espacio o hendidura intercelular entre el ectodermo y
el citotrofoblasto (Fig. 1.3).

DECIDUALIZACION
Reaccin decidual
Antes de la invasin del endometrio,
como ya se ha mencionado, ocurren
cambios en el estroma adyacente al embrin, incluidos la proliferacin, la diferenciacin y sntesis de DNA, RNAy
protenas en las clulas del estroma
endometrial, en que participan las hormonas esteroidales y las citoquinas. Estas modificaciones originan edema y
aumentan la permeabilidad vascular
en los tejidos, lo que a su vez produce
respuesta decidual que explica el grosor incrementado del tero. Con la invasin del estrmapor el blastocisto
aparecen los diversos cambios morfolgicos y bioqumicos del estroma endometrial resultante de la adaptacin
y colaboracin de los tejidos matemos
a la implantacin, que se conocen como
reaccin decidual. Esta reaccin se caracteriza por:
* Elaboracin de sustancias nutritivas
por las glndulas endometriales.
* Aumento de la irrigacin del tero.
* Los vasos sanguineos se hacen
sinuosos.

Ectoblasto==-::--_~~~;t;~r;:,r.~....".r.;:,

Cavidad amnitica

Citotrofoblasto--+-....-":l~~~F..:::::-........;~~~
Sincitiotrofoblasto

Amnioblastos
Fig.l.3. Blastocisto en el octavo da (7,5 das) postfertilizacin. Se encuentra en gran parte sumergido en el endometrio. El
embrioblasto presenta dos capas, el hipoblasto o endoderma y el epiblasto o ectoblasto. Ambas capas forman el disco
germinativo bilaminar. Aparicin de la cavidad amnitica. \

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* Las clulas del estroma conjuntivo


endometrial de forma fusiforme al
transformarse en clulas deciduales
presentan:

- aumento de tamao (hipertrofia),


- forma polidrica,
- aspecto epiteloideo al quedar muy juntas
unas de otras con poca sustancia intercelular interpuesta,
- el citoplasma presenta glucgeno,
polisaciridos y lipidos, abundante reticulo
endoplasmtico, pocos ribosomas asociados y pequeas mitocondrias con escaso
desarrollo de sus crestas.
La reaccin decidual que se inicia alrededor de los vasos sanguneos en la
mujer no embarazada al final del ciclo
bifsico, durante el embarazo compromete progresivamente a todo el
mesnquima del endometrio funcional.
La fonnacn de decdua en el mesnquima endometrial no slo es atributo
del embarazo implantado en la cavidad
uterina, sino que tambin se observa en:

ta de dos hojas, el ectoblasto y el hipoblasto.


* La aparicin temprana de la cavidad
amnitica entre el epiblasto y el citotrofoblasto, conteniendo fluido en su
interior.
El blastocisto de 9 das (Fig. 1.4) est
ya sumergido en el endometrio, y presenta:

* El cito y sincitiotrofoblasto que rodean completamente el u concepto".


* El crecimiento del trofoblasto a nivel
del polo embrionario tiene gran incremento (futuro corion frondoso).
* En el sincitiotrofoblasto se aprecian
lagunas (periodo lacunar), mientras
que el resto del trofoblasto experimenta pocos cambios (corion calvo).
* La cavidad del blastocisto al tapizarse
con la membrana de Heuser (mesnquima extraembrionario) pasa a denominarse Cavidad Exocelmica o
Saco Vitelino, Primitivo.
* La cavidad amnitica contina creciendo.

* Gestacin ectpica:
- embarazo tubrico,
- embarazo abdominal.
* Fuera del embarazo:
- persistencia del cuerpo lteo,
- uso de hormonas esteroidales.

EVOLUCION MORFOLOGICA DEL


BLASTOCISTO

En el blastocisto de 12 das (Fig. 1.5)


se observan tres hechos relevantes:

r.pn de fibnn .
___ C'onon calVll

El anlisis morfolgico del blastocisto de 7,5 das (Fig. 1.3) nos permite apreciar las siguientes caractersticas:

* En el polo embrionario se observa la


diferenciacin y expansin del sincitiotrofoblasto.
* La cavidad del blastocisto se ha colapsado.
* La masa celular interna est compues-

Fig.1.4. Blastocisto de 9 das. El blastocisto est totalmente


inmerso en el endometrio. La cavidad del blastocisto tapizada por la membrana de Heuser c;onstituye la cavidad
exocelmica. En el sinticio del carion frondoso se observan
c1ramente las lagujnas trofoblsticas.

Captulo 1: DESARROLLO PREEMBRIONARlO HUMANO

~:==2~
/'
Sincitiotrofoblaslo- ---+
Citrotofoblasto

//"

.'

i
Cavidad exocel6mica o saco '
vilelino primitivo

Fig.l.5. Blatocisto de 12 das. Se diferencia el celoma extraembrionario y el esbozo del pedculo de fijacin. Las lagunas se comunican con los sinusoides maternos.

te correspondiente al sector anembrionario pierde importancia llegando a conformar el llamado quiste exocelmico, mientras que la otra porcion del saco vitelino primitivo se
mantiene (saco vitelino secundario).
* La membrana de Heuser es recubierta internamente por el endoderma,
pasando a constituir el saco vitelino
secundario rodeado por la cavidad
corionica o celoma extraembrionario.
Hacia el trmino de la segunda semana (da 14):

* El embrioblasto presenta el epiblas~

Las lagunas trofoblsticas del sincitio


por la accin histolitica de ste, se
comunican con los sinusoides maternos.
>t El mesodermo extra embrionario est
dividido en dos hojas:
- la somatopleura que tapiza internamente el citotrofoblasto y el amnios,
- la esplacnopleura que cubre a la
membrana de Heuser (saco vitelino,
primitivo).
>t Entre ambas hojas se encuentra el
celoma extraembrionario, que falta
donde el mesodermo extraembrionario forma el pediculo de fijacin, esbozo del futuro cordn umbilical.
>t

to mirando hacia la cavidad


amnitica.
* El hipoblasto (endodermo) constituyendo el techo del saco vitelino primitivo.
* As el disco embrionario bilaminar
se ubica entre dos cavidades.
* En ese momento se puede identificar el
primer signo, de desarrollo de la boca

.~

QUlsteexocelfT1lCo-~"'/'
Slnclliotrofoblaslo

- -

,,-

/'

ti

C.trolofoblasto

,t'\
/:,"1.\

En el blastocisto de 13 das (Fig. 1.6):


Las lagunas trofoblsticas que tenan
una disposicin irregular se hacen
radiadas.
>t Se aprecian las vellosidades primarias, extensiones formadas externamente por sincitiotrofoblasto (en
contacto con las lagunas) e internamente por un eje o cono central de
citotrofoblasto.
>t Se ha producido una contriccin del
saco vitelino primitivo, en que la par>t

CitrotofoblasloSinciliotrofoblaslo -

_."',

"

\ "'-.0_/

Fig.l.6. Blatocisto de 13 das. El endometrio cubre la puerta


de entrada del blatocisto. La expansin del celoma extraembrionario o cavidad corinica ha colapsado a la cavidad
exocelmica. Se observa el saco vitelino secundario, la disposicin radiada de las lagunas trofoblsticas y la vellosidad
carinica primaria.

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* Se establece un eje anteroposterior y


se le observa en la cara dorsal del
polo craneal del disco embrionario.
Para algunos autores, desde ese momento, el "concepto" que se denominaba preembrin pasar a llamarse embrin.
Para muchos este momento (14 das)
tiene implicancias ticas y morales. El perodo de embrin se extiende hasta las 10
semanas de embarazo (70 das), momento
en que se reconoce la cabeza, se aprecia la
regresin total de la cola, la regresin de la
prominencia del corazn y el desarrollo de
los ojos y de las extremidades y por tanto
toma la forma humana.
Con la cicatrizacin del endometrio,
por sobre el lugar de penetracin del
blastocisto, termina la implantacin y

comienza la placentacin.
En la Tabla 1se presenta un resumen
de los principales sucesos postfecundacin durante las primeras dos semanasdel desarrollo.
Tabla 1. Principales sucesos postfecundacin durante las
primeras dos semanas del desarrollo.
Fenmenos

das postfecundacin

Mrula de 6 a 12 clulas llegan al tero

3-4

Desaparicin de la zona pelcida

4-5

Adherencia del blastocito a la mucosa

5-6

Deteccin de hCG en el citotrofoblasto

Invasin del estroma


Diferenciacin del sinsitio y citotrofoblasto
Formacin cavidad amnitica
Aparicin de laguna en el trofobasto
Circulacin teroplacentaria primitiva
Esbozo del pedculo de fijacin
Trmino de la implantacin
Aparicin de vellosidades primarias

7
7-8
8
9
11-12
13
13
13-14

za para evaluar el desarrollo precoz del


embarazo
La sucesin de hallazgos puede ser
correlacionado con el desarrollo embriolgico en el embarazo normal precoz.
Esto incluye:

* Deciadualizacin'y edema correspondiente al momento de la implantacin.

* Observacin del saco gestacional que


no es una estructura anatmica sino
ecogrfica a la semana postfertilizacin. (8 mm) rodea una zona sonolucente que corresponde al lquido del
saco corinico, contiene amnios, disco embrionario bilaminar y saco vitelina que son muy pequeos para
ser visualizados. El anillo ecognico
es el producto de la reaccin decidual
trofoblstica.
* La primera estructura embrionaria es
la visualizacin del saco vitelina,
correlacionado con el embrin
trilaminar (20 a 24 das postfertilizacin), con un dimetro de 6 mm.
* El embrin se hace visible al alcanzar
unos 3 mm. (30 das posconcepcin),
no siendo posible an medir la longitud craneocaudal. En el embrin de
18 a 22 mm se puede reconocer la longitud cfalo-nalga.
* Aparicin de los latidos cardacos los
33 das posconcepcin (46,9 6 das
despus del primer da de la UR). La
frecuencia es de 80 a 100 lat / min hasta aproximadamente los 60 das en
que adopta la frecuencia de 120 a 160
lat / mino
* Visualizacin del amnios (da 35
postfertilizacin).

DESARROLLO PRECOZ
OBSERVADO POR ULTRASONIDO

PRODUCCION DE
GONADOTROPINA
CORIONICA (fl hCG)

Los modernos equipos de ultrasonido


que utilizan la va transvaginal cuentan
con la suficiente confiabilidad y agude-

La presencia de hCG en el blastocisto


humano incubado se ha detectado en el
sincitiotrofoblasto a los 6 das despus

Captulo 1: DESARROLLO PREEMBR10NARIO HUMANO

de la fertilizacin. Si la entrega de esta


hormona ocurre antes o despus de que
el embrin penetra el epitelio endometrial se desconoce. Lo cierto es que a los
8 a 9 das despus de la fecundacin es
posible detectar en vivo en el plasma
materno la presencia de la subunidad ~
de la hCG, por medio del Radioinmunoensayo. Gracias a ello es posible el
diagnstico del embarazo y del aborto
precoz antes que se haga presente el
atraso menstrual.
La hCG impide la involucin del
cuerpo lteo y la consecuente menstruacin. La dosificacin plasmtica de la
hGC tiene muchas indicaciones en clnica obsttrica (Refirase a Hormonas
placentarias).
Tambin se atribuye a la hCG ciertos
cambios inmunolgicos del embarazo.

Parenquim

Funcional
Estroma<-_

DECIDUAS O CADUCAS
El endometrio al sufrir la transformacin decidual se denomina Decidua;
tambin se designa como Caduca porque est destinada a su separacin yeliminacin del tero al suceder el parto.
Al comienzo de la tercera semana (16
das) la decidualizacin del endometrio
es completa. En esta mucosa se pueden
distinguir las siguientes zonas (Fig. 1.7):

Parnquima:
~ Zona compacta. Capa superficial con
gldndulas endometriales esponjosas
elongadas, aserradas y tortuosas.
~ Zona esponjosa. Capa intermedia
gruesa, con mayor acentuacin de las
tortuosidades e hipertrofia glandular.
~ Zona basal. Capa basal delgada, sin mayores cambios, similar a la mujer no embarazada, contiene los extremos inferiores ciegos de las glndulas que no sufren
hipertrofia, posee su propio caudal sanguneo y no se desprende durante la
menstruacin ni el alumbramiento

,Basal
Miometrio
Fig.l.7. Corte de endometrio con transormacin decidual.

En la zona compacta del endometrio las clulas fusiformes


del estroma han tomado forma polidrica

Estroma:
* Como se indic, las clulas fusiformes
del estroma toman formas poligonales
y se agrupan espacialmente en la zona
compacta del endometrio funcional,
mientras que en la zona. esponjosa se
distribuyen laxamente entre las glndulas.
Las capas compactas y esponjosas se
desintegran y desprenden durante la
menstruacin y el parto.
Una vez implantado el blastocisto es
posible distinguir tres regiones o reas
dentro de la cavidad uterina (Fig. 1.8).
a) Caduca o Decidua Basal o Intertero- Placentaria, que se ubica entre el
blastocisto y el miometrio; alberga el
corion frondoso.
b)Caduca o Deddua Refleja o Capsular, es la parte de la mucosa que recubre al blastocisto, lo separa de la cavidad uterina y rodea al corion liso.
c) Caduca o Deddua Vera o Parietal, tapiza el resto de la cavidad uterina

10

OBSTETRICIA FISIOLOGICA I W SHINGTON MUOZ AGERO

~e+-'~,lduabasal.
'\

'1
Decldua

vera o

parietal. - - - -

-f

Decldua capsular o

i refleja.

(
Fig.l.8. Caducas, Implantando el blastocisto se distinguen
tres caducas o deciduas: caduca vera, refleja o capsular y
basal o intertero-placentaria

(cuerpo y fondo del tero que no ha


sido invadido por el carian frondoso).
La cavidad uterina tiende a desaparecer en la medida que el "concepto"
crece, as aproximadamente a las 10 semanas de embarazo la caduca refleja
toma contacto con la caduca vera.
PROCESOS INMUNITARIOS
DURANTE LA IMPLANTACION
Desde hace muchos aos, los investigadores se han preguntado las causas que
impiden el rechazo de los antgenos
paternos de los preembriones. La presencia del genoma materno de HLA no
compatible se acompaa de ausencia de
rechazo. Esto est relacionado con la
capacidad del trofoblasto, de actuar
como inmunoabsorbente de anticuerpos anti-HLA de clase 1. El trofoblasto
reacciona con estos antgenos, interna
los complejos de antgeno-anticuerpo y
los destruye. La placenta es mnimamente antignica, ya que implantada en
ratones, no ocurre rechazo. Los tejidos
embrionarios siempre son rechazados.
Los linfocitos fetales reaccionan con
diversos estmulos antignicos, pero en
forma ms lenta que los linfocitos del
adulto.

