Evolução - Vol.2

Evoluo
Volume 2 Mdulo 1
Antonio Sol-Cava
Edson Pereira da Silva
Gisele Lbo-Hajdu
Apoio:
Fundao Cecierj / Consrcio Cederj

Rua Visconde de Niteri, 1364 Mangueira Rio de Janeiro, RJ CEP 20943-001
Tel.: (21) 2334-1569 Fax: (21) 2568-0725
Presidente
Masako Oya Masuda
Vice-presidente
Mirian Crapez
Coordenao do Curso de Biologia
UENF - Milton Kanashiro
UFRJ - Ricardo Iglesias Rios
UERJ - Celly Saba
Material Didtico
ELABORAO DE CONTEDO
Departamento de Produo
Antonio Sol-Cava
Gisele Lbo-Hajdu
EDITORA
Tereza Queiroz
COORDENAO DE DESENVOLVIMENTO
INSTRUCIONAL
COORDENAO EDITORIAL
Cristine Costa Barreto
Jane Castellani
DESENVOLVIMENTO INSTRUCIONAL
E REVISO
COPIDESQUE
Jos Meyohas
Maria Helena Hatschbach
COORDENAO DE LINGUAGEM
Maria Anglica Alves
COORDENAO DE
PRODUO
Jorge Moura
PROGRAMAO VISUAL
Fbio Guimares
Nilce Rangel Del Rio

Cristina Freixinho
ILUSTRAO
REVISO TIPOGRFICA
CAPA
Ktia Ferreira dos Santos

Patrcia Paula
Fabiana Rocha
Fabiana Rocha
PRODUO GRFICA
Osias Ferraz
Patricia Seabra
REVISO TCNICA
Marta Abdala
Copyright 2004, Fundao Cecierj / Consrcio Cederj

Nenhuma parte deste material poder ser reproduzida, transmitida e gravada, por qualquer meio
eletrnico, mecnico, por fotocpia e outros, sem a prvia autorizao, por escrito, da Fundao.
S685e
Sol-Cava, Antonio.
Evoluo v. 2 / Antonio Sol-Cava. Rio de Janeiro:
Fundao CECIERJ, 2010.
194p.; 19 x 26,5 cm.
ISBN: 85-7648-099-9
1. Seleo natural. 2. Adaptacionismo. 3.
Endocruzamentos. I. Silva, Edson Pereira da. II. LboHajdu, Gisele. III. Ttulo.
2010/1
CDD: 576.8
Referncias Bibliogrficas e catalogao na fonte, de acordo com as normas da ABNT.
Governo do Estado do Rio de Janeiro
Governador
Srgio Cabral Filho
Secretrio de Estado de Cincia e Tecnologia

Alexandre Cardoso
Universidades Consorciadas
UENF - UNIVERSIDADE ESTADUAL DO
NORTE FLUMINENSE DARCY RIBEIRO
Reitor: Almy Junior Cordeiro de Carvalho
UFRJ - UNIVERSIDADE FEDERAL DO

RIO DE JANEIRO
Reitor: Alosio Teixeira
UERJ - UNIVERSIDADE DO ESTADO DO

RIO DE JANEIRO
Reitor: Ricardo Vieiralves
UFRRJ - UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL

DO RIO DE JANEIRO
Reitor: Ricardo Motta Miranda
UFF - UNIVERSIDADE FEDERAL FLUMINENSE

Reitor: Roberto de Souza Salles
UNIRIO - UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESTADO

DO RIO DE JANEIRO
Reitora: Malvina Tania Tuttman
Evoluo
SUMRIO
Volume 2 Mdulo 1
Aula 11 Deriva gnica ___________________________________ 7

Antonio Sol-Cava
Aula 12 Exerccio prtico. Populus e deriva gnica _______________ 27

Antonio Sol-Cava
Aula 13 Seleo Natural 1: conceito e modelos _________________ 45

Aula 14 Seleo Natural 2: conceito e modelos _________________ 65

Aula 15 Exerccio prtico: seleo natural _____________________ 81

Antonio Sol-Cava
Aula 16 Controvrsias evolutivas __________________________ 107

Aula 17 Exerccio prtico: interao seleo/deriva gnica ________ 123

Antonio Sol-Cava
Aula 18 Adaptao e adaptacionismo _______________________ 135

Aula 19 Endocruzamento: estimativas diretas e indiretas_________ 149

Gisele Lbo-Hajdu
Aula 20 Simulao: migrao e estruturao populacional ________ 173

Antonio Sol-Cava
Referncias _______________________________________191
11
AULA
Deriva gnica
Meta da aula
objetivos
Estabelecer os principais fatores responsveis

pelas variaes aleatrias das freqncias
gnicas nas populaes naturais.
Ao final da aula, voc dever ser capaz de:

Calcular o desvio padro da freqncia de um alelo.
Discriminar distribuio normal e distribuio binomial.
Relacionar o desvio padro com a freqncia gnica e com o
tamanho populacional.
Evoluo | Deriva gnica
DA CERVEJA AOS FEIJES, DOS FEIJES AOS GENES

Bom, vamos agora dar o ltimo passo na cadeia de pensamentos que
comeou com o exemplo dos bbados e das cervejas e passou para os feijes
pretos e carioquinhas (os nossos alelos P e C). Vimos na aula passada que, em
Cincia, os modelos podem ser deterministas ou estocsticos. Com o exemplo
dos bbados, que nos modelos estocsticos o acaso levado em conta a
cada passo, enquanto que nos modelos deterministas o comportamento
das variveis previsvel a partir de regras gerais e constantes que, ao se
repetirem os experimentos (Figura 10.7 da Aula 10), o modelo estocstico,
na mdia, acaba se aproximando do modelo determinista. No exemplo dos
feijes, percebemos que a variao das freqncias de cada tipo dependia de
quantos feijes eram amostrados de cada vez (Figuras 10.8 e 10.9 da Aula
10). Quando a variao era maior?
A variao era maior quando o nmero de feijes amostrados

era menor. Isso o esperado, mesmo pelo senso comum. Uma amostra
pequena deve ser menos representativa do total dos feijes no saco do que
uma amostra grande. Mas podemos ver isso de uma maneira mais formal.
A oscilao dos valores de uma varivel chamada varincia. A varincia
calculada de forma diferente, de acordo com o tipo de distribuio da
varivel. Qual ser o tipo de distribuio da freqncia dos genes? No
caso dos feijes, como s existem duas alternativas para nossa varivel (o
feijo OU preto OU no ), temos uma DISTRIBUIO BINOMIAL.
DISTRIBUIO BINOMIAL
Como voc viu em Estatstica, toda varivel tem um tipo de distribuio. Por exemplo, a distribuio das alturas
dos jovens do Estado do Rio de Janeiro, de 10 a 30 anos de idade, deve obedecer a uma distribuio normal, com
uma mdia definida e uma distribuio de alturas em torno da mdia, formando uma curva em forma de sino.
Na distribuio normal, as variveis so contnuas, ou seja, podem assumir valores intermedirios que dependem
apenas da preciso do aparelho usado para medi-las. Assim, uma pessoa pode medir 1,6 metros; mas poderia ter,
usando-se uma rgua mais precisa, 1,62 metros, ou 1,621 metros, ou 1,6214 metros etc. Na distribuio binomial,
s existem dois estados para cada varivel, e as variveis so discretas, ou seja, no tm valores intermedirios. Os
valores das variveis na distribuio binomial tambm no so medidos. As variveis so propores. Assim, na
distribuio normal, a varivel medida; na binomial, ela contada. Na aula passada, vimos um exemplo disso: os
feijes, que podiam ser carioquinhas ou no. As variveis da distribuio binomial costumam ser descritas como
tendo dois estados: p e q. Assim, um feijo carioquinha poderia ser chamado de p; e no ser carioquinha poderia
ser chamado de q. Uma propriedade importante da distribuio binomial que, como os valores de p e q so
propores, a soma dos dois deve sempre dar 1. Ou seja: p + q = 1. Os alelos dos genes tm distribuio binomial:
o que importa so as propores dos mesmos nas populaes. Assim, quando falamos que a freqncia do alelo
Rh+ em uma populao humana 0,30, podemos imediatamente inferir que a proporo do alelo Rh- ser 0,70. So
exemplos de distribuio normal as medidas populacionais de comprimento, altura, peso, porcentagem de atividade
enzimtica etc. So exemplos de distribuio binomial as freqncias dos alelos, as propores de torcedores dos
times de futebol, as propores das diferentes nacionalidades visitando o Rio de Janeiro no Carnaval etc.
CEDERJ
11 MDULO 1
AULA
Ento, as freqncias gnicas nas populaes tm distribuio

binomial. E qual a varincia da distribuio binomial? Ela calculada
para cada um dos dois estados da varivel. Assim,
V(p) = pq / n
em que p e q so os dois estados da binomial, e n o tamanho amostral.
No caso de alelos de um organismo diplide, n = 2N, em que N o
nmero de indivduos amostrados. Por qu?
Porque, por ser diplide, haver dois alelos para cada loco. Assim,
se amostramos N=10 animais para estudar um grupo sangneo como o
Rh, por exemplo, estaremos amostrando n=20 alelos no total. Uma boa
medida de quanto as freqncias de p e q iro variar aps uma amostragem
o desvio padro (DP), que calculado como
DP(p)=
pq
n
em que n o nmero de alelos da populao. Ou seja, o desvio padro

a raiz quadrada da varincia.
Ento, vamos fazer um exerccio. Em um estudo recente com
genes responsveis pela produo da enzima manose-fosfato isomerase,
foram estimadas as freqncias gnicas em uma amostra de 44 camares
do Rio de Janeiro (GUSMO, LAZOSKI E SOL-CAVA, 2000). A partir
dos dados apresentados na Tabela 11.1, calcule a varincia e o desvio
padro de cada alelo.
Tabela 11.1: Freqncias gnicas do loco da manose-fosfato isomerase, na espcie
Farfantepenaeus brasiliensis do Rio de Janeiro. N = 44
Alelo
Freqncia
0,15
0,76
0,07
0,02
Varincia
Desvio padro
CEDERJ
Para calcular as varincias, voc deve usar a frmula V(p) = pq /

n, lembrando que n = 2N; ou seja, como foram amostrados 44 camares,
n = 88. Voc faz esse clculo para cada alelo, chamando-o de p, e
chamando q o resto dos alelos, isto , q = 1-p. Assim, por exemplo, a
varincia do alelo A ser
V(A) = (0,15 X 0,85) / 88 (j que q = 1-0,15), ou
V(A) = 0,1275 / 88 ou
V(A) = 0,0014
Da mesma forma, o desvio padro de A ser
DP(A) = Raiz quadrada de V(A) ou
DP(A) = 0, 0014 = 0, 0381
Ento, preenchendo a Tabela 11.1 temos a Tabela 11.2. Verifique
se voc acertou as respostas!
Farfantepenaeus brasiliensis do Rio de Janeiro. N = 44
Alelo
Freqncia
Varincia
Desvio padro
0,15
0,0014
0,0381
0,76
0,0021
0,0455
0,07
0,0007
0,0272
0,02
0,0002
0,0149
E se esses valores de freqncia gnica tivessem sido obtidos com

uma amostra muito menor (digamos, 10 camares), como teriam sido os
desvios padres? Repita os clculos da Tabela 11.2 na Tabela 11.3, agora
colocando apenas o desvio padro, com N = 10 (no se esquea, n = 2N).

Farfantepenaeus brasiliensis do Rio de Janeiro. N = 10 (so fornecidos tambm os
dados de desvio padro com N = 44, extrados da Tabela 11.2, para comparao)
Alelo
10
CEDERJ
Freqncia
Desvio padro
Desvio padro
(N = 10)
(N = 44)
0,15
0,0381
0,76
0,0455
0,07
0,0272
0,02
0,0149
11 MDULO 1
AULA
Voc viu como os desvios padres so maiores com N=10? (Tabela 11.4).
Por que isso acontece? Lembra da frmula da varincia?
V(p) = pq / n
Ou seja, como n est no denominador, quanto maior ele for, menor
ser a varincia. Em outras palavras, quanto maior for a populao, menos
suas freqncias gnicas iro variar.
Tabela 11.4. Freqncias gnicas do loco da manose-fosfato isomerase, na espcie
Farfantepenaeus brasiliensis do Rio de Janeiro. N=10 (so fornecidos tambm os
dados de desvio padro com N=44, extrados da Tabela 11.2, para comparao)
Desvio padro
Desvio padro
(N=10)
(N=44)
0,15
0,0798
0,0381
0,76
0,0955
0,0455
0,07
0,0571
0,0272
0,02
0,0313
0,0149
Alelo
Freqncia
D mais uma olhada na Tabela 11.4 e responda: alm do tamanho

populacional, o que mais influencia o desvio padro das freqncias gnicas?
O que influencia a prpria freqncia. primeira vista, parece que,

quanto maior a freqncia, maior ser o desvio padro. No entanto, no isso
o que ocorre! Pois voc viu que o desvio padro quando A = 0,15 e N = 44
0,0381. Quanto ser o desvio padro quando A = 0,85, com o mesmo N?
Ser o mesmo! Afinal, o clculo feito como raiz quadrada de

pq/N, em que q = 1-p, no ? Pois, ento: quando A = 0,15, pq = 0,15 X
(1-0,15) = 0,15 X 0,85. Quando A = 0,85, pq = 0,85 X (1-0,85) = 0,85
X 0,15. Como a ordem dos fatores no altera o produto, o pq ser o
mesmo quando A = 0,15 e quando A = 0,85. Ou seja, o desvio padro
ser o mesmo. Ento, em que valor de p ser maior o desvio padro?
Veja a Figura 11.1; nela registramos, em um grfico, os valores do desvio
padro em funo do valor de p. Tambm fizemos quatro linhas; uma
para cada tamanho populacional. Nessa figura fica claro que o maior
CEDERJ
11
desvio padro ocorre quando p=0,50. Tambm fica claro, na Figura

11.1, que o desvio padro vai ser maior com os menores tamanhos
Desvio padro de p
populacionais.
Freqncia de p
Figura 11.1: Desvio padro da freqncia gnica em funo do tamanho populacional.
Pois bem, o que isso tudo tem a ver com a deriva gnica? Como
vimos, os genes apresentam uma distribuio binomial, e o desvio padro e a
varincia das freqncias gnicas so dependentes do valor das freqncias e
do tamanho populacional. Como cada gerao nova produzida como uma
amostragem da populao anterior, a cada gerao vai haver uma variao
nas freqncias gnicas, puramente ao acaso, ligada exclusivamente aos
desvios padres das freqncias. Isso acontece porque, quando uma
gerao se reproduz, existe uma amostragem. Essa amostragem como
um sorteio, em que os alelos sorteados encontram-se nos gametas que se
unem para formar os filhotes. Numa populao infinita, todos os gametas
vo se encontrar com outros, produzindo um nmero infinito de filhotes.
Numa populao infinita, o desvio padro das freqncias tende a zero
(pois pq/n tende a zero quando n tende a infinito). Mas as populaes
no so infinitas, de modo que as geraes so produzidas como
amostragens limitadas das geraes anteriores. Os genes, dessa forma,
vo variar nas populaes ao longo das geraes, por causa do desvio
padro das freqncias. Mas voc no precisa acreditar em mim! Basta
fazer o exerccio a seguir para ver como isso funciona...
12
CEDERJ
11 MDULO 1
AULA
ATIVIDADE
1. Vamos simular a evoluo, por deriva gnica, de dois alelos (por exemplo,
os alelos p para peixes pintados e q para peixes no pintados) em uma
populao pequena. Observe a Figura 11.2. Nela, vemos 10 fileiras com 10
peixes cada. Vamos estudar um gene mitocondrial, para facilitar as coisas,
pois, como voc viu no curso de Gentica, os genes mitocondriais da maioria
dos animais se comportam de maneira haplide e so transmitidos apenas
pelas mes. Assim, cada peixe ter apenas um alelo (em vez de dois, se fosse
um gene nuclear, o que poderia complicar um pouco o desenho). Vamos
considerar tambm apenas as fmeas, j que os machos, como dissemos,
em geral no transmitem suas mitocndrias aos filhotes. Vamos dizer que, por
alguma condio ambiental severa, apenas 10 peixes consigam sobreviver na
nossa populao, a cada gerao. Cada uma de nossas fmeas, na poca
da reproduo, pode deixar zero, um ou dois filhotes fmeas. Assim, uma
fmea que deixe zero filhote no passar seu alelo para a prxima gerao;
uma fmea que deixe um filhote passar seu alelo sem contribuir para
aumentar sua freqncia, e uma fmea que deixe dois filhotes contribuir
para aumentar a freqncia do alelo naquela gerao. Vamos dizer que a
chance de ter 0,1 ou 2 filhotes seja a mesma. Como estamos fazendo um
modelo estocstico, temos de definir a reproduo de cada fmea a cada
gerao, assim como tnhamos definido a caminhada de nossos bbados,
na aula passada. Nesse caso, como temos trs possibilidades igualmente
provveis, podemos deixar de lado o gerador de nmeros aleatrios do
computador, e vamos usar um outro tambm de nmeros aleatrios, porm
mais simples: um dado de seis lados. Vamos dizer que, se ao jogar um
dado, der 1 ou 2, a fmea no deixou filhotes; se der 3 ou 4, ela deixou um
filhote, e se der 5 ou 6, ela deixou dois filhotes. Se por acaso as 10 vagas de
filhotes da gerao seguinte j tiverem sido preenchidas antes de completar
a reproduo das 10 fmeas da gerao anterior, considere que as fmeas
que restavam no conseguiram reproduzir-se. Se as 10 vagas de filhotes
no tiverem sido preenchidas,
considere que, naquela gerao,
no foram produzidos peixes
suficientes, e coloque um X sobre
os peixes que no foram gerados
naquela gerao.
Figura 11.2: Peixes deriva! Um

exerccio em deriva gnica em
um gene mitocondrial. Peixe
pintado = alelo p; peixe sem
pintar = alelo q.
CEDERJ
13
Ento vamos comear: voc vai notar na Figura 11.2 que as

freqncias dos alelos p (pintado) e q (no pintado) comeam iguais (ou
seja, metade dos peixes comeam pintados). Assim, comece jogando o
dado e vendo quantos filhotes a primeira fmea deixou. Se ela no deixou
filhotes (ou seja, se voc tirou 1 ou 2 no dado), coloque um X nela. Se
ela deixou um filhote, coloque uma seta ligando-a a um dos filhotes vagos
na gerao seguinte e, se ela tiver o alelo p, pinte o filhote tambm.
Se ela deixou dois filhotes, faa a mesma coisa, colocando duas setas
que partam dela para os seus dois filhotes. Repita isso at que todas as
fmeas tenham se reproduzido (ou at que tenham acabado as 10 vagas
de filhotes daquela gerao).
Quando voc tiver acabado essa gerao, recomece a nova
gerao, seguindo os mesmos passos anteriores. Repita isso at completar
as 10 geraes de peixes.
Agora, preencha a Tabela 11.5 com seus resultados, e use-os para
desenhar uma linha na Figura 11.3, mostrando a evoluo do alelo p
(peixes pintados) ao longo das 10 geraes. No se esquea de que a
freqncia de p em cada gerao calculada como o nmero de peixes
pintados dividido pelo total de peixes vivos naquela gerao.
Tabela 11.5: Variao da freqncia do alelo p nos peixes de nosso exerccio
Gerao
Peixes vivos
Peixes pintados
Freqncia de p
10
0,50
2
3
4
5
6
7
8
9
Figura 11.3: Peixes

deriva! Registre, no
grfico, o valor de p
a cada gerao, calculado na Tabela 11.5.
Ligue todos os pontos
com linhas retas.
Freqncia de p
10
Gerao
14
CEDERJ
11 MDULO 1
AULA
Espero que voc no esteja cansado demais de ficar

jogando dados, pois agora quero que repita o experimento,
usando um novo grupo de peixes. importante voc fazer essa
repetio, pois poder observar de que modo a deriva pode
ser forte e como ela imprevisvel em populaes pequenas.
Ento, tome um cafezinho e mos obra! Repita a evoluo
dos peixes pintados e no pintados na Figura 11.4, e preencha
a Tabela 11.6 com os dados.
Figura 11.4: Peixes

deriva II! Um exerccio
em deriva gnica em
um gene mitocondrial.
Peixe pintado = alelo
p; peixe sem pintar =
alelo q.
Tabela 11.6: Deriva nos peixes II
Gerao
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Peixes vivos
10
Peixes pintados
5
Freqncia de p
0,50
Agora, registre os dados da Tabela 11.6 na Figura 11.3,

que voc j havia feito, sobre a evoluo da freqncia de p no
tempo. Faa uma nova linha ligando os pontos desse segundo
experimento (se quiser, use uma cor diferente, para contrastar
melhor as duas linhas).
CEDERJ
15
Ento, o que voc observou? As duas linhas so parecidas? Pode

at ser que sejam. Afinal, o acaso faz de tudo! Mas o mais provvel que
elas sejam diferentes em vrios pontos. Talvez o alelo p tenha atingido a
freqncia de 1,0 (nesse caso, dizemos que ele se fixou) ou tenha atingido
a freqncia de zero (nesse caso, ele se extinguiu). Observe que, quando
um alelo se fixa ou se extingue, sua varincia vira zero (j que a varincia =
pq/n; se p=1, ento q=(1-p) = 0; e pq = (1 X 0) = 0), ou seja, a freqncia do
alelo no varia mais.
Quanto tempo esperamos que leve, em mdia, para um alelo se
fixar na populao? Apesar de o clculo desse nmero ser um tanto
complicado e fora do objetivo desta Aula, o resultado final muito
simples: 2N geraes. Ou seja, assim que um alelo aparece numa
populao por mutao, a deriva gnica pode fazer com que ele se extinga
ou se fixe. Se ele se fixar, o tempo que vai levar para isso, em nmero
de geraes, cerca de duas vezes o tamanho populacional. Assim, em
populaes de espcies ameaadas de extino, os alelos vo se fixar
muito mais rapidamente, pois se uma espcie est ameaada, porque
j deve ter um tamanho populacional bem pequeno. Por exemplo, os
tamanhos populacionais dos guepardos tm se mantido baixos h muito
tempo. Assim, a maior parte dos seus locos gnicos s possui um alelo,
visto que os outros se extinguiram quando aquele alelo se fixou. Isso quer
dizer que as espcies ameaadas de extino possuem uma variabilidade
gnica (heterozigosidade) muito menor do que a das outras, o que um
problema evolutivo importante para elas, como veremos na Aula 28 de
nosso curso, sobre Gentica da conservao das espcies.
Como dissemos, e como voc mesmo pde ver, o comportamento
da freqncia gnica no exerccio que fizemos obedece a um modelo
estocstico (da o comportamento bbado da freqncia de p). Mas
qual seria a evoluo esperada da freqncia de p nas mesmas condies
iniciais, embora com uma populao de tamanho infinito de peixes
(ou seja, com um modelo determinista)? Para calcular isso, devemos
levar em conta as Esperanas das freqncias gnicas. Para calcular
as Esperanas, voc precisa multiplicar a probabilidade e o resultado
de cada possibilidade. Em nosso caso, temos trs possibilidades (ter 0,
1 ou 2 filhos), cada uma com a mesma probabilidade (1/3). Ento, as
Esperanas seriam:
E(filhos) = E(0; 1/3) + E(1; 1/3) + E(2; 1/3)
16
CEDERJ
11 MDULO 1
AULA
Que igual a
(0 X 1/3) + (1 * 1/3) + (2 * 1/3) =
0 + 1/3 + 2/3 =
3/3 = 1
Ou seja, em um modelo determinista, cada me teria, a cada
gerao, exatamente um filhote. O que aconteceria com a freqncia do
alelo p aps 10 geraes, sob uma evoluo determinista?
A freqncia de p (e de q) no mudaria, j que todas as fmeas

passariam para a gerao seguinte apenas uma cpia de seu alelo. Ou
seja, na ausncia de deriva gnica (que o componente estocstico da
evoluo), e na ausncia das outras foras evolutivas (veja que o alelo p
no tem nenhuma vantagem ou desvantagem seletiva em relao a q, e
ns tampouco consideramos a possibilidade de mutao na populao),
as freqncias tenderiam a permanecer constantes.
Logo, deriva gnica isso: so as variaes que as freqncias
dos genes sofrem porque, como as populaes no so infinitas,
cada ser vivo deixa um nmero varivel de filhotes a cada gerao.
Matematicamente, a deriva gnica o resultado direto do efeito do desvio
padro das freqncias na reamostragem dos alelos que acontece a cada
ciclo reprodutivo. Como o desvio padro das freqncias depende do
tamanho da populao, a deriva gnica vai ser maior nas populaes
menores. Quando as populaes so muito grandes, a deriva gnica fica
muito pequena. Em populaes de milhes de indivduos (como nos seres
humanos e em vrias espcies de insetos e peixes), a deriva gnica pode
tornar-se quase zero, a no ser que a populao esteja dividida em vrios
grupos menores. Nesse caso, a deriva vai atuar independentemente em
cada uma, dependendo das taxas de migrao entre elas. Mas isso j
histria para outra aula...
Na Aula 12, vamos usar um SIMULADOR POPULACIONAL em computador;
ou seja, o programa Populus, para fixar melhor o que voc viu nesta aula.
A Aula 12 deve ser feita no Plo Regional, pois voc vai precisar de ajuda
dos monitores para aprender a usar o programa. Aprendendo a us-lo,
voc poder simular, dentro do computador, a evoluo das populaes
naturais sob o efeito da deriva gnica, da seleo natural e da migrao.
A evoluo acontece de maneira

muito lenta, do ponto de vista
dos seres humanos, pois depende
das mudanas das freqncias
gnicas ao longo das geraes
de cada espcie. Assim, quando
queremos observar a evoluo de
uma ou mais populaes sob o
efeito de alguma fora evolutiva
(como a deriva ou a seleo
natural), temos que estudar
essas populaes, s vezes,
durante anos. Esse um dos
motivos que fizeram com que
os pesquisadores de Evoluo
gostassem tanto das drosfilas:
elas tm um ciclo de vida muito
curto e ocupam pouco espao,
de modo que em um ano podem
ser observadas em laboratrio
vrias geraes de um nmero
grande de indivduos. Imagine
quantos anos levaria para
completar o trabalho um
pesquisador que quisesse
estudar a evoluo dos genes
dos elefantes! Uma maneira
alternativa de estudar a evoluo
dos genes em populaes
criar populaes virtuais, que
existam apenas dentro da
memria dos computadores.
Esses programas so chamados
SIMULADORES POPULACIONAIS.
Neles, os pesquisadores podem
simular a evoluo dessas
populaes virtuais, controlando
os parmetros populacionais
(por exemplo, o nmero de
indivduos que a populao ter
ou a taxa de seleo natural que
ocorrer sobre cada gentipo ou
ainda a taxa de migrao dos
indivduos imaginrios entre
essas subpopulaes virtuais).
Simuladores populacionais
so teis, tanto na pesquisa
como no ensino de Evoluo.
Neles, voc pode ver, ao toque
de um boto, a evoluo de
centenas ou milhares de geraes
de populaes imaginrias
que podem variar de alguns
indivduos a um nmero infinito.
CEDERJ
17
RESUMO
As freqncias gnicas possuem uma distribuio binomial, pois a freqncia de

cada alelo calculada pela diviso do nmero de vezes que esse alelo aparece
na populao pelo nmero total de alelos. Assim, para cada freqncia p de
um alelo haver uma freqncia q de todos os outros, de modo que p = 1-q. A
varincia da distribuio binomial depende do valor da freqncia do alelo e do
tamanho da populao, pela frmula varincia = pq/n. Como n o nmero total
de alelos, nos organismos diplides n deve ser calculado com o dobro do nmero
amostrado, pois cada organismo vai carregar dois alelos para cada locus. A varincia
(ou o desvio padro, que a raiz quadrada da varincia) vai ser maior nas freqncias
gnicas intermedirias (quando p prximo de 0,50) e nos tamanhos populacionais
pequenos. Assim, populaes pequenas vo variar suas freqncias gnicas muito
mais rapidamente do que populaes grandes. A expresso mais simples da varincia
a reproduo diferencial a cada gerao, em que alguns organismos deixam poucos
filhotes, enquanto outros deixam muitos, apenas ao acaso. A variao aleatria das
freqncias gnicas no tempo chamada deriva gnica.
ATIVIDADES FINAIS
1. Em 1956, foi publicado um artigo fundamental na verificao experimental da
deriva gnica. O bilogo Buri estudou a evoluo, por deriva, de dois alelos que
no tinham vantagem adaptativa em relao um ao outro: os alelos bw e bw75.
Esses alelos so codominantes, e seus gentipos so facilmente distinguidos em
laboratrio: as moscas bw bw tm olhos brancos, as bwbw75 tm olhos vermelhoescuros, e as moscas bw75bw75 tm olhos vermelho-claros. Buri fundou 212
populaes, cada uma com oito machos e oito fmeas. Na primeira gerao, ele
manteve as freqncias de bw e bw75 aproximadamente iguais, em 0,50 cada. A
partir da, ele deixou as moscas em cada uma das populaes se reproduzirem
livremente; a cada gerao, porm, ele registrava as freqncias dos alelos bw e
bw75 e retirava todos os filhotes, exceto oito machos e oito fmeas, que escolhia ao
acaso e deixava reproduzir para a prxima gerao. Buri fez isso por 19 geraes
(voc pode imaginar a quantidade enorme de moscas que ele analisou! Foram
212 populaes, cada uma com 16 moscas, durante 19 geraes). O resultado que
ele obteve, nas 19 geraes, aparece na Figura 11.5.
18
CEDERJ
11 MDULO 1
AULA
Figura 11.5: O resultado de uma cadeia de Markov na freqncia do alelo bw75 de

Drosophila. Os nmeros representam as vrias geraes. O eixo das ordenadas indica a
freqncia gnica do alelo, e o eixo das abscissas indica a quantidade de subpopulaes
que tinham cada freqncia do aleo (desenhado a partir de BURI, 1956).
CEDERJ
19
a) Sabendo que os dois alelos so seletivamente neutros, ou seja, que a seleo

natural no favorece nem um nem outro alelo, o que deveria acontecer com
as freqncias dos alelos bw e bw75 das populaes, se elas tivessem tamanhos
infinitos, isto , se elas seguissem um modelo determinista?
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA
As freqncias deveriam permanecer as mesmas. A evoluo das populaes,
ou seja, as mudanas em suas freqncias gnicas, s acontecem na presena
de alguma fora evolutiva. Como dissemos que os dois alelos so seletivamente
neutros (ou seja, nenhum tem vantagem sobre o outro), e como a mutao
no uma fora importante em um nmero to pequeno de geraes, a nica
fora evolutiva que poderia afetar as freqncias gnicas seria a deriva gnica.
No entanto, como a deriva gnica depende da varincia das freqncias, e
como a varincia zero em uma populao de tamanho infinito, a deriva
tambm seria zero, e as freqncias gnicas, ento, no mudariam de uma
gerao para outra.
b) Por que, com o tempo, os picos nos pontos de freqncia de bw75 igual a zero
e de freqncia igual a um foram aumentando?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA
Porque nesses pontos a varincia igual a zero, pois s resta um alelo. Lembrese de que a varincia calculada como pq/n. Ento, nas populaes em que a
freqncia de p ficou igual a zero, pq tambm ser zero. Da mesma forma, nas
populaes em que a freqncia de p ficou igual a um, a freqncia de q ser zero
(pois q = 1-p), e pq, mais uma vez, ser igual a zero. Nos dois casos a varincia
ser pq/n = 0/n = 0. Na ausncia de varincia (e de outras foras evolutivas,
como vimos na resposta anterior), as freqncias allicas no iro mudar.
20
CEDERJ
11 MDULO 1
AULA
c) Compare as freqncias das populaes na primeira gerao (em que a maioria

delas tinha freqncias de bw75 prximo de 0,50) com as da gerao 19 (em que
a maioria delas tem freqncias em 0 ou em 1). A mdia das freqncias do alelo
bw75 (considerando as 212 populaes ao mesmo tempo) na primeira gerao
0,50. Mas a mdia da freqncia de bw75 (considerando as 212 populaes ao
mesmo tempo), na gerao 19, tambm 0,50. Por qu?
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA
Porque a mdia total das populaes funciona como se fosse uma nica
populao muito grande (no caso, de 212 X 16 moscas, ou seja, 3392 moscas).
Populaes grandes tm pouca deriva gnica, pois a varincia muito pequena
(como n muito grande, pq/n fica muito pequeno). No nosso caso, como
comeamos com p=0,5, a varincia inicial era, nas populaes de 16 moscas
= (0,5 X 0,5) / 32, isto , varincia = 0,25/32 = 0,0078, o que d um desvio
padro de
= 0,0884; ou melhor, uma variao de 8,8% na freqncia
de p a cada gerao. No caso do conjunto de populaes, com N=3392 (e

n=2X3392 = 6784), o desvio padro fica sendo
= 0,0061,
quer dizer, uma variao de menos de 1% no valor de p a cada gerao.
2. No estudo de camares brasileiros, de Gusmo, Lazoski e Sol-Cava (2000), foram

observadas as seguintes freqncias gnicas para o loco responsvel pela sntese
da enzima peptidase da populao da espcie Farfantepenaeus paulensis, do Rio
Grande do Sul (foram analisados 26 camares dessa populao):
Alelo A = 0,29;
Alelo B = 0,65;
Alelo C = 0,06
a) Qual a varincia do alelo A?

___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
CEDERJ
21
RESPOSTA
A varincia de A
, ou seja (0,29 X 0,71) / 52 = 0,00396.
b) Qual o seu desvio padro?

___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA
O desvio padro de A
= 0,0629, ou 6,3%.
c) O desvio padro dos alelos determinava, nas populaes de drosfila do

experimento de Buri (2000), qual seria a variao dos mesmos de uma gerao
outra (ou seja, sua deriva gnica). No caso dos camares, o desvio padro que
voc calculou no determina a Deriva gnica desses alelos. Por qu?
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA
A varincia que voc estimou em 2b a da amostragem. No caso do exerccio
1c, voc viu a varincia da populao. A varincia da amostragem me diz que, ao
estimar a freqncia do alelo A na populao, eu posso ter feito um erro de 6,3%.
O efeito da deriva gnica nesse alelo, na populao do camaro, vai depender
do nmero de camares totais na populao. No caso do exemplo das drosfilas,
o tamanho amostral (8 machos e 8 fmeas) era o mesmo que o tamanho da
populao. Ou seja, eu analisava os alelos de todos os indivduos que participavam
da reproduo da prxima gerao. Assim, podemos dizer que, no caso dos
camares, existem duas medidas de n: uma o tamanho da populao total (que
determina a varincia da freqncia dos genes na produo da prxima gerao);
a outra o tamanho da amostra que usamos para estimar as freqncias gnicas
da populao (que determina a varincia da minha medida das freqncias de cada
alelo). Essa distino muito importante. A no ser quando se medem todos os
indivduos da populao, o que raro, (exceto em experimentos de laboratrio, como
o das drosfilas que Buri usou), sempre existiro duas varincias: a populacional
e a amostral. A primeira a que tem importncia evolutiva; a segunda apenas
uma medida do meu erro amostral.
22
CEDERJ
11 MDULO 1
AULA
3. O teste estatstico de Student (Teste t) s deve ser usado para comparar coisas
que tm uma distribuio normal. O teste do qui-quadrado s deve ser usado para
comparar coisas com distribuio binomial. Se eu estivesse querendo saber se as
mulheres cariocas so mais altas que as mulheres paulistas, e tivesse medido 200
cariocas e 200 paulistas, que teste eu deveria usar para comparar as medidas?
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA
Como a distribuio de alturas do tipo normal, deve-se usar o teste t. Lembre-se
de que as variveis de distribuio contnua (como a altura das cariocas e das
paulistas) obedecem, em geral, a uma distribuio normal. Teria sido usado um Teste
de Student tambm se fossem medidos os pesos ou o tamanho dos ps dessas
mulheres. Por outro lado, deveramos usar um teste do qui-quadrado se tivssemos
comparado as mulheres paulistas e as cariocas em termos da proporo de loiras
ou morenas, ou as propores de seguidoras das vrias religies. Nesses casos,
por se tratarem de propores, as distribuies seriam binomiais.
4. Compare a Figura 11.3 com a Figura 10.7 (da aula passada). Qual a semelhana
entre as duas? Qual o motivo dessa semelhana?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA
As duas figuras apresentam linhas que no so retas. Elas so quebradas em
vrios segmentos de retas, que aumentam ou diminuem a cada ponto de maneira
aleatria. Os dois grficos tm figuras com esse comportamento errtico, porque
eles retratam o comportamento de variveis sob modelos estocsticos.
CEDERJ
23
5. Quando um alelo tem maior varincia, quando ele tem freqncia alta, baixa
ou mdia?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA
Com as freqncias mdias. A varincia com dois alelos mxima quando p = q = 0,5.
s voc observar a Figura 11.1. Nela voc v que os desvios padres (as curvas das
varincias seriam parecidas) aumentam quando as freqncias so prximas de 0,5.
Assim, por exemplo, em uma amostra com n = 10, se p = 0,2 e q = 0,8, a varincia
ser (0,2 X 0,8) / 10 = 0,016. Essa varincia ser a mesma se p = 0,8 e q = 0,2,
certo? (j que a ordem dos fatores no altera o produto). Com o mesmo n, se
p = 0,5 e q = 0,5, a varincia ser de 0,025, ou seja, maior que quando
p = 0,2 ou p = 0,8.
AUTO-AVALIAO
Esta aula uma continuao clara da aula passada sobre modelos estocsticos. A
deriva gnica , afinal, o resultado direto da variao estocstica. O mais importante
que voc deve ter aprendido nesta aula que, quanto menor a populao, maior
ser a deriva gnica. importante que voc no tenha apenas guardado isso. Se voc
fez os exerccios com os alelos dos peixes (Figuras 11.2 e 11.4), deve ter aprendido,
de verdade, como as freqncias dos genes variam ao acaso, mesmo quando a
regra constante. Voc viu que, se o modelo fosse determinista, as freqncias
dos alelos nos peixes no mudariam. Uma outra coisa importante a formalizao
matemtica da deriva gnica, ou seja, ela o resultado do desvio padro das
freqncias allicas a cada gerao, por causa da amostragem dos alelos que
ocorre durante a reproduo. A primeira atividade final desta aula, baseada no
trabalho com drosfilas (BURI, 1956) importante por ser um marco clssico nos
estudos de populaes, e por preparar voc para a aula sobre endocruzamento e
migrao.
Uma outra coisa importante, que aparece na Atividade 2c, a distino entre
varincia populacional e varincia amostral. Essa distino no foi citada no texto,
para que voc tivesse a oportunidade de descobri-la ao tentar resolver a atividade.
Repare que, na maioria das vezes, quando cientistas estudam as populaes
naturais, eles tm de lidar com a varincia amostral. As freqncias gnicas
estimadas com a amostragem so boas aproximaes das freqncias gnicas das
24
CEDERJ
11 MDULO 1
AULA
populaes estudadas (e o que indica a preciso dessas aproximaes justamente

o desvio padro amostral). Mas o que importa, na evoluo das populaes por
deriva gnica, a varincia populacional. Para os cientistas, a nica maneira de
ter uma idia da varincia populacional usar as freqncias gnicas estimadas
pela amostragem para o clculo da varincia populacional, usando estimativas
do tamanho populacional a partir de outras fontes (como contagens diretas dos
organismos da populao, tcnicas ecolgicas de captura e recaptura, ou mesmo
estimativas indiretas, a partir dos dados de variabilidade gnica).
CEDERJ
25
12
AULA
Exerccio prtico. Populus

e deriva gnica
Meta da aula
objetivos
Introduzir o uso de simuladores para estudos

de gentica de populaes. Usar simuladores
para verificar o destino evolutivo dos genes em
populaes isoladas.