Es probable que ciertos mecanismos


inmunitarios especficos supriman la
accin de los linfocitos presentes en la
decidua y tengan importancia en la proteccin del aloinjerto fetal.
Otros factores que han sido invoca
para explicar la atenuacin de los mecanismos inmunolgicos se refieren a
sustancias normalmente presentes en la
mujer pero que durante el embarazo tienen una elevada concentracin como
son entre otras: corticosteroides, estrgenos, globulina ~ 1 especfica del embarazo, hCG y lactgeno placentario,
humano.
BIBLIOGRAFIA

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CAPITULO 2
PLACENTACION y FORMACION DE
LOS ANEXOS OVULARES
M. Se.

LUIS COLOMA

S. y DR. W SHlNGTON Muoz A.

PLACENTACION

El origen de la placentacin se remonta


al momento de la implantacin del blastocisto en el endometrio materno, con
la diferenciacin del sincitiotrofoblasto
y citotrofoblasto. A estas capas luego se
le agrega el mesoderma extraembrionario conocido como somatopleura o
mesoderma somtico, constituyndose
el corion.

El corion forma una envoltura o saco


esfrico, denominado saco corinico,
dentro del cual est el embrin, la cavidad amnitica y el saco vitelino, suspendidos, por un tallo de conexin llamado pediculo de fijacin.
Toda la superficie del saco corinico
produce protusiones o vellosidades,
que experimentan un crecimiento desigual segn el polo en que se desarrollen. En el polo embrionario crecen en

- - - Mesod"'rnlO
eX1:fa-em brionario

Ftg.2.1. Vellosidades secundaria. Est formada por un cono central mesenquimtico rodeado por cito y sincitiotrofoblasto.

14

OBSTETRICIA F1SIOLOGICA I W SHINGTON MUOZ AGERO

mayor longitud, nmero y rapidez, ramificndose profusamente, en virtud de


lo cual se llama corion frondoso o velloso; al resto de las vellosidades se les
conoce como corion liso o calvo que
desaparece gradualmente.
Es a partir de la tercera semana
posfecundacin en que las vellosidades
primarias constituidas por sincitio y citotrofoblasto (Fig. 1.6) son penetradas en
su centro por el mesodermo extraembrionario de la somatopleura, dando origen
a la vellosidad secundaria (Fig. 2.1).
En un corte transversal de una
vellosidad secundaria se puede apreciar:

* Cono central mesenquimitico.


* Citotrofoblasto.
* Sincitiotrofoblasto.
Luego en el cono de las vellosidades
secundarias se forman vasos sanguineos
constituyndose las vellosidades terciarias; estos vasos se unen a los vasos del
mesnquima embrionario que cubren la
cara interna del trofoblasto y del
pedculo de fijacin.
La vellosidad terciaria queda constituida por (Fig. 2.2).:

* Cono mesenquimatico central


* Vasos sanguineos
* Citotrofoblasto formado por clulas
de Langhans.
* Sincitiotrofoblasto.

Las vellosidades digitiformes del corion frondoso profundizan en el endometrio, se encuentran unas con otras,
encierran espacios o lagunas, que contienen inicialmente lquido tisular del
endometrio. Adems en el sincitiotrofoblasto haban aparecido vacuolas que
empezaron a confluir entre s formando los espacios lacunares sincitiales.
Estos espacios~lagunas se intercomunican llegando a formar el lago sanguineo intervelloso. La sangre fluye y sale
de ellas, creandose una circulacin uteroplacentaria primitiva manteniendo
un sistema sanguneo de baja presin.
Entre los, 21 a 40 das, el carion frondoso ha constituido la placa corinica
fetal de la placenta.
De esta placa corinica se proyectan
mltiples troncos vellositarios con ramificaciones primarias, secundarias y
terciarias, con sus extremos libres
incurvados como si fueran las ramas de

E.l.V.
Vellosidad gancho

Vaso materno Fig.2.2. Vellosidad terciaria. En el cono de la vellosidad secundaria aparecen vasos sanguneos. El citotrofoblasto de las
vellosidades ganchos cubren la cara vasal de la E.LV. y dan origen a la envoltura citotrofobltica

Captulo 2: PLACENTACION y FORMACION DE LOS ANEXOS OVULARES

la copa de un rbol invertido, corresponden a vellosidades libres. Otras vellosidades estn unidas al endometrio decidual, constituyendo las vellosidades
ganchos, de fijacin o de anclaje. La placa carinica tambin se caracteriza por
estar relacionada con la insercin del
cordn umbilical (Fig. 2.3).
Las clulas del citotrofoblasto de las
vellosidades de anclaje atraviesan el sincitiotrofoblasto y se disponen cubriendo
el endometrio decidual, dan origen a la
llamada envoltura citotrofoblstica
(trofoblasto extravellositario), que al parecer tendra la importante funcin de
e,itar la penetracin exagerada del sincitiotrofoblasto y participara activamente en los procesos inmunolgicos
que impiden el rechazo matemo a los
tejidos embrionarios. Los estudios, de
ultraestructura sugieren que el citotroioblasto de la envoltura es ms diferenciado que las clulas citotrofoblsticas
que se encuentran en las vellosidades.
A la zona en que se contactan la decidua basal con el citotrofoblasto se le
denomina zona o capa de Nitabuch.
En esa etapa se han formado los vasos vitelinas u onfalomesentricos, los
cuales se unirn con los vasos

Plato basal

Fig.L3. Esquema de las partes constitutivas de la placenta.


Se observa el plato o laca corinica, las vellosidades que
emergen del mismo y el plato basal. Entre ambos platos se
ubica el EN.

15

intraembrionarios en el curso de la cuarta semana, establecindose la circula-

cin embrioplacentaria.
A los 40 a 50 das en la decidua basal
se ha estructurado la placa basal, cubierta principalmente por citotrofoblasto; el
trofoblasto no invadi de manera uniforme a la decidua basal sino que dej
ciertas zonas que aparecen como proyecciones de la decidua hacia el lago
sanguneo intervelloso o espacio intervelloso (EIV), que no riegan hasta la placa corinica y que se denominan tabiques placentarios. Estos tabiques,
enmarcan reas conocidas con el nombre de cotiledones placentarios, por lo,
que tambin se le denominan tabiques
intercotiledonarios.
La placenta bien diferenciada consta de:

* Placa o plato corinico fetal (que emite troncos vellosos).


* Espacio intervelloso (lago sanguineo
intervellosi4rio).
* Placa o plato basal materno (con tabiques incompletos).
Las ramas de arterias espirales, ramas
de arterias radiales del endometrio materno atraviesan la lmina decidual y se
abren en la superficie de la placa basal,
desde donde envan la sangre hacia el espacio intervelloso. La circulacin uteroplacentaria primitiva de baja presin (4-8
mmHg) se troca progresivamente a medida que se desarrolla la placenta en un
sistema de alta presin(40 a 60 mmHg).
La presin ejercida por la sangre en el EN
hace que se aleje el plato corinico del plato, basal, movimiento que es limitado por
las vellosidades ganchos.
Algunos autores han publicado que
ellumen de estas arterias abiertas al espacio intervelloso se encuentra parcialmente obstruido por citotrofoblasto.
Culas aisladas de trofoblasto tambin
infiltran los tejidos maternos fuera de

16

OBSTETRICIA FISIOLOGICA / W SHINGTON MUOZ AGERO

la envoltura citotrofoblstica. Este tro-

CRECIMIENTO DE LA PLACENTA

foblasto extraplacentario se presenta en


dos formas:
* Invadiendo la pared de las arterias espirales
* Infiltrando la decidua basal y miometrio.
Alrededor de las 9 semanas (56-60
das) las clulas del citotrofoblasto invaden retrgradamente ellumen de las
arterias espirales hasta la conjuncin
deciduo-miometrial, es la llamada pri-

mera invasin endovascular de las clulas trofoblasticas.


Una segunda invasin endovascular
se inicia entre las 15 a 16 semanas de
embarazo comprometiendo casi la totalidad de las arterias espirales del lecho
placentario (100 a 150). Este proceso ha
sido asociado con la formacin de material fibrinoideo y degeneracin de la
capa muscular arterial hasta el segmento intramiometria1. De esta manera las
arterias espirales de las proximidades
del EIV se transforman en vasos en forma de embudo, distendidos y tortuosos.
El lecho vascular tero-placentario se
convierte en un sistema de baja resistencia, de baja presin y de flujo elevado.
La falla de la segunda invasin
endovascular se ha postulado como
causa primaria de la preeclampsia o hipertensin inducida por el embarazo
ydeRCIU.
Otras manifestaciones de la infiltracin de la envoltura trofobldstica se observa en la decidua materna y miometrio inmediatamente cercana al sitio de
implantacin. Estos tejidos se ven infiltrados por clulas citotrofoblsticas gigantes que contienen hPL y otras hormonas. La funcin de estos elementos
celulares es desconocida.

Una vez que la placenta se ha estructurado, el nmero de troncos vellositarios


no se altera. El crecimiento de la masa
placentaria se hace a expensas de la
multiplicacin de las ramificaciones primarias, secundarias y terciarias.
La placenta que es aproximadamente
6 veces ms pesada que el embrin durante el primer mes, tiene el mismo peso
que el feto a los 4 meses y slo un sexto
del peso que recin nacido de trmino.
Para ms detalles refirase a Placenta.
FORMACION DEL AMNIOS Y
CAVIDAD AMNIOTICA
El amnios es una membrana embrionaria avascular, constituida por un epitelio plano a cbico simple cubierto por
una delgada capa conjuntiva de
mesodermo extraembrionario. Se forma
alrededor del da 8 del desarrollo, rodeando la cavidad amnitica.
Como ya se hizo mencin (Fig. 1.3), en
el espesor de la masa celular interna se
separan las clulas y aparecen pequeas
cavidades que luego confluyen en una
sola, formndose la cavidad amnitica
que en un principio est limitada por abajo por el ectoderma del disco bilaminar y
por los lados y arriba por clulas voluminosas y aplanadas, los amnioblastos que
probablemente se originen del citotrofoblasto o bien del epiblasto.
Progresivamente aumenta de volumen
y sufre un desplazarniento hacia la cavidad del celoma extraembrionario o cavidad corinica ocupndola progresivamente (Fig. 2.4). El crecimiento y desplazamiento simultneo hacen que al final
del segundo mes la cavidad amnitica
rode al feto del cual est separado por el
lquido amnitico y se aplique al pedculo de fijacin que se ha elongado; adems,

Captulo 2: PLACENTACION y FORMACION DE LOS ANEXOS OVULARES

Conon
Amnios

17

De esta manera las membranas


ovulares postalumbramiento por lo
menos estn formadas por:

* Amnios, cubierta epitelial interna


* Corion calvo
* Decidua refleja atrofiada y restos de
la decidua parietal.
fig. 2.4. Formacin de la cavidad amnitica (Ver Fig. I:3.).
El corte esquemtico en el segundo mes muestra la cavidad
amnitica en expansin ocupando la cavidad corinica o
.:cloma extraembrionario. El pedculo con el alantoides en
su interior.

cubre aquella prte interna del corion


frondoso que dar origen al plato corial
de la placenta. Por ltimo, a finales del
tercer mes toma contacto con el corion
leve, desaparece la cavidad corinCa
(celoma extraembrionario) y se forma la
membrana corioamnitica que limita a
la cavidad amnitica (Fig. 2.5).

FORMACION DE LAS MEMBRANAS


OVULARES
Como se ha mencionado, el amnios en
su expansin toma contacto con el corion,
arrastra a la decidua refleja, se une a ella
y ambas se aplican a la decidua parietal,
desapamciendo la cavidad uterina.

_....

<:...

AJanttlodM
Cordn umtHhea.

,"~;,y'" S.co vhe!1no


~>"Zi:

Fig.2.5. Formacin de la cavidad amnitica y cordn


umbilical. El pedculo se ha elongado;el amnios ha rodeado a toda la cavidad corinica, con lo cual incorpora el saco
'itelino al pedculo que constituye cordn umbilical

Postparto, el amnios y el corion de


las membranas ovulares se pueden separar con facilidad.

FORMACION DEL CORDON


UMBILICAL
Alrededor del da 13 postfecundacin la
cavidad blastocstica contiene un embrin
rodado por una frgil malla del mesodermo extraembrionario. El embrin ofrece
dos cavidades, la cavidad amnitica y el
saco vitelino, primitivo. El disco embrionario presenta dos capas, el ectodermo,
que se contina con el epitelio amnitico
y el entoderrno, que parcialmente rodea
al saco, vitelino primitivo.
Por el da 18, el entodermo rodea
completamente el saco vitelino y el
exoceloma forma una cavidad en el
medodermo extraembrionario (cavidad
corinica). Parte de este mesodermo, el
mesodermo corionico, tapiza la superficie interna del trofoblasto, mientras
que la restante cubre la superficie de las
cavidades embrionarias. Estas dos porciones del mesodermo extraembrionario slo se contactan en un lugar, la base
de la cavidad amnitica.
Esta parte del mesodermo forma el
pedculo umbilical que dar origen al
cordn umbilical (Fig. 2. 4).
El desarrollo posterior ocurre
durantre las subsecuentes tres semanas
hasta el da 40.
El embrin rota; el saco vitelino se
aproxima al sitio de implantacion; la

cavidad amnitica se agranda y rodea,


al embrin (Fig. 2.6) Yocupa toda la cavidad exocelmica.
Los movimiento del embrin dividen al saco vitelina en dos porciones,
una intraembrionaria (intestino primitivo) y una extraembrionaria (el conducto onfalomesentrico o conducto vitelino) que se acompaa de vasos y que se
dilata en su porcin distal, dando origen al saco vitelina secundario.
El amnios al recubrir estas estructuras deja el celoma extraembrionario o
saco vitelina en su interior (Fig. 2.5).
En etapas ms avanzadas del desarrollo, los dos primeros elementos mencionados quedan reducidos a restos
embrionarios que se pueden encontrar
en el extremo fetal del cordn umbilical;
se formarn los vasos umbilicales, la
gelatina de Wharton, siendo en su totalidad rodeados por el amnios. Las dos
arterias alantoideas nacen de las arterias ilacas internas y una vena
alantoidea (izquierda) que rama desemboca en la vena heptica. La otra vena,
ya identificada como umbilical, desaparece alrededor del segundo mes por razones no conocidas.
El cordn definitivo tiene dos arterias que llevan sangre del corazn fetal
a la placenta y una vena que hace el recorrido inverso.

La arteria umbilical nica o ausencia


de una arteria umbilical se presenta
aproximadamente en un 0,5 a 1 %de los
nacimientos. Se supone que esta anomala vascular acta como un agente
teratognico (25 %) por el aumento de
la resistencia al flujo sangufneo desde
el feto a la placenta. Ms detalles en anomalas del cordn umbilical.
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e PIrULO 3
PLACENTA, caRDaN UMBILICAL,
MEMBRANAS OVULARES YLIQUIDO
AMNIOTIca
PLACENTA DEFINITIYA
GENERALIDADES

La placenta puede ser considerada como la fusin ntima de los rganos fetales con los tejidos maternos para un intercambio fisiolgico.
Esta definicin es adecuada para todos los animales placentados a pesar de
la gran variedad que ellos presentan. La
evolucin de la placenta y sus anexos
es un problema de alta complejidad debido a que sus estructuras anatmicas
y fisiolgicas son variables en grado
extremo y porque placentaciones similares se encuentran ampliamente distribuidas en especies que no tienen relacin filogentica. Para explicarse este
fenmeno la nica conclusin posible de
deducir es que la placentacin ha surgido varias veces en forma independiente en grupos de animales diferentes y una vez que estas adaptaciones
hacia la viviparidad se ha iniciado, ellas
han recorrido frecuentemente cursos
paralelos y devenidos en estructuras
anatmicas simples que han heredado
de sus ancestros oviparos.

Otra cosa de extremo inters desde


el punto de vista evolucionista es el hecho que la placenta y sus anexos son
acontecimientos relativamente conservadores; esto es, cambian menos rpido que las otras estructuras generales
anatmicas del grupo. Por ejemplo, el
len de mar, el perro y el gato, perteneciendo al orden de los carnvoros, siendo anatmicamente diferentes, la placenta y anexos ovulares, salvo algunos
aspectos microscpicos, son similares.
Caracteristicas generales de la placenta
humana
La placenta humana se caracteriza por ser:

* H~~ri!!J dado a la estrecha relacin


que existe entre las vellosidades
coriales y la sangre materna.
* lli~l por su forma.
* CoriQj{lal1t()j4-~a por las caractersticas de la circulacin feto-placentaria.
* Decidual porque la caduca o decidua
materna acompaa a la placenta fetal
cuando se separara del organismo materno.

20

OBSTETRICIA FISIOLOGICA I W SHINGTON MUOZ AGERO

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA
PLACENTA
La placenta en el embarazo de trmino
tiene las siguientes caractersticas:

DISCOIDAL

-Peso: 500 gr promedio


-Relacin con el peso fetal: 1:6 a 1:7
Percentilo relacin peso / E.G.: (Fig. 3.1)
--Dimetro: 15 a 20 cm
-Grosor: 1.5 a 2 cm.
- Forma: discoidal, arrionada, ovalada,

ARRfONADA

BIWBUI.AOA

B
CENTRAL

LATI!Il.AL

MARGINAL

bilobulada, multilobulada (Fig. 3.2-A).


- Insercin del cordn umbilical: central,
lateral, marginal (Fig. 3.2-B).
~ Caras: fetal y materna (Fig. 3.2-C).

Circunferencia.

-r Cara fetal: Es de superficie brillante


por estar cubierta por el amnios. Presenta una red vascular de distribucin radial. Ofrece la insercin del cordn
umbilical.
l/Cara materna/De color rojo vinoso,
presenta zonas de forma y dimensiones
variadas, delimitadas por surcos profundos. Estas estructuras en nmero de
15 a 30 son los cotiledones maternos que
estn recubiertos por la decida basal.
Recuerde que los surcos intercotiledonarios corresponden a las zonas donde
el trofoblasto tuvo menor penetracin
en la decidua basal (Fig. 3.2-C).

Insercin del
CON"-"

e
Cara_

Fig.3.2. Morfologa de la placenta. A) Forma de la masa. B)


Insercin del cordn umbilical. C) Cara materna y fetal.

Circunferencia: Es el borde placentario, mas delgado que el resto de la


masa. Deja pasar al amnios a las otras
estructuras que conforman las membranas ovulares. Los cotiledones maternos en la periferie de la placenta son
de menor tamao. En ocasiones es dable observar un levantarniento en el
borde que se denomina anillo de cierre
de Winkler-Waldayer, que slo tiene un
valor descriptivo.
Corte histolgico transversal de la
placenta

Fig.3.1. Distribucin en percentilos de la relacin peso de la


placenta y edad gestacional (Scott,J,M y coL).

Las caractersticas histolgicas groseras


de la placenta se resumen de la siguiente manera (Fig. 3.3).

Vena umbilical

E.t.V.
Tabique nteruteroplacentarlo

PLATO
BASAL

Vellosidad
gancho

:> J\
Vena

Fig.3.3. Corte esquemtico transversal de la placenta y circulacin uteroplacentaria. Se observa la composicin del plato
corinico y basal, los tabiques y los intercotiledonarios. La sangre ingresa al EIV por una arteria espiral atraviesa de las
vellosidades y drena en las venas espirales.

1. Plato corinico

Desde la cavidad amnitica al EIV:


- Amnios y mesodermo
- Vasos corioalantoideos -Gelatina de
Wharton
- Mesordermo y trofoblasto subcorial.
2. Plato basal

prenden del plato corinico con sus ramificaciones incursionan libremente


en el EIY. Algunas de estas vellosidades se anclan en el plato basal (vellosidades ganchos)
- Tabiques intercotiledonarios con paredes fenestradas que llegan ms o menos hasta la mitad del EIY, caractersticas que permiten la comunicacin
entre los cotiledones.

- Citotrofoblasto
- Decidua en la cual se presenta la zona UNIDAD ANATOMICA y
FUNCIONAL DE LA PLACENTA
de NitaBuch.
- Vasos sanguneos venosos y arteriales .'
que atraviesan todo su espesor comuni- Cada cotiledn materno limitado por
cando la circulacin materna con el EN . los tabiques intercotiledonarios consti_tuye la unidad funcional de la placenta.
3. Espacio intervelloso (EIV)
Comprende las siguientes estructuras:
~ Troncos vellositarios principales que
Se ubica entre el plato corinico y el plaemergen del plato corinico y sus rato basal. En l se encuentran:
mificaciones (Figs. 2.3 y 3.3).
- Unos 200 troncos principales se des- - Plato basal del cual emerge un surti-

OBSTETRICIA FISIOLOGICA ! W SHINGTON MUOZ AGUERO

dar arterial formado por una arteria


espiral que se abre al EIY.
';.. Venas que drenan el EIV a travs de
perforantes del plato basal y de los tabiques intercotiledonarios.
En los bordes de la placenta, como se
dijo, son ms pequeos pero adems los
cotiledones no tiene esta estructura y
estn formados por vellosidades que
generalmente no tienen venas que los
drenen, utilizando para ello las amplias
comunicaciones con los cotiledones internos vecinos. N o existe un recolector
de sangre del retorno venoso placentario como fue afirmado por los autores
clsicos y denominado seno marginal de
la placenta.

La circulacin principal fetal es bien


peculiar. Se presenta un bosquejo de ella.

CIRCUlACION PRINCIPAL
Cava superior

Au&ula
Derecha

7'

Rama

T
I

Vena
lJrI!b(.ical

" Pulmones

Foramen~

Oval

Aurcul-aIZli:rrda
Ventrculo,_I Izquierdo

Vena 7' _
.
Heptica/' Cava
Derecha !nferior__ "

He~ca

CIRCULACION FETO-PLACENTARIA

Tricpidt'

Vena
Heptica
Izquierda

J.Aorta

Rama
D;"ctus Heptica
_.LIltma

I Pacent<\" +<------' <'1c.Werina .


El corazn fetal es la principal fuerza
propulsora de la circulacin feto-plaLa vena umbilical con sangre oxigenacentaria.
El flujo y volumen sanguneo placen- da se dirige al hgado y se divide en tres
tario est modulado por otros factores ramas: una para el lbulo derecho del hcomo son:
gado, la de mayor calibre da origen al
a) Placentarios:
ductus venoso o conducto venoso de
- Placenta inmadura
Arancio y otra para el lbulo izquierdo
- Trombosis vasos placentarios
del hgado. La vena porta irriga el lbulo
- Vasoespasmo
. derecho del hgado. El flujo de la vena
- Dficit de desarrollo vascular
umbilical en las 10 ltimas semanas de
- Desarrollo anormal de la red embarazo tiene un rango de 70 a 130 m1/
vascular de las vellosidades
mino / kg peso fetal, de los cuales la 1/2
b) Del cordn umbilical:
pasa por el ductus venoso. La sangre de
- Compresi6n por movimiento fetales, la vena heptica izquierda es ms rica en
contracciones uterinas, nudos, etc.
oxgeno que la que lleva la derecha y lueSe pueden distinguir dos tipos l1e cir- go de un corto recorrido se unen a la cava
inferior y la corriente de ambas se dirige
culaciones:
La principal en que de la sangre cir- al foramen oval interatrial o agujero
cula corazn-placenta-corazn y es la interauricular, de Botal, sentido que es
encargada de la hematosis.
facilitado por la disposicin de la vlvula
*La secundaria hace un shunt de Eustaquio pasa a la aurcula o atrio izarteriovenoso en la vellosidad corial y sir- quierdo y luego al ventrculo del mismo
ve de vlvula de seguridad de la propia lado. De esta forma llega a la aorta y
vellosidad evitando la ruptura de la red cartidas una sangre venosa con alto conprincipal cuando se recarga el sistema.
tenido en oxgeno.

Captulo 3: PLACENTA, CRDN UMBILICAL, MEMBRANAS..

23

El lbulo derecho del hgado recibe


Se puede resumir diciendo que dusangre de la vena porta y una pequea rante la contraccin uterina la presin
fraccin del ductus venoso, razn por la dentro del sistema feto-placentario se
cual la vena heptica derecha lleva san- duplica o triplica comparada con las
gre que contiene menos oxgeno que su presiones del tero en reposo
homloga izquierda. La corriente de la
porta y de la heptica derecha unidas en
la cava inferior se dirigen a la tricspide Flujo sanguineo en la circulacin fetal y
(atrio derecho) y pasan al ventrculo de- uteroplacentaria por Doppler
recho. De aqu la sangre circula por las
arterias pulmonares (una pequea frac- En la actualidad existe un medio no
cin pasa a los pulmones) y por el ductus invasivo para valorar el flujo sangneo por
o conducto arterioso, desembocando fi- medio del ultrasonido aplicando el prinnalmente en la aorta descendente. Desde cipio Doppler. El principio Doppler expliaqu la sangre se distribuye a los rganos ca el cambio de la altura de la frecuencia
abdominales, los pelvianos y los miem- cuando un sonido es reflejado desde su
bros inferiores. La aorta abdominal se bi- punto de emisin, por una superficie
furca en ilacas primitivas y luego stas reflejante en movimiento en relacin con
se subdividen en arterias ilacas externas dicho punto. El cambio de la frecuencia
e ilacas internas o hipogstricas. De es- del sonido es, proporcional a la velocidad
tas ltimas nacen las arterias umbilicales, del flujo de sangre; para efectuar este clque cursando por el cordn umbilical, culo es indispensable conocer el ngulo
del ultrasonido con respecto a la direccin
ingresan en la placenta.
En el momento del nacimiento, la del flujo sanguneo.
El desplazarniento de la frecuencia
ventilacin pulmonar permite al RN liberarse de su madre. El cordn umbili- puede ser presentado como velocidad
cal es ligado, los vasos umbilicales se (o amplitud del desplazamiento de la
atrofian igual que el conducto venoso frecuencia) versus tiempo. La forma de
de Arancio y se atrofian en cordones fi- estas ondas puede ser analizada para
brosos. El foramen oval y el conducto obtener informacin acerca del flujo
arterioso se obliteran. Queda estableci- sanguneo y de la resistencia de una cirda la circulacin de tipo adulto. Para culacin dada.
ms detalles refirase al Captulo "ReEn los vasos de curso en espiral como
cin Nacido Normal".
la arteria umbilical y vasos uterinos, el
ngulo formado entre el haz Doppler
Presiones en el sistema principal
emitido y el vaso objeto de estudio no
puede ser medido con precisin y, por
Los niveles de presin dentro del sis- tanto, no es posible estimar una vetema principal durante la pausa y las locidad confiable.
contracciones uterinas de 60 mmHg de
Por esta razn en clnica se utilizan
intensidad real son los siguiente:
las proporciones y cuocientes que son
independientes del ngulo del haz
tero en
tero en
Doppler:
mmHg

Reposo

contraccin

Arteria umbilical

45

95

Capilar vellositario

35

85

Vena umbilical

25

75

* A/B o S/D es la relacin entre la banda


de frecuencia mxima sistlica (A o S)
y la frecuencia minima diastlica (B o

D)

-l

OBSTETRICIA FISIOLOGICA / WSHINGTON MUOZ AGERO

* A-B / A o S-D / S corresponde al indice


de resistencia (Pourcelot = PoI)
* A-B / Media es el indice de
pulsatividad (PI).
Para estos propsitos se emplean la
ultrasonograa Doppler de onda continua y el sistema Doppler duplex. Cada
uno de estos instrumentos tiene ventajas
y desventajas que no es el caso analizar.
El flujo sanguneo por Doppler tiene
aplicacin para reconocer el flujo normal
tero-placentaria y placentario fetal; utilizando como parmetros la MPN, el SFA,
Apgar bajo a los 5 minutos y acidosis
neonata1. El valor predictivo del Doppler
es de 54 %; el mejor valor predictivo para
el Doppler es en el embarazo complicado
con RCIU y la preeclampsia.
Los vasos que pueden ser examinados son:

- Arterias uterinas o arqueadas:


Normalmente el flujo hacia adelante est presente a travs de todo el ciclo
cardaco
La relacin S / D normal es menor
de 2.6 despus de las 26 semanas de
embarazo.
- Arterias umbilicales: (Fig. 3.4).
La S/D decrece a medida que avanza la EG por disminucin de la resistencia placentaria (tambin el PoI y el PI)
debido al desarrollo de arterias con escasa musculatura en las vellosidades
corinicas cuaternarias.
El flujo es hacia adelante a travs de
todo el ciclo cardiaco.
S / D normalmente es menor de 3
despus de las 30 semanas, lo que indica buen flujo sanguneo diastlico.