Executar o simulador populacional Populus para simular
a evoluo de populaes.
Comparar os efeitos do tamanho populacional na
variao das freqncias gnicas.
Evoluo | Exerccio prtico. Populus e deriva gnica
INTRODUO
Nesta aula, voc vai aprender a usar o simulador populacional Populus para
ver o que acontece com as freqncias gnicas das populaes em vrias
situaes. Como voc viu na Aula 11, simuladores populacionais so recursos
eficientes para se observar como deve ocorrer a evoluo das populaes.
Como a evoluo um processo lento demais para ser observado facilmente
por ns, podemos acelerar o processo nos simuladores para v-la em ao. Nos
nossos exerccios com a reproduo dos peixes, na Aula 11, estvamos fazendo
uma simulao, usando um dado, papel e caneta colorida. No entanto, fazer
as simulaes mo muito trabalhoso e lento.
Ento, podemos usar computadores para execut-las de maneira mais eficiente.
Em um computador, podemos simular populaes enormes, evoluindo durante
milhares de geraes, se quisermos. Um dos simuladores populacionais mais
antigos para computadores o Populus, desenvolvido na Universidade de
Minnesota, EUA. Este simulador serve para o estudo da Ecologia e de vrios
aspectos de Evoluo. Vamos us-lo intensamente em trs aulas do nosso curso,
mas ele poder tambm ser citado em outras aulas. Apesar de ser em ingls
(o arquivo de ajuda est em espanhol, o que pode ser mais conveniente para
alguns alunos), o programa relativamente simples de usar, e muito poderoso
em suas simulaes. Voc pode obter esse programa no stio da internet http:
//www.ebs.ums.edu/populus/Download/download.html.
Nesta aula, vamos usar o Populus para observar os efeitos da deriva gnica nas
populaes. Inicialmente, veremos como abrir o programa e apresentaremos
uma traduo dos principais termos que aparecero no programa. Depois,
faremos as simulaes propriamente ditas.
USANDO O POPULUS
Entre com seu nome e senha no computador. Procure e execute
o programa Populus (o tutor vai lhe ajudar a localiz-lo em seu
computador). A primeira coisa que voc v, ao executar o programa,
uma tela com o nome dele e de seus autores. Acima, esquerda, voc
tem quatro botes: Model, Help, Preferences e Quit. Voc nunca vai usar
o boto Preferences (pouca coisa pode ser melhorada nas preferncias).
Voc s vai usar o boto Quit (sair) quando acabar a simulao. O boto
Help vai abrir um arquivo, no formato pdf, com instrues para todo
o programa (em uma mistura de espanhol e ingls). O arquivo Help
tem 115 pginas de explicaes. No necessrio us-lo para nossas
simulaes, pois iremos explicar tudo que voc precisa saber. No entanto,
28
CEDERJ
12 MDULO 1
AULA
fora desta aula, voc pode querer aproveitar para ler vrias partes desse
timo programa.
Ento, sobra-nos um boto, que ser o nosso caminho para as
vrias simulaes: o Model (modelos). Vamos l, clique sobre ele! Vai abrir
um menu com oito itens. O que nos interessa no momento o Mendelian
Genetics (Gentica Mendeliana). Deslize o cursor do mouse at ele. Ao fazer
isso, esse item vai abrir um menu, com quatro itens (Figura 12.1).
Deriva gnica
Endocruzamento
Estruturao populacional
Deriva e Seleo
Figura 12.1: Escolhendo a parte do programa Populus a usar.
Na aula de hoje, vamos trabalhar com o item Genetic Drift (o primeiro

da lista). Ento, clique sobre ele. Quando voc fizer isso, uma janela nova
ir se abrir, com vrios itens, todos valores-padro (Figura 12.2).
Ver resultado da
simulao
Salvar
Ajuda
Imprimir
Sair do
mdulo
Parmetros da
reproduo
Condies iniciais
Nmero de
geraes
Nmero de
locos
Freqncia
inicial de todos
os locos
Aceita
autofecundao
Comear cada
loco com uma
freqncia
especfica
Tamanho
populacional
Figura 12.2: O modelo Monte Carlo de deriva gnica.
CEDERJ
29
Ns no vamos permitir autofecundao (a autofecundao

acontece em muito poucos organismos), e vamos trabalhar com 10 locos
(clique o mouse sobre o campo Number of Loci e coloque o nmero
10). Vamos observar a evoluo de apenas um alelo em cada loco de
nossa populao imaginria (sempre vamos chamar este alelo de A.
A freqncia de A chamada p). Nessa simulao, os alelos A de todos
os locos comearo com a mesma freqncia gnica (p = 0,5). Os outros
alelos de cada loco no importam nessa simulao, a nica coisa que
no devemos esquecer que a soma das freqncias de todos os outros
alelos (que vamos chamar q) vai ser sempre igual a 1-p (j que, como
voc viu na Aula 3, a soma das freqncias de todos os alelos sempre
1, ou seja, 100%). Vamos, ento, aos exerccios!
Comearemos com um tamanho populacional (N) de 30 e um
tempo (t) de 100 geraes. Use sempre a tcnica de clicar com o mouse
sobre o campo e mudar o nmero com o teclado. No use as setas
ao lado de cada caixinha. Entre com esses dados clicando o mouse
sobre os campos correspondentes (no nosso caso, o Population Size
e o Generations) e colocando 30 e 100, respectivamente. Aps essas
mudanas, voc deve ter agora uma tela conforme a Figura 12.3. Cheque
se est idntica; se no estiver, mude para que fique igual.
Figura 12.3: Condies do primeiro exerccio de deriva gnica.
30
CEDERJ
12 MDULO 1
AULA
Agora, clique sobre o boto View, acima e esquerda da sua janela.

Deve aparecer, ao lado, um grfico com 10 linhas (cada uma representa
a evoluo da freqncia do alelo a de cada um dos 10 locos, ao longo
das geraes). Vamos entender esse grfico (Figura 12.4).
Figura 12.4: Um resultado possvel da simulao, com os dados que voc usou. No eixo das
ordenadas ("eixo do x") esto as geraes. No eixo das abscissas ("eixo do y") est a freqncia
gnica do alelo p em 10 locos gnicos diferentes, cada um com dois alelos (p e q). A freqncia
do alelo q no mostrada, pois facilmente calculada com 1-p.
No computador, cada linha vai ser de uma cor diferente. Aqui,

elas esto em tons de cinza. Tirando isso, que outra diferena voc
encontra entre essa figura e o que voc v na tela do computador? E
por que essa diferena?
A diferena maior que voc deve ter observado que as linhas

da figura e do computador seguem padres completamente diferentes.
Isso acontece porque o comportamento dessas linhas o resultado da
deriva gnica, que, como voc sabe, um processo estocstico (processos
estocsticos so apresentados na Aula 10 de nosso curso).
Aperte a tecla Iterate (interagir); ela est marcada com um crculo
na Figura 12.4). Voc ver que as linhas mudam, ou seja, o destino desses
outros 10 alelos (em 10 locos diferentes) mudou. Se voc apertar essa
tecla vrias vezes, observar cada vez um resultado distinto. Algumas
vezes pode at acontecer que todos os locos se fixem (dizemos que um
loco se fixa quando um de seus alelos atinge a freqncia 1,0, ou seja,
quando toda a populao s tem um alelo para aquele loco) antes de
se passarem as 100 geraes. Quando isso acontece, o programa avisa,
dizendo em qual gerao todos os locos se fixaram (Figura 12.5).
CEDERJ
31
Figura 12.5: Uma caixa de texto avisando que todos os locos se fixaram antes da ltima
gerao. O texto da mensagem diz: "Todos os locos se fixaram na gerao t=95."
Vamos ento tabular, agora, os resultados de vrias simulaes.

Comearemos com essa simulao que voc est fazendo (N = 30 e t =
100). Vamos l: clique em Iterate mais uma vez, para comearmos. Agora,
preencha a Tabela 12.1. Use o sinal de menos antes do nmero da gerao,
quando o alelo se extinguir (ou seja, quando a linha terminar na parte
de baixo do grfico), e o sinal de mais quando o alelo se fixar (quando a
linha terminar na parte de cima do grfico). Quando no houver fixao
do loco (seja por extino ou fixao de a), escreva N.
s vezes, no muito fcil ver em que gerao a linha se fixou.
Para isso, clique com o boto da esquerda sobre um ponto prximo do
local onde houve a fixao. Isso vai fazer um zoom no local. Aps voc
anotar o nmero de geraes at a fixao (no se esquea de que esse
nmero sempre inteiro), clique no boto da direita do mouse para
voltar ao grfico. Na Figura 12.6 voc pode ver um exemplo de como
podem ser anotados os dados.
+29
+39
+44
+73
+92
N
Figura 12.6: Interpretando
um grfico de deriva. Cada
seta indica um valor que
seria colocado na tabela
se esse fosse o resultado
observado na simulao.
Para saber os valores exatos, foi usado o recurso
zoom do Populus (apertar
a tecla esquerda do mouse
prximo ao ponto desejado. A tecla da direita volta
ao grfico normal).
32
CEDERJ
-23
-28
12 MDULO 1
AULA
Viu como fcil? Ento agora preencha a Tabela 12.1 com seus
prprios dados. Vamos l!
ATIVIDADE 1
a) Anote os dados dos 10 locos gnicos;
b) Aperte a tecla Iterate; anote os dados desses novos 10 locos gnicos.
Aperte uma ltima vez a tecla Iterate, anotando mais 10 locos gnicos.
Voc deve ter as trs linhas de 10 colunas cada, para N = 30, preenchidas
com nmeros positivos, negativos ou com a letra N.
Muito bem. Agora, volte ao quadro de dados da simulao (que fica ao lado
do grfico no programa) e mude o Population size para N = 20. Repita os
procedimentos que voc tinha feito, ou seja, anote os valores de fixao dos 10
locos na Tabela 12.1, clique em Iterate, anote de novo os valores de fixao e
repita isso mais uma vez, de modo a ter 30 valores de fixao para N = 20.
Agora, repita tudo isso de novo, com N = 10. Anote os 30 valores de fixao
na Tabela 12.1. Faa mais um grupo de simulaes, com N = 5. Anote os
30 valores na Tabela 12.1.
Tabela 12.1: Evoluo de locos gnicos por deriva gnica em populaes de tamanhos
diferentes. O smbolo + antes do nmero de geraes indica fixao em um. O
smbolo -indica fixao em zero (ou seja, a extino do alelo). Quando no houve
fixao, coloque a letra N
N=5
N = 10
N = 20
N = 30
Muito bem! Voc est ficando craque em simulaes! A Tabela

12.1 deve estar agora cheia de nmeros (mais exatamente, deve ter suas
120 clulas preenchidas).
CEDERJ
33
Agora, use os dados da Tabela 12.1 para preencher a Tabela 12.2,

que funciona como um resumo de todos os dados. Nela, voc deve contar
o nmero de clulas, para cada tamanho populacional, em que houve
fixao em zero (ou seja, o nmero de clulas com nmeros negativos)
e em um (clulas com nmeros positivos). Some o total de fixaes e
indique na ltima coluna.
Tabela 12.2: Comportamento das fixaes em cada tamanho populacional. Na coluna
total voc coloca a soma das fixaes em zero e em um de todas as simulaes
Fixaes 0
Fixaes 1
Total de fixaes
5
10
20
30
Total
Ento, vamos voltar nossa simulao! Observe novamente a
Tabela 12.2. O nmero total de extines e o nmero de fixaes dos
alelos so muito diferentes?
Provavelmente, eles so bem parecidos. Naturalmente, como se

trata de uma variao estocstica, tudo possvel (inclusive acontecer um
nmero de fixaes e extines bem diferentes). Uma maneira de saber se
os nmeros so estatisticamente diferentes fazer um teste. Nesse caso, o
teste estatstico a ser feito seria o do qui-quadrado, usando-se como esperado
um valor mdio entre os dois tipos de fixao. Se desejar, faa o teste (voc
aprendeu a faz-lo em Estatstica e na Aula 6 de nosso curso) para ver se
seus dados de fixao em zero e em um so estatisticamente diferentes.
Uma outra maneira de verificar a relao entre o tamanho
populacional e a fixao dos alelos graficamente. Ento, vamos l!
Preencha o grfico da Figura 12.7 com os dados da Tabela 12.2. Faa
uma linha ligando os pontos.
34
CEDERJ
12 MDULO 1
AULA
30
25
Fixados
20
15
10
5
0
0
10
15
Tamanho populacional
20
25
30
Figura 12.7: A relao entre tamanho populacional e nmero de fixaes dos alelos em simulaes de
30 locos gnicos. Coloque um ponto ligando cada tamanho populacional ao nmero total de fixaes
(ou seja, a soma de fixaes em zero e em um). Depois, ligue os pontos com linhas retas.
Agora, vamos ver a relao entre tamanho populacional e nmero de

geraes que as populaes levaram para fixar seus alelos. Para isso, use a
Figura 12.8. Nela, voc deve colocar o nmero de geraes at a fixao (use
o nmero absoluto ou seja, sem o sinal de + ou de -) dos 30 casos para cada
tamanho populacional que voc obteve na Tabela 12.1. Nos casos em que
no houve fixao (que vo estar com o smbolo N na sua tabela), coloque
o valor 100. Quando os valores forem para o mesmo ponto, coloque-os
deslocados ligeiramente para o lado, colando uns aos outros, de modo que
seja possvel ver quantos pontos estavam naquele valor.
100
90
Geraes fixao
80
70
60
50
40
30
20
10
0
0
10
15
20
25
30
Figura 12.8: A relao entre tamanho populacional e nmero de geraes que os alelos levaram para
se fixar. Coloque um ponto para cada valor de nmero de geraes, conforme Tabela 12.1.
CEDERJ
35
Se voc fosse desenhar uma reta que simbolizasse a relao entre

nmero de geraes at a fixao e tamanho populacional, como seria
essa reta? Seria horizontal ou inclinada? Ela indicaria que relao
entre essas duas variveis?
Essa reta seria inclinada, indicando uma relao direta entre

tamanho populacional e nmero de geraes at a fixao, ou seja,
quanto maior a populao, mais tempo leva para fixar os alelos.
Ento, agora vamos pensar um pouco... Pelo que voc observou
at agora, qual a relao entre o tamanho populacional e a deriva gnica?
(Observe a Tabela 12.2 e as figuras.)
A deriva gnica justamente essa variao aleatria que as

freqncias dos alelos tm ao longo do tempo. Quanto maior a variao,
maior a probabilidade de os alelos se fixarem. Assim, podemos dizer que,
quanto menor a populao, maior ser a deriva gnica. Quer ver uma
coisa? Experimente colocar, no simulador, um valor populacional bem
grande, por exemplo, 500 (ou seja, clique na janela Population size e
digite o nmero 500; depois, clique em Iterate e espere um pouco pelo
resultado). O que aconteceu com as linhas? Elas devem ter ficado bem
mais comportadas, no mesmo? Provavelmente nenhuma se fixou,
mesmo depois de 100 geraes.
Voc viu, na Aula 3, que a heterozigosidade (H) uma boa
medida da variabilidade gnica de uma populao. Ento, quero que
me responda: no caso de dois alelos (como nesta simulao que estamos
fazendo), qual ser o valor da heterozigosidade quando o alelo p se fixa?
E quando ele se extingue? E quando sua freqncia for 0,4? Calcule e
responda. (Lembre-se de que, para dois alelos, H = 2pq.)
36
CEDERJ
12 MDULO 1
AULA
Isso mesmo! A heterozigosidade ser zero tanto quando p = 1

como quando p = 0. Isso porque, se p = 1, ento q = 0 (j que q = 1-p),
e, se p = 0, ento q = 1 (pelo mesmo motivo). Como H = 2pq, basta
que um dos dois alelos tenha freqncia zero para que o resultado seja
zero. Isso natural; afinal, se s existe um alelo (seja o p, quando ele se
fixa em um, ou o q, quando o p se fixou em zero), no tem como haver
heterozigotos na populao. Quando p = 0,4, temos que p = 0,6, o que
d uma heterozigosidade de 2 x 0,4 x 0,6 = 0,48.
Ento, com base nesses clculos, responda: qual a relao entre
deriva gnica e heterozigosidade? (Essa tem de pensar direitinho! No
pule para a resposta, tente ver se voc acerta.)
Vejamos: voc viu que, quanto menor o tamanho populacional,

maior a deriva. Voc viu tambm que, quanto maior a deriva,
mais facilmente os alelos se fixam. Quando os alelos se fixam, a
heterozigosidade vira zero. Portanto, quanto maior a deriva, menor
a heterozigosidade. Isso muito importante, pois, como voc ver na
Aula 28 (sobre Gentica da Conservao), este um dos problemas
que espcies ameaadas de extino tm: como elas tm populaes de
tamanho muito reduzido (j que esto ameaadas), perdem variabilidade
gnica (= heterozigosidade), o que as torna ainda mais frgeis a problemas
ambientais. Um dos papis das pessoas que trabalham na conservao
das espcies tentar aumentar a variabilidade dessas espcies. Mas isso
ns vamos discutir melhor, como dissemos, na Aula 28.
BRINCANDO COM A SELEO NATURAL

Na prxima aula, voc comear a estudar os efeitos de uma
das foras mais importantes para a evoluo a seleo natural. Voc
ver que, alm da mutao (que gera a variao gnica) e das variaes
aleatrias da deriva gnica, existe uma fora que tem direo. essa
fora que permitiu a evoluo da vida no nosso planeta. Ento, antes
de encerrarmos esta aula, vamos dar uma espiada em outro mdulo
do Populus... Clique no menu Model e no submenu Natural Selection
CEDERJ
37
(seleo natural). Ali voc vai ver diversas opes, que sero usadas
em uma outra aula nossa com o Populus. No momento, apenas para
dar um gostinho de como a seleo importante, clique no mdulo
Woozleology (sem traduo! na verdade um jogo de palavras, que
significaria Woozleologia, ou o estudo dos woozles, j que o sufixo
logia vem do grego, e significa o conhecimento ou o estudo). Woozles (se
pronuncia uzols) no existem; a palavra foi inventada pela filha do
autor do programa, ao tentar falar weasels (se pronuncia uzols), que
significa doninhas. O mdulo woozleologia mostra como a seleo
poderosa. Ela baseada numa idia do evolucionista ingls Richard
Dawkins, no livro O relojoeiro cego. Nesse livro, Dawkins fala que, se
a evoluo acontecesse apenas por mutao e deriva gnica (as duas
foras cegas da evoluo), seria muito improvvel que a vida tivesse
atingido qualquer grau de complexidade. Ele comparou essa cegueira
evolutiva a um macaco apertando teclas ao acaso, em uma mquina de
escrever. O evolucionista se perguntou quantas teclas um macaco teria
de apertar para que escrevesse exatamente a frase Methinks it is like
a weasel (extrada de Hamlet, de Shakespeare). Como o macaco no
sabe ingls nem conhece Shakespeare, as teclas seriam batidas ao acaso.
Assim, como a frase tem 28 caracteres (no se esquea de que os espaos
tambm so caracteres que tm de ser batidos na mquina de escrever
para que a frase faa sentido), e cada vez que o macaco bate uma tecla
pode ser uma das 25 letras do alfabeto ingls (e mais o espao, o que d
26 caracteres possveis), a probabilidade de o macaco, ao acaso, bater
essa frase correta ser de 1/2826, o que d um nmero absurdamente
pequeno (0,000.000.000.000.000.000.000.000.000.000.000.000.025).
Uma outra maneira de ver como isso improvvel imaginar que, se
o macaco conseguisse escrever uma frase de 28 letras por segundo, ele
levaria mais de 1.000 bilhes de anos para escrever a frase certa! No
mdulo woozleologia, ns vamos tentar chegar a uma frase seguindo o
mesmo modelo do macaco, mas adicionando duas coisas: a) a reproduo
das frases com mutao e b) a seleo natural. Vamos partir de uma
frase completamente aleatria e tentar chegar na frase (sem acentos ou
cedilhas):
EU APRENDO EVOLUCAO NO CEDERJ
Em vez de um macaco, o programa tenta simular uma populao
em que cada gerao nova feita a partir de um indivduo selecionado
38
CEDERJ
12 MDULO 1
AULA
na gerao anterior, com uma taxa de mutao que a mesma para cada
posio na frase. Assim, o que acontece a cada gerao o seguinte:
a) N indivduos so gerados a partir da frase parental (no incio
uma frase aleatria e sem sentido, depois a frase que foi selecionada
na gerao anterior).
b) Na gerao desses indivduos, existe sempre uma probabilidade
de que as letras mudem (essa probabilidade a taxa de mutao, que
aplicada a cada uma das 28 letras na gerao de cada indivduo novo).
c) A seleo natural atua, agora, nesses N indivduos, escolhendo
a frase que mais parecida com a frase desejada (nosso modelo). O
indivduo que tem essa frase considerado o mais bem adaptado (usando
nosso critrio de ter uma frase parecida com o modelo), e selecionado
para fazer a gerao seguinte.
d) O processo repetido at que se chegue frase correta.
Repare que pode acontecer, ao acaso, que a frase piore de uma
gerao para outra: basta que as mutaes aconteam nas letras que
estavam certas. O processo simula muito bem o que acontece em
populaes naturais. Naturalmente, quanto maior for a populao,
maior a chance de que algum indivduo tenha um gentipo mais bem
adaptado (ou seja, uma frase mais parecida com nosso modelo). Em
populaes pequenas, o nmero de opes de frases para a seleo natural
escolher menor, e fica mais difcil chegar ao final da simulao. Ento,
vamos a ela!
Use um tamanho populacional de 30, uma taxa de mutao de
0,02 (ou seja, de 2%) por letra por posio (veja Figura 12.9) e a nossa
frase escolhida. Neste mdulo, possvel, inclusive, simular a existncia
de reproduo sexuada na populao, com recombinao, mas aqui no
vamos escolher esta opo.
CEDERJ
39
Mostrar evoluo da frase
Taxa de mutao
Modelar populao diplide, com

sexo (e recombino)
Frase escolhida
Figura 12.9: Mdulo Woozleology do Populus.
Ento, vamos l! ... mos obra! Depois de colocar os dados, clique

sobre View e veja a frase aleatria inicial evoluir, at chegar frase modelo.
Quantas geraes levou? Isso bem menos do que as 2826 tentativas do
macaco, no mesmo? Tente mais algumas vezes e veja como o processo
varivel. Qual deve ser a relao do tempo que leva para chegar frase
certa e qual a taxa de mutao? Pense e responda: ser que quanto maior
a taxa de mutao, mais rpido chegamos frase certa?
De fato, taxas de mutaes maiores produzem evolues mais

rpidas. Assim, se voc mudar a taxa de mutao de 2% para 4%,
deve ter uma acelerao no processo de evoluo no nosso modelo
woozleolgico. No entanto, existe uma outra coisa. Quer ver s? Vamos
trabalhar com uma populao maior (para acelerar a seleo, de modo
que o programa execute a simulao mais rapidamente), digamos N =
50. Agora preencha a Tabela 12.3 fazendo cinco vezes cada simulao
com vrias taxas de mutao, e veja quantas geraes cada uma leva,
em mdia, para atingir o modelo.
40
CEDERJ
12 MDULO 1
AULA
ATIVIDADE 2
Na ltima coluna, coloque o nmero mdio de geraes para cada taxa
de mutao.
Tabela 12.3: Nmero de graes necessrias para se chegar frasemodelo, usando vrias taxas de mutao
0,01
0,02
0,04
0,06
0,08
0,10
Agora registre esses valores no grfico da Figura 12.10.
500
geraes
400
300
200
100
0
0
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
0,09 . 0,1
Taxa de mutao
Figura 12.10: Relao entre taxa de mutao e nmero de geraes
necessrias para se chegar ao modelo de frase.
Como voc pode ver, apesar de a mutao ajudar a acelerar

a evoluo, se voc aument-la demais ela comear a atrapalhar
nossa evoluo, pois vrias letras que estavam certas vo mutar
para letras erradas de novo! Mais uma vez, voc pode ver como a
evoluo um processo complexo, resultado de vrios fatores que
interagem uns com os outros. Agora que voc viu como importante
a seleo natural para permitir que a Natureza no evolua apenas
cegamente, mas que permita a adaptao s condies naturais, voc
est pronto a entrar no mundo fascinante da seleo natural, que,
como disse, ser o assunto da prxima aula.
CEDERJ
41
RESUMO
A deriva gnica um processo que depende, principalmente, do tamanho das

populaes. Populaes pequenas tm maior variao nas suas freqncias
gnicas, de modo que a variabilidade gnica perdida com o tempo. O simulador
populacional Populus permite que vejamos, na tela do computador, o que acontece
nas populaes naturais sob o efeito das foras evolutivas. O nmero de fixaes
em um tempo fixo e o nmero de geraes que as populaes levam para fixar
seus alelos so, os dois, relacionados ao tamanho populacional.
ATIVIDADES FINAIS
1. Qual a relao entre tamanho populacional e deriva gnica?
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Quanto maior o tamanho populacional, menor a deriva gnica. Isso porque, como
vimos na Aula 11, a deriva gnica depende da varincia das freqncias, que
tanto maior quanto menor for a populao. Nas simulaes do Populus (veja as
Tabelas 12.1 e 12.2 que voc preencheu), quanto maior o tamanho populacional,
mais lentas foram as fixaes dos alelos.
2. A variao gnica em elefantes-marinhos da Califrnia (Mirounga angustirostris)

extremamente reduzida (heterozigosidade = 0,001), quando comparada com os
elefantes-marinhos da Patagnia (BONNEL E SELANDER, 1974). Isso foi interpretado
como efeito da reduo populacional que as populaes de M. angustirostris
sofreram no sculo XIX, quando a espcie chegou a ser considerada extinta.
Baseado no que voc viu nas simulaes com o Populus, voc concorda com essa
afirmao? Explique.
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
42
CEDERJ
12 MDULO 1
AULA
RESPOSTA COMENTADA
De fato, a relao era esperada. Quando o elefante-marinho da Califrnia quase se
extinguiu, s havia cerca de 50 casais da espcie, em uma pequena ilha. Apesar de a
espcie ser numerosa hoje em dia, ela perdeu quase toda sua variabilidade gnica,
por deriva, no perodo em que ficou com tamanho populacional reduzido. Ela s ir
recuperar sua variabilidade gnica com o tempo, atravs de mutaes novas.
3. Se no houvesse erros na replicao de DNA (ou seja, se no houvesse mutao),

a evoluo no teria acontecido. Mas se os erros fossem freqentes demais, ela
tambm no teria acontecido. Por qu?
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Como voc viu no modelo de Woozleology, a taxa de mutao necessria para
que as populaes evoluam (experimente, se quiser, executar o modelo colocando
a taxa de mutao em zero ou em um nmero bem pequeno, como 0,0001!).
So as mutaes que permitem que sejam geradas novas possibilidades para a
seleo natural. Por outro lado, se a taxa de mutao for elevada demais, mesmo
as caractersticas que haviam sido selecionadas podem ser perdidas.
AUTO-AVALIAO
Esta aula interessante, pois permite que voc veja a evoluo atuando. O
simulador Populus um programa poderoso, que voc pode usar, agora que
aprendeu, mesmo para estudos de Ecologia. s ousar! No tenha medo, pois
no h nada de errado que voc possa fazer ao usar o programa. Experimente
os vrios mdulos e veja como funcionam. No nosso curso de Evoluo iremos
usar o Populus outras vezes. Nesta aula, o objetivo maior era que voc ficasse
familiarizado com o funcionamento dele. Tambm vimos, claro, como as
populaes evoluem por deriva gnica, e, no fim, at demos uma olhada rpida
em como poderosa a seleo natural, e como a taxa de mutao no pode
ser nem baixa nem alta demais para que a evoluo acontea. Como nas outras
aulas, importante que voc tenha feito os exerccios, sem ficar pulando as
perguntas. a melhor maneira de aprender! Ao fazer as simulaes, preencher
as tabelas e elaborar os grficos, voc est retraando os passos de cientistas
CEDERJ
43
famosos em Evoluo, como Fisher, Haldane e Wright (voc j leu sobre eles
em outras aulas de nosso curso). Foi por meio de simulaes que estes cientistas
puderam verificar suas hipteses matemticas sobre a gentica de populaes.
Claro que, na poca em que fizeram suas simulaes, os computadores ainda no
existiam; ento, voc pode imaginar o trabalho que eles tiveram!
44
CEDERJ
13
AULA
Seleo Natural 1:
conceito e modelos
Meta da aula
objetivos
Definir seleo natural e apresentar os

modelos com um e dois locos e suas
conseqncias evolutivas.
Esperamos que, aps o estudo do contedo desta aula, voc

seja capaz de:
Definir Seleo Natural.
Avaliar as conseqncias evolutivas dos modelos apresentados.
Pr-requisitos
Antes de comear a ler esta aula, importante que
voc reveja a Aula 5 (Seleo natural) da disciplina
Diversidade dos seres vivos, e tambm a Aula 9
(Ao da seleo natural) dos Grandes temas em
biologia. interessante, tambm, uma reviso
do item Qual o mecanismo? da terceira aula de
Evoluo (Histrico do estudo da Evoluo).
Evoluo | Seleo Natural 1: conceito e modelos
INTRODUO
Passando pela pentacampe seleo brasileira de futebol (Lembra? Aula 5, da

disciplina Diversidade dos Seres Vivos) e pelos efeitos de uma mutao letal
em um gene recessivo (voc fez todos os clculos propostos na Aula 9, dos
Grandes temas em Biologia?), voc deve estar se perguntando: o que ainda
tenho para aprender sobre a bendita (somos otimistas e acreditamos que ela
no maldita para voc) seleo natural? Pois bem, saiba que ensinar pode ser
uma misso impossvel, mas aprender aquilo que fazemos enquanto estamos
vivos. Ento, vamos comear com a definio de Seleo Natural.
SELEO NATURAL, A DEFINIO

Se voc se recordar da Figura 3.7 da aula sobre o Histrico do
estudo da Evoluo (Aula 3), voc j deve saber que a melhor definio
de seleo natural mortalidade diferencial. Se considera essa perspectiva
da seleo natural muito amarga, pode enunciar a definio de uma outra
forma: seleo natural sobrevivncia diferencial. A seleo natural no
um agente ativo, nem uma entidade dotada de mente ou vontade. A
seleo natural uma avaliao estatstica da diferena de sobrevivncia
(ou mortalidade) de organismos que so diferentes em uma ou mais
caractersticas. A seleo natural no causa a sobrevivncia diferencial,
ela a sobrevivncia diferencial, ponto, nada mais que isso.
Tal sobrevivncia diferencial que determina um processo de
descendncia com modificao. Esse o argumento central da teoria
das mudanas evolutivas de Darwin, o longo argumento, com o qual ele
escreveu todo o seu livro; ele mesmo afirma no Captulo 14 (Recapitulao
e Concluses) de A origem das espcies (1859, p. 375) que As this whole
volume is one long argument... the theory of descent with modification
through natural selection I have endeavored to give to them their full
force (Numa traduo livre: Este livro inteiro constitui apenas um
argumento... a teoria da descendncia com modificao guiada pela seleo
natural... eu tentei dar a ele (o argumento) o mximo de evidncias). Num
longo perodo de tempo, este processo leva especiao.
A seleo natural, em princpio, pode atuar em qualquer nvel dos
organismos. possvel pensar na seleo natural atuando sobre genes
individuais, conjuntos organizados de genes, indivduos, populaes ou
mesmo espcies. Contudo, se assume, geralmente, que a unidade de
seleo natural o indivduo. A sobrevivncia diferencial se deve, ento,
s diferenas de fentipo, determinadas, geralmente, por diferenas em
um ou mais locos gnicos.
46
CEDERJ
13 MDULO 1
AULA
Muitas vezes, encontramos o conceito de seleo natural associado

a metforas como: luta pela sobrevivncia, a sobrevivncia do mais
forte etc. O prprio Darwin utilizou muitas dessas metforas ao longo do
seu livro A origem das espcies; contudo, importante manter a preciso e
a simplicidade do conceito de seleo natural. De outro modo, estaremos
nos distanciando de seu sentido evolutivo estrito e, conseqentemente,
correndo o risco de nos envolver em discusses vazias como aquelas
que interpretam a seleo natural como uma fora insensvel e violenta,
conduzindo o mundo vivo para destruio, ou como uma fora criativa
e sensvel, levando os seres vivos ao progresso e ao bem-estar. Em ambos
os casos, estamos acoplando seleo natural julgamentos de valores;
ou seja, estamos fazendo com que ela se aproxime da nossa forma de
ver o mundo e lidar com ele: estamos antropomorfizando um processo
natural.
Definida essa seleo, vamos relembrar como ela opera em um
loco com dois alelos. Este o modelo mais simples para entendermos a
ao da seleo natural modificando as caractersticas de uma populao,
isto , alterando suas freqncias gnicas.
MODELO COM UM LOCO, O RETORNO

Lembra-se da Tabela 1 da Aula 9 (Ao da seleo natural)
dos Grandes Temas em Biologia? Ali est representada a reduo da
freqncia gnica de um alelo recessivo letal ao longo de duas geraes.
Com o auxlio das informaes contidas naquela tabela, tente realizar
a atividade proposta a seguir.
CEDERJ
47
ATIVIDADE 1
Complete a tabela a seguir com as freqncias do gene letal recessivo
(a = q) em cada uma das nove geraes. Calcule, tambm, a diferena das
freqncias entre as geraes (q).
Tabela 13.1: Freqncias [f(q)] e diferenas
de freqncias de um gene letal recessivo
em nove geraes
q
Geraes
F(q)
0,500
0,335
0,165
0,250
0,084
3
4
5
6
7
8
9
RESPOSTA
Geraes
q
X
F(q)
0,500
0,335
0,165
0,250
0,084
0,199
0,051
0,166
0,033
0,142
0,024
0,124
0,018
0,110
0,014
0,099
0,011
0,090
0,009
COMENTRIO
A seleo natural agindo neste caso extrema: todos os
indivduos homozigotos morrem! A conseqncia imediata de
um processo como esse a reduo gradual da freqncia do
alelo selecionado. No entanto, depois de nove geraes, o alelo
permanece na populao, mesmo com tamanha intensidade
de fora de seleo natural contra ele.
48
CEDERJ
13 MDULO 1
AULA
Observe, agora, os valores de q obtidos (a alterao da freqncia

do alelo selecionado por gerao). Note que esses valores tambm
decrescem, do mesmo modo que a freqncia de q. Qual o motivo
para isso ocorrer? A resposta simples e vem sendo discutida desde o
comeo desta disciplina: o material da Evoluo a variao! Quanto
menor a freqncia de q, menos variao disponvel existe para que o
processo evolutivo ocorra; desse modo, mesmo mantendo a presso de
seleo natural constante, a freqncia do alelo se altera mais lentamente,
evidenciando que a seleo no to efetiva.
Uma vez que conhecemos as freqncias gnicas do alelo letal
recessivo (a = q), sabemos, tambm, a freqncia do alelo dominante
(p = 1 q). Dessa forma, possvel calcular as freqncias genotpicas
esperadas em todas essas nove geraes (Aulas 5 a 7 desta disciplina),
como mostrado na Tabela 13.2 a seguir.
Tabela 13.2 : Freqncias genotpicas esperadas em nove geraes
Geraes
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
AA
0,2500
0,4422
0,5625
0,6416
0,6956
0,7362
0,7674
0,7921
0,8118
0,8281
Aa
0,5000
0,4456
0,3750
0,3188
0,2769
0,2437
0,2172
0,1958
0,1784
0,1638
aa
0,2500
0,1122
0,0625
0,0396
0,0276
0,0202
0,0154
0,0121
0,0098
0,0081
Total
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
At a nenhuma novidade, no mesmo? Mas, agora, ns

conhecemos as freqncias genotpicas esperadas antes e depois da
ocorrncia da seleo ao longo de nove geraes. E da? Voc deve
estar se perguntando. A resposta que, com tais freqncias, possvel
calcular os valores adaptativos (W) dos gentipos envolvidos nesse
processo. Para tanto, basta calcular o valor relativo de sobrevivncia de
cada gentipo, dividindo as freqncias genotpicas esperadas antes da
seleo por aquelas esperadas depois da seleo. Dessa forma:
WAA = 0,4422/0,2500 = 1,7689; WAa = 0,4456/0,5000 = 0,8911;
Waa = 0,1122/0,2500 = 0,4489.
CEDERJ
49
Esses valores representam medidas da capacidade de os diferentes

gentipos contriburem com genes para as prximas geraes. Contudo,
valores adaptativos devem ser medidas relativas; ou seja, devem indicar
a contribuio relativa de um gentipo em relao aos demais. Por
conta disso, geralmente, convertemos os valores adaptativos em valores
adaptativos relativos, que nada mais so do que uma ponderao de
todos os valores adaptativos pelo valor adaptativo do gentipo mais
favorecido. No nosso caso, dividimos todos os demais valores por 1,7689
(WAA), obtendo, ento,
WAA = 1,7689/1,7689 = 1; WAa = 0,8911/1;7689 = 0,5038;
Waa = 0,4489/1,7689 = 0,2538.
Como voc pode verificar, neste caso o maior valor adaptativo
relativo de um gentipo 1. Valores adaptativos relativos menores que 1
indicam a ao da seleo natural, o que nos permite calcular, tambm,
o coeficiente de seleo (s) associado a cada gentipo; assim,
Se W = 1 s, ento, s = 1 W.
No nosso caso:
sAA = 1 1 = 0;
sAa = 1 0,5038 = 0,4962;
saa = 1 0,2538 = 0,7462.
Podemos agora construir a Tabela 13.3 com os valores adaptativos

de cada gentipo em cada uma das nove geraes. Mas cuidado! No
confunda as coisas; lembre-se de que estamos falando de um gene
recessivo letal; logo, os valores associados ao gentipo aa so valores
tericos esperados, calculados a partir das freqncias gnicas!
Tabela 13.3: Valores adaptativos relativos para cada um dos gentipos ao longo
das nove geraes
50
CEDERJ
Geraes
WAA
WAa
Waa
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
1
1
1
1
1
1
1
1
0,5038
0,6617
0,7453
0,8012
0,8315
0,8553
0,8731
0,8890
0,9001
0,2538
0,4378
0,5555
0,6419
0,6914
0,7315
0,7624
0,7903
0,8102
13 MDULO 1
Voltando ao nosso interesse inicial, que o efeito da seleo natural
AULA
sobre as freqncias gnicas de uma populao, podemos estabelecer o

seguinte modelo geral de efeito da seleo natural sobre um loco:
Gentipo
AA
Aa
Aa
Total
Freqncia antes da seleo
p2
2pq
q2
Valor adaptativo
WAA
WAa
Waa
p2WAA
2pqWAa
q2Waa
WMdio
p2WAA/
2pqWAa/
q2Waa/
WMdio
WMdio
WMdio
Contribuio proporcional de cada

gentipo
Freqncia aps uma gerao de seleo
Perceba, no modelo, um novo valor do qual ainda no tnhamos

falado, o valor adaptativo mdio da populao, que a soma da
contribuio proporcional de cada gentipo naquela gerao (Wmdio
= p2WAA + 2pqWAa + q2Waa). Com o auxlio das informaes contidas
nas Tabelas 13.1 e 13.3, tente realizar a atividade proposta a seguir.
ATIVIDADE 2
Complete a tabela a seguir com o valor adaptativo mdio da populao em
cada uma das nove geraes.
Tabela 13.4 : Valor adaptativo mdio da populao em cada uma das nove
geraes de seleo natural
Geraes
WMdio
0,5653
0,7862
3
4
5
0,9448
6
7
8
9
0,9803
CEDERJ
51
RESPOSTA
Geraes
WMdio
0,5653
0,7862
0,8767
0,9224
0,9448
0,9593
0,9688
0,9757
0,9803
COMENTRIO
Na primeira atividade, voc verificou a reduo gradual da

freqncia do alelo q = a pela ao da seleo natural. Nesta
atividade, voc demonstrou que, ao longo das geraes, a seleo
natural aumenta o valor adaptativo mdio da populao.
Note que, medida que os gentipos menos adaptados vo sendo

retirados da populao, ocorre um aumento do valor adaptativo mdio
da populao em direo ao valor mximo, que 1. Esse processo de
maximizao do valor adaptativo mdio da populao que origina o
processo de adaptao, que estaremos estudando com mais detalhes na
Aula 18 desta disciplina.
O processo de seleo pode ser representado, tambm, por
um grfico, no qual o comportamento do valor adaptativo mdio da
populao observado em funo das freqncias allicas. Neste caso,
em vez de usarmos um modelo algbrico para entender as conseqncias
evolutivas da seleo natural, como fizemos at aqui, estaremos usando
um modelo grfico conhecido como superfcie adaptativa. Nesses
modelos grficos, o aumento do valor adaptativo mdio da populao
representado pela elevao do terreno em um determinado ponto.
A extenso da superfcie fornecida por todas as possveis combinaes
genotpicas que a populao possa ter. Os exemplos mais simples de
superfcies adaptativas so bidimensionais e representam um nico loco
52
CEDERJ
13 MDULO 1
AULA
gnico com dois alelos, ou seja, o modelo mais simples que estivemos
estudando. A Figura 13.1 representa a superfcie adaptativa do modelo
estudado at agora.
Superfcie adaptativa
1
0,9
0,8
Wmdio
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
0,09
0,1
0,11
0,12 0,14 0,17
0,2
0,25
0,34 0,5
f(q)
Figura 13.1 : Superfcie adaptativa para o exemplo de seleo estudado.
O modelo at agora descrito, um letal recessivo, pode ser menos

pronunciado, no caso de letais deletrios (ver Aula 9 dos Grandes Temas
em Biologia) ou, ainda, mais extremo, no caso de letais dominantes. Em todos
esses casos (alelos letais dominantes ou recessivos, alelos deletrios dominantes ou recessivos), no entanto, h uma perda de variao na populao.
Casos como esses, em que o valor adaptativo da populao aumenta com a
eliminao de um dos alelos, segue um modelo de seleo natural direcional.
O exemplo mais famoso de seleo natural direcional o da
mariposa Biston betularia, na Inglaterra (Ver Aula 8 Evoluo uma teoria criada h 150 anos e ainda atual, nos
Grandes Temas em Biologia). Em menos de um sculo, a
forma melnica dessa mariposa aumentou a sua freqncia
na populao de 1% para 90%, o inverso ocorrendo com
a forma clara. A sobrevivncia diferencial desses fentipos
(ver Figura 13.2), ao que tudo indica, estava relacionada
capacidade, da forma melnica, de se camuflar em troncos
escurecidos pela fuligem oriunda da atividade industrial, que cresceu muito
naquele pas no final do sculo XIX.
Figura 13.2: Os fentipos claro

e melnico da mariposa Biston
betularia.
CEDERJ
53
AINDA COM UM LOCO

Existem formas de seleo que no resultam na perda de variao;
pelo contrrio, mantm um polimorfismo estvel na populao. Esse
tipo de seleo natural denominado seleo balanceada, sendo sua
forma mais simples a vantagem do heterozigoto, tambm chamada
sobredominncia. Em tal caso, o heterozigoto mais adaptado que um
ou ambos homozigotos. Sendo assim, ambos os alelos sero mantidos
na populao pela maior sobrevivncia ou reproduo dos indivduos
heterozigotos. Embora os homozigotos sofram seleo, os acasalamentos
ao acaso estaro repondo esses gentipos na populao a cada gerao.
O modelo de sobredominncia muito semelhante quele apresentado
para seleo direcional; porm existem, neste caso, dois coeficientes
seletivos, que podemos chamar de s e t.
Gentipo
AA
Freqncia antes da seleo
Aa
2pq
Valor adaptativo
1-s
1
Contribuio proporcional de cada gentipo p2(1-s) 2pq
Aa
2
Total
1
1-t
q2(1-t) WMdio
O valor adaptativo mdio neste caso :

p2(1-s) + 2pq + q2(1-t) = 1- sp2 tq2.
A freqncia gnica, como voc j viu nas Aulas 5 a 7 desta
disciplina, calculada como:
f(q) = q2 + pq/p2 + 2pq + q2.
No nosso caso, a nova freqncia de q :
f(q) = q2(1-t) + pq/1-sp2-tq2.
A diferena de freqncia entre as geraes, por sua vez, :
q = q q = [q2(1-t) + pq/1-sp2-tq2] [q2 + pq/p2 + 2pq + q2] =
pq(sp tq)/1 sp2 tq2.
O q pode ser positivo ou negativo, dependendo do sinal de (sq
- tq), de modo que q pode aumentar ou diminuir em direo ao equilbrio.
No equilbrio q = 0 = sp tq, resolvendo a equao, obtemos:
54
CEDERJ
13 MDULO 1
AULA
qequilbrio = s/(s + t) e
pequilbrio = t/(s+t)
Muita lgebra? Ficou preocupado? No preciso; o manuseio
das frmulas finais muito simples. Para que voc fique mais tranqilo
e seguro, resolva a atividade a seguir.
ATIVIDADE 3
Complete a Tabela 13.5 com as freqncias de equilbrio (p e q) para os
coeficientes de seleo s e t oferecidos.
Tabela 13.5 : Coeficientes de seleo s e t e as respectivas freqncias de equilbrio
f(q)equilbrio
f(p)equilbrio
1,0
1,0
0,50
0,50
0,1
0,2
0,33
0,67
RESPOSTA
S
f(q)equilbrio
f(p)equilbrio
1,0
1,0
0,50
0,50
0,1
0,1
0,50
0,50
0,8
0,8
0,50
0,50
0,5
0,5
0,50
0,50
0,1
0,2
0,33
0,67
0,2
0,4
0,33
0,67
0,3
0,6
0,33
0,67
0,4
0,8
0,33
0,67
COMENTRIO
Voc deve ter percebido duas coisas. Primeiro, que muito

fcil calcular as freqncias de equilbrio, o que deve ter
deixado voc mais feliz depois de tanta lgebra. Segundo,
que a freqncia gnica de equilbrio (pequilbrio = qequilbrio) a
mesma nos quatro primeiros casos, o mesmo acontecendo
para os quatro ltimos casos. Voc pode concluir, ento, que
a freqncia gnica de equilbrio determinada pelos valores
relativos de s e t, e no pelos seus valores absolutos.
CEDERJ
55
A Figura 13.3 representa as superfcies adaptativas para dois

dos exemplos para os quais voc acabou de calcular as freqncias de
equilbrio.
Superfcie adaptativas
1,000
Wmdio
0,800
0,600
0,400
0,200
1,000
0,900
0,800
0,700
0,600
0,500
0,400
0,300
0,200
0,100
0,000
0,000
f(q)
Figura 13.3: Superfcies adaptativas para (a) s = 0,1 e t = 0,2 e (b) = s = 0,4 e t = 0,8
Como voc j deve ter concludo, na Atividade 3 a freqncia

gnica de equilbrio determinada pelos valores relativos de s e t.
Dessa forma, na Figura 13.3 voc observa que diferentes valores de
s e t apresentam os mesmos picos adaptativos. Contudo, diferentes
coeficientes de seleo produzem superfcies adaptativas que variam
quanto sua topologia. Coeficientes de seleo pequenos determinam que
a escalada ao pico adaptativo ser mais vagarosa. Ao contrrio, maiores
coeficientes de seleo indicam escaladas mais rpidas, representadas por
superfcies mais ngremes.
O exemplo mais famoso de sobredominncia talvez seja o da
anemia falciforme, uma doena gentica humana causada pela presena
do alelo HbS, que determina, nos portadores, a produo de hemcias
em forma de foice, ms transportadoras de oxignio (ver Aula 8 de
Gentica). Em certas regies da frica, onde a malria endmica,
os indivduos homozigotos para o alelo HbS sofrem anemia grave e,
geralmente, morrem antes da idade reprodutiva. Por outro lado, os
indivduos homozigotos normais so fortemente afetados pela malria,
morrendo, tambm, muito cedo. Os indivduos heterozigotos para o alelo
que determina a anemia falciforme tm uma vantagem, tanto em relao
aos indivduos homozigotos normais, uma vez que so mais resistentes
56
CEDERJ
13 MDULO 1
AULA
malria, quanto em relao aos indivduos falcmicos, fortemente

afetados pela doena. Deste modo, nestas regies, o alelo HbS mantido
na populao por uma seleo em favor do heterozigoto.
MODELO COM DOIS LOCOS

At agora trabalhamos com modelos de um loco e dois alelos.
Tais modelos assumem pressupostos importantes e, geralmente, pouco
realistas. Por exemplo, no se levou em considerao, nos casos anteriores,
a variao gnica presente nos outros locos; assumimos, dessa forma, que
o resto do genoma afetava de maneira igual os trs gentipos estudados.
Com isso, ignoramos fatores importantes como as interaes gnicas
(epistasia, pleiotropia) e a possibilidade de desequilbrio de ligao entre
os locos (ambos j estudadas por voc na disciplina de Gentica). Modelos
que levam em conta mais de um loco com dois alelos so muito mais
complexos. Ainda pensando nos modelos anteriores, tnhamos apenas
trs diferentes gentipos; se usarmos, agora, dois locos, com apenas dois
alelos cada, o nmero de gentipos simplesmente sobe para nove, com
nove valores adaptativos associados!
Uma situao simples, para a qual um modelo com dois locos pode
ser importante, aquela de um organismo que, em diferentes estgios
do desenvolvimento, apresenta diferentes modos de vida: mexilhes, por
exemplo. Esses organismos passam a primeira fase da vida no PLNCTON.
Aps o primeiro ms, eles se fixam e passam a viver no BENTOS. Podemos
imaginar um loco responsvel pela determinao de diferentes formas
de larva com diferente poder de flutuao, que teria um efeito sobre
a sobrevivncia dos indivduos na fase planctnica (loco P) e, outro,
responsvel pelo crescimento rpido do indivduo, que teria um efeito
sobre a ocupao rpida do espao no costo, afetando a sobrevivncia
dos indivduos na fase bentnica (loco B). Assim:
Gentipos para loco P
Chance de sobreviver no primeiro ms
Gentipos para o loco B
Chance de sobreviver aps o primeiro ms
P1P1
W1
B1B1
X1
P1P2
W2
B1B2
X2
P2P2
W3
B2B2
X3
Desse modo, a chance de sobrevivncia do organismo estaria na

dependncia do gentipo que o organismo tivesse em cada um dos dois
locos, devido aos diferentes coeficientes de seleo associados a cada
PLNCTON E BENTOS
Como voc j
estudou em
Elementos de
Ecologia e
Conservao (ver
Aula 22: Estudo
de Caso O Lago
Batata), o plncton
constitudo por
uma comunidade de
organismos aquticos
com poder limitado
de locomoo,
sendo transportado
passivamente
pelas correntes ou
movimentos dgua;
como mars e ondas.
O bentos, por sua
vez, constitudo
pela comunidade de
organismos aquticos
que vive em funo
de um substrato, seja
ele rochoso (bentos
de costes rochosos)
ou sedimentos noconsolidados (lama,
areia etc.).
um deles. Assim:
CEDERJ
57
P1P1
P1P2
P2P2
B1B1
W1 x X1
W2 x X1
W3 x X1
B1B2
W1 x X2
W2 x X2
W3 x X2
B2B2
W1 x X3
W2 x X3
W3 x X3
A interao entre os valores adaptativos, neste caso, do tipo

multiplicativa; ou seja, o valor adaptativo de cada indivduo encontrado
pelo produto dos valores adaptativos de cada loco. Isto se d porque os
efeitos de um gentipo so independentes dos efeitos no outro gentipo.
Imagine, agora, uma situao em que os efeitos de um loco no
sejam independentes dos efeitos do outro. Por exemplo, duas enzimas
operando em trs diferentes velocidades de reao na dependncia dos
seus respectivos gentipos, sendo que o produto de uma funciona como
substrato da outra e, obviamente, a sobrevivncia do organismo depende
da velocidade da reao. Teremos, como no exemplo anterior:
Gentipos para o loco que codifica a enzima A
A1A1 A1A2 A2A2
Chance de sobrevivncia
W1
W2
W3
Gentipos para o loco que codifica a enzima B
B1B1
B1B2
B2B2
Chance de sobrevivncia
X1
X2
X3
Voc capaz de deduzir a chance de sobrevivncia dos organismos

numa situao como esta? Tente! Resolva a atividade a seguir.
ATIVIDADE 4
Complete a Tabela 13.6 com a chance de sobrevivncia dos organismos na
dependncia dos seus gentipos em cada um dos dois locos.
Tabela 13.6: Chance de sobrevivncia dos organismos em funo dos gentipos
nos locos A e B
A1A1
A1A2
A2A2
B1B1
B1B2
B2B2
RESPOSTA
58
CEDERJ
A1A1
A1A2
A2A2
B1B1
W1 + X1
W2 + X1
W3 + X1
B1B2
W1 + X2
W2 + X2
W3 + X2
B2B2
W1 + X3
W2 + X3
W3 + X3
13 MDULO 1
AULA
COMENTRIO
A interao entre os valores adaptativos, neste caso, do
tipo aditiva; ou seja, o valor adaptativo de cada indivduo
encontrado pela soma dos valores adaptativos de cada loco.
Isso se d porque os efeitos de um gentipo so dependentes
dos efeitos no outro gentipo.
Alm das interaes funcionais que acabamos de estudar, os

locos tambm podem apresentar ligaes fsicas entre eles. Locos que
esto muito prximos nos cromossomos so herdados como unidades
nicas, quer dizer, no sofrem segregao independente (ver Aula 5 de
Gentica: Desvendando a segunda lei); dizemos, ento, que tais locos esto
em desequilbrio de ligao. Um dos efeitos imediatos da ligao entre locos
que a seleo que altera a freqncia de um alelo em um dos locos pode
afetar, diretamente, a freqncia de um outro alelo do loco ligado, sem que
esse alelo esteja, obrigatoriamente, sob seleo. Esse fenmeno o que
chamamos efeito carona. As conseqncias do efeito carona podem ser
muito importantes. Imagine que observamos uma alterao sistemtica
na freqncia de um alelo qualquer e no conseguimos encontrar uma
explicao para esse fato, no conseguimos correlacionar a alterao na
freqncia gnica com nenhuma fora seletiva. Pode ser, simplesmente,
que o alelo neste loco esteja atuando como um marcador gentico (ver
Aula 8 de Evoluo) de um alelo em outro loco a ele ligado ou, mesmo,
de uma regio do cromossomo em que tal loco se encontra. Pode ser uma
situao ainda pior encontrar uma correlao espria, isto , explicar
uma alterao de freqncia gnica por seleo natural em um loco
quando, de fato, isto no est acontecendo e constitui o resultado de
um efeito carona.
O prximo passo seria modelar, a partir dessas interaes, as
relaes entre as freqncias gnicas em tais locos ao longo das geraes;
contudo, a lgebra envolvida neste processo muito trabalhosa e voc
s precisa saber que o processo o mesmo que j aplicamos para os
modelos com um loco e dois alelos. Mas existe uma outra forma, que
no a algbrica, de olhar o problema: voc se lembra das superfcies
adaptativas? Pois bem, Sewal Wright (ver Aula 4 de Evoluo) usou a sua
idia de superfcies adaptativas para pensar a evoluo em sistemas mais
complexos do que um loco e dois alelos e, portanto, mais realistas.
CEDERJ
59
Wright imaginou uma topografia adaptativa composta das

interaes entre as mltiplas superfcies adaptativas. Nessa topografia,
h mltiplos picos adaptativos, alguns mais altos que os outros, mas
todos representando situaes de equilbrio. Entre os picos, existem
os vales, situaes em que os valores adaptativos mdios so baixos.
Algumas das diferentes populaes de uma espcie estariam ocupando
diferentes picos, outras, subindo ou descendo esses diferentes picos. A
seleo natural, neste modelo, a fora que guia o processo de subida do
pico adaptativo mais prximo. Mudanas no ambiente poderiam alterar
toda a topografia adaptativa de uma espcie, de modo que populaes
que antes ocupavam algum pico adaptativo estivessem agora num
vale. Do mesmo modo, alelos novos que chegassem populao, por
fora de mutao, tambm poderiam alterar a topografia, uma vez que
interferem nas interaes gnicas estabelecidas. A Figura 13.4 representa
uma superfcie adaptativa com dois picos adaptativos.
Wmdio
2
1
q'
f(q)
Figura 13.4: Superfcie adaptativa com dois picos. A seleo natural guiar a
populao com freqncia q para o pico mais prximo (pico 1), independentemente do valor adaptativo mais elevado do pico 2.
Uma das questes interessantes nesse modelo que a seleo

natural guia as populaes para os picos mais prximos, mesmo que
eles no sejam a melhor situao adaptativa da populao, ou seja, o
pico mais alto que ela poderia alcanar. Contudo, para sair desse pico e
alcanar outro, a populao teria de atravessar um vale de baixos valores
adaptativos; ou seja, por este modelo, a seleo natural teria tendncia de
manter muitas populaes em condies de baixos valores adaptativos
mdios. A resposta de Sewal Wright para tal questo a fora de deriva
gentica. Segundo ele, as populaes naturais manteriam uma estrutura
de um conjunto de pequenas populaes ligadas pela migrao. Numa
situao como esta, a deriva poderia ter um papel relevante.
60
CEDERJ
13 MDULO 1
AULA
J entendeu como? Vamos pensar nisso. Voc j viu que a deriva a

oscilao ao acaso das freqncias gnicas e que ela tanto mais eficiente
quanto menor o tamanho das populaes (Aula 11 de Evoluo). No
caso de populaes estruturadas, a deriva poderia alterar uma freqncia
gnica de modo a retirar uma populao de um pico e coloc-la num vale
aos ps de um pico adaptativo mais alto que o anterior. Neste caso, a
seleo natural foraria um processo de subida a um pico mais elevado.
Do mesmo modo, uma vez que algumas populaes tivessem atingido
picos mais elevados, a fora de migrao poderia atuar puxando outras
populaes para esses picos.
Em linhas gerais, estas so as idias envolvidas no modelo de
Sewall Wright, que foi denominado Shifting Balance Theory (em
Portugus, seria alguma coisa como Teoria do Equilbrio Deslizante).
Trata-se de um modelo muito influente na teoria evolutiva, uma vez
que representa, de maneira extremamente elegante, como deve ocorrer
a evoluo quando temos interaes complexas atuando. Contudo, a
teoria do equilbrio deslizante sofre de um problema grave: ela muito
pouco matematizvel.
CONCLUSO
Qual o desfecho dessa trama? A seleo natural a reproduo
diferencial dos indivduos numa populao. Isto significa dizer que,
quando se trata de seleo natural, a mortalidade (ou sobrevivncia)
dos organismos no ocorre ao acaso. Dessa forma, a seleo natural
uma fora evolutiva determinista, ou seja, ela determina uma mudana
das freqncias gnicas com sentido e direo determinados: um aumento
do valor adaptativo mdio das populaes!
CEDERJ
61
RESUMO
A seleo natural uma avaliao estatstica da diferena de sobrevivncia

(ou mortalidade) de organismos que apresentam diferenas em uma ou mais
caractersticas. A conseqncia imediata de um processo como esse a reduo
gradual da freqncia do alelo selecionado. Tal processo tanto menos efetivo
quanto menor a freqncia do alelo selecionado, uma vez que, com baixas
freqncias, existe menos variao disponvel para que o processo evolutivo
ocorra. A segunda conseqncia do processo de seleo natural o aumento do
valor adaptativo mdio da populao. A maximizao do valor adaptativo mdio
da populao que origina o processo de adaptao. A representao grfica
do comportamento do valor adaptativo mdio da populao, em funo das
freqncias allicas, o que conhecemos como superfcie adaptativa. Nesse modelo
grfico, o aumento do valor adaptativo mdio da populao representado pela
elevao do terreno em um determinado ponto. A extenso da superfcie
fornecida por todas as possveis combinaes genotpicas que a populao possa
ter. Os exemplos mais simples de superfcies adaptativas so bidimensionais e representam
um nico loco gnico com dois alelos. Contudo, existem tambm as topografias adaptativas
compostas das interaes entre as mltiplas superfcies adaptativas. A seleo natural a
fora que guia o processo de subida aos picos adaptativos mais prximos. As topografias
adaptativas de uma espcie podem ser alteradas por mudanas no ambiente ou por fora
de mutao, uma vez que novos alelos interferem nas interaes gnicas estabelecidas.
INFORMAES SOBRE A PRXIMA AULA

Se voc pensou que tinha acabado, enganou-se! Na prxima aula, continuaremos
conversando sobre seleo natural. Vamos estudar seleo dependente de
freqncia e seleo sexual. E voc, que pensou que j sabia tudo sobre seleo
natural, prepare-se, pois a aventura continua!
62
CEDERJ
13 MDULO 1
AULA
ATIVIDADES FINAIS
1. Assumindo o mesmo coeficiente de seleo, os alelos mais afetados pela seleo
natural, so os dominantes ou os recessivos? Por qu?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA
Os dominantes, porque eles so expressos tanto nos
homozigotos, quanto nos heterozigotos.
COMENTRIO
Mais uma vez voc deve ter percebido como a variao
importante para o processo evolutivo. Neste caso, variao
no expressa, de alelos recessivos, menos afetada pela
seleo natural.
2. Se o valor de s, para um determinado gentipo, for 1 (s = 1), significa que ele

est sendo completamente selecionado. Neste caso, qual o valor adaptativo deste
gentipo?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA
O valor adaptativo desse gentipo zero (w = 0).
COMENTRIO
Nesta questo, estamos apenas conferindo se a simetria
coeficiente de seleo-valor adaptativo foi bem entendida. Mais
que isso, importante que voc entenda que, quando falamos
de adaptao, estamos sempre falando, tambm, de seleo
natural. Mas veremos isto melhor na Aula 18.
CEDERJ
63
3. Qual a conseqncia evolutiva para uma populao que se manteve sob

presso seletiva por vrias geraes?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA
Um aumento do valor adaptativo mdio.
COMENTRIO
Embora tenhamos tido muita lgebra e clculos nesta aula, a questo
conceitual era o mais importante, como sempre, alis. Por isso, nesta
ltima atividade, fizemos questo de marcar essa conseqncia
evolutiva fundamental da evoluo guiada por seleo natural.
AUTO-AVALIAO
No comeo desta aula, voc deve ter-se sentido revendo um filme. Se voc
lembrava de todas as cenas, deve ter sido muito fcil a primeira parte (O
Retorno); contudo, se voc lembrava apenas do enredo, deve ter sido agradvel
rever o personagem principal em ao (a seleo natural alterando a freqncia
gnica). De qualquer forma, a trama foi se complicando ao longo desta histria
e novos personagens entraram em cena (valores adaptativos, coeficientes
de seleo, alguma lgebra). Se voc conseguiu executar as tarefas, ento
entendeu todo o filme. Por isso, muito importante que tenha conseguido
realizar todas as tarefas. Caso isto no tenha acontecido, rebobine esta fita
e veja de novo as cenas que ficaram obscuras, aprenda o nome de cada
personagem. Todas as tarefas tm nvel de dificuldade igual, logo, se est
com problema para resolver alguma, retorne tarefa anterior e siga dali, que
o problema deve se resolver. Caso isto no acontea, procure orientao do
tutor, que ele j viu este filme muitas vezes.
64
CEDERJ
14
AULA
Seleo Natural 2:
conceito e modelos
Meta da aula
objetivos
Apresentar os modelos de seleo dependente

de freqncia e seleo sexual, bem como as
suas conseqncias evolutivas.
Esperamos que, aps o estudo do contedo desta aula, voc

seja capaz de:
Descrever exemplos dos casos de seleo estudados.
Avaliar as conseqncias evolutivas dos modelos
apresentados.
Pr-requisito
Para no perder o fio da meada, faa uma reviso da
Aula 13 (Seleo Natural 1: conceito e modelos).
INTRODUO
Na aula passada, estivemos envolvidos com alguns modelos (algbricos e grficos)

que representavam os efeitos da seleo natural sobre as freqncias gnicas. Nos
dois casos estudados (seleo direcional e seleo a favor do heterozigoto), os
valores adaptativos dos gentipos eram constantes. Contudo, um caso interessante,
que estaremos considerando nesta aula, a situao em que os valores adaptativos
dos gentipos mudam em funo da freqncia dos alelos. At agora, estivemos
sempre trabalhando com caracteres adaptativos, ou seja, aqueles caracteres

que aumentam a chance de os organismos sobreviverem e se reproduzirem.
Todavia, casos mais interessantes ainda so aqueles de caracteres noadaptativos presentes em algumas espcies. Como eles poderiam ter evoludo?
Nesta aula estaremos falando, tambm, destes casos.
SELEO DEPENDENTE DE FREQNCIA

Os casos cujo valor adaptativo de um gentipo (ou de um alelo)
diretamente afetado pela sua prpria freqncia dentro da populao
definem a seleo dependente de freqncia. Um exemplo simples, para o
qual podemos imaginar uma situao como essa, aquele de predadores
que aprendem a evitar presas de paladar desagradvel (no-palatveis),
em funo do seu padro de colorao muito bvio, tambm chamado
APOSEMATISMO
Colorao
ou outra
caracterstica que
chama ateno
para propriedades
nocivas do
organismo como,
por exemplo,
veneno, gosto
desagradvel
etc. tambm
conhecido
como colorao
de alerta ou
advertncia.
COLORAO APOSEMTICA.
Imagine uma espcie de borboleta que serve como presa para

pssaros. Essas borboletas apresentam o mesmo padro aposemtico;
contudo, alguns indivduos tm o gentipo palatvel e, outros, o gentipo
no-palatvel. Por seleo natural, indivduos no-palatveis sero
beneficiados, uma vez que os pssaros aprendem a evitar presas com
padro aposemtico que represente um almoo desagradvel. Porm,
nessa circunstncia de alto valor adaptativo, os indivduos com gentipo
palatvel devem crescer em freqncia na populao, de modo que os
pssaros, agora, tero mais chance de encontro com esses indivduos,
sendo beneficiados com uma bela e boa refeio. Assim, se os indivduos
palatveis forem muito freqentes na populao, seu valor adaptativo
diminui: eles levam uma desvantagem seletiva e sua freqncia na
populao deve cair.
66
CEDERJ
14 MDULO 1
No caso descrito anteriormente, o valor adaptativo dos indivduos
AULA
est negativamente correlacionado com a freqncia. Quando isso ocorre,

possvel manter o polimorfismo na populao, uma vez que, quando
o gentipo raro, ele favorecido e, conseqentemente, aumenta sua
freqncia na populao. De modo inverso, quando o gentipo se torna
freqente, seu valor adaptativo diminui, caindo a sua freqncia na
populao. No ponto em que os valores adaptativos dos dois gentipos
forem iguais, as freqncias gnicas tero alcanado equilbrio, e a populao
estar mantendo um polimorfismo por ao de seleo natural dependente
de freqncia.
MIMETISMO
O exemplo que acabamos de descrever diz respeito a um sistema

de mimetismo conhecido como MIMETISMO BATESIANO. Em muitos exemplos
reais desse mimetismo, os indivduos mimticos e os modelos mimetizados
pertencem a espcies distintas; nestes casos, a seleo pode ser melhor,
definida como dependente do nmero de indivduos e no da freqncia.
Se voc reviu os modelos da Aula 13, possvel imaginar como seria
um modelo de seleo dependente de freqncia. Nesse caso, os valores
adaptativos esto na dependncia da freqncia dos alelos. Assim:
Gentipo
Valor adaptativo
AA
2 (1-p)
Aa
1
Aa
2 (1-q)
Resolva a atividade a seguir para se sentir mais confortvel com

o modelo proposto.
Quando uma espcie

morfologicamente
semelhante a outra,
diz-se que uma
delas o modelo e
a outra, mimtica.
Um sistema como
este, provavelmente,
evolui por fora de
seleo natural. O
mimetismo pode ser
batesiano (quando
uma espcie novenenosa mimetiza
outra que venenosa)
ou mlleriano
(quando duas
espcies venenosas
evoluem de modo a se
parecerem).
ATIVIDADE 1
Quais os valores adaptativos dos trs gentipos, no caso de o alelo A ser
comum (p prximo de 1) e no caso de o alelo A ser raro (p prximo de 0)
na populao?
_____________________________________________________________
_____________________________________________________________
____________________________________________________________
RESPOSTA
AA = 2 (1-0) = 2
Aa = 1
aa = 2 (1-1) = 2 (0) = 0
AA = 2 (1-1) = 2 (0) = 0
Aa = 1
aa = 2 (1-0) = 2
CEDERJ
67
Nestes casos, o valor adaptativo correlacionado negativamente

com a freqncia. Por exemplo, se a freqncia do alelo A for prxima
de 0, os valores adaptativos dos gentipos sero 2, 1 e 0, ou seja, os
indivduos AA estaro levando vantagem na populao. Por outro lado,
caso o alelo A seja muito freqente na populao, os valores adaptativos
se invertero: 0, 1 e 2; agora, sero os indivduos aa que estaro levando
vantagem na populao. A seleo dependente de freqncia, neste caso,
favorece os gentipos raros na populao.
Imagine, agora, outra espcie de borboleta na qual todos os
indivduos so no-palatveis, embora, com vrios padres aposemticos
distintos. Os pssaros so, tambm nesse caso, os predadores. Assim,
um padro que tenha alta freqncia na populao ter sido predado
muitas vezes e os pssaros tero aprendido que as borboletas representam
uma m refeio, passando a evit-las, o que lhes confere uma vantagem
na populao. Padres pouco comuns, no entanto, tero sido menos
predados; isso significa que os pssaros podem no ter, ainda, identificado
esse padro como uma refeio desagradvel. Nesse caso, os indivduos
com esse padro estaro em desvantagem na populao.
No caso que acabamos de descrever, o valor adaptativo do padro
aposemtico est positivamente correlacionado com a freqncia. Desse
modo, como o valor adaptativo do padro se eleva com o aumento da
sua freqncia na populao, esperamos que o padro aposemtico mais
freqente se fixe na populao. De forma diferente da que conclumos no
caso da seleo negativamente correlacionada com a freqncia, nesse caso
no possvel manter o polimorfismo na populao.
Borboletas do gnero Heliconius, que se distribuem entre a Amrica
Central e Amrica do Sul, so um exemplo, na natureza, de organismo
que se enquadra no modelo descrito. Nessas borboletas so encontrados
diferentes padres aposemticos, contudo, segregados espacialmente.
Para cada rea de ocupao da espcie, apenas um padro encontrado.
Diferentes reas apresentam diferentes padres.
Ficou claro, para voc, como o valor adaptativo de um gentipo (ou
de um alelo) pode ser afetado pela sua freqncia dentro da populao?
Analise a Figura 14.1 ela representa as relaes entre valor adaptativo e
freqncia do padro aposemtico para os dois casos descritos.
68
CEDERJ
Valor adaptativo
Valor adaptativo
14 MDULO 1
b) Todos os padres aposemticos so

no-palatveis
AULA
a) Mimetismo batesiano
Figura 14.1: Grfico que representa a relao entre valores adaptativos do organismo, em funo da freqncia
do seu padro aposemtico na populao. O exemplo (a) representa um caso de valor adaptativo negativamente
correlacionado com a freqncia. O segundo exemplo, (b), representa uma situao na qual o valor adaptativo
do padro aumenta com sua freqncia na populao (RIDLEY, 1996).
ENQUANTO SEU LOBO NO VEM...

Estudos de Ecologia Evolutiva tm demonstrado que predadores,
geralmente, se concentram em presas que so mais comuns no ambiente,
mesmo quando as presas raras so mais bvias, ou seja, quando o redador
consegue v-las facilmente. Um estudo dessa natureza (sobre a relao
predador/presa) foi realizado com o peixe de gua doce Scardinius
erythrophthalmus e o percevejo Sigara distincta. Esse percevejo apresenta
vrios padres de marrom. Quando dois padres eram expostos contra um
fundo uniforme, o mais bvio era o mais predado pelo peixe. Contudo, com
abundncia de uma das duas formas, a taxa de predao era sempre menor
sobre a forma rara, mesmo que esta fosse a mais evidente no ambiente.
Uma vez que as interaes entre os membros de uma populao
afetam, de alguma maneira, a vantagem ou desvantagem de quase todas as
caractersticas, a seleo dependente de freqncia pode ser um fenmeno
comum na Natureza. Por exemplo, imagine que plantas dos gentipos A e
B tenham diferentes vantagens em solos midos e secos, respectivamente.
Se uma planta do gentipo A for rara numa regio de solo mido, onde
predomina o gentipo B, ela certamente ter uma vantagem seletiva nesse
ambiente. Contudo, a situao no to simples para as mesmas plantas,
se nesse ambiente ela for o gentipo mais freqente. Nesse caso, no existe
vantagem alguma para planta do gentipo A no solo mido, uma vez que
ela tem de competir com plantas igualmente aptas. O mesmo cenrio pode
ser descrito para as plantas do gentipo B em solos secos em condies
de raridade e abundncia.
CEDERJ
69
As preferncias de acasalamento podem, tambm, ter um efeito

dependente de freqncia. Na mariposa Panaxia dominula, por exemplo,
foi demonstrado, em laboratrio, que tipos diferentes tendem a cruzar-se com
maior freqncia do que gentipos iguais. Fenmeno de igual natureza pode
ser observado, tambm em laboratrio, em vrias espcies de Drosophila.
No caso da nossa famosa mosquinha, as fmeas preferem os machos que
so mais raros na populao. A diferena entre esses machos pode ocorrer
tanto em inverses cromossmicas, como em alelos mutantes ou mesmo
em origens geogrficas.
Muitas espcies de plantas angiospermas desenvolveram um sistema
de auto-incompatibilidade regulado por um loco gnico com vrios
alelos. O sistema funciona de modo que o gro de plen portador de um
determinado alelo s possa ser capaz de germinar no estigma ou crescer
no estilo de plantas que no possuam o mesmo alelo. Assim, imagine uma
situao em que uma populao de angiospermas possua esse loco de
auto-incompatibilidade com trs alelos diferentes, todos com freqncias
iguais. Nesse caso, cada tipo de plen s poderia ter sucesso em um tero
de todas as plantas, como mostrado na Figura 14.2, a seguir.
Gentipo dos plens
Gentipos das plantas
A1
A1A2
A2
A1A3
A3
A2A3
Figura 14.2: Esquema que representa a compatibilidade de diferentes gentipos

de gros de plen com os diferentes gentipos das plantas em um sistema de
auto-incompatibilidade de angiosperma (SHORROCKS, 1980).
Voc percebeu que esse sistema permite apenas a existncia de

gentipos heterozigotos? Pois bem; suponha, agora, que aparea um
alelo novo na populao (A4). Qual seria sua situao reprodutiva na
populao? Para ver se voc est acompanhando bem a aula, resolva a
atividade a seguir.
70
CEDERJ
14 MDULO 1
AULA
ATIVIDADE 2
Complete a tabela abaixo com a compatibilidade dos quatro diferentes
gentipos de plen em relao a todos os gentipos possveis das plantas.
Diga a chance de sucesso de cada um dos quatro alelos.
Tabela 14.1: Compatibilidade entre quatro diferentes gentipos de

gros de plen com os diferentes gentipos das plantas em um sistema de auto-incompatibilidade de angiospermas
Gentipos dos
polens
Gentipos das plantas

que so compatveis
Chance de sucesso dos

gentipos dos polens
A1
A2
A3
A4
RESPOSTA
Gentipos dos Gentipos das plantas que Chance de sucesso dos
polens
A1
A2
A3
A4
so compatveis
A2A3, A2A4, A3A4
A1A3, A1A4, A3A4
A1A2, A1A4, A2A4
A1A2, A1A3, A2A3
gentipos dos polens

3/6
3/6
3/6
3/6
Todos os alelos tm 3/6 de chance de encontrar plantas compatveis.