- Vena umbilical
- Aorta descendente fetal
- Arteria carotidea y flujo sanguineo cerebral.
Ms detalles sobre el estudio del flujo

I
1

i
1

3
Fig. 3.4. Registro de onda Doppler de velocidad de flujo en
la arteria umbilical en condiciones normales. 1) flujo
sistlico; 2) flujo diastlico; 3) Flujo reverso vena umbilical.
A) frecuencia mxima sistlica y; D) frecuencia mnima
diastlica. La S/D es menor de 3, con flujo diastlico elevado por la gran altura que alcanza el flujo terminal diastlico
relacionado con baja resistencia placentaria. El flujo no pulstil de la vena umbilical en sentido contrario se aprecia
por debajo de la lnea de base.

sanguneo por Doppler se encontrarn


en relacin al alto riesgo obsttrico.
CIRCULACION UTEROPLACENTARIA
La sangre materna llega al tero por tres
vas:
a) Arterias ovricas, ramas de la aorta abdominal, va muy importante durante el embarazo, que se anastomosa con las
ramas ovricas de la arteria uterina.
b) Arterias uterinas, ramas de la
hipogstrica; sigue la base del ligamento ancho y despus de cruzar el urter y
llegar al borde lateral del tero a la altura del istmo, se divide en dos ramas,
la ascendente (uterina) y la descendente (crvico-uterina)
c) Circulacin colatera: Las ramas
viscerales de la arteria ilaca de un lado
se anastomosan con las del otro lado,
permitiendo la circulacin colateral entre arnbos lados de la pelvis.
Esta va es tan efectiva que se puede
suprimir la circulacin de ambas

Captulo 3: PLACENTA, CORDON UMBILICAL, MEMBRANAS...

hipogstricas y de las arterias uterinas


sin deducir el flujo sanguneo por los
rganos pelvianos.
Dentro del tero la arteria uterina da.
origen a:
Arterias arquedas que rodean al tero

!
Arterias radiates

!
Capilares

-<---

Arterias espirales ---'.>Capilares

25

frecuente, la frecuencia de la hipotensin


supina (sndrome cava inferior) es poco
frecuente. Esta hipotensin se presenta
cuando el retomo venoso es inadecuado
para mantener el gasto cardaco.
En algunos casos de tromboflebitis
pelviana supurada se puede ligar la
cava inferior y ambas venas ovrica sin
resentir el retorno venoso al corazn y
sin producir una circulacin colateral
con vasos dilatados denominada, por su
semejanza, cabeza de medusa.

E.I.V

"/. Flujo placentario


Las arterias radiales y espirales entran
al miometrio y a la decidua basal per- El flujo placentario en condiciones norpendicularmente, mientras que las venas males se regula en el largo y corto plazo.
salen del EIV casi paralelas a la decidua
y pared uterina. Sin lugar a dudas la dis- a) En el largo plazo existe un sostenido
aumento del flujo hacia el trmino
posicin de las arterias espirales facilidel embarazo, con un aumento del
tan la perfusin del EI~ mientras que la
EIV; el flujo se triplica entre las 22 a
disposicin de las venas disminuye el
36 semanas de embarazo a medida
flujo de salida del mismo.
que el feto aument de peso. Se desEn cada sstole materno se inyecta un
conoce como es regulado este increchorro de sangre al centro de los
mento (730 mm /min).
cotiledones fetales, el que luego, atra,iesa en todas direcciones la esponja de b) En el corto plazo la regulacin del flujo placentario est relacionado con
las vellosidades coriales; la sangre allleotros factores:
gar a la periferia del cotiledn es
drenada por una vena que hace el reco* Diferencia en la presin de la arteria
rrido inverso del que hace la arteria.
El retorno venoso es ms complejo y y la vena uterina. Bajan el flujo uterino:
~ de la presin de la arteria.
tiene por los 4 vas de drenaje:
t de la presin de la vena
Esto ocurre en la hipotensin sista) Drenaje principal: venas ilacas externas, vena ilaca comn, vena cava mica (anestesia, anemia aguda) o hipoinferior.
tensin local como la compresin de la
b) Las vias colaterales: troncos aorta e ilacas por el tero grvido en
iliolumbocigos, plexos vertebrales. decbito dorsal.
c)

Los reservorios pelvianos venosos:


irrigados en forma retrgrada

d) Las vas de drenaje placentario:


plexos ovricos y venas uterinas.
Este vasto retorno venoso explica sin
duda la razn por la cual, siendo la compresin de la cava inferior por el tero
grvido de trmino en decbito dorsal tan

* Contraccin uterina. La contraccin


uterina reduce el flujo placentario, a travs de dos mecanismos:
los
vasos
- Compresin
de
miometriales, y
- Compresin de la aorta e ilacas po~
el tero contrado.

26

OBSTETRICIA FISIOLOGICA I W SHINGTON MUOZ AGERO

La escuela uruguaya (Poseiro y col.)


estudi las condiciones del flujo durante la pausa uterina y durante la contraccin estando la madre en decbito dorsal. Cuando el tero est relajado la presin amnitica es de unos 10 mmHg; la
presin intramiometrial es de 8 a 10
mmHg, las arterias que ingresan al miometrio tienen una presion arterial media de 85 a 100 mmHg y las venas que
drenan el EIV tienen una presin de 8
mmHg. (Fig. 3.5-A).
Cuando el tero se contrae (Caldeiro
y coL, 1952) la sangre sale en forma rpida del EIV, hasta que la presin miometrial cierra la salida por las venas espirales. Dentro del EIV se produce pltora de sangre debido a que sigue llegando sangre por las arterias espirales.
Por fin, las arterias son ocluidas por la
presion intramiometrial (120 mmHg) y
en el EIV se produce estasis, hipoxemia,
hipercapnia y acidosis, condiciones que
son transmitidas al feto (Fig. 3.5-B). En
ella presin alcanza 60 mmHg.
La contraccin uterina no drena todas
la sangre del EIY, sino que persiste un volumen de 150 a 250 ml que se conoce con
el nombre de reserva placentaria, dado a
que es la nica fuente de oxgeno con que
cuenta el feto durante este perodo.

Utero en
Utero en
reposo rnrnHg contraccin
Arteria espiral
EIV
Vena espiral
Miometrio

75

60
10-12
60

10

Por estudios angiogrficos (Borell y


col.) encontraron un retardo y supresin
de la circulacin tero-placentaria durante la contraccin. En la Fig. 3.6-A se presenta esquemticamente el angiograma
durante la pausa uterina y en 3.6-B, lo
mismo durante la contraccin uterina.
Como se puede observar los chorros o
surtidores sangumeos en el EIV durante
la contraccin son considerablemente
menos numerosos que durante el reposo uterino. Tambin en el acm de la contraccin persisten arterias espirales entregando sangre al EIY.
*Compresin de la aorta y arterias ilacas

.- ..

J(

.,
.

75

10
10

Los estudios hemodindmicos por medio de registros de la presin arterial en


la aorta y femoral y de la presin amnitica y de la frecuencia cardaca fetal

Para mayor compresin de estos hechos se presentan las presiones en el sistema tero-placentario considerando un
promedio de PAM al ingreso al tero de
80-100 mmHg.

Fig.3.5. Representacin esquemtica de las condiciones circulatorias cuando el tero est relajado o contrado. A) Con
el tero relajado la sangre circula libremente por el EIV. (1)
Y miometrio (2); B) Durante la contraccin primero se cierran las venas (4) que drenan el EIV y luego las arterias (3),
ocasionando pltora y estasis que provoca hipoxemia,
hipercapnia y acidosis (Poseiro, J,J. Y col.)

'

:Yo
'-<

( ..

(. \ .. r:
\\.

.,

\(

,-

..

:J

"

..
o

\)

..

-1"

Fig.3.6. Angiograma esquemtico de la placenta :A) tero


relajado; El tero de surtidores (crculos negros) en el EIV
es alto. B) Con el tero contrado el nmero de surtidores
es menor y algunos se presentan incompletos (Borrel y col.)

27

Captulo 3: PLACENTA, CORDON UMBILICAL, MEMBRANAS...

(FCF) demuestran que cada contraccin


*Falta de invasin trofoblstica de
provoca (Fig. 3.7):
las arterias espirales que deja indemne
- Cada marcada de la presin sistlica la capa muscular y la elstica de estas
en la arteria femoral (Efecto Poseiro). arterias.
*Derivacin de la circulacin uterina
- Aumento, discreto de la presin
sistlica y diastlica en la aorta y otras hacia otros territorios (Ej.: durante el ejercicio).
como las arterias braquiales.
Estos efectos de la contraccin no se
observan en decbito lateral y obede- {FUNCIONES DE LA PLACENTA
cen, los dos primeros, a la compresin
de la aorta y arterias ilacas por el tero La placenta es un rgano que tiene mlgrvido durante la contraccin y el l- tiples y complejas funciones, muchas de
timo, a la interferencia de la contraccin las cuales se encuentran en investigacin. Las ms conocidas de estas activisobre la circulacin placentaria.
En condiciones especficas otros fac- dades de la placenta son:
tores pueden reducir el flujo placentario. (* Funcin endocrina o de secrecin interna
*Presencia de neroios adrenrgicos en
los vasos intramiometriales y decidua- '* Funcin excretora
les de la placenta hace posible la accin * Intercambio de gases e hidrogeniones
* Funcin de hgado transitorio
de elementos vaso activos.
Reducen el flujo mioendometrial: la
adrenalina y noradrenalina, efecto que Mecanismo de intercambio
puede ser abolido por el bloqueo de los
El movimiento, de molculas desde el
receptores a adrenrgicos.
EIV hacia el interior de los capilares fetales ocurre a travs de numerosas estructuras, que se pueden sintetizar en
los siguientes pasos:
mmHg

Membrana de las microvellosidades del


sincitiotrofoblasto

Presioo .il:nuHotlca

Presin arterial femoral.

Protoplasma del sincitio.

,J.

Membrana basal del sincitio


~

Espacio intercelular

:\tnutn~

Fig.3.7. Respuestas circulatorias a la contraccin uterina.


Cada contraccin coincide con una cada transitoria de las
presiones sistlicas y del pulso en la arteria femoral y una
elevacin de la presin de la arteria humeral, lo que demuestra que existe separacin entre ambs territorios
vasculares. (Poseiro,J,J. Col.).

No participa el citotrofoblasto ni las


paredes de los capilares de las vellosidades por no tener una membrana continua y dejar espacios entre las clulas
que forman estas estructuras que son
utilizados para los intercambios.
Los intercambios entre el compartimento materno y fetal y viceversa son
variados y en resumen son los siguientes:
nt"lf\":'O'1fl

28

OBSTETRICIA FISIOLOGICA / WSHINGTON MUOZ AGERO

/Difusin simple. Las sustancias que } HORMONAS PLACENTARIAS


tienen alta gradiente de concentracin
en un compartimento atraviesan la placenta hacia el compartimento de menor
concentracin, dependiendo del tamao molecular 5000), disociacin
inica y solubilidad lpica. El etanol es
un ejemplo clsico.

JDifusin facilitada. Tambin la


transferencia ocurre segn gradiente de
concentracin, pero con mayor rapidez
al utilizar un sistema transportador que
opera por combinacin de la sustancias
con algn componente de la microvellosidad. Ejemplo la glucosa que por lo
menos de 50 veces mayor por su tamao molecular y solubilidad lpica.
Transporte activo. El transporte se
realiza contra la gradiente electroltica
y exige energa. Algunas sustancias son
transferidas slo despus de actuar algunas enzimas sobre sustratos especficos. Vitaminas y aminocidos.
Pinocitosis. Las microvellosidades
del sincitio poseen receptores especficos en su superficie, los cuales despus
de unirse con el sustrato son englobados
y transportados a travs de las membranas de intercambio por medio de vacuolas. Ejemplo, el transporte de la Ig G, la
nica inmunoglobulina materna que
pasa al feto, transferrina y LDL.

Fagocitosis. Tarnbin las vellosidades del sincitio transportan elementos


figurados por medio de vacuolas.
Se puede afirmar con fines prcticos
que todas las substancias del plasma
materno pueden ser transportadas al
compartimento fetal, negando as el
concepto de barrera placentaria (Refirase a Fisiologa fetal).

Desde el momento de la concepcin, el


concepto entrega protenas a la circulacin
materna presumiblemente para alterar la
inmunidad materna y la respuesta
metablica y hormonal a fin de facilitar la
gestacin en curso. Tal es el caso del factor activador plaquetario (PAF), que a su
vez libera una protena inmunosupresiva
del ovario materno (EPF) que se detecta
ya a las 48 hr de la fecundacin. Para mayores detalles referimos al lector a la literatura respectiva.
La placenta es una formidable glndula de secrecin interna. En esta seccin se har referencia a las hormonas
no esteroidales (pptidos similares a los
hipotalmicos e hipofisiarios) y
esteroidales secretadas por la placenta.
En la tabla siguiente se presentan estos pptidos y su lugar de sntesis.
Hormonas no esteroidales:

fr

./

Cito 5in- Decicitio dua

Anlogos hipotaldinicos
Corticotropin releasig hormone (CRH) +
Gonadotropin releasing hormone (GnRH)+ ~/
Thyrotropin releasig hormone (TRH)
+
Somatostain (SRIF)
+

Anlogos hipofisiarios
Hormona adrenocorticotrpica (ACTH) 1.--/
Gonadotropina corinica (hGC)
Tirotropina corinica (hCT)
Somatotropina corinica (hCS) ~/ ~
Prolactina (PRL)

+
+
+
+
+

Otros pptidos relacionados con el embarazo


~1 Glicoprotena especfica del embarazo (SPI) Trofoblasto. Inmunosupresivo de
proliferacin linfocitaria.
PAPP-A. (anloga a la a 2 Glicoproteina)
Hgado materno. Rol inmunosupresivo

29

Captulo 3: PLACENTA, CaRDaN UMBIliCAL, MEMBRANAS...