Perceba, contudo, que a compatibilidade do alelo mutante , sempre, para
plantas que so comuns na populao (A1A2, A1A3, A2A3). No caso dos
alelos antigos, a chance de compatibilidade com plantas comuns na populao
de apenas 1/3, os outros 2/3 dizem respeito a plantas com gentipos que
trazem o alelo mutante e, portanto, so raras na populao.
Um sistema de auto-incompatibilidade como esse tem, como
conseqncia, uma vantagem seletiva do alelo raro na populao.
Conforme aumenta a freqncia de A4 na populao, essa vantagem
ir desaparecendo. No equilbrio, os trs alelos tero freqncias iguais
na populao. Muito legal, no mesmo?!
CEDERJ
71
SELEO SEXUAL
Falar em seleo natural , geralmente, falar em caracteres que
CARACTERES SEXUAIS
Os caracteres sexuais
podem ser divididos
em primrios e
secundrios. Caracteres
sexuais primrios
so rgos, como
as genitlias, por
exemplo, necessrios
diretamente
reproduo. Os
caracteres sexuais
secundrios, por
sua vez, no esto
diretamente ligados
reproduo, mas
favorecem a sua
ocorrncia como,
por exemplo, aquelas
caractersticas tpicas
do dimorfismo sexual
(juba do leo, cauda do
pavo etc.).
aumentam a chance de sobrevivncia dos organismos e, portanto, aumentam

tambm sua chance de reproduo. No entanto, algumas espcies exibem
caracteres que tm efeito negativo sobre a sobrevivncia dos indivduos;
por isso mesmo, so chamados deletrios. Os CARACTERES SEXUAIS secundrios
constituem um bom exemplo disso que estamos falando. Pense na cauda dos
paves; difcil imaginar que tal aparato de cores e forma possa conferir
alguma vantagem na agilidade, velocidade, camuflagem ou qualquer outra
caracterstica que possibilite a esses indivduos escapar de um predador.
Um dado interessante a respeito dos caracteres sexuais secundrios
que eles so geralmente encontrados nos machos das espcies. Assim
acontece com a cauda do pavo e a de outras aves como, por exemplo,
os machos da ave Euplectes progne, um tipo africano de tentilho que
tambm apresenta caudas longas. Em insetos ocorre o mesmo: os
machos dos besouros da espcie Brentus anchorado apresentam rostros
extremamente alongados. Como explicar a evoluo de caractersticas
deletrias como essas? Essa dificuldade da teoria da seleo natural no
atual ela esteve presente desde o seu comeo.
Darwin props que a origem dessas caractersticas estaria naquilo
que ele chamou seleo sexual. A teoria da seleo sexual desenvolvida
no seu livro A origem do homem e a seleo sexual. O processo
definido por ele como a vantagem que certos indivduos tm sobre
outros do mesmo sexo e espcie, no que diz respeito, exclusivamente,
reproduo. Nesse caso, a origem da caracterstica na espcie no est
em uma vantagem que ela confere sobrevivncia dos indivduos, mas
na vantagem que ela proporciona na competio com outros machos,
para alcanar um parceiro reprodutivo. Assim, se, por um lado, os paves
tm uma desvantagem adaptativa com sua exuberante cauda, por outro,
tal desvantagem deve ser menor que a vantagem reprodutiva que esta
mesma cauda lhes confere.
A seleo sexual pode ser intra-sexual ou intersexual. No primeiro
caso, a disputa ocorre entre machos da mesma espcie em competio
pelas fmeas ou por locais favorveis para o acasalamento. Nesse caso,
a competio pode tomar forma de conflito direto como, por exemplo,
no caso do cabrito monts Ovis canadensis, para o qual o tamanho dos
72
CEDERJ
14 MDULO 1
AULA
cornos proporciona uma vantagem na luta. Porm, algumas vezes, o

conflito pode ser mais sutil, como no caso do inseto Calopteryx maculata,
em que os machos tm pnis provido de ganchos que servem para retirar
das fmeas o esperma de machos competidores.
O argumento de Darwin para seleo intersexual, por sua vez,
envolve um pressuposto: a preferncia das fmeas. Isso significa que as
fmeas, de alguma forma, escolhem, entre os machos, alguns tipos, em
detrimento de outros. Darwin no se preocupou em demonstrar como
o mecanismo de preferncia das fmeas por alguns tipos de machos
teria evoludo; sua preocupao fundamental foi demonstrar que,
se a preferncia das fmeas existe, a evoluo de caractersticas no
adaptativas estaria explicada.
Antes de continuarmos, deduza que tipo de seleo sexual poderia
estar envolvida nos dois exemplos formulados na Atividade 3.
ATIVIDADE 3
Marque com um X o tipo de seleo sexual envolvida em cada um dos
exemplos a seguir, justificando sucintamente a sua resposta.
Exemplo
Tipo de seleo sexual Justificativa
A produo de um nmero
( ) intra-sexual
maior de flores produtoras
de plen do que aquele que, ( ) intersexual
eventualmente, pode frutificar
A cauda de longas penas
( ) intra-sexual
coloridas, nas aves-do-paraso ( ) intersexual
RESPOSTA
Exemplo
Tipo de seleo
sexual
A produo de um nmero maior
Justificativa
A seleo intra-sexual
de flores produtoras de plen do
( ) intra-sexual
porque envolve a competio
que aquele que, eventualmente,
( ) intersexual
entre flores masculinas. No
pode frutificar
h preferncia da fmea
CEDERJ
73
A seleo intersexual,
porque caudas com longas
penas coloridas no
A cauda de longas penas coloridas,
( ) intra-sexual
conferem vantagem s
nas aves-do-paraso
( ) intersexual
aves na competio; logo,

deve envolver preferncia,
por parte de um dos sexos,
por esse fentipo.
Voc no deve ter enfrentado dificuldade para deduzir o tipo

de seleo sexual envolvido em cada um dos casos. Mesmo porque, a
semelhana entre o exemplo da cauda das aves do paraso e a do pavo
deve ter facilitado as coisas. O exemplo do nmero de flores em plantas deve
ter sido interessante para voc, uma vez que vnhamos discutindo apenas
exemplos com animais.
A preferncia das fmeas (seleo intersexual) um mecanismo
especialmente importante para explicar a evoluo de caractersticas,
como as caudas dos paves e das aves-do-paraso machos. Imagine
que, por seleo intra-sexual, que envolve disputa e luta entre machos,
por exemplo, ficaria difcil imaginar a evoluo de uma estrutura
que, certamente, causaria desvantagem em mobilidade, agilidade etc.
Contudo, se as fmeas preferem acasalar com machos que apresentam
caudas maiores e mais coloridas, as desvantagens de sobrevivncia desses
POLIGINIA
Comportamento
reprodutivo no
qual um macho
pode acasalar com
vrias fmeas.
Nesse caso, um
nico macho pode,
potencialmente,
reproduzir-se com
muito mais fmeas
que em um sistema
de monogamia. Dizse potencialmente
porque alguns
machos, num sistema
como esse, podem,
ainda, no encontrar
parceiro sexual.
indivduos podem ser superadas. Esse argumento , sem dvida, muito

engenhoso, mas ser factvel?
TICO-TICO L, TICO-TICO C
Embora a teoria da seleo sexual, de Darwin, dependa de
pressuposto importante (preferncia da fmea), ela extremamente
lgica e prev uma conseqncia interessante: a seleo sexual deveria
operar com maior intensidade em espcies polignicas do que em espcies
monogmicas. Isto porque em um sistema de
POLIGINIA,
acasalam com um macho; logo, a seleo deveria favorecer quelas

caractersticas que facilitassem o acesso dos machos s fmeas. Assim,
Darwin previa que o dimorfismo sexual deveria ser mais acentuado em
espcies polignicas do que em espcies monogmicas.
74
CEDERJ
muitas fmeas
14 MDULO 1
AULA
Tendo isso em mente, Darwin sabia que, para reforar a sua teoria
da seleo sexual, era importante comparar o mximo possvel espcies
que apresentassem os dois padres de comportamento reprodutivo
(poliginia e monogamia). Ele fez isso, sendo capaz de demonstrar
que o dimorfismo sexual encontrado, principalmente, em espcies
polignicas. Mais interessante ainda, quando o comportamento
reprodutivo encontrado a poliandria (fmeas competindo pelos
machos): a seleo sexual atua de maneira inversa, sendo as fmeas os
indivduos maiores, mais vistosos e coloridos. Existem excees regra:
espcies monogmicas que apresentam dimorfismo sexual; contudo, de
maneira geral, a hiptese darwiniana da seleo sexual resistiu bem
sua condio de teste.
Mas ainda nos resta uma questo incmoda: como ser que
evoluiu a preferncia das fmeas? Vamos imaginar um organismo
haplide com machos dos tipos M1 e M2, sendo que M2 apresenta
uma caracterstica muito bonita, embora pouco conveniente, como um
imenso e vistoso cocar de penas coloridas e brilhantes. Essa caracterstica
aumenta a chance de os machos M2 serem predados, uma vez que eles
so mais bvios para o predador, alm de pouco geis. Essa mesma
espcie apresenta fmeas do tipo F1 e F2. As fmeas F2 acasalam
preferencialmente com M2; j as F1 no discriminam os dois tipos de
machos. A sobrevivncia das fmeas F1 e F2 equivalente, ou seja, no
existe seleo atuando nem a favor, nem contra algum dos tipos.
Numa situao como a que est sendo descrita, os machos M2
tm uma vantagem em relao aos machos M1, pois so aceitveis
pelas fmeas F1 e, sistematicamente, escolhidos pelas fmeas F2. Desta
forma, o tipo M2 aumenta de freqncia na populao. Mais que isto, os
descendentes do cruzamento M2 x F2 herdam ambas as caractersticas,
estabelecendo-se uma correlao entre elas, um desequilbrio de ligao
(ver Aula 5 de Gentica: desvendando a segunda lei). A conseqncia disso
que, medida que aumenta a freqncia de M2 na populao, aumenta
juntamente a freqncia de F2, num efeito carona (lembra da aula anterior?
Aula 13 de Evoluo: Seleo natural 1). O aumento da freqncia de F2
na populao, pelo efeito carona, eleva ainda mais a vantagem reprodutiva
dos machos M2.
CEDERJ
75
Se Darwin foi quem props a idia de seleo sexual, Ronald

Fisher (ver Aula 4 de Evoluo: A nova sntese evolutiva) foi quem
primeiro se debruou sobre ela, tentando entender como esse mecanismo
teria evoludo. Fisher demonstrou que, em alguns casos, quando um carter
masculino favorecido pela preferncia das fmeas, esse processo pode levar
a um exagero sem limites. Fisher chamou esse fenmeno de seleo sexual
fugitiva. Simplesmente, filhas de machos exagerados preferem machos
exagerados. Assim, a seleo produz caracteres que no so adaptativos.
CONCLUSO
Dentre todas as foras evolutivas, a seleo natural , provavelmente,
aquela que envolve maior complexidade. De certa forma, nela reside tanto
o fascnio que exerce, quanto muitos problemas da teoria.
O fascnio pela teoria da seleo natural levou muitos cientistas
a acreditar que, virtualmente, toda e qualquer diferena gentica entre
populaes poderia ser explicada pela ao da seleo natural. Do mesmo
modo, tamanha generalizao em torno do poder da seleo natural
levou a teoria para um sem-nmero de histrias absurdas para explicar a
origem e a evoluo de caracteres nos seres vivos que, simplesmente, no
precisavam da seleo natural como explicao. Como exemplo, temos o
comportamento de planar de um peixe-voador, que seria o resultado da
sobrevivncia diferencial entre indivduos que tivessem ou no a capacidade
de estar fora dgua, ou, ainda, que a degenerao dos olhos de animais
caverncolas seria o resultado de uma seleo para economia de energia!
Mas ns estudaremos esse assunto na Aula 18 de Evoluo.
Os exemplos que estivemos estudando, por outro lado, representam
as situaes para as quais, a despeito da complexidade do processo de
seleo natural, foi possvel criar modelos testveis, que produziram
informaes fascinantes sobre a origem da biodiversidade do planeta.
76
CEDERJ
14 MDULO 1
AULA
RESUMO
Os modelos mais simples de seleo natural representam gentipos com

valores adaptativos constantes. Situaes em que os valores adaptativos dos
gentipos mudam em funo da freqncia dos alelos definem a seleo
natural dependente de freqncia. O exemplo mais simples, para uma
situao como esta, aquele de predadores que aprendem a evitar presas
de paladar desagradvel, em funo do seu padro de colorao. Uma vez
que as interaes entre os membros de uma populao afetam, de alguma
maneira, a vantagem ou desvantagem de quase todas as caractersticas,
a seleo dependente de freqncia pode ser um fenmeno comum na
Natureza. Outro tipo de seleo a sexual. Darwin props que a origem de
caractersticas extravagantes no adaptativas e ligadas ao sexo teriam evoludo
por um processo de vantagem que certos indivduos tm sobre outros do
mesmo sexo e espcie, no que diz respeito exclusivamente a reproduo.
Assim, a caracterstica no confere vantagem sobrevivncia dos indivduos,
mas competio para alcanar um parceiro reprodutivo. A seleo sexual
pode ser intra-sexual ou intersexual. No primeiro caso, a disputa ocorre entre
machos da mesma espcie, em competio pelas fmeas ou locais favorveis
para o acasalamento. No segundo caso, existe uma preferncia das fmeas,
que escolhem, entre os machos, alguns tipos em detrimento de outros.
CEDERJ
77
ATIVIDADES FINAIS
1. Em qual dos casos de seleo dependente de freqncia possvel manter um
polimorfismo estvel na populao? Por qu?
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA
Nos casos em que o valor adaptativo dos indivduos
est negativamente correlacionado com a freqncia.
Porque quando o gentipo raro, ele favorecido e,
conseqentemente, aumenta sua freqncia na populao.
De modo inverso, quando o gentipo se torna freqente, o seu
valor adaptativo diminui, caindo a sua freqncia na populao.
No ponto em que os valores adaptativos dos dois gentipos
forem iguais, as freqncias gnicas tero alcanado um
equilbrio, e a populao estar mantendo um polimorfismo,
por ao de seleo natural dependente de freqncia.
2. Explique o que seleo sexual fugitiva.

________________________________________________________________________
________________________________________________________________________
________________________________________________________________________
RESPOSTA
So os casos em que a preferncia da fmea por aqueles
machos que apresentam os caracteres mais exagerados, de modo
que, por desequilbrio de ligao, filhas de machos exagerados
preferem sempre machos cada vez mais exagerados, levando a
uma evoluo sem limites.
78
CEDERJ
14 MDULO 1
AULA
3. Como pode ser explicado que caracteres no-adaptativos possam permanecer

nas espcies, mesmo por seleo sexual, uma vez que os indivduos selecionados
tm menor chance de sobrevivncia?
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA
A desvantagem adaptativa desse carter tem de ser menor
que a vantagem reprodutiva oferecida por esse mesmo
carter.
AUTO-AVALIAO
Esperamos que voc tenha conseguido executar todas as tarefas sem problemas;
elas no eram muito difceis, no mesmo? A nossa preocupao no era levar
voc a fazer uma srie de clculos, mas garantir que os aspectos lgicos das teorias
que estudamos nesta aula ficassem bem claros. Contudo, se voc teve problemas,
retorne ao ponto e estude os argumentos. Os dois assuntos desta aula (seleo
dependente de freqncia e seleo sexual) so mais ou menos independentes;
portanto, identifique em qual dos assuntos est a sua dificuldade e retome a leitura
especfica daquele tema. Todas as tarefas nesta aula tm nvel de dificuldade
igual; logo, se voc conseguiu resolver uma, as outras no deveriam oferecer
problemas tambm. Assim, no se desespere, mesmo que voc tenha enfrentado
alguma dificuldade em determinada tarefa, pois se resolveu qualquer outra, a
dificuldade deve ser pequena.

Se voc pensou que tinha acabado... brincadeirinha! Agora, o que acabou mesmo
foi a nossa conversa sobre a seleo natural, pelo menos a parte terica, j que
ainda teremos aulas sobre seleo, mas em estudos dirigidos. Na prxima aula,
inclusive, voc vai voltar a usar o simulador populacional Populus para ver o que
acontece com as freqncias gnicas das populaes quando esto sob a ao da
seleo natural. Como voc j sabe, esses simuladores aceleram o processo, que
muito lento; assim, possvel voc ver, na tela do computador, o que acontece
nas populaes naturais quando sob efeito das foras evolutivas. Divirta-se!
CEDERJ
79
15
AULA
Exerccio prtico: seleo

natural
Meta da aula
objetivos
Usar o simulador Populus para verificar o

comportamento de alelos sob diferentes
regimes seletivos.

Diferenciar os efeitos evolutivos da seleo sobre sistemas
dominantes e co-dominantes.
Identificar pontos de equilbrio estvel e instvel em
sistemas sob seleo natural.
Evoluo | Exerccio prtico: seleo natural
INTRODUO
Na Aula 12, voc aprendeu a usar um simulador populacional para estudar o

efeito da deriva gnica na evoluo. A deriva uma fora aleatria, dependente
do tamanho populacional, que afeta cegamente as freqncias gnicas dos
alelos em populaes naturais. Nesta aula, veremos, no mesmo simulador
populacional uma fora nem um pouco cega: a seleo natural. Voc j viu
a teoria da seleo nas Aulas 13 e 14. Agora vamos ver como essa fora se
comporta em nossas simulaes. Como na Aula 12, importante que voc
faa os exerccios desta aula acompanhando a execuo do programa Populus
com este texto, e preenchendo as tabelas com os dados que for obtendo ao
longo das simulaes. No atropele o texto, faa todas as simulaes pedidas,
e voc ver como interessante observar os efeitos dos vrios tipos de seleo
na evoluo dos alelos no mundo virtual mas bastante prximo da realidade
da Natureza de nosso simulador.
Comece executando o programa Populus no seu computador. Clique no boto
Model e no item Natural Selection (Seleo Natural). Ao fazer isso, esse item
vai abrir um outro menu com vrias opes (Figura 15.1).
Woozleologia (veja Aula12)

Seleo em loco diallico
Seleo em loco multiallico
Seleo em dois locos
Seleo em locos ligados ao sexo
Seleo de grupos
Seleo x mutao
Seleo sexual
Seleo dependente
de freqncia
Figura 15.1: Modelos disponveis no menu Natural Selection e suas tradues para o portugus.
No se assuste! No iremos usar todas essas opes em nosso curso (o programa

Populus serve para o ensino da gentica de populaes em vrios nveis; o uso
que faremos aqui o mais bsico). No entanto, fique livre para brincar depois,
quando quiser, com o programa (infelizmente o arquivo de ajuda do Populus
est em ingls, mas ele explica claramente o que significam todas as variveis
usadas nos mdulos que no vamos estudar).
Ento estamos prontos para comear nossos exerccios. Vamos comear com
o mais simples: a seleo em um loco com apenas dois alelos.
82
CEDERJ
15 MDULO 1
AULA
ENTENDENDO A ENTRADA E SADA DE DADOS DO

MDULO NATURAL SELECTION
1) Opes de entrada de dados
No menu Natural Selection, escolha o segundo item da lista
(Selection on a Dialellic Autosomal Locus). Este modelo simula o caso
mais simples de seleo: apenas um loco, com dois alelos. Da mesma
forma que nos outros exerccios, vamos ver a evoluo de um desses
alelos, o A, que tem uma freqncia p. A freqncia do outro alelo (a)
facilmente calculada como q = 1-p e, portanto, no representada na
simulao. Outros valores que voc deve determinar no modelo so os
adaptativos W, dos trs gentipos possveis com dois alelos: WAA o valor
adaptativo do homozigoto A, WAa o valor adaptativo do heterozigoto e
Waa o valor adaptativo do homozigoto a. Outra maneira de entrada dos
dados de seleo natural que o programa oferece usar o coeficiente de
seleo relativo (s) sobre o alelo a e a relao de dominncia (h) entre A
e a. O coeficiente de seleo est relacionado mortalidade, ou seja, o
oposto do valor adaptativo (e calculado como s = 1-W). O coeficiente
de dominncia 0 quando A dominante sobre a, 1 quando a
dominante sobre A e 0,5 quando existe co-dominncia perfeita (ou seja,
quando o valor adaptativo do heterozigoto exatamente a mdia entre
os valores adaptativos dos dois homozigotos). Nos nossos exerccios,
iremos entrar os dados usando apenas os valores adaptativos, por serem
de interpretao mais direta e simples.
2) Opes de sada de resultados
Ao contrrio da simulao de deriva, em que a nica sada era
um grfico com a evoluo das freqncias gnicas em um ou vrios
locos, no simulador de seleo temos vrias maneiras de apresentar os
resultados. Vamos v-los?
a) p x t (p vs t). Esse grfico igual ao padro que voc havia visto
nos exerccios de deriva gnica. Nele voc v como a freqncia (p) do
alelo A evolui ao longo das geraes (t);
b) freqncias genotpicas x t (Genotypic Frequencies vs t). Nesse
grfico voc v como as freqncias dos gentipos AA, Aa e aa evoluem
ao longo do tempo;
c) variao da freqncia, em uma gerao, para cada valor de p
CEDERJ
83
(p vs p). Nesse grfico voc v quanto a freqncia gnica vai variar

na gerao t + 1 para cada valor de p em uma gerao t. Repare que
esse grfico no est mostrando a evoluo da freqncia, apenas o
quanto a seleo ser eficaz em mud-la para cada valor inicial de p. Por
exemplo, se a seleo fortemente contra o gentipo AA, mas favorvel
aos gentipos Aa e aa, natural que a maior variao na freqncia
(p) de A ocorra quando p alto, pois quanto maior o p, maior ser a
proporo de gentipos na populao, que sero AA. Verifique s: se
tivermos uma seleo forte (digamos, 20%) contra AA, e se p = 0,90,
ento teremos, antes da seleo (ou seja, na gerao t), AA = 81%, Aa
= 18% e aa = 1% (na verdade, aa = 0,81%, mas arredondamos). Como
20% dos AA iro morrer (j que s = 0,20), em 100 indivduos o nmero
de AA ir cair de 81 para 81-16 = 65. Ou seja, a freqncia de A aps
uma gerao de seleo (ou seja, no tempo t + 1) ser p = (2 x 65 + 18)
/ (84*2) = 148 / 168 = 0,88 ou seja, p = 0,02; nesse caso, usamos N =
84, pois morreram, por seleo natural, 16 indivduos.
Com esses mesmos valores de coeficientes de seleo, mas
comeando com uma freqncia mais baixa de A (digamos, p = 0,30),
ns teramos, na gerao t, AA = 9%, Aa = 42% e aa = 49%. Como
a seleo s estaria atuando nos homozigotos AA, em 100 indivduos
a quantidade de AA diminuiria de 9 para 9 -1,8 = 7,2 (ou sete, para
arredondar). Assim, na gerao t + 1, a freqncia de A seria:
p = (2 x 7 + 42) / (98*2) = 56 / 196 = 0,286 ou seja, p = 0,004
Fica claro que o efeito absoluto da seleo natural vai depender,
a cada gerao, da proporo de cada alelo. O grfico p X p mostra
de quanto ser essa variao para cada valor de p. Muitos alunos se
confundem ao olhar os grficos desse tipo, por estarem acostumados a
ver grficos com a evoluo da freqncia ao longo do tempo. No caso
dos grficos em que o eixo das ordenadas o p (e no o t), o que vemos
esttico, no mostra a evoluo dos alelos, mas o efeito potencial da
seleo natural para cada estado inicial de p.
d) valor adaptativo mdio da populao (w) para cada valor de p
(w vs p). O valor adaptativo mdio da populao indica, como voc viu
na aula passada, qual a proporo total da populao que sobreviver
aps a seleo natural. No nosso primeiro exemplo de seleo contra
o gentipo AA (lembra? era de 20% contra AA e de nenhuma seleo
contra Aa e aa), tnhamos uma mortalidade de AA = 20%, ou seja, o valor
84
CEDERJ
15 MDULO 1
AULA
adaptativo de AA era de 80%. Quando p = 0,90, 81% dos indivduos

eram AA. Como 20% deles morriam devido seleo, podemos dizer
que o valor adaptativo mdio da populao, quando p = 0,90, seria de
84% (o nmero de sobreviventes aps a seleo, no nosso exemplo, para
cada 100 indivduos na gerao t). No segundo exemplo, quando p =
0,30, o valor adaptativo mdio da populao seria de 98%.
ATIVIDADE 1
A domina a
A sobre o alelo a, e com dominncia seletiva de A sobre a (ou

AA e Aa sero iguais). Vamos, ento, colocar
AA
= 1; WAa = 1; Waa = 0.90
uma freqncia diferente (selecione com o mouse a posio Six Initial

Frequencies). Vamos executar o modelo por 150 geraes (coloque o
nmero 150 na caixa Generations). Voc deve ter, agora, algo como a
Figura 15.2.
Figura 15.2: Seleo em um loco diallico. Parmetros iniciais da Atividade 1.
Agora execute a simulao (como sempre, clique em View). Aparecer um

grfico com seis linhas. Repare que elas so todas bem lisinhas. Por qu?
CEDERJ
85
Porque este um modelo determinista, ou seja, um modelo em

que o comportamento da freqncia gnica p diretamente determinado
pela seleo natural, sem o efeito do acaso.
Agora vamos observar as linhas. A primeira coisa que vemos
que todas elas sobem, ou seja, a freqncia do alelo A (p) aumenta em
todas elas. Isso era esperado, pois, como vimos, o alelo A tem vantagem
seletiva sobre o alelo a. Essa primeira observao, de uma tendncia geral,
tambm normalmente a primeira coisa que um cientista v em seus
resultados. Agora, vamos seguir os passos desse cientista. Vamos olhar
com mais cuidado para nossas curvas e ver se existem outros detalhes no
seu comportamento. Se quiser olhar com mais detalhe para alguma parte
do grfico, lembre-se de que voc pode fazer um zoom naquela parte,
clicando o boto esquerdo do mouse sobre ela. Para voltar ao grfico
normal, basta clicar com o boto direito do mouse. Ento, olhe bem para
as seis linhas; veja seus desenhos. Alm do padro geral de aumento de
p, existem outras coisas acontecendo nas linhas dessa simulao. Voc
consegue descrev-las?
Existem trs coisas peculiares sobre essas linhas:

a) apesar de aumentarem, nenhuma delas chega freqncia mxima
(p = 1). Elas param de subir por volta de p = 0,97;
b) quando a freqncia inicial maior, o aumento menor (compare,
por exemplo, a linha que comea mais em baixo com a que comea mais
em cima no grfico);
c) as linhas de aumento da freqncia gnica no so retas. E nem
todas tm o mesmo formato geral. Veja que as cinco linhas que comeam
com valores maiores de p tm formatos semelhantes, aumentando em
freqncia gnica rapidamente no incio, e depois aumentando mais
lentamente. No entanto, a linha com freqncia gnica inicial mais baixa
comea aumentando a freqncia mais lentamente, depois acelera e, em
seguida, volta a ficar lenta de novo.
Vamos agora tentar entender essas observaes. Por que ser que
as linhas no chegaram at a fixao? Ser que foi porque no deu tempo
para elas subirem o suficiente? Como voc faria para testar essa hiptese?
86
CEDERJ
15 MDULO 1
AULA
Na observao de populaes naturais, isso seria difcil. No entanto,

como estamos usando um simulador, podemos verificar isso aumentando,
na simulao, o nmero de geraes. Ento faa isso! Entre no simulador
um valor maior para o nmero de geraes. Por exemplo, coloque o valor
1000 na janela Generations (nesta hora uma pausa para contemplar como
bom ter um simulador... imagine que voc seja um cientista que estudou,
penosamente, a evoluo, sob seleo, de uma populao de peixes que tm
um tempo de gerao de um ms. Aps 13 anos de trabalho, 150 geraes,
com milhares de peixes, voc teve seus resultados. Agora, para responder
pergunta sobre a evoluo das freqncias, voc decide que precisa
de mais 850 geraes. Ento volta para seu estudo... precisa apenas de
mais 70 anos de pesquisas! No simulador, por outro lado, voc apenas
entra um nmero novo de geraes e pronto, sua populao virtual
evoluiu!). Bom, voltando nossa simulao: aperte View e veja se as
freqncias gnicas no haviam se fixado apenas por no ter tido tempo
para isso. O que voc v? As freqncias se fixaram? Provavelmente voc
vai precisar usar o recurso zoom para isso. Clique com o boto esquerdo
um pouco abaixo das linhas, perto da ltima gerao (talvez voc precise
experimentar algumas vezes para conseguir ver direito o ponto em que
as linhas esto). Elas se fixaram?
Elas no se fixaram (ou seja, p < 1,0 em todas elas, mesmo naquela
que comeou com maior freqncia). Por que ser que isso acontece? Ser
que a seleo era fraca demais? Vamos experimentar. Vamos fazer uma
seleo mxima contra os homozigotos aa (digamos, por exemplo, que
todos os aa morressem, ou seja que o alelo a fosse letal em homozigose).
Mude o valor adaptativo de aa para zero (Waa = 0). Clique em View.
Agora as curvas sobem bem rapidamente, refletindo o efeito da seleo.
Elas parecem ter chegado a 1,00, no ? Ser que chegaram mesmo?
Vamos ver... clique com o boto da esquerda sobre as linhas, prximo
gerao 950. Voc provavelmente s v uma linha. Isso acontece porque
todas as linhas esto juntas. Mas ser que elas esto juntas em 1,00?
Clique de novo com o boto da esquerda (ou seja, faa um zoom maior
ainda) em qualquer lugar da linha. Se no der para ver ainda, clique
CEDERJ
87
mais uma vez (um zoom bem profundo nas linhas). E agora, qual sua
concluso? As freqncias gnicas se fixaram? As linhas chegaram a 1,00?
Voc provavelmente ter uma figura parecida com a Figura 15.3.
Freqncia
allica
Seleo autossmica
Geraes
Figura 15.3: Seleo contra um alelo letal recessivo, aps 950 geraes.
Mesmo com seleo mxima contra os homozigotos recessivos,

aps um nmero grande de geraes o alelo A no se fixou, ou seja, o
alelo letal no foi eliminado da populao. Por que isso acontece? O que
est mantendo o alelo a na populao, apesar da fora seletiva ser to
grande contra ele? Voc provavelmente j tem uma resposta para essa
pergunta, mas, antes de a respondermos, vamos usar mais um recurso
do simulador. Analisemos a evoluo de apenas um loco (clique em
One Initial Frequency). O valor inicial voc pode deixar em 0,1 (Initial
Frequency = 0.1), e mantenha os mesmos valores adaptativos (WAA = 1;
WAa = 1 e Waa = 0). Clique em View. O que voc v , mais uma vez, uma
linha que sobe muito rapidamente. O qu ser que acontece no incio
desse processo? Vamos diminuir o nmero de geraes para apenas 50
(Generations = 50). Clique em View mais uma vez. Agora voc v a
freqncia de A subindo rapidamente, como era esperado. Em menos de
20 geraes p aumentou de 0,1 para mais de 0,9, o que mostra a fora da
seleo contra a. Vamos ver o que est acontecendo com as propores
de cada gentipo ao longo do tempo? Clique em Genotypic Frequency
vs t, na caixa Plot Options do nosso modelo. Voc agora v como cada
gentipo evolui. Observe que a linha vermelha (gentipo AA; freqncia
p2) aumenta rapidamente, enquanto que as outras duas linhas diminuem.
No entanto, a linha que diminui mais rapidamente a dos homozigotos
aa (que tm freqncia q2). A linha dos heterozigotos (2pq, linha azu
diminui mais lentamente. Por que isso acontece?
88
CEDERJ
15 MDULO 1
AULA
A seleo s est atuando fortemente contra os homozigotos aa.

Ela no est atuando sobre os heterozigotos. A diminuio da freqncia
dos heterozigotos s se d porque a freqncia do alelo a est diminuindo.
No entanto, mesmo com a fora total da evoluo contra o alelo a, ele
nunca eliminado, pois, quando a freqncia dele (q) diminui, o nmero
de homozigotos aa (q2) to pequeno que a seleo passa a ter pouca
influncia sobre a freqncia do alelo na populao. Por exemplo, aps 50
geraes de seleo, a freqncia p subiu para 0,9804 (voc pode verificar
isso voltando para o grfico p vs t e fazendo vrios zooms sobre a linha
da freqncia p, na gerao 50). Portanto, a freqncia q 1 0,9804,
ou q = 0,0196. Para esse valor de q, a proporo de homozigotos aa ser
q2, ou (0,0196)2 = 0,0003842; menos de 1 indivduo em cada 1000. A
proporo de heterozigotos ser 2pq = 2 x 0,0196 x 0,9804 = 0,03843;
mais de 3% da populao. Ou seja, a proporo de heterozigotos ser
100 vezes maior do que a de homozigotos. Assim, quando q diminui, a
maior parte dos alelos a se encontra nos heterozigotos. Como a seleo
s atua sobre os homozigotos aa (j que o alelo a, na nossa simulao,
se comporta como recessivo), o alelo a nunca eliminado da populao,
pois nos heterozigotos ele no afetado pela seleo. Isso acontece apenas
em populaes de tamanho muito grande como a desta simulao (em
populaes pequenas, a deriva gnica passa a ser importante, e pode dar
uma forcinha para a seleo natural, eliminando de vez o alelo a. Mas
isso voc ver na Aula 17). Voc agora pode imaginar um dos porqus
de tantas doenas genticas letais humanas continuarem a existir, apesar
da seleo natural.
ATIVIDADE 2
Um loco, dois alelos, A e a so co-dominantes
Agora vamos ver como se comporta a seleo na ausncia de dominncia.
Vamos usar os mesmos parmetros iniciais da Atividade 1 (coloque os
mesmos valores e selees da Figura 15.2), mas vamos mudar os valores
adaptativos. Vamos simular uma condio de co-dominncia perfeita, em
que o valor adaptativo do heterozigoto exatamente a metade dos valores
adaptativos dos homozigotos. Entre os valores
WAA = 1; WAa = 0.95; Waa = 0.90,
Aperte View. O que voc observa agora? Inicialmente, as curvas so muito
semelhantes s da outra simulao. Mas em qu elas diferem? (dica: basta
clicar sobre a seta para cima ao lado da caixa do valor adaptativo de WAa. Se
CEDERJ
89
voc clicar alternadamente na seta para cima e para baixo, variando WAa entre
1 a 0,95, voc ver claramente as diferenas entre as condies de dominncia
e co-dominncia entre A e a). Observe a variao na linha de menores valores
de p (a linha vermelha). Reparou como ela aumenta mais lentamente nos
casos de co-dominncia? Por que isso acontece?
Porque, na primeira atividade, o alelo A era selecionado a favor

tanto no homozigoto como no heterozigoto. Na segunda atividade, o alelo
A tem alguma seleo contra ele, no heterozigoto. Assim, a freqncia
dele (p) aumenta (j que WAA > Waa), mas no to rapidamente.
Mas vamos analisar mais um pouco o resultado dessa nova
simulao: o que acontece com as freqncias dos alelos quando se
aproximam de 1,0? Elas chegam a 1,0? (use o zoom para ver). Aumente
o tempo para 1000 geraes. Execute a simulao e faa um zoom em
cima da linha, na gerao 300 (voc estar vendo apenas uma linha pois
as seis linhas esto sobrepostas). Faa novo zoom e repita os zooms at
voc ver o valor das freqncias. Elas todas se fixaram? Agora clique no
boto da direita, para voltar ao grfico normal, e faa vrios zooms na
gerao 600. Repita o mesmo na gerao 1000. Qual a sua concluso
sobre a fixao dos alelos p no caso de co-dominncia?
Nos casos de co-dominncia, apesar do aumento das freqncias

ser mais lento, os alelos A acabam se fixando, pois a seleo, agora,
consegue ver o alelo selecionado mesmo no heterozigoto.
Voc viu o conceito de valor adaptativo mdio da populao (w)
na Aula 13. Esse valor adaptativo mdio representa a proporo de
indivduos que esto morrendo na populao, a cada gerao, por conta
da seleo total sobre os vrios gentipos. Vamos ver como a curva
de valor adaptativo mdio para cada valor de p nesta simulao. Clique
90
CEDERJ
15 MDULO 1
AULA
na opo w vs p na caixa de output do simulador. O que voc observa?