ESTEROIDES PLACENTARIOS
Estrgenos
Estrona

Estradiol

Estriol
Progesterona

Corticoides
Adrenocortocoide:

Origen
4 a 6 semanas: ovario, corteza
suprarrenal y conversin
perifrica
Despus: placenta sintetizado
del DHEAS materno y fetal.
4 a 6 semanas: ovario.
Despus: placenta conversin
del 16 a OH DHEAS fetal y Materna.
Placenta conversin del 16aOH
DHEAS feta.1
Las primeras 4 a 6 semanas:
Cuerpo lteo.
Despus es secretada: placenta
Sintetizado del colesterol LDL
precursor principal.

subunidad a se encuentra en el citotrofoblasto y no en el sincitio-trofoblasto.


Los niveles plasmticos de hGC
guardan relacin con el grado de proliferacin y de invasin de la placenta, y
ellos descienden despus de las 10 semanas de embarazo, momento en que
el grado de crecimiento del trofoblasto
disminuye.
En la Fig. 3.8 siguiente se presenta la
curva de la BhGC en el curso del embarazo. Esta sigue un curso paralelo a la
hCG intacta. La a hGC es detectada a la
seis semanas de embarazo, y siguiendo
un curso de tipo sigmoide, alcanza el
pico a las 36 semanas.

C.Q!tisol, cortisona. Matemos:


Aumentadurante el embarazo
por el incremento de CBG y del
cortisollibre.

Gononadotrofinas corinicas humanas

45ll

BhGC
(ug!l)

40l)

300

La hGC intacta tiene una molcula con


dos subunidades, (a y B; la primera es
comn a las hormonas LH, F5H, YT5H,
mientras que la segunda es especfica
para la hGC.
Conviene recordar los siguientes
guarismos en relacin a los niveles de
subunidad BhGC que describen en el
embarazo normal una curva en forma
de 5 itlica.
Se detecta:
- en el trofoblasto a los 6 das de la fertilizacin
- en el plasma a los 8-11 das.
- el pico a las 10 semanas de embarazo
- a su nivel mnimo a las 23 semanas de
embarazo.
- y el nivel mximo en la segunda elevacin a las 33 semanas de embarazo.
La hGC intacta se encuentra en la
capa exterior del sincitiotrofoblasto y en
algunas clulas del citotrofoblasto. La

25il
2IJO

tu
50

Y"'"'

~~TTTT~:;:;:~~~;:;::;:.::r

Fig.3.8. Niveles de subunidad


barazo.

de hge durante el em-

Las funciones de la hGC son las siguientes:


- Es luteotrpica.
- Estimula la esteroidognesis placentaria y suprarrenal.
- Estimula a los testculos para producir testosterona.
- Tiene actividad tirotrpica.
Existen diversos mtodos para detectar y cuantificar la hGC de sensibilidad, especificidad y complejidad diferente, entre las cuales se citan:

30

Pruebas
Inmunolgicas
Gravindex
Pregnosticn
Neo-pregnosticn
RIA subunidad ~
Elisa

OBSTETRICIA FISIOLOGICA / WSHINGTON MUOZ AGERO

Sensibilidad
3.500 DI 11
2.500 DI 11
500 DI 11
5mUI mI
25 mOl mI a
200 mUI mI

Las reacciones de gran sensibilidad


para detectar la ~ hGC hacen posible el
diagnstico de embarazo y aborto precoz. As, cuando el RIA es positivo antes de negada la menstruacin y se
negativiza postregla, uno de los diagnstico posibles es el de aborto ovular.
Las reacciones inmunolgicas se
negativizan postaborto o postmuerte del
huevo, dentro de la primera semana en
el primer trimestre de embarazo. Cuando se utiliza el RIA para la subunidad ~
se negativiza despus de 2 semanas bajo
las mismas condiciones anteriores.
En clnica la hGC y la subunidad ~ se utilizan para

* Diagnstico de embarazo
* Diagnstico de embarazo ectpico
* Pronstico del sntoma de aborto
* Seguimiento de la enfermedad trofoblstica
* Diagnstico precoz de implantacin postfertilizacin asistida
Nota: Re#rase a cada uno de estos temas.

ALFA FETO PROTEINA (AFP)


La a feto protena es una glicoprotena
que aparece muy precoz en el plasma
fetal, con un pico mximo entre las 10 a
13 semanas, para luego declinar entre
las 13 a 32 semanas. El descenso de los
niveles plasmticos guarda relacin con
el aumento del volumen sanguineo fetal y la declinacin de la sntesis de tejidos fetales.
Esta glicoprotena es producida por
el saco vitelina, tracto gastrointestinal e
hgado fetal. En el plasma materno es

detectado a las 7 semanas de embarazo


y alcanza su concentracin mxima entre las 28 y 32 semanas.
Las funciones son las siguientes:

* Control del volumen intravascular fetal

* Protectora del embarazo por accin


antirrechazo.
* Aplicacin clnica: diagnstico de malformacin neuronal fetal

Si el feto tiene abierto el tubo neural, la


a feto protena gotea en el lquido
amnitico y finalmente llega a la circulacin materna; en los casos de anencefalia,
gotea desde los plexos coroideos.
El mejor momento para efectuar la
determinacin de esta glicoprotena es
alrededor de las 16 a 18 semanas de embarazo.
La determinacin de la AFP en el plasma materno se realiza en madres con
antecedentes personales y/o familiares
de malformaciones del tubo neural.
Debe dejarse constancia que slo un
porcentaje bajo de los recin nacidos con
malformaciones del tubo neural tienen
antecedentes familiares.
Los valores de alto riesgo de malformacin del tubo neural se establecen
cuando los niveles plasmticos maternos
son superiores; al p 95 de la curva normal o un valor mayor de 2.5 veces del
valor medio de la edad gestacional confiable comprobada por ecotomografia.
Aplicando esta norma entre el4 a 5 %de
la poblacin de embarazadas tendr valores de alto riesgo. El embarazo gemelar produce una elevacin de la AFP plasmticos sobre los valores normales.
En la poblacin con valores plasmticos de AFP de Aro se debe practicar la
determinacin de la AFP en el lquido
amnitico y hacer una exploracin por
ultrasonido de alta resolucin por personal entrenado. En casos de dudas, esta
indicada la fetoscopa.

Captulo 3: PLACENTA, CaRDaN UMBILICAL, MbMtlKANA"...

ENVEJECIMIENTO DE LA PLACENTA

* La aparicin de fibrina en la superfi-

La observacin de la estructura y composicin de la placenta puede visualizar


ciertas modificaciones, que algunos autores las han considerado como signos
de envejecimiento placentario.
Si se analiza la vellosidad terciaria de
la primera mitad del embarazo sta se
caracteriza por:
* El sincitiotrofoblasto con microvellosidades presenta en su citoplasma
microgotas de suero materno (captados por pinocitosis) y en ciertas oportunidades microorganismos (captados por fagocitosis). En su superficie
presenta "brotes sincitiales" tambin
denominados "yemas" que originarn nuevas vellosidades.
* Las clulas del citotrofoblasto o clulas de Langhans que presentan lmites celulares bien definidos, comienzan a reducirse en nmero, en comparacin al inicio de su formacin.
* El tejido conectivo estromal est constituido principalmente por fibroblastos, fibras colgenas y sustancia fundamental, adems de la presencia de
las clulas de Hofbauer de gran tamao, de unos 20 a 25 micrmetros, con
numerosas vesculas lipdicas en su
citoplasma, ncleo excntrico, con numerosos nuclolos (clula que se le
han asignado caractersticas de macrfago).

.* El engrosamiento de la membrana ba-

cie de las vellosidades.

En el cuarto mes las clulas de


Langhans estn muy reducidas y prcticamente el sincitiotrofoblasto constituye la nica capa que separa los vasos
vellositarios del espacio intervelloso.
Esta caracterstica sin duda facilita los
intercambIos materno-fetales.
Durante el segundo y tercer trimestre un conjunto de cambios se aprecian
en la placenta, los que a primera vista
parecen patolgicos:

sal de los capilares y vellosidades.

* Infartos de vellosidades aisladas.


Estos cambios ocurren en la periferia
de la placenta cerca de la placa corinica.
Otros hechos, como los depsitos de
calcio en tejidos degenerados y los nudos sincitiales con ncleos pequeos
condensados con apariencia degenerativa, han contribuido a la concepcin del
envejecimiento placentario. Sin embargo, estos hallazgos no se relacionan con
hechos patolgicos de ninguna especie.
En la actualidad todos estos cambios
no se pueden atribuir a un envejecimiento biolgico de la placenta.
CORDON UMBILICAL DEFINITIVO
Aspecto

El cordn umbilical tiene las siguientes


caractersticas:
Longitud Promedio:
Grosor:
Color:
Vueltas sobre el eje:
Extremos:

SO cm; un rango de 30 a 90 cm.


1 a3 cm
Blanco, brillante
unas 10 en el sentido del puntero del reloj.
Termina en la cara feta de la
placenta y el otro extremo en el
abdomen del nio, Puede tener
un mango cutneo de 1 cm de
largo (parte cutnea del cordn)

Estructura

El corte transversal del cordn muestra


de dentro a fuera (Fig. 3.9).
- Gelatina de Wharton
- 2 arterias con capa muscular media
gruesa
- 1 vena de mayor calibre que las arterias, con tnica fibroelstica

32

OBSTETRICIA FISIOLOGICA I WSHINGTON MUOZ AGERO

46-'-"

Fig.3.9 Corte transversal del cordn umbilical, 1) Amnios;


2) Gelatina de Wharton; 3) Arterias umbilicales; 4) Vena
para mostrar principalmente las membranas umbilical; 5)
Restos de alantoides, 6) Esqueleto fibroelstico.

- Esqueleto fibroelstico y clula de


Hofbauer
-Ocasionalmente un conducto, restos
del alantoides.
MEMBRANAS OVULARES

Las membranas ovulares o secundina,


como en otrora se denominaban, desprendidas y expulsadas del tero junto
con la placenta, estn formadas por tres
capas de diferentes orgenes (Fig. 3.10).
* Amnios
* Carian
* Restos de caducas.
El amnios, membrana que est en
contacto con el lquido amnitico, es
brillante, transparente y delgada, que
adems cubre la cara fetal de la placenta, el cordn umbilical y, junto con las
otras capas, el resto de la pared interna
del tero.
El corion se extiende desde los bordes de la placenta y es una membrana
opaca, gruesa y menos elstica que el
amnios. Ambas capas se pueden desprender con facilidad.

Fig.3.10. Corte esquemtico del tero sin el feto para mostrar principalmente las membranas ovulares. 1) Amnios;
2) Corion; 3) Restos de caduca; 4) Placenta; 5) Cordn umbilical; 6) Cavidad amnitica.

Los restos de cadura vera y refleja estn adosados al carian formando una
capa discontinua que slo se puede separar del carian en reas muy restringidas.
Las membranas ovulares, segn
Bourne, estn formadas por 9 capas diferentes, este conocimiento no tiene utilidad prctica.
Funciones

Las funciones de las membranas, algunas compartidas con el LA, son:


Durante el embarazo
* Protectoras del feto: impiden bridas, aminoran los efectos de los traumatismos y la
invasn de microorganismos.
* Participa el intercambio LA madre-feto.

Durante el trabajo de parto


* Impide la formacin del caput succedaneum.
* Minimiza la compresin del cordn
umbilical por las contracciones uterinas.
* Es una agente dilatante.

Accidentes

Los accidentes ms frecuentes son la


rotura y la infeccin.

Captulo 3: PLACENTA, CORDON UMBlLlCAL, MEMBRANAS...

La rotura de las membranas se clasifica considerando si la embarazada se


encuentra cursando el embarazo o est
en trabajo de parto.
Rotura durante el embarazo

* Rotura ovular: antes de las 20 semanas


* Rotura prematura de membranas: despus de las 20 semanas de embarazo y
antes de comienzo del trabajo de parto
Rotura durante el trabajo de parto

* Tempestiva: Al alcanzarse la dilatacin


completa del cuello uterino (10 cm de
dilatacin)
* Intempestiva: Sin dilatacin completa.
- Despus de alcanzada la diltacin
completa
Para ms detalles sobre estos accidentes refirase al tema Rotura prematura
de membranas.
LIQUIDO AMNIOTICO
Origen
El origen del LA no est aclarado, pero
es indudable que participan en su formacin tanto el amnios como el feto. En
la primera mitad del embarazo el LA
tiene la misma osmolaridad del plasma
materno, pero posteriormente algunos
elementos tienen mayor concentracin
y osmolaridad que el plasma materno
y la orina fetal (Na-urea-creatinina); esta
caracterstica hace suponer que en algn
momento el amnios y su contenido pasan a ser un espacio extrafeta1. Avala
esta afirmacin el hecho que el LA se
observe en las primeras etapas del desarrollo del huevo y en huevos carentes
de embrin.
Como concepto general se puede decir
que el LA es el producto mayoritario de la
difusin de fludos del plasma materno a
travs de las membranas ovulares con participacin de la placenta y el feto.