Quais os valores mximo e mnimo possveis de nessa populao? E no
caso da Atividade 1 (retorne o valor de WAa para 1,0 e veja na opo w
vs p), quais eram esses valores?
Os valores adaptativos mdios mximos e mnimos so os

mesmos nos dois casos:
w min = 0,90, quando p = 0; e w max = 1,00, quando p = 1. Isso
esperado, j que, p = 0 significa que o alelo A se extinguiu, e todos
os alelos da populao so a, o que resulta em todos os indivduos
da populao serem aa, que tem valor adaptativo, segundo nosso
modelo, de 0,90. Da mesma forma, quando p = 1 todos os indivduos
Figura 15.4: Topografia
da populao so AA, que tem w = 1.
adaptativa. A curva do
A curva de valor adaptativo mdio da populao pode ser vista

como uma topografia de terreno, o que chamamos de superfcie adaptativa
valor adaptativo mdio

w em relao aos valores
de freqncias gnica
na Aula 13 (Figura 13.2); como se fosse um perfil de uma montanha
como uma montanha.
visto de lado, em que os valores menores e maiores de correspondem
As freqncia gnicas
s partes baixas e altas, respectivamente. Dizemos que as populaes
das populaes tendem,

pela seleo natural,
naturais tendem a subir essas montanhas adaptativas, buscando seus
a migrar para as que
picos (Figura 15.4). Assim, nos grficos de w vs p vemos qual deve ser
apresentam maior valor
qual deve ser o destino evolutivo
adaptativo mdio.
dos alelos sob o regime de

seleo escolhido no modelo:
os pontos de equilbrio estvel
sero sempre aqueles em que a
populao tem o maior valor
adaptativo mdio. Voc ver
mais sobre as implicaes
evolutivas desta tendncia na
Aula 18, sobre adaptao.
CEDERJ
91
ATIVIDADE 3
Um loco, dois alelos, sobredominncia
Agora vamos ver o que acontece quando o heterozigoto tem vantagem
adaptativa sobre os homozigotos. No mesmo mdulo das Atividades 1 e
2, vamos manter a curva em w vs p (valor adaptativo X freqncia p), mas
vamos mudar os valores adaptativos para:
WAA = 0.90; WAa = 1; Waa = 0.90
Onde est o pico adaptativo (ou seja, o ponto de maior w)? Pelo que voc
j conhece sobre a evoluo das freqncias dos alelos em funo dos picos
adaptativos (como visto na Figura 15.4), o que voc acha que vai acontecer
com a freqncia gnica de p, se, inicialmente, tivermos p = 0,10?
Como o ponto de maior valor adaptativo mdio quando p = 0,50, espera-se

que a freqncia de p suba o pico, e se estabilize nesse valor. Vamos ver?
Clique em One Initial Frequency e coloque o valor 0,10. Mantenha o tempo
em 150 geraes (mude o valor, se necessrio, no campo Generations).
Agora clique em p vs t, para ver a evoluo da freqncia no tempo. O que
voc observa? Voc pode ver que a freqncia de A evolui de 0,10 para 0,50,
como esperado. Ser que isso vale para qualquer freqncia p? clique em
Six Initial Frequencies para ver isso (Figura 15.5).
Figura 15.5: Evoluo

das freqncias de p
em um modelo de um
loco com dois alelos,
com vantagens dos
heterozigotos.
92
CEDERJ
15 MDULO 1
AULA
Como os valores de p esto sempre (com duas excees, veja no

prximo pargrafo) evoluindo para o mesmo valor, dizemos que esse
valor (p = 0,50), um PONTO DE EQUILBRIO estvel do modelo.
Ento, tudo indica que, a partir de qualquer valor de p, ele ir
evoluir, no nosso modelo, para o mesmo ponto (p = 0,50), que um
ponto de equilbrio estvel. Mas ser que a freqncia de A sempre vai
evoluir para 0,50, qualquer que seja o valor inicial de p? Na verdade,
j posso lhe dizer que a resposta no. Em dois casos particulares
deste modelo a freqncia p no vai evoluir para 0,50. Quais so eles?
Pense bem, imagine vrios valores de p e o que vai acontecer com sua
freqncia. Se quiser, teste no modelo (clique em One Initial Frequency
e teste vrios valores de p)...
Nos pontos em que s existe um alelo, ou seja, quando A est

fixado (p = 1) ou quando A est extinto (p = 0), o valor de p se manter
constante. Experimente, altere o valor inicial de p para 0 e veja o que
acontece. Agora mude para 1 e aperte View para ver a estabilidade de p
nesse valor. Os pontos p = 0 e p = 1, portanto, so pontos de equilbrio.
PONTOS DE EQUILBRIO
So valores nos
quais os valores
de variveis no
mudam com o
tempo. Os pontos
de equilbrio podem
ser classificados em
estvel, quando,
se a varivel
ligeiramente
mudada, tende
a retornar
naturalmente ao
ponto de equilbrio;
e instvel quando
a varivel, uma
vez ligeiramente
mudada, se afasta
do ponto de
equilbrio. Uma bola
de gude no fundo
de uma tigela est
em um ponto de
equilbrio estvel.
Essa mesma bola de
gude, equilibrada
em cima da borda
da tigela, est
em um ponto de
equilbrio instvel.
Mas so pontos estveis ou instveis? O que voc acha?
Como voc viu que a tendncia de p era chegar a 0,50, provvel

que esses dois pontos sejam instveis, como a bola de gude na borda
da tigela. Como podemos testar isso? Imaginemos que a populao s
tinha o alelo A (p = 1), e que entrou na populao, por mutao ou por
migrao, o alelo a, que ter, naturalmente, uma freqncia muito baixa,
de modo que a freqncia de A cair apenas ligeiramente, de p = 1 para p
= 0,999999 (ou seja, um a para cada 1.000.000 A). Vamos ver a evoluo
em 300 geraes (mude Generations para 300). Agora clique em One
Initial Frequency e coloque p = 0.9999999 (no se esquea: voc deve
colocar ponto em vez de vrgula, pois o programa ingls). Clique em
View e veja! O alelo a, mesmo comeando com uma freqncia (q) menor
CEDERJ
93
que 1 em um milho, aumentou em freqncia (ou seja, a freqncia, p,

de A diminuiu), at atingir o ponto de equilbrio estvel da populao,
em p = 0,50. A bola de gude foi para o fundo da tigela!
Dizemos, ento, que o sistema em que existe vantagem do
heterozigoto tem trs pontos de equilbrio, sendo dois instveis (p =
0 e p = 1) e um estvel (nos casos em que existe simetria, ou seja, em
que WAA = Waa, esse ponto ser p = 0,50. Em outros casos voc pode
calcular o ponto estvel conforme aprendeu na Aula 13). Se quiser, veja
como o ponto de equilbrio estvel muda se existe simetria nos valores
adaptativos dos homozigotos: mude a sada para Six Initial Frequencies,
e mude Waa ou WAA, para diversos valores e veja como o ponto estvel
muda.
Agora, vamos ver uma outra coisa: no incio deste exerccio voc
viu a curva de valor adaptativo mdio, e viu que ele era mximo quando
p = 0,5. Mas qual era esse valor adaptativo mximo? Voc lembra se,
naquele ponto, w = 1? Verifique, volte para o grfico de valor adaptativo
mdio (clique em w vs p). Repare que o valor adaptativo mdio mximo
que a populao pode atingir, sob o regime de sobredominncia (tambm
chamado de seleo balanceada) inferior a 1. Isso significa que, nesses
casos, a populao nunca consegue chegar a um ponto em que fique livre
da mortalidade causada pela seleo. Isso tem importantes implicaes
na discusso sobre os fatores responsveis pelos polimorfismos naturais,
como voc ver na prxima aula.
ATIVIDADE 4
Um loco, dois alelos, desvantagem do heterozigoto
Agora vamos fazer o contrrio. Vamos fazer com que os homozigotos sejam
vantajosos e o heterozigoto tenha desvantagem em relao a eles. Mantenha
o simulador em seis freqncias iniciais e 300 geraes. Agora entre os
seguintes valores adaptativos:
WAA = 1; WAa = 0.9; Waa = 1
O que voc observa? Escolha a visualizao do valor adaptativo mdio
X freqncia p (w vs p). Como a curva? Ela tem dois picos de valores
adaptativos mdios ideais, quando p = 1 e quando p = 0. Esses pontos so
pontos de equilbrio estvel, e por isso que as freqncias gnicas migram
para l. Agora pense e responda: ser que existe algum ponto de equilbrio
instvel nessa simulao?
94
CEDERJ
15 MDULO 1
AULA
Experimente mudar para One Initial Frequency e colocar o valor 0.5. Agora
mude o valor para 0.5000001, clique em View e veja o que acontece. Se
voc mudar para 0.499999 acontece algo parecido. Ou seja, este sistema
tem pontos de equilbrio estvel, em p = 1 e p = 0 e um ponto de equilbrio
instvel, em p = 0,50. Exatamente o oposto do que vimos na simulao
da Atividade 3, o que era esperado, j que, naquele, o heterozigoto era
vantajoso e, nesse, ele desvantajoso.
ATIVIDADE 5
Um loco, trs alelos, dominncia de A sobre B e C
Vamos complicar as coisas um pouco... vamos imaginar que nosso loco
no tenha apenas dois, mas trs alelos. Comearemos com uma simulao
simples, com os mesmos dados da Atividade 1, ou seja, o valor adaptativo
dos gentipos que tm o alelo A mximo, e os demais gentipos tm
valor adaptativo menor. Feche o modelo de simulao que voc estava
usando (usando o boto Close na janela de entrada de dados). Agora clique
em Model, depois em Natural Selection e em Selection on a Multi-Allelic
Locus. Como temos trs alelos, teremos um nmero de combinaes
maior, assim precisamos entrar com os valores adaptativos de cada
combinao, assim como o valor inicial das freqncias dos trs alelos.
Como decidimos manter, nesta simulao, a dominncia do alelo A sobre
os outros, vamos usar os seguintes valores adaptativos:
WAA = 1; WAB = 1; WAC = 1; WBC = 0.90; WBB = 0.90; WCC = 0.90
Uma maneira alternativa de apresentar esses valores adaptativos atravs
de uma matriz, em que se colocam, nas linhas e colunas, os alelos e, nas
clulas das intercesses, os valores adaptativos correspondentes. Assim,
no nosso caso teramos (Tabela 15.1):
Tabela 15.1: Valores adaptativos dos gentipos com as vrias combinaes
entre os alelos A, B e C. Repare que WXY sempre igual a WYX: ou seja, WAB =
WBA; WAC = WCA etc.
0,90
0,90
0,90
0,90
Para esta simulao vamos manter o valor padro, de 100 geraes, e

vamos definir as freqncias gnicas em A = 0.2; B = 0.3 e C = 0.5. Deixe
selecionados os campos Use e Plot. Eles se destinam a outras simulaes,
que no faremos aqui. Os valores de nossa simulao agora devem estar
como na Figura 15.6.
CEDERJ
95
Freqncia
do alelo A
Ponto inicial
Freqncia
do alelo B
Freqncia
do alelo C
Figura 15.6: Uma outra maneira de visualizar a evoluo das freqncias dos alelos
1 (A), 2 (B) e 3 (C) em um loco sob seleo natural. A linha evolui do ponto marcado
com t = 0 at outra ponta.
Aperte agora View para ver o resultado da simulao. O que voc est vendo
o aumento na freqncia do alelo A (chamado de 1 na simulao), e a
diminuio dos outros dois. Isso o esperado, afinal, o alelo A tem vantagem
seletiva sobre os outros dois. Como na Atividade 1, o alelo A no chega a
se fixar (se quiser, verifique, aumentando o nmero de geraes para 1000
e fazendo vrios zooms na curva, prximo gerao 1000). Isso acontece
porque os alelos desvantajosos (B e C) ficam escondidos da seleo natural
nos heterozigotos, por conta da dominncia de A sobre eles.
Uma outra maneira de ver como as freqncias dos trs alelos esto evoluindo
ver a relao entre eles, em um grfico tridimensional em que cada plano
representa a variao entre a freqncia de dois dos alelos ao longo do
tempo. Selecione a opo p vs p. Voc ver um grfico em trs dimenses
(3D), em que cada um dos eixos a freqncia de um dos alelos. O grfico
mostra uma linha, que vai do tempo inicial da simulao (t = 0, indicado no
incio da linha), at o final da simulao, aps t geraes. Esse grfico meio
difcil de visualizar no incio, mas vamos brincar um pouco com ele e voc vai
ver como ele uma maneira interessante de ver a relao entre os alelos ao
longo do tempo. Primeiramente, clique sobre a curva, no seu primeiro ponto
(se nada acontecer no primeiro clique, clique mais uma vez). Deve aparecer
uma seqncia de trs nmeros. O que so eles?
96
CEDERJ
15 MDULO 1
AULA
Esses nmeros so, respectivamente, as freqncias dos alelos A, B e C. No

ponto inicial da curva, eles devem ter os valores do incio da simulao: 0,2;
0,3 e 0,5. Agora clique no final da curva. Os valores que voc observa so,
mais uma vez, as freqncias dos trs alelos. Note que a freqncia de A,
apesar de muito alta, no igual a um, ou seja, A no se fixou.
Uma coisa legal deste tipo de grfico que voc pode rod-lo, para ver
como essas freqncias se relacionam umas com as outras. Para isso,
basta clicar e segurar com o boto esquerdo do mouse e mov-lo. Vamos
l, experimente! Sempre que quiser, clique no boto da direita e o grfico
volta sua posio original. Rodando o grfico, voc tem uma idia melhor
do formato espacial da curva. Voc pode, por exemplo, rodar o grfico
de modo a ver somente dois dos eixos. Assim, voc v a relao entre os
valores de freqncias gnicas de dois alelos apenas, ignorando o terceiro.
Ao rodar mais uma vez o grfico voc pode ver a relao entre outros pares
de alelos, ou apenas se divertir vendo como os caminhos que as populaes
seguem na sua evoluo. Divirta-se um pouco com esse grfico e vamos
passar ao novo exerccio!
ATIVIDADE 6
Um loco, trs alelos, sobredominncia
Vamos agora reproduzir as condies da Atividade 3, agora com trs alelos.
Entre os valores da Tabela de valores adaptativos (Tabela 15.2). As freqncias
iniciais voc pode deixar iguais s da outra simulao. Deixe o nmero de
geraes em t = 100.
Tabela 15.2: Valores adaptativos dos gentipos com sobredominncia
0.90
0.90
0.90
Coloque os dados e execute a simulao (View). O que voc observa? No

grfico p vs t voc v que as freqncias dos trs alelos convergem para
um mesmo valor. No grfico p vs p voc v (clicando no ponto final da
curva) que esse valor prximo a 0,33 para cada alelo. Na Atividade 3, as
linhas convergiam para o valor p = q = 0,50. Por que aqui elas convergem
para 0,33?
CEDERJ
97
Porque agora temos trs alelos. Como o heterozigoto vantajoso, e os

homozigotos todos tm o mesmo valor adaptativo, a curva migra para um
ponto em que todos os alelos tm a mesma freqncia. Como a soma das
freqncias dos alelos em um loco sempre igual a 1, ento a freqncia
final de cada alelo ser 1/k, onde k = nmero de alelos no loco. No caso
de trs alelos (k = 3), a freqncia de convergncia ser 1/3 = 0,33.
ATIVIDADE 7
Um caso real
Voc viu, na Aula 13, sobre um caso famoso de equilbrio balanceado por
sobredominncia, lembra? Foi o caso de um dos alelos responsveis pela produo
da hemoglobina, o alelo HbS (para simplificar, vamos cham-lo, simplesmente, de
S), que, em homozigose, causa uma doena sria, a anemia falciforme. O valor
adaptativo das pessoas homozigotas para a anemia falciforme WSS = 0,20, ou
seja, 80% delas morrem antes da reproduo ou tm filhos que tambm tm
baixa sobrevivncia. Se o valor adaptativo dos heterozigotos AS fosse igual ao
dos homozigotos AA (ou seja, se S fosse seletivamente recessivo em relao a
A), esperaramos que o alelo S se mantivesse em freqncia muito baixa nas
populaes, certo? Vamos verificar isso, rapidamente:
Feche o mdulo de seleo com alelos mltiplos (Close) e abra o mdulo de seleo
de um loco autossmico com dois alelos (o mdulo que voc usou na Atividade 1).
Que valores adaptativos voc vai usar para os gentipos AA, AS e SS?
Os valores so:
WAA = 1; WAS = 1; WSS = 0.20
Ento, vamos l, escolha a opo de ver seis freqncias iniciais (apesar de
que, na natureza, o alelo S nunca poderia comear com freqncias altas,
pois ele se originou, por mutao, do alelo A, e ele no vantajoso) e veja a
evoluo da freqncia de A (p) ao longo do tempo (p vs t). Clique em View.
Veja que p aumentou rapidamente, de modo que, em menos de 50 geraes,
j estava prximo de 1. Ou seja, mesmo que comeasse em freqncia alta,
o alelo S estaria praticamente extinto em menos de 800 anos (considerando
um tempo de gerao, para nossa espcie, de 16 anos, o que razovel,
considerando que estamos aptos reproduo, em condies naturais, por
volta dos 14 anos). De fato, o alelo S muito raro em caucasianos (pessoas
brancas, com origem no norte europeu): a sua freqncia menor do que
0,01. No entanto, em povos rabes e africanos, a freqncias do alelo S
98
CEDERJ
15 MDULO 1
AULA
muito maior, apesar da mortalidade de crianas homozigotas para ele ser

to alta quanto a observada em outros povos. A resposta para isso decorre
do fato dos heterozigotos AS terem uma resistncia maior malria do que
os homozigotos AA. Assim, na presena de malria, o valor adaptativo dos
heterozigotos cerca de 10% maior do que o dos homozigotos AA. Isso se
traduz, em valores adaptativos relativos, em:
WAA = 0.90; WAS = 1; WSS = 0.20
Ento experimente esses valores para ver como se comporta nosso

simulador! Voc vai ver que as freqncias de A convergem para p =
0,89, ou seja, a freqncia de S, no ponto de equilbrio, deveria ser q =
0,11. De fato, em populaes africanas a freqncia observada de S
de 0,12, o que corresponde bem com nosso modelo.
No entanto, existem outros alelos ligados produo de
hemoglobina. Em 1971, foi feito um estudo por Cavalli-Sforza e Bodmer
(1971) sobre a freqncia de trs tipos de hemoglobina em populaes
africanas (A, S e um outro alelo, C). O alelo C conferia uma vantagem
menor do que o alelo S contra a malria nos heterozigotos, mas, em
compensao, os homozigotos CC apresentam uma anemia falciforme
muito mais fraca, e tm uma boa resistncia malria. O estudo feito por
Cavalli-Sforza e Bodmer inclua exames genticos de 32.898 africanos
adultos (ou seja, aps terem sido submetidos aos efeitos seletivos da
mortalidade infantil por anemia falciforme e por malria). Os resultados
que eles obtiveram esto na Tabela 15.3.
Tabela 15.3: Propores genotpicas obtidas (Obs) e esperadas de acordo com o
equilbrio de Hardy-Weinberg (Esp) para as combinaes genotpicas de trs alelos
de hemoglobina. A partir da comparao entre os valores obtidos e esperados foram
calculados os valores adaptativos absolutos (Obs/Esp) e relativos (w) ao gentipo
heterozigoto para anemia falciforme AS
AA
SS
CC
AS
AC
SC
Obs
25374
67
108
5482
1737
130
Esp
25616
307
75
4967
1769
165
Obs/Esp
0,99
0,22
1,45
1,10
0,98
0,79
0,89
0,20
1,31
1,00
0,89
0,70
Os valores estimados das freqncias foram:

A = 0,67; S = 0,12; C = 0,21
Como o valor adaptativo do alelo C nos homozigotos bem
maior do que os outros (WCC = 1,31, contra WAA = 0,89 e WSS = 0,20),
CEDERJ
99
ele deve aumentar em freqncia na populao, certo? Ento vamos ao

simulador para ver isso!
Feche o mdulo de seleo em um loco diallico (Close) e abra o
mdulo de seleo em um loco com alelos mltiplos, como na Atividade 5.
Observe os valores que vm registrados como padro nesse mdulo. Eles
so exatamente os valores que encontramos aqui. Assim voc no precisa
entrar dado algum no modelo, basta execut-lo (View).
Tudo indica que o alelo C deveria aumentar em freqncia, na
presena de malria, at se fixar, pois ele mais vantajoso que o A em
relao malria, e menos prejudicial que o S em relao anemia
falciforme. Mas, ento, por que ele no se fixou ainda? Ser que porque
a mutao apareceu h pouco tempo e ainda no teve tempo de se fixar?
Aparentemente essa no a resposta certa. Quer ver por qu? Vamos
imaginar uma populao na frica que tivesse apenas os alelos A e S,
em freqncias com propores parecidas com as atuais, mas sem o alelo
C (para recalcular as freqncias de A e S mantendo as propores as
dividimos pela freqncia das duas somadas, de modo a excluir o efeito
da presena de C):
A = 0,67/(0,67 + 0,12) = 0,85;
S = 0,12/(0,67 + 0,12) = 0,15
Digamos agora que o alelo C aparea na populao, com uma
freqncia de 0,01 (na verdade, se ele aparecesse por mutao sua freqncia
seria ainda menor, mas para efeito de nossa simulao o valor de 0,01 ser
suficiente). O que vai acontecer com ele, ele vai aumentar em freqncia,
como fez com os dados originais? O que voc acha?
Faa a simulao para ver: mantenha os mesmos valores adaptativos,

e mude apenas as freqncias para 0,84; 0,15 e 0,01 (mude de baixo
para cima, ou seja, coloque 0,01; 0,15 e 0,84. Isso necessrio por uma
idiossincrasia do programa, que tentar adivinhar a freqncia gnica do
terceiro alelo quando colocamos os outros dois, o que acaba atrapalhando
a entrada de dados). Execute a simulao (View), e veja que o alelo C
diminui ao invs de aumentar na populao! Por que isso acontece?
100 C E D E R J
15 MDULO 1
AULA
Porque, quando a freqncia de C baixa, a maior parte de suas

cpias estaro presentes nos heterozigotos (j que a freqncia CC ser
muito baixa). Como os valores adaptativos dos heterozigotos C so
menores do que um (WAC = 0,89; WBC = 0,70), o alelo no vai conseguir
aumentar em freqncia, mesmo que seus homozigotos fossem muito
melhor adaptados do que os outros gentipos.
A partir de qual valor de C ele passa a ganhar a seleo em relao
aos outros alelos? Experimente! Sugiro que voc teste valores de C entre
0,05 e 0,10 e veja em que freqncia de C a sua freqncia passa a subir
ao invs de descer.
Ento temos um mistrio: como que o alelo C pode estar presente
em freqncias to altas, sem no entanto se fixar (o que seria esperado
pelo nosso modelo, comeando pela freqncia atual do alelo) nem
se extinguir (o que deveria ter acontecido com ele quando apareceu
originalmente)? Essa pergunta ainda no foi respondida. Aparentemente,
a relao entre a resistncia malria e o gentipo nas hemoglobinas
mais complexa do que pensvamos! possvel que o efeito das vrias
hemoglobinas dependa dos outros genes do genoma, ou que tipos
diferentes de malria respondam de maneira diferenciada aos alelos
da hemoglobina. O estudo de Cavalli-Sforza e Bodmer foi feito com
indivduos de 72 populaes africanas diferentes, para que fosse possvel
ter uma amostra populacional suficientemente grande para detectar a
seleo, ento possvel que inclua efeitos seletivos diferentes nas vrias
regies. Seria mesmo possvel que o alelo C, que pode ter aumentado
por deriva em populaes pequenas, tenha aumentado rapidamente em
algumas populaes e esteja realmente em ritmo de expanso atual na
frica (para uma reviso de vrios aspectos da gentica da resistncia
malria, veja o artigo de Silva e Oliveira, 2001, disponvel em http:
//www.scielo.br/pdf/csc/v7n1/a05v07n1.pdf).
Pois , assim a Cincia! Sempre que achamos uma resposta
acabamos encontrando outras perguntas a serem respondidas...
E por falar em controvrsias, na aula que vem veremos outra:
o debate dos clssicos e dos balanceados; e dos selecionistas e dos
neutralistas sobre as importncias relativas da seleo e da deriva gnica
na evoluo das populaes. No perca!
C E D E R J 101
RESUMO
Podemos modelar a evoluo de genes sob seleo natural em populaes

idealizadas. Nos casos de um loco com dois alelos, vemos que, quando o alelo que
confere maior valor adaptativo dominante, a freqncia gnica dele aumenta
mas ele no se fixa, pois o alelo recessivo, em baixas freqncias, fica escondido da
seleo natural nos heterozigotos. Em casos de co-dominncia o alelo favorecido
aumenta de freqncia mais lentamente, mas acaba por se fixar. Quando existe
vantagem dos heterozigotos em relao aos homozigotos podemos ter equilbrios
balanceados, em que permanece o polimorfismo na populao mesmo no ponto
de equilbrio.
Todos os sistemas evolutivos tm pontos de equilbrio. Alguns so estveis, como os
pontos de valor adaptativo populacional mdio maior, para os quais convergem as
freqncias gnicas. Outros pontos de equilbrio, no entanto, podem ser instveis.
Nesses pontos, a freqncia gnica permanece constante apenas na ausncia de
perturbaes como mutao ou deriva gnica, quando ento a freqncia converge
para novos pontos de equilbrio.
Nos casos de alelos mltiplos a situao pode ser mais complexa, com sistemas
dependendo da interao entre os vrios alelos. Mesmo alelos vantajosos em
alguns gentipos (como o alelo C da hemoglobina, que muito vantajoso
em homozigose) podem no conseguir aumentar na populao, quando
competem, em freqncia baixa, com outros alelos.
ATIVIDADE FINAL
Como voc viu na Aula 14, na mariposa Biston betularia existe um polimorfismo nas
cores do corpo e asa. Existe uma forma mais branca, que chamaremos aqui forma
tpica; e uma forma escura, que chamaremos forma melnica. Apesar de alguns
autores terem questionado esse exemplo clssico de seleo natural, uma anlise
rigorosa dos resultados dos experimentos originais de Kettlewell (1973) confirma suas
principais concluses (GRANT, 1999). O alelo para forma escura, C, dominante sobre
o alelo da forma tpica c. Os valores adaptativos dos vrios gentipos em regies
urbanas (com os troncos das rvores escuros por causa da poluio) e florestais (com
os troncos das rvores claros) so dados na Tabela 15.4:
102 C E D E R J
15 MDULO 1
Local
CC
Cc
cc
Cidade
0,43
Floresta
0,55
0,55
AULA
Tabela 15.4: Valores adaptativos dos gentipos melnicos (CC e Cc) e tpicos (cc) na
mariposa Biston betularia, em locais com poluio (cidade) e sem poluio (floresta)
Suponha que um pesquisador libere 1.000 mariposas na floresta e 1.000 mariposas

na cidade. Nos dois casos, 500 mariposas tm a cor escura e 500 tm a cor clara. Essas
mariposas foram retiradas de uma populao em equilbrio de Hardy-Weinberg.
Ento responda:
a) Quais as freqncias gnicas iniciais de C e c nas populaes iniciais?
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
b) Quais sero as freqncias gnicas p e q, de C e c, respectivamente, na cidade
e na floresta aps cinco geraes de seleo? (use o Populus para simular isso)
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
c) Qual ser a proporo de mariposas escuras na cidade poluda, aps as cinco
geraes de seleo?
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA
a) Como est dito que a populao inicial est em equilbrio de Hardy-Weinberg, a
freqncia de c pode ser calculada como a raiz quadrada da freqncia de cc (j que,
para populaes em equilbrio, fcc = fc2). Assim, fc = q =
= 0,707. A freqncia
de C pode ser calculada como fC = p = 1-q. Ou seja, p = 1 0,707 = 0,293.

b) Colocando os dados no simulador Populus (no modelo de um loco autossmico
diallico), conforme a da Figura 15.7 para as mariposas na cidade, vemos que a
freqncia do alelo melnico C (no grfico ele aparece como A) vai aumentar, de
sua freqncia inicial de 0,293 para 0,702 (voc pode ver esse valor exato usando
o zoom) em cinco geraes.
C E D E R J 103
Figura 15.7: Entrada de dados para o clculo da evoluo do alelo melnico (C)
em Biston betularia, em condies urbanas.
Da mesma forma, podemos ver que, na floresta, a freqncia de C vai diminuir de
0,293 para 0,029 em cinco geraes.
Como voc pode ver, as foras seletivas envolvidas no caso dessa mariposa
conseguem transformar rapidamente as freqncias dos dois alelos nas
populaes.
c) Como voc viu, na cidade a freqncia do alelo melnico, C, passou de 0,293
para 0,702 em cinco geraes. Conseqentemente, a freqncia de c, aps cinco
geraes, foi q = 1 0,702 = 0,298. Agora que sabemos as freqncias de C e
de c, podemos calcular as propores genotpicas:
CC = 0,7022 = 0,493, ou 49,3% da populao;
Cc = 2 x 0,702 x 0,298 = 0,418, ou 41,8% da populao;
cc = 0,2982 = 0,089, ou 8,9% da populao.
Como o alelo C dominante sobre c, a proporo de mariposas escuras na
populao da cidade, aps cinco geraes de seleo ser de fCC + fCc, ou 49,3%
+ 41,8%. Assim, a quantidade de mariposas escuras ter aumentado, em cinco
geraes, de 50% para 91,1% do total.
104 C E D E R J
15 MDULO 1
Esta aula de simulao longa e potencialmente cansativa. Pode ser que voc
no tenha conseguido manter a concentrao ao longo de toda a aula. Se isso
aconteceu, no se preocupe, ningum de ferro! Mas volte a ela (particularmente
parte dos alelos mltiplos, que foi a parte final, quando voc j estava mais
cansado) e refaa a simulao. Quanto mais voc testar novos valores nos modelos,
mais voc vai aprender sobre seleo natural. Uma boa abordagem que voc
pense nos parmetros que vai usar, imagine primeiro o que voc acha que vai dar
como resultado e depois execute a simulao. Quando os resultados concordarem
com o que voc havia pensado, voc est no bom caminho de entender como a
seleo natural opera. Quando os resultados discordarem do que voc pensou,
tente entender por qu, pergunte aos seus tutores, tente a simulao com valores
ligeiramente diferentes e volte ao texto desta aula na busca das respostas.
C E D E R J 105
AULA
AUTO-AVALIAO
16
AULA
Controvrsias evolutivas
Meta da aula
objetivos
Analisar as controvrsias entre a Escola

Clssica e a Escola do Balano e entre o
Neutralismo e o Selecionismo.
Esperamos que, aps o estudo do contedo desta aula,

voc seja capaz de:
Diferenciar os argumentos da Escola Clssica dos da
Escola do Balano.
Explicar a controvrsia entre Neutralismo e
Selecionismo.
Pr-requisitos
Para acompanhar a perspectiva histrica desta aula,
faa uma reviso da Aula 4 (A nova sntese evolutiva).
Para entender bem os argumentos que sero
discutidos, garanta que voc compreendeu as Aulas 8
(Marcadores moleculares no estudo da Evoluo), 11
(Deriva gnica) e 13 (Seleo Natural 1).
Evoluo | Controvrsias evolutivas
INTRODUO
Entre um estudo dirigido e outro, depois que j estudamos as foras evolutivas e

sua ao sobre as populaes naturais, chegou a hora de retomarmos a histria
da Teoria Evolutiva e entendermos os argumentos de algumas controvrsias
em seu seio.
Desde j, importante deixar claro que as controvrsias no so sobre a teoria,
mas esto dentro da teoria. No existem controvrsias sobre o fato cientfico de
que nada faz sentido em Biologia se no for luz da Evoluo (DOBZHANSKY,
1973, pp. 125-129). O que se discutiu, o que se discute e o que continuar
sendo discutido dentro da teoria so diferentes interpretaes para os dados
concretos obtidos do estudo do fenmeno evolutivo.
Nesta aula, como em tantas outras do seu curso, voc estar aprendendo que a
Cincia uma obra humana; conseqentemente, est em relao dialtica com
o seu tempo. Dessa forma, a Cincia no pode ser encarada como sinnimo
de verdade, mas, ao contrrio, deve ser entendida como produto do trabalho
para superar os erros do conhecimento construdo pela Humanidade. A esto
a fora e o limite da Cincia e, tambm, muito do seu charme.
TESE, ANTTESE, SNTESE

Na sua primeira aula de Evoluo, voc se defrontou com esta
palavra: dialtica. Naquele momento, fazamos aluso ao fato de que a
base da Teoria Evolutiva a tenso entre os contrrios da mudana e da
permanncia no mundo vivo. Agora, de novo, falamos em dialtica; desta
vez, como a relao que a Cincia mantm com seu tempo. Mas o que
vem a ser dialtica? uma lgica que procura compreender o movimento
(transformao) dos fenmenos, sejam eles fsicos, qumicos, biolgicos
ou histricos. Segundo a lgica dialtica, todas as coisas esto sempre em
movimento (lei do movimento universal), porque no interior delas existe
uma tenso entre foras contrrias (lei da unidade e luta dos contrrios),
denominadas tese e anttese. Contudo, essa luta de contrrios sempre
superada (lei do desenvolvimento em espiral): ocorre uma sntese dos
contrrios! Mas na sntese reside tambm a contradio, que produz o
movimento pela luta de contrrios, e assim por diante... Conseguiu entender?
Isso a dialtica de que estamos falando. Existem outras leis na lgica
dialtica ela mais complexa do que o que acabamos de explicar mas o
que dissemos j o suficiente para os nossos propsitos nesta aula.
108 C E D E R J
16 MDULO 1
AULA
Mas por que estamos explicando isso agora? Pense na controvrsia

entre o darwinismo e o mendelismo (Aula 4: A Nova Sntese Evolutiva):
o resultado daquela contradio foi a Teoria Sinttica da Evoluo.
Alguma coisa soa familiar para voc? Isso mesmo: Tese, Anttese e Sntese!
Acabou de encontrar o nosso primeiro motivo: a lgica dialtica serve
muito bem para interpretar a Histria.
importante dizer para voc, neste momento, que essa interpretao
dialtica da Histria no a nica, existem outras possveis. Porm, toda
histria uma interpretao dos fatos. Escolher uma interpretao, em
vez de outra, implica sempre um ato de responsabilidade em face do
mundo que queremos construir ou rejeitar; nesse sentido, essa escolha no
neutra. Dizemos isso, logo de sada, como um convite sua reflexo, e
no como uma petio de obedincia advinda de uma pretensa verdade
absoluta ou de uma autoridade do conhecimento. Esse o nosso segundo
motivo: estamos querendo que fique claro para voc qual a nossa
interpretao dos fatos histricos.
Nosso terceiro motivo que a histria das controvrsias no seio
da Teoria Evolutiva, alm de alguns dos seus personagens e muitos dos
argumentos nelas envolvidos, esto relacionados com esta lgica. Assim
, por exemplo, que John B.S. Haldane e Hermann J. Mller (Aula 4)
eram evolucionistas que acreditavam na utilidade da lgica dialtica para
as suas pesquisas. Na atualidade, Richard C. Lewontin (Aula 8) um
pesquisador que mantm a mesma postura em relao dialtica.
Vamos voltar Teoria Sinttica da Evoluo.
NA SNTESE, NOVA CONTRADIO

A Teoria Sinttica da Evoluo foi capaz de demonstrar que o
processo evolutivo pode ser entendido como as mudanas de freqncias
gnicas nas populaes por ao das foras de mutao (Aula 9),
deriva gnica (Aula 11) e seleo natural (Aulas 13 e 14). Contudo,
logo aps o estabelecimento da Teoria Sinttica, uma questo se imps
aos evolucionistas: qual a quantidade de variao gnica presente
nas populaes naturais? Duas respostas definiam duas escolas de
pensamento, e nova controvrsia se estabelecia na Teoria Evolutiva: a
contradio entre Escola Clssica e do Balano.
C E D E R J 109
A Escola Clssica defendia que a quantidade de variao presente nas

populaes naturais deveria ser pequena, uma vez que a seleo natural atuante
seria do tipo normalizadora, ou seja, uma seleo que tenderia a fixar nas
populaes os alelos mais bem adaptados, denominados alelos de tipo selvagem.
A variao observada teria origem na mutao e seria de natureza transiente;
estaria a caminho da fixao (caso fosse uma mutao benfica) ou da extino
(caso fosse deletria), sempre pela ao da seleo normalizadora.
A Escola do Balano, por outro lado, argumentava que a
heterozigosidade nas populaes naturais deveria ser alta e mantida por
seleo natural balanceada. Esse tipo de seleo inclui todas as formas
de seleo natural que de alguma forma mantm variao gnica nas
populaes, como, por exemplo, a vantagem dos heterozigotos (Aula
13) e a seleo dependente de freqncia (Aula 14). Para os balancistas,
no poderiam existir alelos tipo (selvagem ou mutante), uma vez que a
variao era estrutural.
Para que voc esteja certo de que entendeu bem os argumentos das
duas escolas, resolva a atividade a seguir.
ATIVIDADE 1
Marque um X para as idias e os argumentos que correspondem a cada
uma das escolas evolutivas descritas.
110 C E D E R J
Escola Clssica
Escola do Balano
A maioria dos locos so:
( ) Homozigotos
( ) Heterozigotos
( ) Homozigotos
( ) Heterozigotos
Tipo de seleo natural

atuante:
( ) Balanceada
( ) Normalizadora
( ) Balanceada
( ) Normalizadora
Natureza da variao:
( ) Estrutural
( ) Transiente
( ) Estrutural
( ) Transiente
Origem da variao
observada:
( ) Recombinacional
( ) Mutacional
( ) Recombinacional
( ) Mutacional
Natureza dos alelos:
( ) Alelos tipo
(selvagem ou
mutante)
( ) Alelos variados
( ) Alelos tipo
(selvagem ou
mutante)
( ) Alelos variados
Futuro dos alelos:
( ) Fixao ou
extino
( ) Manter-se na
populao
( ) Fixao ou
extino
( ) Manter-se na
populao
16 MDULO 1
Escola Clssica
Escola do Balano
(X) Homozigotos
( ) Homozigotos
( ) Heterozigotos
(X) Heterozigotos
Tipo de seleo natural
( ) Balanceada
(X) Balanceada
atuante:
(X) Normalizadora
( ) Normalizadora
( ) Estrutural
(X) Estrutural
(X) Transiente
( ) Transiente
Origem da variao
( ) Recombinacional
(X) Recombinacional
observada:
(X) Mutacional
( ) Mutacional
(X) Alelos tipo
( ) Alelos tipo
(selvagem ou mutante)
(selvagem ou mutante)
( ) Alelos variados
(X) Alelos variados
(X) Fixao ou extino
( ) Fixao ou extino
( ) Manter-se na
(X) Manter-se na
populao
populao
A maioria dos locos so:
Natureza da variao:
Natureza dos alelos:
Futuro dos alelos:
COMENTRIO
Como voc deve ter percebido, as duas escolas no s tinham respostas distintas
para o problema da quantidade de variao presente nas populaes naturais,
como tambm mantinham vises completamente diferentes a respeito dos
mecanismos e do processo que determinavam os nveis de variao gnica
presentes nessas populaes. Analise a Figura 16.1: ela representa as principais
idias dessas duas escolas.
ESCOLA CLSSICA
Homozigose
Variao transiente seleo
natural normalizadora
ESCOLA DO BALANO
Heterozigose
Variao estrutural
seleo natural balanceada
+ - Tipo Selvagem
Figura 16.1: Esquema que representa as vises que a Escola Clssica e a Escola do
Balano tinham da variao gnica nas populaes naturais. A Escola Clssica admitia
a heterozigose (no par de cromossomos, o quarto loco da esquerda para direita),
mas tinha origem na mutao que, caso fosse benfica, seria fixada (ltimo loco
da esquerda para direita), tornando-se o novo tipo selvagem. A Escola do Balano
aceitava que alguns locos poderiam ser homozigotos (quarto loco da esquerda para
direita), mas, de maneira geral, as populaes deveriam ser heterozigotas para a
maioria dos locos, o que impossibilitava a existncia de um tipo selvagem.
C E D E R J 111
AULA
RESPOSTA
Alm da importncia cientfica que essas escolas tinham para

a Teoria Evolutiva, suas diferentes perspectivas da variao gnica
apresentavam, tambm, implicaes sociais. A Escola Clssica, com a
sua idia de alelos tipo, retomava uma perspectiva platnica e tipolgica
EUGENIA
Do grego eugens
(eu, bem, e
gnos, raa,
espcie, linhagem).
Nas principais
lnguas ocidentais
tm os significados
de bem-nascido;
de boa linhagem,
espcie ou famlia;
de descendncia
nobre; bem
concebido ou
engendrado.
Num sentido mais
tcnico, eugenia
um termo genrico
do sculo XIX, que
indica a Cincia que
estuda as condies
mais propcias
reproduo e ao
melhoramento da
espcie humana. A
partir dos anos 70,
as idias eugnicas
se sofisticam
com os avanos
da Gentica, da
Biologia Molecular
e da Engenharia
Gentica. Como
voc j entendeu,
ela muito mais
problemtica do
que, simplesmente,
casar Eugnios com
Eugnias.
da variao. Os movimentos
EUGNICOS
em todo o mundo usaram os
argumentos dessa escola para justificar as suas preocupaes com a

qualidade gentica das populaes humanas. A Escola do Balano, por
outro lado, comportava uma perspectiva social mais pluralista, uma
vez que, na ausncia de caractersticas tipo, todas as diferenas eram
legtimas e deveriam ser respeitadas.
possvel que esteja passando pela sua cabea que a Escola do
Balano, portanto, tinha membros que eram todos democratas e que a Escola
Clssica... Esquea! A realidade muito mais complexa que um filme de
mocinhos e bandidos; e, pela dialtica, voc j sabe que toda realidade tem
suas contradies. Falamos das conotaes sociais dessas escolas apenas para
ilustrar aquilo que j tnhamos falado: a Cincia est em relao dialtica
com a sociedade.
Mas como resolver a contradio entre estas duas escolas? A resposta
era simples, e todos sabiam qual era: medir a quantidade de variao presente
nas populaes naturais. Tentou-se fazer isso, mas o problema era que,
com as tcnicas disponveis naquele perodo (mutaes visveis, caritipos
etc., ver Aula 8), no se obtinham respostas definitivas. Para se obter um
loco para estudo era necessrio muito trabalho, meses de cruzamentos e
muitos caritipos. Dessa forma, o nmero de locos disponveis era pequeno
e insuficiente para responder questo. Toda vez que era possvel demonstrar
um polimorfismo nas populaes naturais, os defensores da Escola Clssica
alegavam que aquele loco era uma exceo.
A controvrsia entre a Escola Clssica e a do Balano se estendeu
da dcada de 1930 at a de 1960. Foi ento que, em 1966, Richard
C. Lewontin e J. L. Hubby utilizaram a tcnica de eletroforese de
aloenzimas (Aula 8) como mtodo para estudar a quantidade de
variao gnica presente nas populaes naturais. Dizemos assim
porque a utilizao da tcnica de eletroforese de aloenzimas, como
um mtodo para estudo da variao gnica presente nas populaes
naturais, depende de determinadas condies experimentais e da
aceitao de pressupostos que nos permitem interpretar os resultados
obtidos como sendo referentes a locos gnicos.
112 C E D E R J
16 MDULO 1
AULA
Mas qual teria sido o resultado obtido pelos trabalhos de Lewontin

e Hubby? Nveis de variao gnica altos ou baixos? Quem estava com
a interpretao correta, a Escola Clssica ou a do Balano? Pois bem,
os resultados indicaram que os nveis de variao gnica presentes em
populaes naturais de Drosophila pseudoobscura, o organismo com
o qual foram realizados os trabalhos, eram muito altos. Cerca de 30%
dos locos amostrados apresentavam polimorfismo (estavam segregando
para mais de um alelo) para todas as populaes estudadas. O nmero
de alelos nesses locos variava de 2 a 6, com uma mdia de 3,3 alelos por
loco. A proporo esperada de locos heterozigotos em um indivduo era
entre 8% e 15% dos locos. Lembre-se, ainda, de que estes valores eram
subestimativas da variao real, uma vez que a eletroforese de aloenzimas
um mtodo conservador na amostragem da variao gnica (Aula 8).
A concluso, ento, era bvia: a Escola do Balano estava com a
razo! Sim, mas no...
LEI DO DESENVOLVIMENTO EM ESPIRAL

Embora tenha se tornado claro, a partir daquele momento, que
as populaes naturais apresentavam altos nveis de variao gnica, a
MOTOO KIMURA
controvrsia entre Escola Clssica e do Balano foi superada, perdeu
Motoo Kimura,
influente terico
japons da gentica
de populaes,
nasceu em 13
de novembro de
1924. Em 1949
foi contratado
como professor do
Instituto Nacional
de Gentica,
em Mishima,
onde trabalhou
por toda a vida.
Kimura teorizou,
em 1968, que a
maioria da variao
gnica encontrada
em populaes
naturais deveria
ser seletivamente
neutra teoria
conhecida como
Neutralismo.
Morreu em 1994,
no dia do seu
septuagsimo
aniversrio.
o sentido, porque nova controvrsia se estabeleceu no seio da Teoria

Evolutiva: que foras evolutivas mantm os altos nveis de variao
gnica nas populaes naturais?
Em 1968, MOTOO KIMURA publicou um artigo cientfico na revista
britnica Nature, no qual fez uma conta simples. Comparando estudos
de molculas de hemoglobina entre diferentes grupos de animais, ele
percebeu que, durante a histria evolutiva dos mamferos, a taxa de
substituio dos aminocidos era muito baixa. Como a substituio de
aminocidos o resultado da substituio de nucleotdeos em um cdon
(ver Aula 13 de Biologia Molecular: Mutao e reparo do DNA), ele
repetiu o clculo, levando em considerao todo o genoma. Encontrou,
ento, uma taxa de substituio de nucleotdeos que era muito elevada.
Segundo os clculos de Kimura, um par de nucleotdeos estaria sendo
substitudo na populao a cada dois anos em mdia, o que uma
evoluo extremamente rpida.
C E D E R J 113
Somado a isso, Kimura usou as estimativas de Lewontin e Hubby

da proporo de locos heterozigotos encontrados para D. pseudoobscura
e concluiu que, por seleo natural balanceada, nenhuma populao
seria capaz de manter os nveis de variao gnica observados com
uma taxa de substituio to elevada. Se a variao gnica observada
fosse mantida por seleo natural, todos os indivduos, praticamente,
estariam mal adaptados, o que seria uma carga gentica dura demais
para qualquer populao natural. A concluso final de Kimura caiu como
uma bomba: a variao gnica observada deveria, portanto, ser neutra.
As variantes allicas observadas por eletroforese no deveriam ter valor
seletivo algum. As foras evolutivas mais importantes passavam a ser,
segundo esta perspectiva, a mutao (Aula 9) e a deriva gnica (Aula
12). A questo evolutiva fundamental no era mais a sobrevivncia do
mais apto, mas a sobrevivncia do mais sortudo!
Estavam definidas, assim, duas novas perspectivas do processo
evolutivo. De um lado, os selecionistas advogam que os nveis de variao
gnica so mantidos por seleo natural. De outro, os neutralistas
defendem que a variao gnica mantida por um equilbrio entre taxa
de mutao e tamanho efetivo de populao (com o qual a fora de
deriva gnica est diretamente relacionada).
A maior parte da literatura a respeito da controvrsia entre
Neutralismo e Selecionismo se concentra na interpretao dos dados de
aloenzimas, j que muito difcil determinar as freqncias dos alelos
para a maior parte das caractersticas morfolgicas e fisiolgicas dos
seres vivos, para as quais mais de um loco deve estar envolvido, alm da
influncia do ambiente. Aps os trabalhos de Lewontin e Hubby, uma
grande quantidade de dados sobre a variao gnica das populaes
naturais foi produzida, apoiando tanto a perspectiva selecionista quanto
a neutralista.
A TESE SELECIONISTA
A principal estratgia selecionista tentar correlacionar as
freqncias de diferentes alelomorfos com fatores ambientais. Para
isso, necessrio:
1 encontrar uma variao nas freqncias gnicas ao longo do
tempo que no possa ser explicada por mecanismos casuais;
2 correlacionar essa variao com algum fator ambiental;
114 C E D E R J
16 MDULO 1
AULA
3 observar que esse padro se repete em outras unidades

evolutivas.
Mas s isso no basta. Para se aceitar que um polimorfismo de
aloenzimas seja mantido por seleo natural, necessrio, ainda:
4 que seja demonstrado que os alelos em questo produzem
fentipos diferentes;
5 que essas diferenas faam sentido no ambiente;
6 que esse sentido tenha um impacto sobre a adaptao.
O caminho de um selecionista para demonstrar a sua tese longo,
penoso e sem garantia de sucesso. Mesmo assim, existem alguns exemplos
do desenvolvimento desse programa de pesquisa. O polimorfismo da
enzima lcool desidrogenase (Adh) em Drosophila melanogaster um
deles. Nessa espcie, o loco Adh apresenta dois alelos comuns, F e S (de
Fast e Slow, respectivamente, rpido e lento, em ingls), que variam de
freqncia, gradualmente, em funo da latitude. Esta observao foi
repetida em vrios continentes e parece que o polimorfismo tem sido
mantido pela ao da seleo natural.
Do mesmo modo, um grande nmero de evidncias indica que o
polimorfismo da enzima lactato desidrogenase (Ldh) no peixe telesteo
Fundulus heteroclitus, tambm mantido por seleo natural. Nesse caso,
os dois alelos mais comuns da Ldh-b (Ldh-Ba e Ldh-Bb) apresentam
uma variao temporalmente estvel e significativa nas suas freqncias,
que acompanha a linha norte/sul ao longo da costa atlntica dos Estados
Unidos. Esta variao pode ser explicada pelas atividades cinticas das
enzimas produzidas pelos alelos alternativos: o alelo Ldh-Bb, para o qual
a freqncia maior nas guas do norte e frias, determina a produo da
forma aloenzmica, que tem maior atividade enzimtica em temperaturas
mais baixas. O contrrio verdade para o alelo alternativo, ou seja,
freqncia maior nas guas quentes do sul e forma aloenzimtica mais
eficiente em temperaturas mais elevadas.
A ANTTESE NEUTRALISTA
A hiptese neutralista possui algumas caractersticas interessantes.
Primeiramente, como ela est baseada em um equilbrio entre taxa de
mutao e tamanho efetivo de populao, ela faz previses, a priori, a
respeito do padro de variao gnica (polimorfismo e heterozigosidade)
C E D E R J 115
que se espera encontrar nas populaes naturais, em funo do seu

tamanho efetivo. Segundo os neutralistas, em uma populao finita
de tamanho efetivo Ne, os alelos estaro entrando por mutao e se
perdendo por ao da deriva. Como sabemos que populaes pequenas
sofrem maior efeito da deriva, esperado que, com uma taxa de mutao
constante, as populaes pequenas tenham menor nvel de variao
gnica. Essas relaes so matematicamente definidas. Desse modo,
para uma dada taxa de mutao, possvel construir uma curva terica
que represente a distribuio esperada da variao gnica (medida como
heterozigosidade) em funo dos Nes. O formato de uma dessas curvas
tericas est representado para voc na Figura 16.2.
Ne
Figura 16.2: Representao do formato de uma curva de relao entre tamanho efetivo de populao (Ne) e heterozigosidade (H), segundo o modelo neutralista. Nesse
grfico no esto definidos os valores de Ne, H e (taxa de mutao), uma vez que
o interesse s ilustrar o formato das curvas produzidas pelo modelo neutralista.
Em funo do fato de que matematicamente to simples,

uma das estratgias neutralistas usar grandes bancos de dados que
incluem informaes sobre os nveis de variao gnica de vrios grupos
taxonmicos e comparar as distribuies empricas com as curvas
tericas. Os resultados desses trabalhos tm demonstrado que, na maioria
dos casos, a variao gnica observada menor do que aquela que se
esperaria do modelo neutralista. Em alguns poucos casos, a variao
gnica maior do que o esperado. No primeiro caso, os resultados tm
sido interpretados como uma evidncia de que a variao no , de fato,
neutra, mas levemente deletria. Assim, longe de esse resultado favorecer
a hiptese selecionista, as coisas ainda ficam piores! Por qu? Pense bem:
os selecionistas defendem que a variao gnica mantida por presso
de seleo natural; contudo, os resultados empricos tm demonstrado
que, quando presente, a presso de seleo natural est diminuindo
116 C E D E R J
16 MDULO 1
AULA
a quantidade de variao em vez de mant-la. Nos poucos casos em

que a quantidade de variao maior do que o esperado pelo modelo
neutralista, a explicao selecionista parece ser uma boa opo.
Outra caracterstica interessante da hiptese neutralista que ela
diz respeito, fundamentalmente, evoluo molecular e, nesse campo,
tambm capaz de produzir algumas condies de teste interessantes.
Por exemplo, sabe-se que devido ao fato de o cdigo gentico ser
degenerado, mutaes na terceira base dos cdons no alteram os
aminocidos codificados, sendo, portanto, neutras. Isso no verdade
para mutaes que ocorram na primeira ou segunda base. Segundo a
hiptese neutralista, se compararmos a taxa de substituio nessas duas
regies (terceira versus primeira e segunda base), devemos encontrar
que ela mais rpida na terceira posio do que nas outras duas. De
fato, este o resultado obtido. Esta situao de teste se aplica tambm
comparao entre, por exemplo, ntrons e xons. Se voc entendeu bem
o argumento, ser capaz de realizar a atividade a seguir.
ATIVIDADE 2
Onde voc espera que a taxa de substituio seja maior: em ntrons ou
xons? Justifique a sua resposta.
__________________________________________________________________
__________________________________________________________________
_________________________________________________________________
RESPOSTA
A taxa de substituio deve ser maior em ntrons do que em xons, uma vez
que os ntrons so regies no codificadoras. Logo, mutaes em ntrons
devem ser neutras.
COMENTRIO
Se voc acertou a resposta, os argumentos dos neutralistas j devem estar claros
para voc. Do mesmo modo que com ntrons e mutaes na terceira base, a
taxa de substituio deve ser mais elevada em protenas pouco importantes,
como fibrinopeptdeos, do que em protenas funcionais, como citocromo c,
hemoglobina etc. Na grande maioria dos casos, os resultados experimentais
tm apontado a justeza dos argumentos neutralistas.
C E D E R J 117
LEI DO MOVIMENTO UNIVERSAL

O debate entre neutralistas e selecionistas a controvrsia
atual na Teoria Evolutiva. Os resultados produzidos pelas estratgias
desenvolvidas por ambas as partes tm contribudo imensamente para
o nosso conhecimento a respeito dos padres de variao gnica nas
populaes naturais; contudo, no resolveram a questo. Os dados
advindos das tcnicas de DNA, ao final da dcada de 1970, mantiveram
a questo em aberto. O modelo neutralista estrito no se manteve e
foi, paulatinamente, sendo substitudo pelo modelo quase neutro, que
incorporou os dados que demonstram que as mutaes so, geralmente,
levemente deletrias.
Nenhum neutralista, por mais radical que seja, negar que
algumas das mudanas evolutivas devem ser guiadas por seleo
natural. Do mesmo modo, qualquer selecionista, hoje, tem de admitir a
importncia da deriva gnica no processo evolutivo. O modelo neutralista
extremamente robusto matematicamente e tem demonstrado grande
adequao aos dados empricos. Porm, extremamente desconfortvel,
se no irreal, pensar um processo evolutivo no qual as relaes entre
ambiente e genoma no tenham um papel relevante. Esse realismo est
presente nas explicaes selecionistas que, no entanto, ainda hoje so
matematicamente intratveis ou tratadas de modo reducionista.
Embora neste sculo XXI a contenda entre Neutralismo e
Selecionismo d sinais de exausto, no existe no horizonte, at o
momento, uma esperana de soluo para ela.
(NO) CONCLUSO
interessante perceber, desde a pr-histria das idias evolutivas
at as atuais controvrsias dentro da Teoria Sinttica da Evoluo, como
as idias a respeito da origem e organizao do mundo vivo tm se
transformado no tempo. O fixismo era fortemente marcado pela idia
de perfeio, e as foras atuantes eram absolutamente deterministas
(criao especial, desenho). O evolucionismo de Lamarck substitui a
idia de perfeio pela noo de progresso que, naquele momento, era
praticamente sinnimo de evoluo. Com Darwin, pai da moderna
Teoria Evolutiva, evoluo deixa de ser sinnimo de progresso e passa
a significar mudana. Contudo, at aqui, os mecanismos evolutivos
118 C E D E R J
16 MDULO 1
AULA
so foras deterministas, tanto para Lamarck (tendncia intrnseca de

mudana) quanto para Darwin (sobrevivncia diferencial). Com a Teoria
Sinttica da Evoluo, a deriva gentica passa a ter um papel importante
para o processo evolutivo, que deixa de ser guiado apenas por foras
deterministas. O Neutralismo, por sua vez, o momento em que o acaso
se impe s nossas idias sobre evoluo.
No gostaramos de tecer nenhuma concluso sobre estas
observaes finais, mas gostaramos de deix-las, de forma dialtica,
para sua reflexo.
RESUMO
O que se discute dentro da teoria evolutiva so diferentes interpretaes para

os dados concretos obtidos do estudo do fenmeno evolutivo. No existem
controvrsias sobre o fato cientfico da evoluo. Aps o estabelecimento da
Teoria Sinttica da Evoluo, uma grande controvrsia se estabeleceu a respeito
da quantidade de variao presente nas populaes naturais. Por um lado, a
Escola Clssica defendia que a quantidade de variao presente nas populaes
naturais deveria ser pequena, uma vez que a seleo natural atuante seria do tipo
normalizadora. A variao observada teria origem na mutao e seria de natureza
transiente; estaria a caminho da fixao (caso fosse uma mutao benfica) ou da
extino (caso fosse deletria). A Escola do Balano, por outro lado, argumentava
que a heterozigosidade nas populaes naturais deveria ser alta e mantida por
seleo natural balanceada. Em 1966, os trabalhos de Lewontin e Hubby, com
eletroforese aloenzimas, demonstraram que a variao gnica presente nas
populaes naturais era muito alta. Contudo, a Escola do Balano no saiu vitoriosa,
uma vez que a discusso mudou de foco. Passou-se a discutir quais eram as foras
que mantinham os altos nveis de variao gnica. Duas novas perspectivas do
processo evolutivo foram estabelecidas. Por um lado, os selecionistas advogam
que os nveis de variao gnica so mantidos por seleo natural. Por outro, os
neutralistas defendem que a variao gnica mantida por um equilbrio entre
taxa de mutao e tamanho efetivo de populao. O debate entre Neutralismo e
Selecionismo a controvrsia atual no seio da Teoria Evolutiva.
C E D E R J 119
ATIVIDADES FINAIS
1. O grfico a seguir representa a curva terica que relaciona a variao gnica com o
tamanho de populao, segundo a teoria neutralista. Os pontos numerados representam
estimativas empricas de variao gnica de algumas populaes de diferentes espcies.
Marque o modelo que melhor explica as observaes numeradas.
Ponto
Modelo
( ) Neutralista
( ) Selecionista
( ) Quase neutro
( ) Neutralista
2
2
( ) Selecionista
( ) Quase neutro
( ) Neutralista
Ne
( ) Selecionista
( ) Quase neutro
RESPOSTA
1.
Ponto
Modelo
( ) Neutralista
(X) Selecionista
( ) Quase neutro
( ) Neutralista
2
( ) Selecionista
(X) Quase neutro
(X) Neutralista
3
( ) Selecionista
( ) Quase neutro
COMENTRIO
Esta questo no to simples e demanda que voc tenha entendido bem os
diferentes modelos e seus argumentos. Caso no tenha conseguido resolvla, no se preocupe muito, pois voc ter, provavelmente, identificado o seu
problema de compreenso. Aproveite a ocasio para san-lo!
120 C E D E R J
nas populaes naturais para quais eram as foras responsveis pela manuteno
dos altos nveis de variao gnica. Se por um lado as populaes naturais eram
muito variveis e nisso a Escola do Balano estava correta , por outro, tanta
variao mantida por seleo natural balanceada significaria uma carga gentica
insuportvel para as populaes, e era isso que diziam os balancistas.
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
COMENTRIO
Esta questo est no mesmo patamar da anterior; ento, aproveite, aqui tambm, a
oportunidade de sanar seus problemas com os argumentos debatidos nesta aula.
AUTO-AVALIAO
Nesta aula voc teve poucas tarefas, e elas se concentraram, fundamentalmente,
em marcar as distines entre as escolas de pensamento com as quais estvamos
trabalhando. Mas lembre, sempre, que a realidade no composta de brancos e
pretos somente, mas que, geralmente, comporta todo um gradiente de cinzas. Se
voc se interessou pelo assunto e gostaria de se aprofundar mais, aconselhamos a
leitura dos artigos citados nesta aula (HUBBY; LEWONTIN, 1966; KIMURA, 1968, e
LEWONTIN; HUBBY, 1966). Eles devem oferecer alguma dificuldade, mas nada que
voc no consiga superar com uma leitura atenta e uma reviso das aulas. Alm
desses artigos, aconselharia ainda, para complementar, os artigos de King & Jukes
(1969), Ohta & Gillespie (1996) e Silva (2001). Se voc tiver problemas maiores do
que pode superar sozinho, procure o tutor.

Na prxima aula, voc vai voltar a usar o simulador populacional Populus, dessa
vez simulando o comportamento das freqncias gnicas das populaes quando
esto sob a ao conjunta da seleo natural e da deriva. Divirta-se!
C E D E R J 121
16 MDULO 1
AULA
2. Porque o foco da discusso mudou de qual era a quantidade de variao presente
17
AULA
Exerccio prtico: interao

seleo/deriva gnica
Meta da aula
objetivos
Usar o simulador Populus para verificar o

equilbrio entre foras evolutivas.

Descrever o equilbrio de foras entre seleo natural e deriva gnica.
Explicar como genes seletivamente vantajosos podem diminuir de
freqncia em populaes naturais.
Evoluo | Exerccio prtico: interao seleo/deriva gnica
INTRODUO
Nas Aulas 12 e 15, voc aprendeu a usar um instrumento poderoso no estudo

da Evoluo: o simulador populacional. Naquelas aulas, usamos o simulador
Populus, que iremos usar novamente aqui.
Na simulao sobre deriva gnica (Aula 12), voc viu como o tamanho
populacional influencia as oscilaes das freqncias gnicas. Na simulao
sobre seleo natural (Aula 15), voc viu como valores adaptativos maiores
dos gentipos fazem com que as freqncias dos alelos responsveis por esses
valores adaptativos aumentem. Na Aula 12, voc observou o resultado de
um processo estocstico. Na Aula 15, aprendeu o resultado de um processo
determinista. Nesta aula, vamos misturar os dois!
ATIVIDADE 1
Como sempre, comece executando o programa Populus no seu computador.
Clique no boto Model e no item Mendelian Genetics (Gentica Mendeliana).
Deslize o cursor do mouse at ele e escolha o item. Ao fazer isso, esse item
vai abrir um outro menu com quatro itens. Escolha o ltimo da lista, Drift and
Selection (Deriva e Seleo) (Figura 17.1).
Figura 17.1: Escolhendo o mdulo de deriva e seleo.
Agora que abriu a janela desse mdulo, vamos comear com dados de um loco
com dois alelos (A e a), em que os valores adaptativos (voc viu o conceito
de valor adaptativo nas Aulas 13 e 14, sobre seleo natural) dos gentipos
AA e Aa so iguais (WAA = WAa = 1,0) e o gentipo aa tem valor adaptativo
menor (Waa = 0,90). Esses dados imitam um sistema de dominncia seletiva,
em que A dominante sobre a (de modo que, do ponto de vista da seleo
natural, o gentipo Aa igual ao gentipo AA), e o alelo A tem vantagem
seletiva sobre o alelo a. Coloque esses valores nas clulas correspondentes
do modelo. Vamos trabalhar com uma populao grande (N = 500) vamos
comear com a freqncia de A em 10% (p = 0,10) e simular 200 geraes.
Coloque esses dados tambm no modelo. Depois dessas modificaes, nossa
tela de selees deve estar igual Figura 17.2.
124 C E D E R J
17 MDULO 1
AULA
Tamanho
populacional
Freqncia inicial
do alelo
Valores
adaptativos
Nmero de
geraes
Figura 17.2: Condies iniciais de nosso experimento.
Ento, vamos l! Clique no boto View para ver o resultado de nossa

simulao. Voc deve ter visto uma curva irregular, que aumenta a partir da
freqncia de 0,10, at por volta de 0,95. Para poder ver melhor a escala,
clique no boto Options, logo acima do grfico, e clique em Courser grid
(Reticulao Aberta). Aparecer uma reticulao sobre o grfico, o que ajuda a
ver melhor o valor das freqncias (Figura 17.3). Repare que, provavelmente,
a simulao continuou pelas 200 geraes que voc havia determinado (como
voc pode verificar, olhando o ltimo nmero no eixo dos X). Se isso no
aconteceu, significa que o alelo A se extinguiu ou, mais provavelmente, que
ele se fixou (nesse caso, a simulao pra e voc pode ver, no eixo dos X,
que ela no continuou at a gerao 200). No caso de nosso exemplo, a
fixao aconteceu antes das 200 geraes (Figura 17.3).
Deriva e Seleo
Geraes
Freqncias allicas
Figura 17.3: Um dos resultados possveis de nossa simulao, j com a reticulao
ativada. Repare que, neste caso, o alelo A se fixou por volta da gerao 190.
Execute a simulao vrias vezes (clicando sobre o boto View na janela do

modelo). Observe o comportamento da curva a cada vez. Veja que, s vezes,
existe fixao do alelo A, e em outras vezes, ele fica prximo de 1,0, mas
no se fixa. Voc se lembra das simulaes da aula sobre seleo natural em
sistemas com um loco e com o alelo recessivo (a) tendo valor adaptativo
menor? O que acontecia? O alelo a se fixava em algum momento?
C E D E R J 125
Em sistemas deterministas, como o que usamos nos exerccios

de seleo natural, o alelo recessivo deletrio (ou seja, aquele com
valor adaptativo menor) nunca se fixa. Isso acontece porque, quando
a freqncia do alelo fica muito baixa, os homozigotos aa ficam raros
demais, de modo que a seleo natural no tem como elimin-los. Nesse
ponto, o alelo a permanece na populao apenas nos heterozigotos, onde
fica escondido pelo alelo dominante que, dessa forma, nunca se fixa. Para
relembrar, vamos abrir o mdulo de seleo natural. No feche o grfico
que voc fez agora; apenas clique sobre o boto Model e sobre o menu
Natural Selection. Agora vamos repetir o primeiro exerccio da Aula 15:
escolha o segundo item da lista, Selection on a Diallelic Autosomal Locus
(seleo sobre um loco autossmico com dois alelos). Escolha os mesmos
parmetros que usamos neste nosso primeiro exerccio (WAA = 1; WAa =
1; Waa = 0,90; Initial frequency = 0,10, grfico p vs t). Os dados de seu
modelo devem estar conforme a Figura 17.4. Execute o modelo (clique
sobre View). Clique em Options e escolha uma reticulao aberta. Voc
deve ter, ento, uma figura conforme o grfico da Figura 17.4.
Figura 17.4: Os mesmos

dados da Figura 17.3,
usando agora um modelo
determinista. Repare que
a freqncia de A nunca
chega a 1,0, ou seja, o
alelo a nunca se fixa.
126 C E D E R J
Freqncia
allica
Geraes
17 MDULO 1
AULA
Compare a linha do grfico da Figura 17.4 com aquela da Figura

17.3 (que ainda deve estar na sua tela). A primeira coisa que voc nota
que, enquanto a linha no grfico da Figura 17.4 lisinha, a da Figura
17.3 irregular. Por que isso acontece?
Porque, no caso da Figura 17.4, temos um modelo determinista,

enquanto na Figura 17.3 o modelo era estocstico. Repare que, no modelo
determinista, no precisamos dizer qual era o tamanho populacional.
Nesse modelo, o tamanho populacional considerado infinito.
ATIVIDADE 2
Voc j viu que a deriva gnica pode afetar a evoluo das freqncias
gnicas, mesmo quando um alelo favorecido. Mas quais devem ser
os pesos relativos da deriva e da seleo nesse processo? Nos prximos
exerccios vamos tentar responder a essa questo.
Vamos usar as mesmas condies iniciais da Atividade 1 (200 geraes,
valores adaptativos de AA e Aa = 1), exceto a freqncia inicial de A (p
= 0,20). O que vamos variar em nosso experimento ser o tamanho
populacional N, que provocar os efeitos de deriva, e o valor adaptativo
do homozigoto aa, que provocar os efeitos da seleo natural.
Comecemos, ento, vendo o efeito da deriva sobre um alelo que tem uma
pequena vantagem seletiva (5% de desvantagem aa em relao a AA e Aa,
ou seja, Waa = 0,95). O primeiro tamanho amostral que vamos tentar ser
um bem pequeno, em que a deriva gnica ter um peso enorme. Vamos
comear com N = 10 (Figura 17.5).
Figura 17.5: Condies iniciais do experimento com deriva radical e

seleo fraquinha.
C E D E R J 127
Execute esse modelo (usando a tecla View) dez vezes e coloque, na primeira
linha da Tabela 1, o nmero de geraes que levou para que a simulao
parasse. Como nas simulaes da Aula 12, use um sinal de menos (-) para
extines de A. Para ver o valor correto da gerao em que a simulao
parou, clique com o boto esquerdo do mouse em um ponto prximo do
final da linha vermelha de progresso da freqncia do alelo. Isso faz um
zoom no local clicado, e o valor da gerao em que houve a fixao ou
extino pode ser facilmente visto (no se esquea: esse valor deve ser um
nmero inteiro). Nos casos em que no houver fixao, escreva 200 (nos
casos em que a freqncia de A (p) estava superior a 0,50 na 200 gerao),
e menos duzentos (-200) (quando p estava inferior a 0,50). Agora que voc
preencheu a primeira linha com os valores de fixao, repita a simulao,
desta vez com um tamanho populacional de 20. Anote os 10 resultados
das simulaes na Tabela 17.1. Repita mais duas sries de 10 simulaes,
uma com N = 50 e outra com N = 100.
Tabela 17.1: Comportamento das fixaes em cada tamanho populacional, com Waa = 0,95
10
10
20
50
100
O que voc observou nessa simulao? Como o alelo a levemente desvantajoso
em homozigose, o esperado seria que o alelo A se fixasse. No entanto, em
algumas vezes o alelo A, em vez de se fixar, se extinguiu. Por qu?
O alelo a, mesmo sendo levemente desvantajoso, algumas vezes se fixou porque

o efeito da deriva gnica foi maior. Esse efeito deve ter sido mais evidente nos
tamanhos populacionais menores, em que a deriva atua mais fortemente.
128 C E D E R J
17 MDULO 1
Vamos agora repetir a Atividade 2, desta vez aumentando a desvantagem

adaptativa do alelo a. Mude o campo do valor adaptativo de aa para 0,90
(Waa = 0,90 no modelo). Recomece com um tamanho populacional de 10
indivduos (N = 10) e anote, 10 vezes, o nmero de geraes at fixao,
conforme a Atividade 2. Nos casos sem fixao aps 200 geraes, use a
mesma regra da Atividade 2: 200, quando p for maior que 0,50, e -200 quando
p for inferior a 0,50. Use esses dados para preencher a Tabela 17.2.
Agora repita a simulao 10 vezes para cada valor de tamanho populacional,
conforme feito no preenchimento da Tabela 17.1.
Tabela 17.2: Comportamento das fixaes em cada tamanho populacional,
com Waa = 0,90
10
10
20
50
100
ATIVIDADE 4
aa
= 0,85. Faa a simulao 10 vezes para cada tamanho

Tabela 17.3.
Comportamento das fixaes em cada tamanho populacioWaa = 0,85
10
10
20
50
100
C E D E R J 129
AULA
ATIVIDADE 3
ATIVIDADE 5
Estamos acabando! Repita a simulao pela ltima vez, com uma seleo
natural bem forte contra o gentipo aa (Waa = 0,80). Lembre-se de que um
valor adaptativo de 0,80 significa que 20% de todos os organismos nascidos
com aquele gentipo no deixam filhotes, ou seja, h uma presso seletiva
bem forte! Faa a simulao 10 vezes para cada tamanho populacional e
coloque os resultados na Tabela 17.4.
Tabela 17.4: Comportamento das fixaes em cada tamanho
populacional, com Waa = 0,80
10
10
20
50
100
ATIVIDADE 6
Somando tudo
Agora, vamos tabular o resultado de todas as simulaes em uma nica
tabela, para facilitar nossa compreenso dos efeitos relativos da deriva e da
seleo. Preencha a Tabela 17.5 com os dados de extino do alelo vantajoso
(A) das outras tabelas. Coloque um asterisco para cada vez que o alelo A se
extinguiu (ou seja, o nmero de vezes que p = 0 na simulao, registrado
nas tabelas como nmeros negativos) em cada par de condies de N e Waa.
Voc se lembra de que o coeficiente de seleo (s) calculado como s = 1-W?
Assim, quando W = 0,95, temos s = 0,05, ou 5% de seleo. Na Tabela 17.5,
ns usamos os valores de s (como percentagens de sobrevivncia) em vez dos
valores adaptativos. Isso foi feito para que possamos ver a proporcionalidade
das variaes entre tamanho populacional e fora da seleo natural.
Tabela 17.5: Efeitos da deriva gnica e da seleo no nmero de fixaes de
um alelo desvantajoso. Coloque, a partir dos dados das Tabelas 17.1 a 17.4, um
asterisco para cada extino de A. (Lembre-se: como s temos dois alelos, quando
A se extingue porque a se fixou.)
N
10
20
50
100
130 C E D E R J
Saa = 5%
Saa = 10%
Saa = 15%
Saa = 20%
Voc deve ter observado, na Tabela 17.5, que o nmero de extines do
17 MDULO 1
alelo vantajoso foi maior quando tanto o tamanho populacional como o
AULA
coeficiente de seleo contra o alelo desvantajoso eram pequenos (no

nosso caso, quando Saa = 5% e N = 10). O que teve maior efeito sobre o
nmero de extines do alelo vantajoso: dobrar o tamanho populacional
(de N = 10 para N = 20) ou dobrar o coeficiente de seleo (de s = 5%
para s = 10%)? O que voc pode concluir desse resultado em relao aos
efeitos relativos dessas duas foras na evoluo dos alelos?
Como os resultados esto sendo afetados pelo acaso, pode ser at que
o que voc observou tenha sido diferente do que vamos dizer aqui.
Compare seus resultados com os de seus colegas para ter uma amostra
maior de simulaes, diminuindo o efeito geral do acaso. Contudo, o que
voc provavelmente observou foi que o nmero de asteriscos foi maior
na primeira linha (N = 10, com vrias foras seletivas) do que na primeira
coluna (S = 5%, com vrios tamanhos populacionais). Portanto, o tamanho
populacional teve um efeito maior sobre o destino evolutivo dos alelos do
que a intensidade da seleo natural.
Vamos ver agora os efeitos relativos da deriva gnica e seleo natural sobre
o nmero de geraes at a fixao dos alelos. Use os dados das Tabelas
17.1 a 17.4 para preencher a Tabela 17.6.
Coloque em cada clula, com o auxlio de uma calculadora, a mdia dos
10 valores absolutos do nmero de geraes at a fixao.
Tabela 17.6: Efeitos da deriva gnica e da seleo no nmero de geraes mdios at fixao dos alelos A ou a
Saa = 5%
Saa = 10%
Saa = 15%
Saa = 20%
10
20
50
100
C E D E R J 131
Vamos ver, graficamente, a relao entre as variveis estudadas. Coloque,

na Figura 17.6, um ponto para cada nmero mdio de geraes, para cada
um dos valores seletivos quando N = 10. Ligue os pontos com segmentos
de retas. Repita o mesmo com os dados quando N = 20. Ligue os pontos
com uma nova linha. Agora, repita o mesmo com N = 50 e, depois, com N =
100. Voc agora ter quatro linhas no seu grfico, uma para cada tamanho
populacional. Cada linha representa o efeito da intensidade da seleo no
tempo (nmero de geraes) que a populao levou at a fixao.
200
180
160
Geraes
140
120
100
80
60
40
20
0
0%
5%
10%
Coeficiente de seleo
15%
20%
Figura 17.6: Relao entre coeficiente de seleo e nmero de geraes mdio

at a fixao de alelos. Faa uma linha para cada tamanho populacional, escrevendo, ao lado de cada linha, o valor de N correspondente.
O que voc pode concluir a partir dessa figura? Qual o efeito mais importante:
o coeficiente de seleo (no grfico, representado pela inclinao das curvas)
ou a deriva gnica (no grfico, representado pela distncia entre as linhas)?
Mais uma vez, no podemos precisar que resultado voc deve

ter tido na sua simulao, pois o acaso pode produzir resultados muito
estranhos! Mas o mais provvel que voc tenha visto que a distncia
entre as linhas maior do que a inclinao das mesmas. Em outras
palavras, mais uma vez fica evidente o enorme efeito da deriva gnica
em populaes de pequeno tamanho.
132 C E D E R J
17 MDULO 1
AULA
CONCLUINDO
O resultado dessas simulaes indica que, em populaes
pequenas, a deriva gnica se torna to forte que a seleo natural acaba
tendo uma importncia relativa menor, o que pode resultar na fixao
de alelos, mesmo quando eles so deletrios (prejudiciais) populao.
Em geral, o tamanho efetivo das populaes naturais muito grande,
de modo que a fora evolutiva predominante, nos casos de alelos com
diferenas seletivas, acaba sendo mesmo a seleo natural. No entanto,
como voc ver na aula sobre gentica da conservao (Aula 28 de nosso
curso), um dos problemas que espcies ameaadas de extino enfrentam
a fixao de alelos deletrios.
A mensagem desta aula, ento, que a evoluo dos alelos
vai depender da relao de foras entre seleo e deriva gnica. Na
prxima aula, voc ver a importncia da seleo natural na evoluo
das populaes, e como essa importncia foi, s vezes, exagerada pelos
cientistas. Na Aula 19, voc ver uma outra fonte importante de variao
nas populaes naturais: o endocruzamento. As imagens que esperamos
que se formem para voc so a da grande complexidade dos processos
evolutivos e o de como esses processos obedecem a leis relativamente
simples, que podem ser modeladas, mesmo em computadores pequenos.
No final, a complexidade da vida deve-se no tanto complexidade de
cada fator, mas sim interao de um nmero enorme de fatores, entre
os quais o acaso.
RESUMO
Efeitos deterministas (como a seleo natural) e estocsticos (como a deriva gnica)

interagem. Em populaes pequenas, a deriva gnica predomina, determinando o
destino evolutivo dos alelos. Em populaes maiores, para sistemas selecionados,
a seleo natural predomina. A maior parte dos genes nos seres vivos no
selecionada; esses genes, conforme voc viu na aula anterior, so seletivamente
neutros. Mas, para os sistemas selecionados, a seleo natural ser o efeito
predominante, exceto em populaes muito pequenas, nas quais predominar
a deriva gnica.
C E D E R J 133
ATIVIDADE FINAL
D uma nova olhada na Figura 17.6, com as linhas que voc desenhou. Voc
provavelmente vai reparar que o efeito da seleo natural (representada pela
inclinao das curvas) no muito visvel na linha para N = 10, mas bastante clara
na linha com N = 100, que deve apresentar uma inclinao acentuada, mostrando
uma relao inversa entre nmero de geraes at a fixao e coeficiente de
seleo. Por que o efeito da seleo mais claro com N = 100?
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
O efeito esperado da seleo natural contra o alelo a fazer com que a
freqncia do alelo A aumente. Dessa forma, o esperado que a taxa
de aumento da freqncia do alelo A deva estar diretamente relacionada
com a fora seletiva contra o alelo a. No entanto, quando os tamanhos
populacionais so pequenos, o efeito da seleo no to visvel, pois
as oscilaes das freqncias dos alelos acabam sendo grandes demais.
Quando o tamanho populacional maior, no entanto, os efeitos da seleo
tornam-se mais visveis, e a curva do nmero de geraes at a fixao
passa a comportar-se da maneira esperada, respondendo s diferenas
nas taxas de seleo.
AUTO-AVALIAO
Esta aula, como todas as de simulao, trabalhosa. No entanto, essas aulas so
importantes para voc ver como as foras evolutivas agem nas populaes. Voc
s vai realmente aproveit-la se tiver feito a simulao passo a passo. Esta no
uma aula para ler; uma aula para fazer. Assim, sua visita ao plo fundamental!
Execute a simulao, converse com colegas e pea ajuda ao tutor. No deixe de
preencher as tabelas e a Figura 17.6. Sua recompensa ser uma compreenso
slida sobre os processos evolutivos.
134 C E D E R J
18
AULA
Adaptao e adaptacionismo
Meta da aula
objetivos
Definir adaptao, descrever e analisar o

programa adaptacionista.
Esperamos que, aps o estudo do contedo desta aula, voc seja capaz de:
Definir adaptao.
Conhecer o programa adaptacionista.
Pr-requisito
O fio da meada desta aula est nas anteriores sobre
seleo natural (Aulas 13 e 14); portanto, importante
que voc as reveja, para acompanhar mais facilmente
os conceitos e argumentos que sero discutidos aqui.
Evoluo | Adaptao e adaptacionismo
INTRODUO
A palavra adaptao pode possuir muitas conotaes diferentes, tanto no senso

comum quanto em Cincia. Por exemplo, diz-se que pessoas esto bem adaptadas
a algum local ou situao quando elas esto confortveis ou desenvolvem laos
sociais. Nesse caso, adaptao quase um sinnimo de bem-estar, satisfao
ou, mesmo, felicidade. Em disciplinas como Fisiologia, por exemplo, a palavra
pode ser usada como sinnimo de ajustamento fenotpico de um organismo
individual ao seu ambiente, ou seja, um processo que seria mais bem definido
como aclimatao fisiolgica.
Mais ainda, a percepo de que os organismos parecem estar adequados
(adaptados) aos seus ambientes antiga. Podemos citar, pelo menos, duas outras
escolas de pensamento que trabalharam com a interpretao deste fenmeno: o
Lamarckismo e a Teologia Natural. J nos detivemos sobre o Lamarckismo quando
estudamos o Histrico do Estudo da Evoluo (Aula 3). A Teologia Natural, por
outro lado, era um conjunto de idias, muito popular entre os sculos XVIII e
XIX, que tentava explicar os fenmenos naturais como obras de um criador e,
ao mesmo tempo, demonstrar a existncia de um criador pela observao da
Natureza. O argumento principal era que os fenmenos naturais, entre eles as
adaptaes, s poderiam ser entendidos como produto de uma inteno, como
realizao de um projeto, resultado de um desenho. Isso o que chamamos viso
teleolgica, que era a perspectiva da Teologia Natural.
Em todos esses casos descritos, a adaptao muito diferente daquilo que
entendemos, hoje, desse fenmeno. Nesta aula, estaremos estudando a
adaptao de um ponto de vista darwinista, que a perspectiva da moderna
teoria evolutiva.
ADAPTAO, ADAPTAO E ADAPTAO