33

Volumen
Existe una gran variacin individual normal en cuanto al volumen del LA en relacin con la edad gestacional (EG).
Adems los encontrados por diversos
autores no son del todo concordantes.
Por esta razn no se justifica conocer la
curva del volumen del LA en el curso del
embarazo distribuidos en percentilos,
sino tener el concepto que aumenta paulatinamente hasta aproximadamente las
32 semanas y que entre las 32 a las 39
semanas el volumen es relativamente
constante, mantenindose en los lmites
de 700 a 800 mI. De las 40 a 44 semanas
hay una dismimucin progresiva, alcanzando a las 42 semanas unos 400 mI.
En el tercer trimestre el P5 del volumen redondea los 300 mI (oligoamnios),
mientras que el P95 es casi tres veces
mayor que el rango, variando entre
1.700 a 1.900 mI (polihidroamnios).
De utilidad clnica es reconocer
cuando existe un exceso de LA (polihidroarnnios) y cuando un dficit (oligoamnios), ya que ambas condiciones
se correlacionan con patologa fetal: en
el primer caso se aprecia principalmente junto con malformaciones fetales, diabetes mellitus y eritroblastosis grave y
en el segundo caso se correlaciona con
el RCIU, malformacin renal (sndrome
de Potter), embarazo prolongado, meconio y desaceleraciones variables y
umbilicales por compresin del cordn
durante el trabajo de parto. El polihidroamnios y el oligoamnios se detectan por
el examen obsttrico abdominal y por
el estudio con ultrasonido.
El volumen de LA en un momento
dado, representa el balance entre dos
factores: uno, que aporta lquido (orina
y fluido alveolar) y otro que retira lquido.
(Deglucin fetal e intercambio
ammocorial con la pared uterina).

34

OBSTETRICIA FISIOLOGICA / WSHINGTON MUOZ AGERO

Factores que participan en el volumen


del LA
Los factores que tienen influencia en el
volumen del LA son:
* Miccin fetal
* Deglucin fetal
* Fluidos secretados por el pulmn
*Intercambio placentario y a travs de
la membrana amniocorinica (Fig. 3.11).

Algunos autores utilizan la miccin


h9raria valorada por ultrasonido para
estudiar el bienestar fetal.
La deglucin del LA puede alcanzar
entre sao a 1.000 mI/da. El material
deglutido es una mezcla de LA y fluidos traqueales. Por ello se ha diferido
que cuando el feto tiene alguna condicin anormal que le impide deglutir se
producira polihidroamnios. Sin embargo la correlacin es slo de un 18 a 24%.
La deglucin fetal se ha utilizado en
clnica para estudiar el trnsito intestinal
del feto inyectando un medio radioopaco
en el LA. Del mismo modo esta va se ha
empleado para administrar alimentos a
fetos con retardo del crecimiento (RCIU).
Los resultados han sido dispares y desalentadores ms que optimistas.

De9h.. ~n
Placenta
J

Fluido amnitico
1

!1-'Amntos
'"--Corion
Fig.3.11. Factores que influyen en el volumen del LA.

La miccinfetal se ha comprobado que


la orina fetal es hipotnica y es la baja
osmolaridad de la orina la que provoca
que el LA sea hipotnico. El volumen diario de orina vara entre 400 a 1.200 mI.
Se ha enfatizado mucho el papel del
rian en la gnesis del LA por encontrarse oligoamnios severo en el sndrome de Potter (agenesia renal bilateral).
Sin embargo, puede existir lo inverso en
malformaciones que entraan cierre de
las vas urinarias.

Fluidos secretados por el pulmn. El


pulmn fetal secreta fluidos entre 300
a 400 mI/da. El volumen diario decrece en el ltimo trimestre de la gestacin, pero se mantiene si se compara
con el peso fetal. El fluido traqueal contiene fosfolpidos y cuerpos laminares
portadores de surfactantes necesarios
para la expansin del pulmn en el
momento de la primera inspiracin.
Intercambio amniocorial. Debido a que
el LA es hipotnico, en relacin al plasma materno existe un bomba de agua
entre ambas interfases. Se estima que
la remocin de lquidos por este medio
alcanza entre 10 a 80 mI/da.
COMPOSICION DEL LA
El LA est compuesto por agua, protenas, carbohidratos, lpidos, enzimas,
hormonas, pigmentos, vitaminas, compuestos inorgnicos y clulas del
amnios y fetales. Se har referencia a
aquellos elementos que tienen en la
actualidad una aplicacin clnica.

Captulo 3: PLACENTA, CORDON UMBILICAL, MEMBRANAS...

Aspecto fsico
En el aspecto fsico hay que considerar
el color, la opalescencia, la viscosidad y
el vernix. Todas ellas guardan relacin
con la edad gestacional.
Por debajo de las 34 semanas es de
color claro o citrino, dependiendo de la
concentraccin de bilirrubina, sin vernix.
Entre las 34 a 37 semanas se caracteriza por ser dbilmente opalescente
(grumos finos) con escaso unto sebceo
o vernix caseoso, constituido por el producto de la secrecin de las glndulas
sebceas, de clulas descamadas de la
piel y de lanugo fetal.
En las tres ltimas semanas se toma
opalescente con abundante vernix en
suspensin (grumos gruesos).
Despus de las 40 semanas es lechoso, viscoso con filamentos mucosos.
Estas caractersticas del LA son utilizadas para el clculo aproximado de la
edad gestacional.

Creatinina
La creatinina guarda relacin con la madurez renal (volumen y concentracin de
la orina), del peso fetal (masa muscular)
y de los niveles plasmticos maternos.
La concentracin aumenta notoriamente sobre las 30 semanas durante el embarazo. La concentracin de 2.0 mg % sugiere gestacin de ms de 37 semanas.
Se cometen errores si no se considera que
la concentracin de creatinina no guarda relacin con la edad gestacional en
casos de insuficiencia renal, miopata,
diabetes sacarina no controlada, uso de
diurticos, feto grande para edad gestacional, RCIU, entre otros.
Fosfolpidos
La presencia de fosfolpidos en el LA
guarda relacin con la madurez pulmo-

35

nar y tiene por funcin mantener la correcta estabilidad pulmonar que asegure la hematosis pulmonar postnatal inmediata. Por esta razn la valoracin de
estos compuestos tensioactivos son de
utilidad para tener un pronstico
antenatal de la intensidad de los problemas pulmonares antes de la interrupcin prematura de la gestacin y efectuar una terapia para acelerar la madurez pulmonar.
Los compuestos ms utilizados son:

* La lecitina
* La esfingomielina
* El fosfatidilglicerol
La concentraccin de lecitina y la relacin lecitina/ esfingomielina se han
empleado en clnica para determinar el
grado de madurez pulmonar del feto.
Es la presencia de fosfatidilglicerol en
el LA la que garantiza la madurez del
pulmn fetal y su deteccin no est alterada por la presencia de meconio ni
de sangre como ocurre con los otros elementos tensioactivos.
Ms detalles se encontrarn en Fisiologa fetal y Maduracin pulmonar.

Bilirrubina
La bilirrubina aumenta hasta las 26 semanas de embarazo, descendiendo luego hasta el trmino de la gestacin. Este descenso de la concentracin de bilirrubina guarda relacin con la madurez heptica. La
bilirrubina es conjugada y es eliminada va
placenta y no va rion fetal.
El 11 DO (densidad ptica) a 450 mg
es de 0.01 a las 37 semanas.
En ausencia de isoinmunizacin Rh,
Kell, ictericia materna, contaminacin
con sangre por puncin amnitica previa, defectos fetales de deglucin, el
delta de bilirrubina es til para el clculo de EG.

~'6STETRJCL\ FJ5IOlOGIC\

a Feto protena
Se ha hecho referencia a esta protena
en relacin a las hormonas placentarias
donde se hizo referencia a la alta concentracin alcanzada por esta protena
en casos de malformaciones del tubo
neural. Este hecho tambin ocurre en
otras malformaciones, fetales, como en
la atresia duodenal y esofgica, la
tetraloga de Fallot y la nefrosis congnita entre otras. Pero tambin es posible que se encuentre una concentracin
bajo el p S, 10 que puede deberse a una
anomala cariotpica, el sndrome de
Down, entre otros.

\\""'.sHI:\GTO:'\ MUOZ AGUERO

- Hipoxia fetal
- Accin mecnica por compresin del
abdomen fetal (parto en nalgas).
Citologa

Bajo las 16 semanas se encuentra un


nmero muy reducido de clulas en el
LA. La concentracin porcentual de
ellas aumenta especialmente, desde las
34 semanas hasta el trmino y su origen es bucal, vaginal, vesical y epidrmicos. Estas ltimas se destacan por sus
caractersticas tintoriales; con el azul de
nilo se colorean de color naranjas, por
su alto contenido en lpidos; por ello se
denominan clulas naranjas. El porcenPresencia de meconio
taje de estas clulas en el LA guarda relacin con la madurez de la piel y, por
La presencia de meconio en el LA obe- ende, con la EG del feto. A las 37 semadece a 4 razones:
nas se encuentra entre un 20 a 60 % Y
-Signo relacionado con la madurez de sobre las 40 semanas, el porcentaje puela inervacin del esfinter anal que se lo- de alcanzar sobre un 60 %.
gra a las 20 semanas y motilidad intestiLa presencia de clulas naranjas en
nal espontnea. El pigmento biliar, ini- el contenido vaginal se ha empleado
cialmente incoloro, aparece en la bilis para el diagnstico de rotura de memfetal a las 14 semanas; los movimientos branas sospechoso desde el punto de
fetales han sido registrado a las 8 sema- vista clnico, examen til especialmennas. La presencia de meconio en el LA te sobre las 37 semanas (Ver Diagnstientre las 15 y 19 semanas, reportada raz co de rotura de membranas).
de amniocentesis con fines de estudio
El cultivo de clulas del LA se utiliza
gentico, tiene un rango de O. 6 a 6,8%. en el estudio del cromosomograma feSin embargo, algunos autores postulan tal, procedimiento que est siendo reque la mayor parte de estos hallazgos emplazado por la biopsia corinica (Ver
corresponden a la hemoglobina produc- Estudio del bienestar fetal).
to de hemorragia anterior (Refirase para
FUNCIONES DEL LA
mayores detalles a la bibliografa).
En el tercer trimestre la frecuencia de
meconio reportada flucta entre un 7 a Las funciones se pueden resumir:
30%, alcanzando hasta un 44% en el
postrmino. Lpez, en nuestro medio * Asegura uniformidad de la temperaregistr durante el parto una frecuentura fetal.
cia alrededor del 25% .
* Asegura la hidratacin externa del feto.
Las causas de eliminacin del meconio * Evita formacin de adherencias.
* Aminora deformaciones, por malpoal LA son:
sicin fetal.
- Accin vagal por compresin transi* Protege contra los traumatismos.
toria del cordn umbilical.

Captulo 3: PLACENTA, CORDON UMBILICAL, MEMBRANAS...

* Aminora la compresin del cordn.


* Posee accin antibacteriana.
* Fuente de nutricin fetal?
Larsen y Galask describieron un polipptido asociado al Zn de bajo peso
molecular con propiedades bacteriostticas. Este factor puede ser detectado
desde la 20 semanas y aumenta progresivamente a travs del embarazo. El fosfato endgeno inhibe la accin de este
pptido. El meconio tienen gran concentracin de fosfatos y puede jugar un rol
en promover la infeccin del LA. Se han
descrito otras dos sustancia con propiedades antibacterianas, una inmunoglobulina y una ~ - lisina.

Estudio del LA
El estudio del LA se utiliza profusamente en clnica obsttrica a fin de realizar
la vigilancia del feto de ARO. Entre otras
condiciones se investiga:
* Grado de madurez pulmonar.
* Edad gestacional.
* Diagnstico prenatal de alteraciones
genticas.
- Estudio enzimtico en desrdenes
innatos del metabolismo.
- a fetoprotena.
- Cromosomograma (cariotipo).
* Sexo fetal.
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CAPITULO 4
FISIOLOGIA FETAL

Uno de los principales objetivos de las


ciencia de la salud es promover el desarrollo normal y completo del individuo.
Este enfoque incluye los aspectos
somticos, sexuales, neurolgicos y psicolgicos.
Durante las pasadas dcadas ha habido un tremendo aumento en el estudio del crecimiento y desarrollo del feto.
Estos estudios han derivado de la investigacin de un variado equipo en que
se encuentran los anatomistas, los embrilogos, los fisilogos, los genetistas,
los pediatras, los bioqumicos y los obstetras.
Desafortunadamente son muchos
los factores que pueden interferir en el
desarrollo normal y en la medida que
se incrementan los conocimientos de la
fisiologa fetal, se comprenden como
afectan el normal desarrollo del ser humano, lo que facilitar realizar una prevencin adecuada y oportuna.
El desarrollo prenatal del feto comprende tres fenmenos fisiolgicos:

* Sobrevivir o mantenerse vivo.


* Crecer.
* Diferenciacin o desarrollo.

De estos tres fenmenos, el crecimiento o acresin como se denomina en


la actualidad, es ms influenciado que
la diferenciacin porque requiere ms
nutrientes, mientras que la sobrevivehcia necesita pocos nutrientes.
CRECIMIENTO, DESARROLLO Y
METABOLISMO
CRECIMIENTO
El crecimiento se puede definir como el
aumento de tamlo de un animal o de
un rgano aislado a consecuencia de
una continua acumulacin de protenas
y, en algunos casos, de lpidos. Por consiguiente, la cantidad de protenas sintetizada determina el ritmo del crecimiento. Desde el punto de vista bioqumico el erecimiento significa, adems de
la sntesis de protenas, la retencin de
agua, de sales, y en menor proporcin,
de grasas y de hidrocarbonados. Cuando se alcanza un equilibrio entre la sntesis y la degradacin de las protenas,
el crecimiento se detiene. Como el crecimiento es lineal en todos los rganos
in tero y durante cierto perodo postnatal, el crecimiento podra parecer un

40

OBSTETRICIA FISIOLOGICA / W SHINGTON MUOZ AGERO

proceso homogneo, pero no es as. Las


protenas en cualquier rgano, estn
contenidas dentro de las clulas. El mismo rgano puede estar formado por
muchas clulas pequeas o por pocas
clulas grandes. Este problema se subsana por el hecho que1as clulas diploides tienen en el ncleo la misma carga
de DNA en una especie particular, lo
que permite determinar con precision,
por mtodos qumicos, el nmero total
de clulas.
En el crecimiento normal, el contenido total de DN A orgnico as
como el nmero de clulas aumentan
linealmente al principio, luego se hacen ms lentos y finalmente alcanzan
el mximo, mucho antes que el rgano haya alcanzado el crecimiento definitivo. Los trabajos clsicos de
Winick y Noble consideran tres fases
de crecimiento:

* Aumento proporcional de peso, protenas y contenido de DNA (Hiperplasia).