Mesmo na Teoria Sinttica da Evoluo, o conceito de adaptao
no tem apenas uma definio, mas trs. Podemos defini-la como:
a) Um trao, um carter. Algo possudo por um organismo ou
uma populao. Uma caracterstica que, devido ao aumento que confere
ao valor adaptativo, foi moldada pela seleo natural agindo sobre a
variao gnica.
b) O processo pelo qual, pela ao da seleo natural, uma
populao sofre mudanas na sua composio gnica ao longo do
tempo. Bem entendido que tais mudanas dizem respeito a alteraes
nas propores das variantes genticas preexistentes, e no a induo
de mudanas no material gentico.
136 C E D E R J
18 MDULO 1
AULA
c) O estado de ser que descreve um organismo ou uma populao,

isto , o estado de ser adaptado ou de encontrar-se em um determinado nvel
de adaptao.
Em todos esses casos, contudo, podemos perceber que duas coisas so
fundamentais para esse conceito. Primeiro, no possvel falar em adaptao
sem falar em seleo natural. A seleo natural a fora que molda o carter,
movimenta o processo ou determina o estado de ser da populao. Segundo,
a variao gnica o material com o qual o carter produzido, est em
movimento no processo ou define o estado da populao ou do organismo.
Dessa forma, embora com trs definies, no interior da teoria evolutiva, o
termo adaptao ganha a preciso de um conceito.
importante dizer, ainda, que esta preciso conceitual no seria possvel
sem a grande conquista da revoluo darwiniana: a perspectiva materialista
da variao (ver Aula 3: Histrico do Estudo da Evoluo). Na Figura 18.1,
esto representadas as trs definies do conceito de adaptao.
Figura 18.1: Esquema representando as trs definies do conceito de adaptao:

(a) numa perspectiva estrutural, como algo que o organismo ou a populao apresenta; (b) a incluso do tempo confere ao carter uma histria; o conceito se refere
agora, ento, a um processo; (c) um qualitativo, um estado de ser de um organismo
ou populao em dada circunstncia de tempo e espao.
Analisando a Figura 18.1, deve ter ficado mais claro para voc o
que estamos falando: adaptao diz respeito, sempre, a seleo natural e
a variao gnica. Isso tem conseqncias muito importantes para a nossa
compreenso desse fenmeno. Por exemplo, observando um carter que
utilizado para uma funo especfica por um determinado organismo,
possvel imaginar solues mais adequadas. Contudo, as adaptaes (na
definio a) so produto da histria evolutiva das espcies e, como
C E D E R J 137
tal, so limitadas pela variao gnica presente nas populaes. A

seleo natural no inventa ou determina a variao necessria para
dada circunstncia, ela simplesmente aproveita o material disponvel.
Dessa forma, a noo de que a adaptao a manifestao de uma
inteno, a realizao de um desenho consciente, no se sustenta.
por isso que alguns evolucionistas, de brincadeira, se referem seleo
natural como uma fora quebra-galho, em contraposio noo
de desenho da antiga Teologia Natural. Na Aula 2 (Evidncias da
Evoluo), ns j discutimos sobre esse assunto. Lembra da quarta
evidncia da evoluo? Ela dizia respeito s restries com as quais o
processo evolutivo opera.
Alm dos limites determinados pela variao gnica disponvel,
existem tambm limites histricos. A adaptao (na definio b)
um processo histrico e, como tal, tem o seu destino determinado
pela seqncia dos eventos anteriores. Assim, possvel, estando neste
momento, reconstruir o passado de uma dada linhagem, mas muito
difcil, se no impossvel, determinar seu futuro. Lembra da nossa Aula
13 (Seleo Natural 1)? Ali, discutindo as superfcies adaptativas de
Wright, vimos que a seleo natural pode levar as populaes a picos
adaptativos muito baixos. Isto se deve ao fato de que, por uma questo
histrica, a populao se encontrava mais prxima de um pico adaptativo
baixo, e, por seleo natural, as populaes so sempre conduzidas aos
picos adaptativos mais prximos.
Note, ainda, que a seleo natural, medida que retira os
gentipos menos adaptados da populao, proporciona um aumento
do seu valor adaptativo mdio em direo ao valor mximo, que 1
(Aula 13: Seleo Natural 1). Embora o valor adaptativo mdio seja uma
descrio do valor mdio relativo do valor adaptativo dos indivduos na
populao, isso no representa o estado de ser adaptado da populao. O
estado de ser adaptado de uma populao muito difcil de ser verificado
e, geralmente, envolve medidas de abundncia, taxa de crescimento e
permanncia de longo prazo das populaes.
Antes de continuarmos, resolva a atividade a seguir.
138 C E D E R J
18 MDULO 1
Marque um X para aquilo que melhor caracteriza adaptao em cada um

dos contextos dados.
Escola Clssica
Senso comum
( ) Aclimatao
( ) Desenho, projeto, inteno
( ) Seleo dos variantes preexistentes
( ) Capacidade de o indivduo se adequar a
diferentes situaes
( ) Tendncia interna de o indivduo
acompanhar as mudanas do meio
Fisiologia
( ) Aclimatao
diferentes situaes
Lamarckismo
( ) Aclimatao
diferentes situaes
Teologia Natural
( ) Aclimatao
diferentes situaes
Teoria Sinttica da
Evoluo
( ) Aclimatao
diferentes situaes
C E D E R J 139
AULA
ATIVIDADE 1
RESPOSTA
Escola Clssica
Senso comum
) Aclimatao
) Desenho, projeto, inteno
) Seleo dos variantes preexistentes
(X) Capacidade de o indivduo se adequar a diferentes

situaes
(
) Tendncia interna de o indivduo acompanhar as
mudanas do meio
(X) Aclimatao
Fisiologia
) Capacidade de o indivduo se adequar a diferentes
situaes
(
mudanas do meio
Lamarckismo
) Aclimatao
situaes
(X) Tendncia interna de o indivduo acompanhar as
mudanas do meio
(
) Aclimatao
(X) Desenho, projeto, inteno

Teologia Natural
situaes
(
mudanas do meio
Teoria Sinttica da
Evoluo
) Aclimatao
(X) Seleo dos variantes preexistentes

(
situaes
(
mudanas do meio
COMENTRIO
Esta foi uma atividade simples; estvamos apenas garantindo que voc no tinha
dormido... mas se encontrou algum problema para resolv-la, acorde!
140 C E D E R J
18 MDULO 1
AULA
Uma vez alerta, pense bem: se falar em adaptao falar em seleo

natural e variao gnica, ento, nessa histria, o ambiente , tambm,
um dado muito importante, no verdade?! Vamos nos debruar um
pouco sobre esta questo.
EXISTEM MAIS VARIVEIS ENTRE O CU E A TERRA...

Quando falamos em ambiente, o que nos vem cabea,
imediatamente, a noo de ambiente ecolgico externo (ver a disciplina
Elementos de Ecologia e Conservao). O ambiente ecolgico composto
tanto de fatores abiticos quanto biticos. Esto includos entre os fatores
abiticos o clima, a salinidade, a temperatura, a presso, o tipo de solo, a
disponibilidade de gua e muitas outras caractersticas fsicas e qumicas
que determinam os limites de sobrevivncia e bem-estar dos organismos.
Os fatores biticos incluem as relaes entre diferentes espcies (presa/
predador, competio, mutualismo, parasitismo, agentes patognicos
etc.) e entre indivduos dentro da mesma espcie (densidade, proporo
sexual etc.) que, do mesmo modo, influem na chance de os indivduos
sobreviverem e se reproduzirem.
Existem outros fatores, contudo, que no so aqueles
relacionados ao ambiente ecolgico externo. Por exemplo, as relaes
internas entre os caminhos bioqumicos e do desenvolvimento, as
relaes internas entre os rgos etc. Todos esses fatores influenciam
o modo como caractersticas novas se expressaro no organismo,
uma vez que importante que a parte (nova) se integre de maneira
harmnica com o todo preexistente. Essa relao entre as partes e
o todo nos permite afirmar, sem exagero, que para um determinado
gene todos os outros genes funcionam como ambiente. Vejamos um
exemplo com uma espcie de Drosophila.
A viabilidade de alguns mutantes de Drosophila funebris depende
tanto do ambiente ecolgico externo quanto do ambiente gentico. A
viabilidade dos mutantes do tipo eversae inferior do tipo selvagem
em temperatura baixa (15oC) e alta (30oC), mas, em uma temperatura
intermediria (25oC), a sobrevivncia desses indivduos superior.
Quando tomados vrios mutantes (SINGED, eversae, abnormes e MINIATURE),
a viabilidade dos indivduos varia em funo da combinao estabelecida.
Por exemplo, o mutante singed, quando tomado isoladamente, tem a
SINGED E MINIATURE
O mutante singed
apresenta cerdas
curtas e/ou
encaracoladas.
Miniature apresenta
asas muito
pequenas e cutcula
escura.
mesma viabilidade que a sua combinao com abnormes; entretanto,
C E D E R J 141
singed combinado com eversae tem viabilidade maior, enquanto

combinado com miniature tem viabilidade menor.
Como voc pode perceber, o destino de uma variante gentica
depende da sua relao com o ambiente. Mas aquilo que estamos chamando
ambiente envolve um nmero de variveis muito maior do que apenas
o ambiente ecolgico externo dos organismos. A formao de
combinaes genticas novas, a partir de velhos genes, uma fonte
importante de variao gentica nas populaes. E, mais uma vez,
importante lembrar: a variao gnica o material da evoluo!
Se voc acrescentar a isso a seleo natural, estar no caminho
(definio b na Figura 18.1) da adaptao (definio a na
mesma figura).
QUANDO DOIS E DOIS SO CINCO

Quando falamos em adaptao, estamos acostumados a pensar
numa dicotomia entre seres vivos e ambiente. No entanto, chegada a hora
de pensar um pouco mais do que estamos acostumados quando o assunto
esse. Para comeo de conversa, como j acabamos de ver, o nmero de
fatores que compem o ambiente est para alm do mundo ecolgico
externo. Mais que isso, preciso perceber que o ambiente em que vive um
organismo no completamente independente dele. Isto porque o ambiente
mais do que apenas o mundo fsico externo aos seres vivos. Fotoperodo,
mars, estaes do ano so fenmenos naturais independentes dos seres
vivos, constituem o mundo fsico, mas no o ambiente.
As caractersticas que constituem o ambiente variam de espcie
para espcie, uma vez que o ambiente de uma espcie depende muito da
sua histria evolutiva passada. Por exemplo, para uma ave que constri
os seus ninhos com palha, as gramneas constituem parte do seu ambiente;
as pedras, por outro lado, no integram o ambiente dessa ave. Para
um besouro predador, a composio qumica das plantas , em grande
parte, irrelevante; para um besouro herbvoro, no entanto, isso pode ser
crucial. Como voc j deve estar entendendo, na definio daquilo que
chamamos ambiente o organismo muito importante.
Outro aspecto interessante dessa questo que os organismos no
s determinam os aspectos do mundo fsico externo que so relevantes
para eles como tambm, num certo sentido, constroem um mundo a sua
volta. Pense num formigueiro; esse ambiente no igual quele no qual
142 C E D E R J
18 MDULO 1
as formigas vivemos. nesse sentido que estamos falando: as formigas

vivem num ambiente fsico completamente modificado pela sua atividade
de viver! Assim, no um absurdo afirmar que os seres vivos constroem
o seu prprio ambiente. Pense, ainda, nas minhocas... Percebeu do que
estamos falando?
Os seres vivos, alm de determinarem o que relevante para eles
e criarem em torno de si um conjunto de relaes fsicas especiais entre
esses elementos, tambm promovem, constantemente, alteraes do seu
ambiente. Um exemplo dramtico desse poder de modificar o ambiente
voc estudou na sua primeira aula de Evoluo (Aula 1: Introduo. A
dialtica da Evoluo. Algumas perguntas): o aparecimento das bactrias
fotossintetizantes e seu efeito devastador sobre o ambiente que levou
extino em massa das bactrias anaerbicas!
Quando o assunto adaptao, importante que se saiba que espcies
e ambiente alteram um ao outro de maneira recproca. um equvoco
pensar nos organismos e no ambiente como uma dicotomia absoluta.
Organismos e ambiente tm ao ativa numa relao dialtica.
NEM TUDO QUE RELUZ OURO
Geralmente, uma adaptao fortemente marcada pela correspondncia

entre a forma de uma estrutura e a sua funo; contudo, algumas vezes
esta correspondncia uma iluso do observador. Comeamos a falar
dessa dificuldade no final da Aula 14 (Seleo Natural 2); vamos agora
discuti-la um pouco melhor.
Entre as dcadas de 1930 e 1970, espalhou-se entre os
evolucionistas o ponto de vista de que virtualmente todas as caractersticas
dos organismos (morfolgicas, fisiolgicas, etolgicas etc.) teriam sido
moldadas pela seleo natural, representando, ento, adaptaes dos
organismos ou das populaes. Esse entusiasmo foi gerado, em parte,
pelo sucesso que alguns programas de pesquisa (ver Aula 4: A nova
sntese evolutiva) foram capazes de obter no estudo de caracteres que,
em princpio, pareciam irrelevantes do ponto de vista adaptativo. Assim
CROMOSSMICAS EM ESPCIES DE
DO CARACOL
INVERSES
DROSOPHILA e dos PADRES DE CORES DA CONCHA
CEPAEA, estudados por Cain e Sheppard.
Diferentes inverses
cromossmicas
carregam alelos
diferentes em alguns
dos locos que possuem.
Dobzhansky foi capaz
de demonstrar que
algumas inverses
apresentavam
variao nas suas
freqncias, em funo
da localidade ou de
algumas flutuaes das
condies ambientais
como, por exemplo,
diferenas de latitude
e estaes do ano,
respectivamente.
Essa variao nas
freqncias das
inverses indicava
diferenas nos valores
adaptativos de algumas
inverses, o que foi
demonstrado, logo
depois, em laboratrio.
PADRES DE CORES
Muitas vezes, difcil determinar se um carter adaptativo ou no.
foi o caso do estudo desenvolvido por Dobzhansky, sobre
INVERSES
CROMOSSMICAS EM
DROSOPHILA
EM CONCHA DE
CEPAEA
Cepaea apresenta um
diversificado padro
de cores de concha
que oscila do amarelo
ao marrom ou rosa
escuro. Alm disso,
as conchas podem
apresentar at cinco
listras escuras. Dessa
forma, os caracis
so extremamente
variveis nos seus
padres de cores. Cain
e Sheppard foram
capazes de demonstrar
que a taxa de predao
dos diferentes
padres de cores
desses gastrpodes
por pssaros
estava diretamente
correlacionada com
o ambiente que
eles habitavam.
Organismos
listrados sofriam
maior predao em
reas descampadas,
enquanto os lisos, em
reas arbustivas.
C E D E R J 143
AULA
ns, seres humanos, e praticamente todos os outros seres vivos que no
Em 1979, Gould e Lewontin publicaram um artigo no qual

aplicaram o termo programa adaptacionista pesquisa que baseada
na f no poder da seleo natural como agente otimizador. Nesse
programa de pesquisa, os organismos so encarados como conjuntos
de caractersticas mais ou menos independentes, e no como todos
integrados e interdependentes. Dessa forma, isolando o organismo em
partes, possvel construir um cenrio que poderia explicar a evoluo
adaptativa de cada uma das partes isoladamente. Assim, o programa
adaptacionista produzia um sem-nmero de cenrios para um semnmero de caractersticas, de modo que era possvel explicar quase tudo.
Lewontin e Gould tambm se referiam ao programa adaptacionista como
telling stories (contando histrias).
A observao cuidadosa nos indica, no entanto, que os organismos
vivos no so projetados de modo timo, que muitas caractersticas,
simplesmente, no so adaptativas e que as diferenas entre as espcies
tm origem em razes outras que no a seleo natural. Vamos ver
algumas explicaes alternativas:
1) Como j estudamos na Aula 16, existem evidncias cada vez
mais fortes de que a deriva gnica tem um papel relevante na evoluo.
possvel que, do mesmo modo que na evoluo molecular, a deriva possa
ter tido um papel importante na evoluo de caracteres morfolgicos e
comportamentais, principalmente em populaes pequenas, nas quais a
seleo natural teria de ser muito forte para suplantar a fora de deriva.
2) Caractersticas vestigiais ou inteis, como a presena de olhos
em animais caverncolas, , algumas vezes, explicada por complicados
cenrios de seleo natural. Contudo, hipteses que consideram que
mutaes que afetam os rgos visuais desses animais so neutras uma vez
que estes vivem em ambientes sombrios, so mais parcimoniosas. Ou seja,
possvel explicar a presena de olhos inteis em animais caverncolas
por ausncia de seleo natural, e no pela sua ao.
3) Algumas caractersticas podem representar anacronismos, pois
evoluram em situaes que no existem mais na atualidade. Por exemplo,
muitas rvores tropicais apresentam frutos que so adaptados para o
transporte por grandes mamferos, que foram extintos dessas regies.
4) Uma caracterstica pode estar correlacionada geneticamente
com outra que est sob seleo. Um exemplo clssico disso so os
casos de pleiotropia (ver Gentica Bsica). Uma manifestao comum
144 C E D E R J
apresentava membros anteriores diminutos (ver Aula 27: Dinossauros, na

disciplina Diversidade dos Seres Vivos) no porque o tamanho pequeno
dos membros dianteiros fosse uma caracterstica adaptativa, mas,
provavelmente, devido a uma correlao negativa de desenvolvimento
entre o tamanho do corpo e os membros dianteiros. Esse tipo de
correlao alomtrica comum entre os dinossauros terpodes.
5) Uma das verses mais radicais do programa adaptacionista
a Sociobiologia. Este campo de pesquisa est interessado no estudo
dos comportamentos como produto da evoluo adaptativa. Porm,
muitas caractersticas podem ter origem na ao direta do ambiente
O termo alometria
foi cunhado em 1936
e designa a relao
entre as mudanas na
forma e no tamanho
total do organismo.
Assim, modernamente,
alometria designa
as mudanas nas
dimenses relativas de
partes do corpo de um
organismo que esto
correlacionadas s
mudanas no tamanho
total.
ou do aprendizado. Isto particularmente importante quando se est

trabalhando com organismos para os quais o aprendizado tem um papel
importante, especialmente os seres humanos.
6) A caracterstica observada pode ser, apenas, uma conseqncia
das leis da Fsica e da Qumica. No final da nossa Aula 14, falamos do
comportamento dos peixes-voadores. Segundo uma viso adaptacionista,
o comportamento desses peixes, de voltarem para a gua depois do vo,
seria adaptativo, uma vez que eles no sobreviveriam no ar. Contudo,
como esses peixes apenas planam, o retorno gua se deve ao efeito da
gravidade, e nada mais.
Como voc deve ter percebido, quando a questo adaptao,
nem tudo que reluz ouro.
CONCLUSO
A adaptao dos organismos a seus ambientes uma das
conseqncias mais importantes do processo evolutivo. De maneira
geral, a adaptao uma caracterstica ou o processo que habilita os
organismos a sobreviverem e se reproduzirem, ou que aumenta a chance
de isso ocorrer. Muito da Biologia, seja Zoologia, Botnica, Bioqumica,
Fisiologia ou Ecologia, se dedica ao estudo das adaptaes. Nesta aula
discutimos a complexidade do conceito de adaptao, bem como a fora
e a fraqueza das explicaes de cunho adaptativo.
C E D E R J 145
18 MDULO 1
ALOMETRIA
AULA
da pleiotropia o crescimento ALOMTRICO. Assim, o Tyrannosaurus rex
RESUMO
A despeito das muitas conotaes que a palavra adaptao possa ter (bem-estar,
aclimatao, desenho etc.), a sua definio, na moderna teoria evolutiva, est
sempre ligada seleo natural e variao gnica. Mesmo assim, so possveis
trs sentidos para ela: carter, processo ou estado de ser de um organismo ou
populao. Intimamente ligado ao estudo das adaptaes est o problema da
definio de ambiente que, como vimos, no estudo da evoluo significa mais
do que, simplesmente, o ambiente, ecolgico externo. Existem outros fatores
importantes, tais como as relaes internas entre os caminhos bioqumicos e do
desenvolvimento, as relaes internas entre os rgos etc. Essa relao, entre as
partes e o todo, nos permite afirmar que, para um determinado carter, todos
os outros funcionam como ambiente. Alm disso, os organismos determinam os
aspectos do mundo fsico externo que compem o seu ambiente, estabelecem
relaes entre aqueles aspectos que so relevantes para eles como, tambm, num
certo sentido, constroem um mundo sua volta. Embora o estudo das adaptaes
seja reconhecido como muito importante para entender a evoluo, alguns
exageros foram cometidos nesse sentido: o programa adaptacionista representou,
durante muito tempo, no seio da teoria evolutiva, um exagero na utilizao das
explicaes de cunho adaptativo. Nesse programa de pesquisa, os organismos so
encarados como conjuntos de caractersticas mais ou menos independentes, e no
como todos integrados e interdependentes. Na atualidade, alm da seleo natural,
tem-se utilizado explicaes alternativas para a evoluo dos organismos e suas
caractersticas. Entre essas esto: a deriva gnica, os anacronismos, as correlaes
alomtricas e a influncia direta do ambiente.
146 C E D E R J
18 MDULO 1
1. No comeo desta aula, dissemos que o conceito de adaptao seria estudado

de um ponto de vista darwinista. Explique o que isso significa.
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA
Todas as definies de adaptao estudadas tinham dois elementos
fundamentais: a variao gnica e a seleo natural.
COMENTRIO
Esta questo demanda de voc a compreenso daquilo que no cansamos de
repetir: a grande revoluo darwiniana foi a perspectiva materialista da variao!
Entendido isso, fcil responder a esta questo. Caso no tenha conseguido
responder a esta atividade corretamente, bom rever as Aulas 3 (Histrico do
Estudo da Evoluo) e 4 (A Nova Sntese Evolutiva) de Evoluo.
2. Por que pode ser dito que, para um determinado carter, todos os demais
funcionam como ambiente?
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA
Como o ambiente tudo que se relaciona e influencia a expresso dos
caracteres, todos os outros caracteres estaro influenciando o modo como
o carter especfico estar se expressando no organismo, uma vez que
importante que a parte se integre de maneira harmnica com o todo.
COMENTRIO
Esta atividade simples! Qualquer problema na sua resoluo porque existem
mais mistrios entre o cu e a terra do que a nossa v imaginao (era) capaz
de prever. Volte l e estar resolvido esse mistrio!
C E D E R J 147
AULA
ATIVIDADES FINAIS
AUTO-AVALIAO
Depois de uma atividade presencial e dois estudos dirigidos nas aulas anteriores,
voc deve ter ficado feliz com o pequeno nmero de tarefas desta aula, no
mesmo? Contudo, acreditamos que, mesmo assim, sua cabea deve estar um pouco
quente... Esta foi uma aula muito crtica, em que voc tinha de reconsiderar muitas
idias. A melhor opo nesse caso digeri-la bem. Para o seu curso de Biologia
e a sua disciplina de Evoluo, esta discusso est de bom tamanho, mas se voc
se sentiu instigado, provocado ou incomodado, a melhor opo ler um pouco
mais. Nesse caso, o livro A tripla hlice, de Lewontin, uma tima opo para as
horas vagas, finais de semana ou frias.

Se voc no agentava mais esses processos deterministas, na prxima aula voc
vai voltar ao bar o endocruzamento uma fora estocstica. Os professores de
Evoluo advertem: estude com moderao!
148 C E D E R J
19
AULA
Endocruzamento: estimativas
diretas e indiretas
Meta da aula
objetivos
Desenvolver o conceito de endocruzamento

como fora evolutiva em populaes naturais.
Esperamos que, aps o estudo do contedo desta aula, voc seja

capaz de:
Definir endocruzamento, um caso especial de deriva.
Analisar o conceito de identidade por descendncia.
Descrever e distinguir os coeficientes de endocruzamento.
Pr-requisitos
Para acompanhar esta aula, importante que
voc reveja os conceitos de heterozigosidade e
deriva gnica, Aulas 5 e 11.
Evoluo | Endocruzamento: estimativas diretas e indiretas
INTRODUO
Na Aula 11 desta disciplina, vimos o processo dispersivo que pode levar a uma
alterao das freqncias gnicas, conhecido como deriva gentica, deriva gnica
ENDOCRUZAMENTO
Em ingls, inbreeding,
tambm denominado
endogamia, so
cruzamentos
consangneos entre
parentes que possuem
um ancestral comum.
Em populaes
humanas, estes tipos de
casamentos so raros,
restringidos por tradies
culturais e religiosas.
ou, simplesmente, deriva. Antes, abordamos o problema do ponto de vista da

variao das freqncias gnicas entre populaes. Aqui, vamos abordar deriva
sob um ponto de vista novo, isto , como um processo de
ENDOCRUZAMENTO
decorrente do fato de as populaes serem finitas em tamanho.
VIOLAO DO PRESSUPOSTO DE CRUZAMENTO AO

ACASO DO EHW: SISTEMAS DE ACASALAMENTO
O EHW aplica-se a um modelo de populao idealizada (veja o
verbete mais adiante nesta aula) que assume uma srie de pressupostos
como: tamanho populacional constante, a no-operao de qualquer
outra fora evolutiva e o acasalamento aleatrio. De forma geral,
nenhuma populao real, seja natural ou de cativeiro/laboratrio,
satifaz a todas as condies da populao idealizada. Dessa forma,
necessitamos trazer a teoria para o mundo real. Para isso, nesta aula,
vamos ver o efeito de um sistema de acasalamento, o endocruzamento,
em populaes pequenas.
Demes (unidades bsicas da alterao evolutiva, populaes
mendelianas; veja a Aula 5, disciplina Evoluo) so caracterizadas,
em parte, como populaes cujos indivduos compartilham um sistema
comum de acasalamento. O modelo de Hardy-Weinberg assume um
particular sistema desse tipo, denominado acasalamento ao acaso.
Existem, porm, muitos OUTROS SISTEMAS DE ACASALAMENTO.
cruzamento ao acaso? Acasalamento aleatrio, cruzamento randmico,

contudo, todas as combinaes entre essas palavras significam a mesma coisa:
os casais no apresentam tendncia na escolha do parceiro. Por exemplo,
uma moa que s namora rapazes altos est sendo tendenciosa, escolhendo
o parceiro pelo critrio de altura. Um rapaz que namora moas gordinhas,
morenas, louras, de origem asitica etc., apesar de ser um desesperado por
companhia, no apresenta tendncia na escolha da parceira. Para ele, qualquer
tipo fsico serve para ser sua namorada.
150 C E D E R J
19 MDULO 1
AULA
OUTROS SISTEMAS DE ACASALAMENTO

Acasalamento preferencial positivo: sob esse sistema de acasalamento, indivduos com
fentipos similares so mais provveis de se acasalarem entre si do que o esperado sob
acasalamento aleatrio (com respeito ao fentipo) na populao. Note a semelhana
entre o acasalamento preferencial positivo e o endocruzamento, ambos os sistemas de
acasalamento produzem um dficit de heterozigotos. A diferena que endocruzamento
se baseia na escolha de parceiros por intermdio de relacionamento genealgico, portanto,
afetando o genoma como um todo! Por sua vez, acasalamento preferencial positivo (assim
como o negativo) se baseia em uma escolha dos parceiros sexuais, a partir de algum
fentipo codificado por um nico loco ou alguns poucos locos, mas no por todos os
genes existentes em um genoma. Por exemplo, surdez nos humanos pode ser causada por
homozigose para alelos em cerca de 35 locos distintos.
Acasalamento preferencial negativo: nesse sistema de acasalamento ocorre o oposto
do preferencial positivo: h o aumento da freqncia de heterozigotos e diminuio
da freqncia dos homozigotos. Sob acasalamento preferencial negativo, indivduos
com fentipos distintos tendem a se acasalar mais freqentemente do que o esperado
por acasalamento aleatrio. Assim como no acasalamento preferencial positivo, as
freqncias genotpicas iro mudar a cada gerao, mas, ao contrrio do positivo,
o acasalamento preferencial negativo tambm afeta as freqncias gnicas. Nesse
sentido, tal sistema de acasalamento poderia ser considerado uma fora evolutiva (se
definirmos foras evolutivas como processos que alteram as freqncias gnicas).
Endocruzamento quer dizer, simplesmente, acasalamento ou

reproduo entre indivduos que possuem uma relao de parentesco
ou ancestralidade; ou seja, implica cruzamento entre indivduos que
compartilham ancestrais comuns.
Figura 19.1: Heredograma apresentando cinco geraes e trs casamentos

consangneos: entre primos de primeiro grau e entre tio e sobrinha.
C E D E R J 151
Voc ir observar que o grau de relacionamento entre indivduos de

uma populao depende do tamanho populacional (N). Isso fica claro ao
considerar o nmero de ancestrais possveis. Em populaes bissexuais,
cada indivduo tem dois pais, quatro avs, oito bisavs, 16 tataravs, e
assim sucessivamente, ou, mais geralmente, 2t ancestrais na gerao t.
Em outras palavras, h no muitas geraes, o nmero de indivduos
requeridos para fornecer ancestrais separados para todos os indivduos
maior do que o tamanho N que uma populao real pode conter. Portanto,
qualquer par de indivduos deve estar relacionado, atravs de um ou mais
ancestrais comuns no passado recente ou distante.
Quanto menor o tamanho da populao das geraes anteriores,
menos remoto o ancestral comum ou maior o seu nmero. Desta forma,
pares acasalando aleatoriamente em uma populao pequena so mais
aparentados que pares acasalando ao acaso em populaes grandes.
Clculo do coeficiente de parentesco ou consanginidade

O parentesco gentico entre dois seres humanos pode ser medido
por intermdio da probabilidade de eles terem genes idnticos, herdados
de um ancestral comum a ambos. Essa medida do parentesco, ou da
correlao gentica entre dois indivduos, denominada coeficiente de
parentesco ou consanginidade e, geralmente, indicada pela letra r.
Para entendermos facilmente como se calcula o r, consideremos dois
primos em primeiro grau, como os indivduos III-1 e III-2 da Figura 19.2.
Suponha que o indivduo III-1 seja heterozigoto em relao a um par de
alelos autossmicos A e a. Para calcular a probabilidade de sua prima III-2
tambm possuir o alelo a, por t-lo herdado de um ancestral comum a
ambos, temos de levar em conta que tal ancestral poderia ter sido a av
I-1 ou o av I-2, j que os primos tm esses dois ancestrais em comum
e um desses poderia ser heterozigoto Aa.
Figura 19.2: Heredrograma

de uma genealogia com
primos em primeiro grau
(III-1 e III-2).
152 C E D E R J
19 MDULO 1
AULA
Se o alelo autossmico a presente em III-1 lhe tivesse sido

transmitido por seu av I-2, tal gene teria percorrido o caminho I-2
II-2III-1. Se esse av tivesse transmitido idntico gene a III-2, est claro
que o caminho percorrido seria I-2II-3III-2.
O alelo autossmico a presente em III-1 poderia, entretanto, ter-lhe
sido transmitido por sua av I-1 e, nesse caso, esse gene teria percorrido o
caminho I-1II-2III-1. E se essa av tivesse transmitido o mesmo gene
a III-2, tal alelo teria percorrido o caminho I-1II-3III-2.
Considerando que cada passagem de um gene de uma gerao a
outra chamado passo gentico ou, simplesmente, passo, pode-se dizer
que cada um dos quatro caminhos apontados para a transmisso do gene
a inclui dois passos. Tendo em mente que cada passo tem probabilidade
de , pois a probabilidade de o alelo a passar de uma gerao a
outra, fica claro que a probabilidade de o gene a ter sido transmitido pelo
av I-2 aos seus netos III-1 e III-2 igual a ()4 = 1/16, pois so quatro
os passos existentes nos dois caminhos que esse gene teria de percorrer.
Pelo mesmo motivo, tem-se que a probabilidade de o gene a ter sido
transmitido pela av I-1 aos seus netos III-1 e III-2 , tambm, igual a
1/16. Pode-se concluir que a probabilidade de o gene autossmico a ter
sido transmitido por um ou outro ancestral comum aos dois primos em
primeiro grau igual a 1/16 + 1/16 = 1/8. Visto que essa a probabilidade
de dois primos em primeiro grau herdarem o mesmo alelo de um ancestral
comum a ambos, pode-se dizer, tambm, que o coeficiente de parentesco
de primos de primeiro grau 1/8, ou seja, r = 1/8.
O clculo do coeficiente de parentesco pode ser resumido pela frmula
r = ()N, na qual N o nmero de passos que une dois consangneos
a um ancestral comum. Evidentemente, quando dois consangneos tm
em comum um nico ancestral, no existe a possibilidade de somatrio,
de sorte que essa frmula reduz-se a r = ()N. Assim, por exemplo, no
caso de dois meio-irmos, a probabilidade de ambos serem portadores
de um mesmo gene autossmico por origem comum r = ()2 = , pois
h um nico ancestral comum a ambos (pai ou me) e os meio-irmos
esto ligados a ele por dois passos genticos.
Usando o mesmo raciocnio para parentes consangneos colaterais
com outros graus de consanginidade, conclumos que o r de irmos
; de tios e sobrinhos igual ao de meio-irmos ou de primos duplos
C E D E R J 153
em primeiro grau, isto , ; de tios e meio-sobrinhos 1/8, como no

caso de primos em primeiro grau; de primos em segundo grau 1/16;
de primos em terceiro grau 1/32; e assim por diante.
ATIVIDADE 1
__________________________________________________________________
___________________________________________________________________
_________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Para responder essa questo, voc precisa calcular o coeficiente de
consanginidade (r) utilizando a frmula r = ()N. Lembre que N o
nmero de passos que unem dois consangneos a um ancestral comum
e que a probabilidade de ocorrncia de cada passo gentico. Assim,
temos r = para irmos (N = 1, eles possuem os mesmos pais); r =
para tios e sobrinhos, meio-irmos ou primos duplos em primeiro grau (N
= 2); r = 1/8 para tios e meio-sobrinhos e primos em primeiro grau (N = 3,
o ancestral comum mais prximo um av ou av); r = 1/16 para primos
em segundo grau (N = 4); e r = 1/32 para de primos em terceiro grau (N
= 5). Entre os casais apresentados no exerccio, o que apresenta maior risco
de gerar um filho com doena recessiva o de tio com sobrinha, porque
seu coeficiente de consanginidade o maior, r = .
Identidade por descendncia e coeficiente de endocruzamento

A conseqncia essencial de dois indivduos terem ancestrais
comuns que eles podem carregar rplicas de um dos genes presentes
no seu ancestral; se esses indivduos acasalam, eles podem passar essas
rplicas para a prole. Ou seja, indivduos endocruzados (prole gerada
por endocruzamento) podem carregar dois genes em um loco, que so
rplicas, e o mesmo gene de uma gerao prvia.
Se considerarmos a possibilidade acima, podemos pensar em
dois tipos de homozigotos e de identidade entre alelos. At agora,
154 C E D E R J
19 MDULO 1
AULA
consideramos a identidade funcional, na qual, se dois genes no podem

ser distinguidos por seus efeitos fenotpicos ou por qualquer outro critrio
funcional ou qumico, eles so chamados alelos. Se um indivduo qualquer
tem essas duas cpias indistintas funcionalmente, ele chamado homozigoto,
no sentido mais comum do termo.
Mas vamos ver agora que existe outro tipo de identidade que se deve
origem (compartilhada ou no) entre alelos. Dois genes que se originaram
da replicao de um nico gene em uma gerao prvia podem ser chamados
IDNTICOS POR DESCENDNCIA (IPD) ou simplesmente idnticos. Inversamente, dois
genes que no tm origem comum, ou seja, no descendem de replicao

de um mesmo gene em um indivduo ancestral, so caracterizados como
idnticos por estado ou independentes na origem.
AB
AC
AC
AB
AB
AD
CD
Homozigotos de genes idnticos por origem so denominados

homozigotos idnticos ou AUTOZIGOTOS, e homozigotos de genes idnticos
ALOZIGOTOS.
Em resumo, um indivduo pode ter duas cpias de um gene que so

funcionalmente indistintas (ou quimicamente indistintas), mas pode ainda
ter duas possveis relaes de identidade por descendncia ou origem,
idnticos ou independentes. A produo de autozigotos gera o aumento
de homozigotos como conseqncia do endocruzamento.
DESCENDNCIA
Em ingls,
identical by
descent ou IBD,
ou por origem:
alelos idnticos
em duas pessoas,
porque ambas so
descendentes do
mesmo ancestral.
AC
Figura 19.3: Heredogramas apresentando pares de irmos no-IPD e IPD. Ambos

os pares de irmos compartilham o alelo A. O primeiro par de irmos tem dois
exemplares independentes de A (no-IPD). O segundo par de irmos compartilha
cpias do mesmo alelo A parental (IPD, alelo herdado da me). A diferena s
perceptvel se os gentipos parentais forem conhecidos.
por estado so chamados homozigotos independentes ou
IDNTICOS POR
AUTOZIGOTO
um indivduo
homozigoto para
alelos idnticos
por descendncia
(IPD).
ALOZIGOTO
um indivduo
homozigoto para
alelos idnticos
por estado ou
condio; a
posse coincidente
de alelos
iguais, porm,
independentes na
origem (no-IPD).
C E D E R J 155
A1
A2
A1
A1
A2
A1
A1
A2
A2
A1
A1
A2
A2
A1
A2
Autozigotos e
homozigotos
A1
A1
A1
A2
Alozigotos e
homozigotos
A2
A1
A2
A2
Alozigotos e
heterozigotos
A1
Gentipos da populao atual
Alelos da populao ancestral