* Aumento del DNA ms lento que el
de las protenas y el peso (Hiperplasia e hipertrofia concomitante).
* Ningn aumento del contenido de
DNA, pero s de las protenas y peso
(hiperplasia).
Sin embargo el crecimiento es la expresin de una hipertrofia celular en
grado mnimo, siendo en su gran mayora la consecuencia de la multiplicacin celular. El crecimiento continuo del
feto es lineal, mientras que la velocidad
de crecimiento vara durante el embarazo. La curva de crecimiento global del
feto humano, que refleja el aumento del
DNA y del nmero de clulas, a grandes rasgos es:

* Recta hasta los ltimos 2 meses de gestacin.

* Luego declina hasta el trmino, especialmente cuando el feto alcanza unos 3 kg.
La causa de este tipo de curva, segn
algunos autores, sera el resultado de la
limitacin del aporte de los nutrientes
a travs de la madre y de la placenta.
La curva de crecimiento declina con
antelacin (28 a 30 semanas) en caso de
embarazo gemelar.
A modo de ilustracin, se presenta la
tabla siguiente con los pesos fetales promedios en algunas EGs que se indican.
Semanas

g.

10
13
16
20
26
28
35
38
40

5
26
110
320
820
1000
2300
2900
3400

El crecimiento fetal obedece a un patrn gentico propio del individuo, pero


sin duda influyen factores endgenos y
exgenos, que al ser propicios, hacen
posible la exteriorizacin total del mismo. Es posible que los estmulos que
retardan o aceleran el crecimiento causen diversos efectos que influyan en la
velocidad de la divisin celular (sntesis de DNA) o del aumento del tamao
de las clulas. Cuando el crecimiento
est alterado por factores negativos,
aumenta el riesgo perinatal y constituye un alto riesgo obsttrico.
DESARROLLO

El desarrollo fetal ha dejado de ser tema


acadmico y, por el contrario, tiene importantes aplicaciones en clnica
perinatal. Guarda relacin con el crecimiento y el peso fetal y se refiere al de
madurez de los rganos desde el punto

Captulo 4: FISIOLOGIA FETAL

de vista funcional. Si el crecimiento (acresin) se refiere al aumento en tamao, el


desarrollo significa diferenciacin, perfeccionamiento de las funciones, maduracin de los rganos. En condiciones
anormales del crecimiento puede acelerar el desarrollo de un rgano, como ocurre en el RCIU, condicin en la cual se
alcanza antes de lo esperado las madurez pulmonar; por el contrario en el
macrosmico de madre diabtica, la
madurez pulmonar se retarda a pesar del
incremento exagerado del peso. De un
modo muy general puede manifestarse
que entre el crecimiento y el desarrollo
existe cierta oposicin en el tiempo. Efectivamente, cuando la tasa de crecimiento es mayor, la diferenciacin es menor
y vice-versa. Por otra parte, el crecimiento es ms fcilmente influenciado porque
requiere mayor cantidad de nutrientes
que el desarrollo o diferenciacin.
El desarrollo prenatal es dividido en
tres etapas: Blastognica, embrinica y
fetal
Etapa blastognica

Se inicia con la divisin del huevo en


dos blastmeros hasta las subsiguientes
divisiones que ocurren en las dos primeras semanas postfertilizacin.
La cantidad de nutrientes que necesita es mnima y est principalmente
dada por el vitelo del huevo y los nutrientes de los fluidos del oviducto y
cavidad uterina.
La muerte del blastocisto est relacionada con efectos adversos en la mucosa
uterina o en el proceso de nidacin ms
que en la deficiencia de nutrientes.
Etapa embrinica

Ocurre entre la tercera y la octava semana postovulatoria y se caracteriza


por el desarrollo de nuevas estructuras.

41

Con los cambios morfolgicos de la cabeza, regresin de la cola, de la prominencia del corazn y el desarrollo de las
extremidades y de los ojos, adquiere el
aspecto humano.
Al final de esta etapa el embrin pesa
unos 6 g Y mide alrededor de 3.5 cm.
Las malformaciones en el desarrollo del
embrin en esta etapa resultan de la deficiencia de nutrientes, tales como la de
zinc o de folatos.
La etapa fetal se extiende desde el
tercer mes hasta los nueve meses de
embarazo. Algunos autores, basados en
el seguimiento por ultrasonido consideran que la etapa fetal se inicia a los 70
das contados del primer da de la UM,
en atencin a que en esta edad se hacen
presente fenmenos diferenciales por
cambios en el desarrollo, en la apariencia morfolgica, en tasas de prdidas y
en la accin de agentes teratolgicos.
Esta etapa fetal se identifica por la multiplicacin celular, pero sobre todo por
un aumento del tamao de las clulas
existentes (hipertrofia). En este prolongado perodo se desarrollan principalmente los tejidos nervioso, conectivo,
cartilaginoso, muscular y seo.
SUBSTRATOS METABOLICOS
El metabolismo representa la energa
necesaria para sostener las existencia del
organismo, y la necesidad de dar vida a
nuevos tejidos. Este fenmeno requiere
oxgeno y la cuanta de oxgeno gastado refleja la intensidad del metabolismo. El consurno de oxgeno por parte
del feto en diversas grandes especies de
mamferos (oveja, vaca, caballo y mono
rhesus) muestra valores muy similares
en un rango de 6 a 8 mI / kg / mino Se
disponen de menos datos en los fetos
humanos para satisfacer las energas
activas. Los estudios en sangre del cordn obtenida en el momento de nacer
han estimado el consumo de oxgeno en
5 a 5.4 mI / kg / mino

OBSTETRICIA FISIOLOGICA / W SHI1\'GTON MUNOZ AGUERO

Los requerimientos para los nuevos


tejidos dependen a la velocidad de crecimiento y del tipo de tejidos en crecimiento.
La participacin exacta de los substratos para el metabolismo oxidativo y
la formacin de tejidos no es conocida.
Contribuyen la glucosa, el lactato, los
triglicridos, los cidos grasos y el glicerol, entre otros.
Hidratos de carbono

utilizan los eritrocitos, la mdula renal


y mdula suprarrenal.
La tasa de utilizacin de la glucosa
por el feto humano no se ha valorado
directamente, sino extrapolando datos
a partir de estudios en prematuros. Se
ha estimado que el requerimiento de
glucosa vara entre 4 a 8 mI I kg I mino
Los elevados niveles de urea en el
plasma fetal indicaran que los AA contribuyen con cifras importantes de carbono para el metabolismo oxidativo. Lo
mismo puede decirse del lactato.
La produccin de glicgeno heptico
del feto humano empieza en etapas tempranas del embarazo y aumenta notoriamente al trmino de la gestacin. A las 8
semanas el contenido Ue glicgeno heptico es de 3.4 mg I g. y al final del
embarazo alcanza a 5 mg I g.

La glucosa es la principal fuente de combustible para el feto en crecimiento. La


glucosa no se oxida completamente
como se ha probado en el feto de bobino en que slo se utiliza un 60%. Una
parte de la glucosa es almacenada como
glicgeno y triglicrido y es posible que
una fraccin sea utilizada a la acresin
Aminocidos
de carbono ajena al carbohidrato.
En condiciones normales, la glucosa
que utiliza el feto le llega de la placenta y Los AA se concentran en el lado materno existe una produccin endgena de no del sincitio por medio de transporglucosa. Slo casi al trmino del embara- tadores dependientes de energa, de
zo se ha observado glucogenesis en res- donde son transferido al plasma fetal en
puesta de una hipoglicemia prolongada. la direccin de la gradiente de concenLa transferencia plac~ntaria de glu- tracin. Se sabe poco rf;'specto a la escosa hacia el feto depende de la concen- tructura, funcin y regulacin de la
tracin plasmtica materna, la captacin transportacin de los AA en la especie
uterina y de la gradiente de concentra- humana en condiciones normales y
cin en el plasma arterial maternal fe- menos en condiciones patolgicas.
tal. Las necesidades aumentadas de gluEn el feto con RCIU se ha observado,
cosa por el feto son satisfechas median- utilizando la cordocentesis; que la conte el aumento de la capacidad de trans- centracin de AA es baja comparada con
porte por la placenta (hasta 5 veces ma- los fetos de crecimiento normal, lo que
yor), el aumento de la gradiente por baja sugiere decremento de la capacidad de
de los niveles plasmticos fetales debi- transporte. La nicotina y el etanol suprimen
do a la mayor utilizacin por aumento el transporte placentario de los AA.
de la insulina y el incremento de peso
Los AA son utilizados por el feto tande tejidos sensibles a la insulina como to para la sntesis de protenas y como
es el msculo esqueltico.
substratos para el metabolismo (comLos tejidos especficos fetales tienen bustible), con la produccin de urea y
requerimientos de glucosa variables. El C02. La concentracin plasmtica de
tejido cerebral depende casi por com- urea es mayor en el feto que en la mapleto de la glucosa y en menor grado la dre y la produccin es mayor que en el

Captulo 4: FISIOLOGIA FETAL

adulto, lo que indica la considerable


cantidad de AA tomados de la circulacin umbilical utilizados en el metabolismo aerbico y para formar nuevos
tejidos. La captacin de AA por la placenta depende de la energa y es posible suprimirla mediante inhibidores de
la gluclisis y del metabolismo aerobio.
La concentracin cada vez mayor de
Insulina en la sangre fetal en la segunda mitad del embarazo indica que podra regular la incorporacin de los AA
hacia la sntesis de protenas, al incrementar la captacin de la glucosa por la
clula y as limitar la oxidacin de los
AA y la desintegracin de protenas.
El IGF -1 (factor ele crecimiento parecido a la insulina) participa en la regulacin de la degradacin de protenas. Como la glucosa aumenta la produccin de IGF-I y estimula la liberacin de insulina, puede favorecer la sntesis de protenas y la entrada de glucosa hacia la clula.

Amonaco
La placenta produce amonaco en la segunda mitad del embarazo, -como
tambien los tejidos fetales. El hgado del
feto puede usar el amonaco, como fuente de nitrogeno para producir AA.

Lactato
En el embarazo de la primera mitad la
placenta produce grandes cantidades de
lactato que son enviados a la circulacin
materna y, por tanto, no participan en
el crecimiento fetal. Despus, la placenta utiliza el lactato para la oxidacin y
utilizacin para, sus propios requerimientos de energa y para la sntesis de
cidos grasos. Al final del embarazo un
tercio del lactato es aportado por la placenta y la cantidad restante es abastecido por el propio feto el que es produci-

43

do principalmente por el msculo esqueltico . El lactato al ser captado por


el hgado es empleado para la sntesis
del glicgeno.

Lipidos
Los lpidos son necesarios para la
biosntesis de membrana, sntesis de
leucotrieno y prostaglandinas, como fuente de energa y para almacenamiento de
energa en tejido adiposo pardo y blanco.
En la especie humana el transporte de
lpidos por la placenta es rpido. El feto
de trmino contiene un 18% de lpidos.
Por lo menos se han descrito tres
mecanismos de transporte de cidos
grasos por la placenta:
- Transporte directo por un acarreador.
- Sntesis por la placenta y luego, entrega hacia la circulacin fetal.
- Hidrlisis de triglicridos, lipoprotenas y fosfolpidos de origen materno.
En el feto los acidos grasos se incorporan en las membranas como
fosfolpidos, se esterifican hacia triglicridos para almacenamiento en el tejido
adiposo, y se usan para oxidacin.
Los hepatocitos y adipocitos fetales
son capaces de sintetizar cidos grasos
a partir de acetatos, AA y, en menor grado, de la glucosa. La placenta suministra cidos grasos esenciales y el hgado
tiene una capacidad de reserva limitada, por lo que las necesidades del feto
deben ser entregadas constantemente
por la placenta.
HORMONAS
Las hormonas fetales actan sobre el crecimiento por medio de dos mecanismos:
* En el metabolismo intermediario del
substrato (proteinas-H de C).
* Como agentes mitognicos para las
clulas en proliferacin.

OBSTETRICIA FISIOLOGICA ! WSHINGTON MUOZ AGUERO

La hormona de crecimiento (hGH)


parece no jugar un rol importante en el
crecimiento intrauterino como lo es en
el perodo postnatal en que su accin es
mediada por los factores insuliniformes
del crecimiento IGF-I y IGF-II (somatomedinas).
As lo demuestran los nios deficientes en hGH y anenceflicos que tienen
peso normal al nacimiento. La hGH ha
sido fcilmente detectada en el suero fetal de 18 semanas. Los receptores I-II se
encuentran en los tejidos embrionarios de
9 semanas, mientras que es probable que
las IGF se puedan ser sintetizadas en el
blastocisto.
El IGF-I YII parecen ser las nicas hormonas sintetizadas por el higado y se encuentran en varios otros tejidos. Esto sugiere que la concentracin tisular puede
ser ms importante que los niveles plasmticos y que la hGH puede ser un regulador a travs de la entrega de IGF-I.
El IGF-II es importante en el crecimiento fetal como se ha demostrado en
animales de experimentacin.
El tiroides fetal es importante para
el desarrollo del SNC.
La importancia de la insulina se deduce del aumento del peso total del feto,
del corazn y del hgado en hijos de
madres diabticas, ya que la gran oferta de glucosa obliga al feto a la sntesis
de mayores cantidades de insulina. Por
su parte, se observan fetos de bajo peso
cuando la insulina falta en el feto. El hgado fetal tiene receptores para la
insulina y el IGF-II. Los receptores para
la insulina expresado por gramos de tejido se triplican a las 28 semanas, mientras que los receptores para el IGF-II permanecen estables. Esta observacin en
cuanto a receptores para la insulina y
IGF-II, sugiere que la insulina es ms
importante en el ltimo trimestre del
embarazo, lo que concuerda con el perfil de crecimiento del feto de madre dia-

btica. El estmulo para la produccin


de lGF-II no parece ser la hGH ya que
los niveles aumenta en pacientes con
dficit de hGH.
Como en el adulto, la secrecin de
insulina es mediada por el sistema nervioso autnomo:
* ~-adrenrgicos aumentan la secrecin
de insulina.
* a-adrenrgicos disminuyen la secrecin de insulina.
El glucagn est presente en el feto y
es modulado por el sistema ~- adrenrgico, pero la accin sobre la glicemia no
se ejerce probablemente por la escasez
de receptores hepticos.
El control de IGFs durante la vida
fetal no es conocido. Debido a que se ha
probado que el lactgeno placentario
estimula la sntesis IGF-II en los fibroblastos in vitro, se ha sugerido que esta
hormona es importante para el crecimiento fetal in tero.
Adems los IGFs, pareciera que actan otros factores de crecimiento en
rganos fetales especficos como son los
factores de crecimiento de los nervios y
factor de crecimiento epidermal.
CORAZON
Los movimientos cardacos se hacen visibles en el ciento por ciento de los casos en
embriones entre las 7 a la 8 semanas por
medio de la ecotomografa trans-vaginal.
La frecuencia cardiaca fetal en las ltimas 10 semanas es de 142 lat/min, con
un descenso entre la 02.00 y 06.00 horas y
un aumento entre las 08.00 y 10.00 horas.
El feto con una reserva funcional normal responde con un ascenso transitorio de la FC frente a sus propios movimientos y por estmulos fsicos (palp~
cin-sonidos, contraccin uterina). Esta
respuesta se conoce con el nombre de
patrn reactivo.

Captulo 4: FISIOLOGIA FETAL

45

Refirase a la evaluacin del estado presina ocasiona bradicardia. Ambas


fetal a travs del Test no estresante.
hormonas provocan aumento de la preEl debito cardiaco es alrededor de sin similar a la observada durante la
300 mI / min / kg, de los cuales la ma- hipoxemia. Sin embargo la angiotesina
yor parte se distribuye a la placenta II no causa reduccin del flujo sangu(40%) Y al cerebro, (13%), seguido des- neo en la periferia.
El flujo renal disminuye con la infude lejos por el corazn (3.5%) Y el hgado y el rian (2.5% cada uno).
sin de angiotensina II y se produce un
El sistema simptico y parasimp- aumento de la resistencia de la circulatico tienen importante rol en la regula- cin umbilical, mientras que el flujo
cin de la frecuencia y contractilidad placentario permanece igual. El flujo
sanguneo pulmonar aumenta debido
cardaca y tono vascular.
La regulacin se efecta a travs de a la liberacin de sustancias vasodilala ~stimulacin perifrica de los baro- tadoras en la circulacin pulmonar.
rreceptores y de los quimiorreceptores,
como tambin por accin central. La res- HEMOGLOBINA
puesta de los barorreceptores es muy
baja comparada con la de los adultos.
La sangre fetal se diferencia de la sanEl sistema simptico se desarrolla gre del adulto, entre otras, porque:
precozmente en el feto, mientras que el
parasimptico lo hace ms tarde. En el * Tiene una carga mayor de hemoglobina (18 g/ dI).
ltimo trimestre el tono del parasimptico est comprometido en la FCF y lo * La curva de disociacin del oxgeno est
rechazada a la izquierda, es decir, para
demuestra la taquicardia en respuesta a
cualquier tensin de oxgeno la sangre
la atropina.
fetal tendr una mayor saturacin de
La variabilidad de la frecueneia en
el largo y en el corto plazo son causaoVgeno. As con una tensin de oxgeno's-de 26.5 mmHg, la sangre del aduldas en parte por los estmulos simultto tendr un 50% de saturacin mienneos simpticos y parasimpticos sobre
tras que la fetal lograr un 70 % de sael corazn fetal.
turacin. La mayor afinidad al oxgeno
La vasopresiva est presente en la
se explica por la presencia de dos cadeneuro-hipfisis en el segundo trimestre
nas, que reemplazan a las dos cadenas
de gestacin. Los niveles se elevan frendel hemoglobina del adulto.
te a la hipoxemia y prdida de sangre
entre otros y se produce una redistribu- * La relacin entre hemoglobina fetal
(HbF) y hemoglobina del adulto
cin de volumen cardaco; decrece el flu(HbA) vara en funcin a la edad gesjo sanguneo en sistema gastrointestinal
y perifrico y aumenta en el miocardio
tacional. A las 26 semanas la HbF
constituye casi el 100%, mientras que
y cerebro.
a las 40 semanas cae al 70%. Este camLos niveles plasmticos de angiotesibio es el resultado del reemplazo las
na II se elevan durante pequeas variaciones del volumen sanguneo y por hicadenas g por las cadenas en las clupoxemia. La infusin de angiotensina II
las progenitoras de los eritrocitos.
provoca una bradicardia inicial seguida de un aumento de la FCF probableEn el feto existe un estado de metamente por accin directa sobre el cora- bolismo anaerbico que no se evidencia
zn, mientras que la infusin de vaso- por acidosis, la tensin parcial de oX-

46

OBSTETRICIA FlSIOLOGICA / WSHI",GTON MUNOZ AGUERO

geno es alrededor de 25 mmHg, unas 4


veces inferior a la tensin de la madre.
Los mecanismo que proveen una
oxigenacin adecuada de los tejidos a
pesar del estado de hipoxemia relativa
comparada con las del adulto son dos:

N o han sido descritas variaciones


circadianas del volumen urinario.

PULMONES

Se han descrito en forma continua los


movimientos respiratorios utilizando el
* El diferente mecanismo de transporte seguimiento por ultrasonido. Durante
del oxgeno por la HbF, como antes se la segunda mitad del embarazo los moha establecido, y un
vimientos torcicos ocurren con una fre* Elevado volumen cardaco y flujo san- cuencia 40 a 70 / mino Estos movimientos son interrumpidos por perodos de
guneo aumentado en los tejidos.
)\' Japena inspiradora. En condiciones de
RION
hipotermia, hipoglicemia y tabaquismo
materno, entre otras, disminuyen o
La formacin de orina es un factor im- inhiben los movimientos torcicos lo
portante en el balance del volumen del que provocan perodos de apnea prolquido amnitico.
longados acompaados de boqueo.
Contribuye al volumen del lquido
Las caractersticas de la funcin renal fetal en el ltimo trimestre son las amnitico con unos 300 a 400 mI/da con
siguientes:
una osmolaridad similar a la del plasma,
pero con una concentracin de cloruros
* La filtracin glomerular se eleva, pero ms alta y de bicarbonatos ms baja.
se mantiene si se expresa en funcin
El pulmn fetal no debe ser considedel peso de los riones.
rado un pulmn colapsado, sino que la
* La fraccin de filtracin (GRF / flujo va area est llena de lquido y que en
plasmtico renal) permanece constante. el momento de nacer se sustituye ell* El flujo sanguneo renal por peso / g quido intraalveolar por aire. Su presen/ renal, permanece constante.
cia y los movimiento respiratorios pa* El nmero de glomrulos permanece recen ser fundamentales para el desaconstante desde las 36 semanas.
rrollo pulmonar, ya que la aspiracin del
* La reabsorcin de N a y cloruros por fluido traqueal o la frenectoma en anilos tbulos aumenta.
males conduce al desarrollo anormal del
* El umbral a la excrecin de bicarbona- pulmn y de las clulas alveolares de
to es menor que en el adulto.
tipo II, encargadas de producir el
* La reabsorcin de la glucosa por los surfactante pulmonar. Ms detalles sotbulos al menos es normal.
bre movimientos respiratorios se tratan
* La orina es hipotnica comparada con en el Sistema nervioso central.
la del RN.
El surfactantes pulmonar est forma* La produccin de orina aumenta unos do por fosfolpidos cuya presencia y
9 mI / hr a las 30 semanas a unos 27 concentracin en el lquido amnitico
mI / hr a las 40 semanas, con rangos depende de la edad gestacional; los ms
muy amplios diarios, que puede ir de importantes son la fosfatidilcolina, el
unos 400 mI a otros 3 veces mayores. dilglicerol y el fosfatidilinositol.
La disminucin de la produccin
Para ms detalles refirase el lector
de orina/hr guarda relacin con el al tema: Composicin del LA y maduRCIU.
rez pulmonar.

Captulo 4: FlSIOLOGIA FETAL

SISTEMA GASTROINTESTINAL

Es posible visualizar el esfago hacia las


cuatro semanas de embarazo. El feto
deglute LA en etapas tan tempranas
como a las 12 semanas de gestacin, lo
que implica la existencia de cierta maduracin funcional en la relajacin del
esfnter esofgico superior, en la capacidad del cuerpo del esfago de responder con contracciones coordinadas y
que el esfnter esofgico inferior se relaje, para hacer posible que un bolo pase
al estmago.
En el desarrollo de la motilidad del
instino delgado se han identificado tres
etapas en fetos de cordero: a) actividad
en espiga no organizada; b) Brotes
ccllicos ocasionales de espigas, superpuestas sobre ondas lentas que se propagan en direccin anal u oral y; c) ondas semejantes al RN y adulto.
En los primeros estudios del trnsito
intestinal en fetos humanos se utiliz la
amniografa. Se observ que no hubo
trnsito del medio de contraste hasta la
parte distal del intestino hasta las 30
semanas de embarazo. A partir de esta
fecha mejora progresivamente el trnsito intestinal.
El flujo sanguneo del intestino fetal
no aumenta en condiciones de hipoxemia moderada y el consumo de oxgeno permanece estable. En condiciones
de hipoxemia severa el consumo de oxgeno cae como resultado de la disminucin del flujo sanguneo, lo que conlleva a un menor aporte de oxgeno para
los tejidos irrigados. La sangre drenada
por el sistema mesentrico presenta por
este motivo un estado de acidosis
metablica.
GLANDULA TIROIDES

Alrededor de la semana 12 de gestacin

47

la TRH est presente en el hipotlamo


y la T4 en el suero del feto, siendo la
funcin tiroidea muy baja hasta la semana 20 de gestacin. La T3 ofrece niveles muy bajos hasta las 30 semanas.
La T3 reversa tiene altas concentraciones, sufriendo una baja en las 10 ltimas semanas de gestacin. La TRH aumenta sostenidamente durante el embarazo, y hay evidencias que el pncreas
fetal contribuye a la existencia de altos
niveles.
La transferencia de la T3 materna es
mnima, y la placenta es impermeable
para la TSH. Sin embargo es permeable
para la T4.
SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Entre las mltiples funciones del SNC


dos tienen importancia prctica:

* Los movimientos corporales y


* Los movimientos respiratorio.
En el tercer trimestre el feto presenta
movimientos corporales groseros, una
alta variabilidad de los LCF, aceleraciones a menudo seguidas por deceleraciones y movimientos respiratorios. Durante los perodos de inmovilidad, los
LCF no presentan variadones.
A las 6 semanas de embarazo aproximadamente 2/3 del tiempo el feto, presenta movimientos activos. Los perodos promedio de reposo duran entre 15
23 minutos.
El electrocortigrama muestra dos
patrones de actividad predominantes. a)
Actividad electrocortical de bajo voltaje asociados a una seguidilla de movimientos oculares rpidos y movimientos respiratorios fetales, e inhibicin de
los movimientos musculares, similar
a lo que ocurre en el adulto durante el
sueo. La inhibicin predomina en los
msculos voluntarios, no siendo afec-

OBSTETRICIA FISIOLOGICA / W SHINGTON MUOZ AGUERO

tado el diafragma. b) Actividad


electrocortical de alto voltaje cuando el
feto es activo.
Los episodios de hipoxemia de corta
duracin provocan inhibicin de los
movimientos reflejos de las extremidades.
Los movimientos fetales respiratorios son rpidos e irregulares. Los
quimioreceptores respiratorios localizados en la mdula son estimulados por
el anhidrido carbnico. La acidosis central (LCR) estimula la frecuencia respiratoria y su profundidad, mientras que
la alcalosis resulta en apnea. La hipoxemia provoca un marcado descenso de
los movimientos respiratorios, que puede ser atribuido a estmulos inhibitorios
emanados de centros mas altos que los
medulares.
El cerebro fetal en condiciones normales usa glucosa como principal
substrato para el metabolismo oxidativo. Durante los perodos de actividad
electrocortical de bajo voltaje hay un
aumento del flujo cerebral y del consumo de oxgeno comparados con los episodios de alto voltaje.
La circulacin cerebral es sensitiva a
los cambios del contenido de oxgeno.
Con la hipoxemia ocurre un marcado
aumento del flujo cerebral de tal manera que por muy estrecha que sea la relacin arteriovenosa, el consumo de oxgeno se mantiene. El anhdrido carbnico produce vasodilatacin, siendo la
respuesta a la hipercapnia menor que
en el adulto.
GONADAS y DIFERENCIACION
GENITAL
De la gnada indiferenciada, se desarrollan los testculos cuando el estroma es
46, XY y el proceso se inicia a los 43 das
postovulacin.
Se
diferencian
morfolgicamente a las 7 a 8 semanas

postfertilizacin, o sea, 9 a 10 semanas


contados a partir de la URo En ausencia
de cromosoma Y, la gnada diferenciada se desarrolla en ovario. La transformacin en ovario comIenza a los 50 a
55 dias postfertilizacin.
Independiente a la diferenciacin
gonadal, los procesos ductales y genitales
externos se desarrollan dependiendo de
la presencia o ausencia de testosterona.
Las clulas de Leydig del testculo
producen testosterona que estabilizan el
conducto de Wolff, permitiendo la diferenciacin de los conductos deferentes,
epiddimos y vesculas seminales. Despus, por la accin de la 5-a-reductasa
se genera la dehidrotestosterona que
viriliza los genitales externos, pene, escroto y fusin labioescrotal.
En ausencia de testosterona y de
dehidrotestosterona se desarrollan los
genitales femeninos a partir de los conductos de Mller, mientras que regresan los conductos de Wolff.
La diferenciacin tarda de las
gnadas y conductos tambin es gobernada por procesos genticos, desconocindose su naturaleza precisa. Es posible que sea necesario, que los genes
autosmicos permanezcan intactos para
lograr una diferenciacin normal de los
conductos sexuales, ya que factores
polignicos/ multifactoriales actan en
el desarrollo anormal de ellos.
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