Figura 19.4: Esquema mostrando como os alelos de uma populao original foram agrupados formando os
gentipos da populao atual.
Exemplificando a gerao de um organismo autozigoto, pense

em um molusco hermafrodita, capaz de autofertilizao, lanando
ovos e espermatozides na gua (Figura 19.5). Existem N indivduos,
cada um lanando um nmero igual de gametas que se unem ao acaso.
Todos os genes em um loco na populao base so no idnticos por
definio. Considerando apenas um loco, entre os gametas lanados pela
populao base existem 2N tipos diferentes (definidos pela IPD, e no
quimicamente), em nmeros iguais, trazendo os genes A, B, C, D... Os
gametas, quer sejam vulos ou espermatozides, podem carregar genes
idnticos ou independentes. A populao base tem F = 0 e a nica maneira
de gerar um zigoto com dois alelos IPD, um autozigoto, na gerao 1
com ambos os gametas vindos de um mesmo ancestral (pai ou me).
156 C E D E R J
19 MDULO 1
AULA
CD
AB
EF
D
E
F
E
A
AC
CF
A
EE
E
E
AA
EE
CC
CE
Figura 19.5: Esquema apresentando um grupo de gastrpodos hermafroditas, os tipos de gametas produzidos
e exemplos de gerao de filhotes com gentipos autozigoto na F1 e na F2.
Identidade por descendncia fornece a base para medir o processo

dispersivo atravs do grau de relacionamento entre pares acasalando
em uma populao finita. Para isso, vamos definir o
ENDOCRUZAMENTO
COEFICIENTE DE
(F, no sentido de pedigree), que a probabilidade de dois
genes em um loco, em um indivduo, serem IPD. Esta definio deixa claro

que F se refere ao indivduo e expressa o grau de relacionamento entre seus
pais. Se os pais foram acasalados ao acaso, o coeficiente de endocruzamento
da prole tem a probabilidade de os dois gametas, tomados ao acaso da
gerao parental, carregarem genes idnticos em um loco.
!
Neste texto, a palavra pedigree utilizada quando nos referirmos histria
genealgica de um indivduo. Por exemplo: Felipe, filho de Rejane, filha
de Joaquim, filho de Pedro. Assim, Felipe tem em seu pedigree um bisav
chamado Pedro.
C E D E R J 157
Cada famlia pode diferir no seu valor de F, j que, com acasalamento

aleatrio, alguns casais sero mais prximos (aparentados) do que outros,
diferindo no valor de F. Se, no entanto, tomamos o valor de F mdio da
populao (a mdia de F entre todas as famlias de uma populao) temos,
agora, um coeficiente de endocruzamento F que se refere populao
COEFICIENTE DE
ENDOCRUZAMENTO
(F)
a probabilidade de dois
alelos em um indivduo
serem idnticos, um ao
outro, por descenderem
de um ancestral comum.
F indica a probabilidade
de um indivduo ser
autozigoto em decorrncia
do encontro de um
par de alelos idnticos,
derivados de um nico
gene herdado de um de
seus ancestrais. Coeficiente
de endocruzamento,
tambm, a correlao
de genes dentro dos
indivduos (simbolizado
por F ou FIT; coeficiente
de endocruzamento
total) ou a correlao
de genes dentro dos
indivduos dentro das
populaes (simbolizado
por f ou FIS; coeficiente
de endocruzamento
dentro das populaes).
FIS tambm conhecido
como ndice de fixao.
Ambos FIS e FIT
medem o desvio das
propores do EHW;
valores positivos
indicam deficincia de
heterozigotos, enquanto
valores negativos
indicam excesso
de heterozigotos.
J o coeficiente de
coancestralidade a
correlao de genes de
indivduos diferentes de
uma mesma populao
uma medida do
parentesco de indivduos
dentro de uma
populao simbolizado
por ou FST.
como um todo.
Para entendermos o clculo do coeficiente de endocruzamento,
tomemos o caso de um indivduo que filho de um casal de primos em
primeiro grau, como a menina da Figura 19.6. Consideremos um par de
alelos autossmicos B e b e suponhamos que a filha IV-1 homozigota
recessiva bb.
Figura 19.6: Heredrograma da genealogia de uma filha de um casal de primos em

primeiro grau.
Se quisermos saber qual a probabilidade de IV-1 ser homozigota

bb por autozigose, teremos que calcular a probabilidade de um alelo
b, presente em seu bisav I-2 ou em sua bisav I-1, que so os ancestrais
comuns do casal de primos III-1 x III-2 genitores de IV-1, ter sido
transmitido de modo tal que b se encontre em autozigose em IV-1. Se
designarmos o cromossomo autossomo qualquer que contm o loco do
par de alelos B e b por C (de cromossomo), teremos que considerar a
158 C E D E R J
19 MDULO 1
possibilidade de o alelo b estar em um dos dois cromossomos homlogos
AULA
C da bisav I-1, os quais podero ser representados por C1 e C2 bem como

a possibilidade de tal alelo estar em um dos dois autossomos homlogos
C do bisav I-2, os quais poderemos representar por C3 e C4.
Se o alelo b estivesse localizado no cromossomo C1, a probabilidade
de a filha de primos em primeiro grau IV-1 da Figura 19.6 ser autozigota
bb seria igual a 1/64, porque seria necessrio que o cromossomo C1 fosse
transmitido percorrendo os seguintes dois caminhos: caminho 1 = I-1
II-2III-1IV-1 e caminho 2 = I-1II-3III-2IV-1.
Visto que em cada um desses caminhos existem trs passos, e que o
cromossomo C1, portando o alelo b, tem probabilidade 1/2 de percorrer um
passo, ento, a probabilidade de tal cromossomo efetuar os seis passos dos
dois caminhos apontados igual a (1/2)6 = 1/64. Tendo em mente, porm, que
o alelo b poderia estar localizado no cromossomo C2 da bisav I-1 ou no
cromossomo C3 ou C4 do bisav I-2, temos que aplicar o mesmo raciocnio
a cada uma dessas possibilidades, resultando da que a probabilidade de
autozigose, em cada caso, igual a 1/64. Desse modo, conclumos que a
probabilidade de uma filha de primos em primeiro grau ser autozigota de
um gene autossmico presente em um de seus ancestrais igual a 1/16, pois
1/64 + 1/64 + 1/64 + 1/64 = 1/16, sendo essa probabilidade o coeficiente de
endocruzamento desse indivduo (F = 1/16).
Repetindo o mesmo raciocnio para filhos de casais com outros graus
de consanginidade, inclusive os resultantes de relaes incestuosas, chegaremos
concluso de que o coeficiente de endocruzamento de filhos de:
a) pais com filhas, ou mes com filhos, ou de irmos, igual a 1/4;
b) meio-irmos, ou de primos duplos em primeiro grau, ou tios(as)
e sobrinhos(as), igual a 1/8;
c) tios(as) e meia(o)-sobrinhas(os) igual a 1/16, como no caso de
filhos de primos em primeiro grau;
d) primos em segundo grau igual a 1/32;
e) primos em terceiro grau igual a 1/64.
Comparando os valores dos coeficientes de endocruzamento
com os coeficientes de consanginidade, conclumos que o coeficiente
de endocruzamento em relao a genes autossmicos pode ser calculado
rapidamente quando se conhece o coeficiente de consanginidade dos
genitores de um indivduo, pois F = r/2.
Como medida do processo dispersivo, interessa-nos o coeficiente
de endocruzamento mdio, simbolizado simplesmente por F.
C E D E R J 159
!
Fique atento para o contexto no qual F est sendo usado! Esse pode estar se
referindo a uma famlia em particular (F de indivduo) ou populao como
um todo (F mdio da populao)!
ATIVIDADE 2
Joo casou com sua prima Maria, que filha do irmo gmeo monozigtico
de seu pai com a irm gmea monozigtica de sua me. A que equivale o
parentesco gentico entre Joo e Maria? Se Joo for heterozigoto de um gene
autossmico raro que determina uma doena recessiva, qual o risco de Joo
e Maria gerarem uma criana com tal anomalia?
____________________________________________________________________
____________________________________________________________________
___________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Perceba que Joo e Maria tm parentesco gentico de irmos, pois so filhos
de dois casais que so gmeos idnticos (univitelinos)! O risco de gerarem
uma criana homozigota para um alelo recessivo de 1/8. Como calculamos
esse risco? Esse valor o produto de (um passo gentico) x (F de filhos
de irmos). Recorde que h uma outra forma de calcular esse risco atravs
da frmula F = r/2, ou seja, /2 que resulta em 1/8.
Endocruzamento e heterozigosidade
Nossa discusso, de agora em diante, far referncia ao valor de
F na populao ou subpopulao como um todo, e no ao F de uma
famlia em particular.
Note que F s tem sentido quando comparado com algum ponto
de referncia, e este ponto de referncia a populao base ou principal,
que originou as subpopulaes. Sempre que se fala em um valor de F para
uma linhagem, implica-se (explcita ou implicitamente) a comparao
com a POPULAO BASE que, por ser infinita e com acasalamento aleatrio
por definio, tem um valor de F = 0.
160 C E D E R J
19 MDULO 1
AULA
POPULAO BASE
Tambm chamada inicial ou idealizada, uma populao de tamanho grande
(infinito), na qual o acasalamento aleatrio, e que subdividida em um nmero
grande de subpopulaes ou linhagens, cada uma de tamanho N, tamanho esse que
permanece constante de gerao para gerao. A subdiviso pode surgir de causas
geogrficas ou ecolgicas em populaes naturais, ou de um programa de acasalamento
controlado em cativeiro ou laboratrio. Todas as subpopulaes em conjunto constituem
a populao base, e cada linhagem uma populao pequena, na qual as freqncias
gnicas esto sujeitas disperso.
Se retrocedermos no tempo, gerao por gerao, todas as cpias

gnicas descendem de um nico gene ancestral. Precisamos, ento, definir
um tempo t (qualquer que seja ele; lembre-se de que isto um modelo,
portanto uma simplificao da realidade), no qual qualquer identidade
por descendncia no ser mais obtida e, conseqentemente, a populao
ancestral tem um valor de F = 0. Desta forma, o valor de F nas geraes
subseqentes expressa a quantidade do processo dispersivo que ocorreu
desde a populao base, e compara o grau de relacionamento entre
indivduos agora com aquele da populao base.
O efeito do endocruzamento pode ser quantificado em termos da reduo
na heterozigosidade. Isto significa que podemos determinar a quantidade de
endocruzamento comparando a proporo real de gentipos heterozigotos na
populao com a proporo esperada de gentipos heterozigotos se ocorrer
acasalamento aleatrio.
!
Estudamos o conceito de heterozigosidade com detalhes na Aula 5, Evoluo!
Heterozigosidade ou heterozigose a proporo de indivduos heterozigotos
de uma populao. usada como medida de variabilidade gentica. Uma
releitura seria interessante...
Concretamente, considere um loco com dois alelos A e a, com

respectivas freqncias p e q (p + q = 1). Suponha que a freqncia
real de gentipos heterozigotos na populao no presente momento
representada por H. Se a populao estiver em EHW para este gene,
a freqncia de gentipos heterozigotos seria igual a 2pq. Vamos
representar este valor bsico como H0, assim H0 = 2pq. O efeito do
endocruzamento pode ser definido em termos da quantidade (H0 H)/H0,
a qual equivale ao coeficiente de endocruzamento (F). Assim:
F = (H0 H)
H0
C E D E R J 161
Biologicamente, F mede a reduo na heterozigozidade, calculada

como a frao relativa esperada em uma populao com cruzamento
ao acaso com as mesmas freqncias de alelos.
Como H0 = 2pq, a freqncia real de gentipos heterozigotos
(Aa) na populao em endocruzamento pode ser escrita em termos de
F como:
H = H0 - H0F = 2pq 2pqF
A freqncia de gentipos homozigotos (AA) na populao em
endocruzamento tambm pode ser expressa em termos de F. Suponha
que a proporo de gentipos AA seja igual a D. Porque a freqncia
do alelo A p, devemos ter que D + H/2 = p. Assim:
D = p - H/2
D = p (2pq 2pqF) = p2 + pqF
2
Da mesma forma a freqncia de gentipos aa (R) ser:
R = q - H/2
R = q - H/2
R = q (2pq 2pqF) = q2 + pqF
2
Aps uma pequena manipulao algbrica, as freqncias
genotpicas com endocruzamento sero:
AA:
p2 (1 F) + pF
Aa:
2pq (1 F)
aa:
q2 (1 F) + qF
Perceba que essas frmulas nos mostram como os homozigotos

aumentam custa dos heterozigotos. Considere que (1-F) refere-se a genes
que so independentes em origem e so, portanto, equivalentes a pares
de gametas tomados ao acaso da populao como um todo; enquanto
que pF (ou qF) refere-se a genes que so IPD.
Podemos notar que a freqncia de homozigotos idnticos entre
ambos os gentipos em conjunto , por definio, o coeficiente de
162 C E D E R J
19 MDULO 1
AULA
endocruzamento F [pF + qF, ou F(p + q), que com p + q = 1, leva a F ]. Alm disso,
a diviso de homozigotos idnticos entre os dois gentipos em proporo
s freqncias gnicas iniciais, ento pF a freqncia de homozigotos AA
idnticos e qF a freqncia de homozigotos aa idnticos.
Como o valor (1-F) diminudo das freqncias genotpicas
esperadas pelo EHW, a diferena fica por conta do que acrescido aos
homozigotos (pF ou qF). Dessa forma, o aumento dos homozigotos s
custas dos heterozigotos em um processo de disperso das frequncias
allicas gerado pelo aumento de autozigotos.
Endocruzamento: um desvio do esperado pelo EHW (cruzamento ao acaso)

Podemos perceber que o endocruzamento um processo resultante
do acasalamento entre indivduos aparentados. Esse tipo de endocruzamento
resulta do pedigree entre indivduos componentes de uma populao. Dessa
forma, o coeficiente de endocruzamento a probabilidade de que a prole
seja homozigota devido identidade por descendncia (IPD) em um loco
autossmico qualquer, escolhido ao acaso. J que F uma probabilidade, este
varia de 0 (nenhum loco IPD) a 1 (todos os locos IPD). Note que F se refere a
um indivduo qualquer em uma genealogia vindo de uma determinada unio.
Estendemos esse conceito para a populao como um todo, simplesmente
considerando o valor de F mdio na populao.
Entretanto, sistema de acasalamento um conceito populacional
aplicado em nvel de organizao biolgica da deme ou populao. Em
certo sentido, a definio de endocruzamento, via pedigree, completamente
irrelevante para entender o problema dos sistemas de acasalamento. Para
entender o impacto do endocruzamento nos sistemas de acasalamento
e no nvel de organizao das populaes, ns devemos examinar os
desvios das freqncias genotpicas do EHW devido ao acasalamento
no aleatrio. Primeiro, vamos reconsiderar o caso do acasalamento ao
acaso para um loco com dois alelos:
C E D E R J 163
Quadro 19.1: Freqncias allicas e genotpicas resultantes do cruzamento entre

dois heterozigotos A1A2
Gametas femininos
Freqncia allica
A1
A2
Freqncias
allicas na deme
A1
Gametas masculinos
A1A1
A1A2
pxp
pxq
pq
A2
A2A1
A2A2
qxp
qxq
qp
q2
Freqncias allicas na subpopulao
p2+qp=p
p2+pq=p
qp+q2=q
pq+q2=q
Agora, vamos supor que os gametas sejam unidos de tal forma que
exista um desvio do produto esperado de freqncias genotpicas pela regra
do EHW, mas que as freqncias allicas na populao permaneam as
mesmas. Definindo-se (do grego: lambda) como o parmetro que mede
este desvio, temos as freqncias como representadas no Quadro 19.2.
Quadro 19.2: Freqncias allicas e genotpicas, resultantes do cruzamento entre
dois heterozigotos A1A2, corrigidas para o efeito do endocruzamento
Gametas femininos
A1
A2
A1 A1
A1A2
pxp
pxq
p +
pq -
A2
A2 A1
A2A2
qxp
qxq
qp -
q2 +
Freqncia allica
A1
Gametas masculinos
Freqncias allicas na subpopulao
164 C E D E R J
p2+qp=p
Freqncias
allicas na deme
p2+pq=p
qp+q2=q
pq+q2=q
gametas em unio. Portanto, se > 0, existe uma
entre
CO-VARINCIA E
positiva
CORRELAO
entre gametas em unio, o que intuitivamente quer dizer que existe um
Uma noo estatstica

que usada para estudar
gentica quantitativa
a associao, ou
correlao, entre variveis.
Como resultado de
vias complexas de
causa, muitas variveis
na Natureza variam
juntas, mas de um modo
imperfeito ou aproximado.
A medida usual de
preciso de uma relao
entre duas variveis x e y
o coeficiente de correlao
(rxy). Este coeficiente
calculado, em parte, pelo
produto do desvio de cada
observao de x da mdia
dos valores de x e pelo
desvio de cada observao
de y da mdia dos valores
de y, uma quantidade
chamada de co-varincia
de x e y (covxy). Procure
mais exemplos destas
variveis no seu livro de
Elementos de Matemtica
e Estatstica, Aulas 19 e 21.
CORRELAO
excesso (de homozigotos) da expectativa por cruzamento aleatrio e,

contrariamente, se < 0, existe uma correlao negativa entre gametas
em unio. Acasalamento ao acaso corresponde situao em que os
gametas em unio no esto correlacionados ( = 0).
A correlao verdadeira entre gametas em unio, na verdade,
dada por /pq, tanto que podemos definir o COEFICIENTE DE ENDOCRUZAMENTO
VOLTADO PARA O SISTEMA DE ACASALAMENTO
como sendo f = /pq. Ento,
utilizando esta definio de f, as freqncias genotpicas podem ser

expressas como:
Gentipo:
Freqncia:
A1A1
2
p +pqf
A1A2
A2A2
2pq-2fpq=2pq(1-f)
q2+pqf
COEFICIENTE DE ENDOCRUZAMENTO NO SENTIDO DO SISTEMA DE

ACASALAMENTO (F)
uma medida que varia de 1 a 1, sendo negativo quando o sistema
de cruzamento evita o endocruzamento (f < 0), igual a zero quando
ocorre cruzamento ao acaso (f = 0) e positivo quando o sistema de
acasalamento envolve cruzamento entre indivduos relacionados (f > 0).
Note que, embora este tipo de endocruzamento altere as freqncias

genotpicas em relao ao esperado por EHW, ele no altera as freqncias
allicas. A freqncia de A1, por exemplo, (p2+pqf) + [2pq(1-f)] = p.
Portanto, f no uma fora evolutiva por si s, isto , endocruzamento
(no sentido de sistemas de acasalamento) sozinho no altera o pool
gnico. Note, tambm, que as alteraes nas freqncias sugerem outra
interpretao para f, alm de ser uma correlao; f tambm uma medida
direta de desvio das freqncias genotpicas dos heterozigotos do esperado
por EHW, isto :
1-f = Ho/He
onde: Ho = freqncia observada de heterozigotos e He = freqncia
esperada de heterozigotos por EHW.
C E D E R J 165
19 MDULO 1
CO-VARINCIA
AULA
Estatisticamente, o termo corresponde
Portanto, uma correlao positiva entre gametas em unio leva

a uma deficincia de heterozigotos na populao, a no correlao
gera freqncias de EHW, e a correlao negativa leva a um excesso de
heterozigotos na deme.
Note que f (coeficiente de endocruzamento do sistema de
acasalamento) e F (coeficiente de endocruzamento de pedigree) so
muito diferentes: f refere-se deme, no a indivduos; f mede desvios
das freqncias genotpicas ao esperado por HW, e no a probabilidade
de IPD; f varia de -1 a +1, e, portanto, engloba como casos especiais
o evitamento do endocruzamento (f < 0), cruzamento ao acaso (f =
0) e endocruzamento (f > 0). matematicamente impossvel medir o
evitamento do endocruzamento com F.
Para ilustrar essas diferenas, vamos considerar o exemplo das
gazelas de Speke, as quais tiveram um rebanho estabelecido no Zoolgico
de Saint Louis, Estados Unidos da Amrica, no comeo dos anos 1970,
com apenas um macho e trs fmeas (a populao inteira conhecida em
cativeiro naquela poca). Como s existia um macho, todos os animais
nascidos neste rebanho eram relacionados (aparentados), sendo
que meio-irmos era o relacionamento mais distante possvel
na prole derivada dos quatro animais originais.
Em 1982, todos os animais tinham um valor de F
> 0, e o valor mdio de F era de 0,149, indicando um valor
bastante alto de endocruzamento. Um estudo de isozimas
(alozimas) tambm foi feito nesses animais, em 1982, e em um
determinado loco, G6PD por exemplo, a heterozigosidade
observada foi de 0,5, mas a heterozigosidade esperada
sob acasalamento casualizado seria de 0,375. Portanto,
o valor de f para este loco de f = -0,333. Vrios
Figura 19.7: Gazela de Speke.
outros locos polimrficos de alozimas foram estudados, todos gerando

um valor de f < 0, com o valor mdio de f sobre todos os locos sendo
de 0,291. Esse valor de f, altamente negativo, fornece uma indicao
forte de que o sistema de acasalamento era um no qual se evitava o
endocruzamento. Assim sendo, este rebanho de gazelas era ao mesmo
tempo um dos mais altamente endocruzados (no sentido genealgico)
em termos de populaes de grandes mamferos conhecidas e, ao mesmo
tempo, uma das mais altamente no-endocruzadas (no sentido de sistema
de acasalamento). No existe paradoxo aqui!
166 C E D E R J
19 MDULO 1
AULA
Lembre-se de que os dois tipos de coeficientes de endocruzamento esto

medindo atributos biolgicos completamente distintos.
O valor negativo de f indica que os criadores geriram o rebanho

de forma a evitar, ao mximo, o endocruzamento dentro das restries
impostas pelo nmero limitado de indivduos desta manada. Tenha em
mente que, no acasalamento ao acaso, machos e fmeas so acasalados
par a par, a despeito do seu grau de parentesco (genealgico). Em
qualquer populao finita existe uma probabilidade finita de que
dois indivduos relacionados sejam pareados como reprodutores sob
cruzamento aleatrio.
Quanto menor a populao, maior ser esta probabilidade.
Portanto, cruzamento aleatrio (f = 0) implica que alguns acasalamentos
vo gerar um F > 0 em qualquer populao finita. A populao das
gazelas de Speke era muito pequena; ento, este efeito era grande. De
fato, mesmo evitando o endocruzamento ativamente (f < 0), ao parear
somente os indivduos menos relacionados, ainda assim a maioria dos
cruzamentos era entre meio-irmos (F = 0,125).
Deste modo, mesmo um forte evitamento do endocruzamento, em
termos do sistema de acasalamento, pode resultar em muitos indivduos
endocruzados no sentido de pedigree. De muitas formas, o valor mdio
de F de uma populao devido mais ao seu tamanho finito do que ao
seu sistema de acasalamento. De fato, o valor mdio de F para uma deme
usado como uma medida de uma fora evolutiva que j estudamos, a
deriva gnica, sendo um reflexo do valor de N.
Impacto evolutivo de f
Mesmo pequenos desvios do EHW podem ter impactos
maiores nas populaes. Vamos considerar endocruzamento (no
sentido de sistema de acasalamento) e a incidncia de uma doena
rara, recessiva (como o caso de muitas doenas genticas humanas).
Nos exemplos dos Quadros 19.1 e 19.2, considere A2 como um alelo
recessivo. A freqncia de indivduos com o fentipo recessivo ser,
portanto, de q 2+pqf. Suponha que q = 0,001 (os alelos de doenas
genticas recessivas so raros) e f = 0 (acasalamento ao acaso). Ento,
a freqncia de indivduos afetados (0,001)2 = 0,000001 (1 em um
milho). Agora, considere um valor de f = 0,01, um desvio aparentemente
C E D E R J 167
mnimo de EHW. Ento, q2+pqf = 0,000001 + (0,999)(0,001)(0,01) =

0,000011. Assim, um endocruzamento de 1% causa um aumento de
1100% na incidncia de uma doena (aumento de 11x). Portanto,
mesmo um desvio menor do acasalamento ao acaso pode causar uma
mudana profunda nas freqncias genotpicas, quando alelos raros
esto envolvidos.
Impacto evolutivo de F
Da mesma forma que descrito para f, endocruzamento no sentido de
pedigree tambm apresenta uma interao forte com alelos raros. Por exemplo,
considere a incidncia de doenas genticas na populao dos Estados Unidos.
Casamento entre primos representa apenas 0,05% dos casais entre os norteamericanos com cor branca de pele, mas casamentos entre primos respondem
de 18 a 24% dos albinos e de 27 a 53% dos casos de Tay-Sachs, na populao
americana. Este mesmo padro visto nas outras doenas genticas recessivas.
Portanto, mesmo uma quantidade pequena de endocruzamento (no sentido
de pedigree) em uma populao com acasalamento ao acaso pode
aumentar a incidncia de alguns tipos de doenas genticas em ordens
de magnitude na subpopulao endocruzada.
Resumidamente, endocruzamento produz um dficit de
heterozigotos. O principal efeito do endocruzamento aumentar a
freqncia de gentipos homozigotos relativamente ao esperado em uma
populao em acasalamento aleatrio. Diferentemente do cruzamento
ao acaso, que afeta alguns genes, mas no outros, o endocruzamento
afeta todos os genes do genoma. O efeito do endocruzamento pode ser
quantificado em termos da reduo na heterozigosidade. Isto significa
que podemos determinar a quantidade de endocruzamento comparando a
proporo real de gentipos heterozigotos na populao com a proporo
esperada de gentipos heterozigotos, se ocorrer cruzamento ao acaso.
168 C E D E R J
19 MDULO 1
AULA
RESUMO
Endocruzamento significa acasalamento de indivduos que so relacionados entre

si por laos de ancestralidade. O principal efeito do endocruzamento aumentar a
freqncia de gentipos homozigotos relativamente ao esperado em uma populao
em EHW. Diferentemente do cruzamento ao acaso, que afeta alguns genes, mas
no outros, o endocruzamento afeta todos os genes do genoma.
Para qualquer par de alelos presente em um nico indivduo gerado por
endocruzamento, os alelos so chamados idnticos por descendncia (IPD), se
ambos derivarem por replicao do DNA de um nico alelo presente em alguma
populao ancestral.
Se dois alelos em um indivduo gerado por endocruzamento forem IPD, o gentipo
neste loco dito autozigoto. Caso os dois alelos no sejam IPD, o gentipo dito
alozigoto. O ponto essencial que dois alelos podem ser quimicamente idnticos
(em termos de possurem a mesma seqncia de nucleotdeos do DNA) sem serem
idnticos por descendncia; o conceito de identidade por descendncia refere-se
origem ancestral de um alelo e no sua identidade bioqumica.
O coeficiente de endocruzamento (F) varia de 0 a 1 e pode ser quantificado por (H0
H)/H0. As freqncias genotpicas com endocruzamento so: AA: p2 (1 F) + pF;
Aa: 2pq (1 F) e aa: q2 (1 F) + qF.
O coeficiente de endocruzamento do sistema de acasalamento (f) difere do
coeficiente de endocruzamento de pedigree (F). O f refere-se sempre deme, mede
desvios das freqncias genotpicas ao esperado por EHW e varia de -1 a +1.
C E D E R J 169
ATIVIDADES FINAIS
1. Desenhe um heredrograma com trs geraes em que esteja representado
um casamento consangneo. Calcule os coeficientes de consanginidade e de
endocruzamento do casal consangneo e de um filho gerado por eles. Lembre-se
de que voc pode escolher os parceiros, assim, no h s uma resposta...
RESPOSTA COMENTADA
II
III
IV
No heredrograma est representado o casamento de um tio (indivduo II-1) com
sua sobrinha (III-1). Este tipo de casamento apresenta coeficiente de parentesco ou
consanginidade (r) de , visto que dois passos genticos so necessrios para
achar um ancestral em comum (indivduo I-1, av ou I-2, av). O coeficiente de
endocruzamento do casal consangneo pode ser calculado pela frmula F = r/2;
como o r igual a , F = /2 = 1/8.
2. O que so alelos idnticos por descendncia (IPD)? Dica: veja a figura dos
gastrpodos (19.5), que poder ajud-lo a responder. Qual a diferena entre um
organismo homozigoto alozigoto e um homozigoto autozigoto?
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Alelos idnticos por descendncia (IPD) so cpias, geradas por replicao, do DNA
de um nico alelo presente em um ancestral. Um organismo homozigoto alozigoto
tem dois alelos iguais, por exemplo, D7 D7 , que tm origem independente, um veio
do pai e outro da me (que no so parentes e tm famlias bem diferentes, um
paulista casado com uma chinesa). Um organismo homozigoto autozigoto possui
alelos iguais (D7 D7), originados por cpia de um mesmo alelo, por exemplo, se este
indivduo herdou os alelos dos pais que so primos e, por sua vez, herdaram o mesmo
alelo D7 de um av em comum.
170 C E D E R J
coeficiente de endocruzamento no sentido de sistema de acasalamento (f).

Relembre o exemplo das gazelas de Speke!
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
O coeficiente de endocruzamento no sentido de pedigree (F) varia de 0 a 1 e a
probabilidade de que dois alelos em um indivduo sejam idnticos, um ao outro, por
descenderem de um ancestral comum (serem IPD). O coeficiente de endocruzamento
do sistema de acasalamento (f) refere-se sempre populao, mede desvios das
freqncias genotpicas ao esperado por EHW e varia de -1 a +1.
AUTO-AVALIAO
Voc percebeu que endocruzamento pode ser estudado de formas diferentes? um
caso especial de deriva e, tambm, um tipo de sistema de cruzamento. Contudo, o
efeito final o mesmo. Qual? Voc est com o aproveitamento mximo se pensou
que endocruzamento leva perda de variabilidade gentica (parabns!). Isso
mesmo: cruzamento entre parentes leva homogeneizao dos alelos nos locos;
fica todo mundo igual! Pense assim: se voc um fazendeiro e tem uma vaca
Mimosa que produz trinta litros de leite por dia, certamente vai querer que todas
as suas vacas sejam iguais a ela. Como alcanar um plantel de vacas com produo
mdia diria de 30 litros de leite? Cruze a Mimosa e suas filhas com um filho
dela. A tendncia ser que todas as vacas produzam mais leite, pois todas sero
parentas. Se voc ainda tem dificuldades, veja de novo o exemplo das gazelas no
Zoolgico. Incrvel, no? Acredito que o efeito do endocruzamento, aumentando
as doenas autossmicas recessivas em humanos, seja um bom motivo para voc
pensar antes de decidir namorar seu (sua) primo(a)...

Na prxima aula, analisaremos os princpios e as conseqncias do processo sistemtico
de migrao ou fluxo gnico. Essa troca de organismos, migrantes, vai causar alteraes
nas freqncias gnicas em populaes de imigrantes e de emigrantes.
C E D E R J 171
19 MDULO 1
AULA
3. Diferencie o coeficiente de endocruzamento no sentido de pedigree (F) do
20
AULA
Simulao: migrao e
estruturao populacional
Meta da aula
objetivos
Simular o destino evolutivo de populaes

separadas geograficamente em funo do
nmero de migrantes entre elas.

Descrever as foras evolutivas responsveis pela
diferenciao populacional.
Relacionar o tamanho das populaes e o fluxo gnico com
o nvel de diferenciao entre elas.
Evoluo | Simulao: migrao e estruturao populacional
INTRODUO
Esta a nossa ltima aula de simulao em computador. Desta vez usaremos

o programa Populus para demonstrar como o endocruzamento e a deriva
gnica diferenciam populaes em funo do nmero de migrantes, ou seja,
do fluxo gnico entre elas.
Vamos comear vendo um modelo determinista de deriva gnica. Mas, como
assim? Deriva gnica no um processo estocstico? Ns falamos sobre isso na
Aula 12, voc lembra? Ento responda: como que podemos ter um modelo
determinista baseado em um processo estocstico?!
Na Aula 12 voc viu que, mesmo nos casos de deriva, quando voc repetia
a simulao muitas vezes, comeando com uma freqncia de p de 0,50, os
nmeros de fixaes e extines do alelo A eram mais ou menos iguais (veja
os resultados que voc obteve na Tabela 12.2). Isso significa que, apesar de
as populaes estarem se fixando, a freqncia gnica TOTAL das populaes
permanecia a mesma! Veja s: se em 50 simulaes voc observou, digamos,
27 fixaes de A (p = 1) e 23 extines de A (p = 0), o valor mdio da freqncia
de A nas 50 populaes de (27 x 1) - (23 x 0) = 0,54. Ou seja, apesar do
50
comportamento aleatrio, estocstico, da evoluo da freqncia p nas 50

simulaes, a mdia final permaneceu pouco diferente do valor original (pinicial
= 0,50; pfinal = 0,54).
Na verdade, se aumentssemos ainda mais o nmero de simulaes, o valor
final de p ficaria cada vez mais prximo do valor original, de modo que, quando
o nmero de simulaes tendesse ao infinito, o valor de p final tenderia ao
p inicial. Isso acontece porque as variaes estocsticas acabam se tornando
modelos deterministas quando o tamanho amostral tende a infinito.
174 C E D E R J
20 MDULO 1
Ento vamos l, vamos ver esse modelo determinista fundamentado na deriva

gnica! Abra o Populus e entre no modelo Genetic Drift (deriva gnica). Esse
modelo j familiar a voc: foi o que usamos na Aula 12. Desta vez, entretanto,
em vez de usarmos a simulao Monte Carlo, vamos usar o simulador de
Markov. Ento clique no Markov.
A janela que voc v bem simples, e s vo entrar dois valores: o nmero
de cpias do gene A na populao (Number of A Genes per Population)
e tamanho da populao (Population Size). A freqncia inicial de A (p)
calculada como o nmero de cpias de A, dividido pelo dobro do nmero
de indivduos da populao (porque nossos indivduos so diplides, cada
um carrega duas cpias do gene). Assim, os dados sugeridos pelo programa
(6 cpias de A em 6 indivduos) correspondem a uma freqncia p = 6 /
(2 x 6) = 0,50. Ento vamos aproveitar esses valores e executar o programa
(clique em View).
O grfico de barras que se abre mostra as propores das populaes, em um
nmero infinito, que apresentam freqncias gnicas em faixas determinadas.
Este primeiro grfico mostra que todas as populaes esto iguais, com a
freqncia p = 0,50. Isso porque esse exatamente o valor que indicamos
ao simulador como valor inicial, e a gerao que voc est vendo justamente
essa primeira gerao (ou tempo zero; t0).
Voc se lembra (da Aula 5) de que a variabilidade gnica de uma populao
pode ser estimada pela heterozigosidade, que pode ser calculada, em um
sistema diallico, como h = 2pq, em que p e q so as freqncias dos alelos A e
a. Vamos calcular dois tipos de heterozigosidade: uma ser a heterozigosidade
mdia das subpopulaes (HS) e a outra ser a heterozigosidade total da
populao (HT).
A heterozigosidade mdia das subpopulaes obtida calculando-se a
heterozigosidade para cada grupo (definido pelo valor de freqncia p), e
fazendo-se, ento, a mdia ponderada dessas heterozigosidades.
A heterozigosidade total calculada juntando-se todos os indivduos da
populao, estimando as freqncias de p e q desse conjunto, e, s ento,
calculando HT = 2pq do total.
No se preocupe se isso parece um tanto complicado: tudo ficar mais simples
quando voc comear a simulao, que o que vamos fazer agora! Neste
primeiro grfico de nossa simulao, quais so os valores de HS e HT?
Nesta primeira gerao, todas as subpopulaes tm o mesmo valor de p

(0,5), como pode ser visto na Figura 20.1. Se p = 0,5, ento q = 1 p = 0,5.
Ento, todas as subpopulaes tero o mesmo valor de heterozigosidade;
HS = 2pq = 2 x 0,5 x 0,5 = 0,5.
C E D E R J 175
AULA
ATIVIDADE 1
Proporo das populaes
Deriva Gnica
(modelo de Markov)
Freqncia dos alelos A
Figura 20.1: Primeira gerao na simulao. Note que todas as subpopulaes comeam
com o valor de p=0,50. Por isso s temos uma classe de freqncia (0,5).
E a heterozigosidade total? Nesse caso fcil! Como todas as

populaes nesta gerao inicial so iguais (com p = 0,5), ento a freqncia
total de p ser tambm 0,5, e, portanto, HT = 2 x 0,5 x 0,5 = 0,5.
Ento vamos l, vamos ver o que acontece na prxima gerao.
Nessa gerao, as populaes iro evoluir. Como cada populao
pequena, os alelos iro variar aleatoriamente em freqncia (por deriva
gnica). Em algumas populaes as freqncias vo aumentar, em outras
elas vo diminuir e em outras podem permanecer as mesmas. Voc se
lembra das linhas de evoluo dos alelos em vrios locos sob deriva gnica
na Aula 12 (por exemplo, na Figura 12.6)? Algumas subiam, outras desciam
e outras ficavam mais ou menos na mesma posio, de uma gerao para
outra. Aqui o que ocorre o mesmo, mas, em vez de vermos cada linha,
estamos vendo o resultado agrupado em classes de freqncia p, de um
nmero infinito de linhas. Ento aperte a tecla Iterate, logo acima do
grfico. As populaes agora se diferenciaram (Figura 20.2).
Figura 20.2: Segunda gerao (t1) na evoluo de um nmero infinito de subpopulaes pequenas
(N = 6), que comearam, todas, com freqnca p =0,5, e que no mantm qualquer fluxo gnico
entre elas. A altura das colunas representa a proporo de populaes que apresentaram cada
freqncia gnica. Por exemplo, podemos ver que 20% das populaes (proporo =0,20 no eixo
Y) apresentaram uma freqncia gnica de p de 0,4167 0,0417 (ou seja, entre 0,3750 e 0,4584,
marcado com um "*" no grfico). Da mesma forma, cerca de 22% das populaes ficaram com
valores de p entre 0,4584 e 0,5417 (marcado com um "V" no grfico).
176 C E D E R J
20 MDULO 1
AULA
Quais sero os valores de HT e HS agora?

Calcular o HS mdio bastante trabalhoso neste ponto, pois
precisaramos calcular a heterozigosidade para cada classe de freqncia
e depois fazermos a mdia das heterozigosidades, ponderadas pela
proporo de cada classe. Por exemplo, na classe de freqncia marcada
no grfico com um asterisco, a heterozigosidade seria (considerando-se
o valor mdio da classe):
H = 2 x 0,4167 x (1 0,4167) = 2 x 0,4167 x 0,5833 = 0,486
E o peso que essa heterozigosidade teria, no clculo de HS, seria
de 20%. A classe central (marcada com um V no grfico) teria um H
= 0,5, e um peso por volta de 22%. E qual seria a heterozigosidade e o
peso da classe que tem como mdia de p no grfico 0,5833?
A heterozigosidade seria:
H = 2 x 0,5833 x (1 0,5833) = 2 x 0,5833 x 0,4167 = 0,486
Ou seja, a mesma que na classe marcada pelo asterisco. Por que
elas so iguais?
Porque o grfico simtrico, com o ponto mdio na freqncia

de 0,50. Quando p = 0,5833, q = 1 p = 0,4167; e quando p = 0,4167,
q = 1 p = 0,5833. Como a ordem dos fatores no altera o produto, a
heterozigosidade (2pq) ser a mesma nos dois casos.
Mas qual ser essa mdia das heterozigosidades das subpopulaes?
Ser que ela igual, maior ou menor mdia inicial, que era HS = 0,5?
Para responder a essa pergunta, vamos fazer uma outra!
Qual o valor mximo de heterozigosidade que um loco com dois
alelos pode ter?
Repare que, quando p = 1 ou p = 0, H = 0 (j que quando p ou
q zero, 2pq = 0). Quando p muito pequeno ou muito grande, H
pequeno (quando p = 0,1; 2pq = 2 x 0,1 x 0,9 = 0,18). H ser mximo,
ento, quando p for igual a q (ou seja, quando p for 0,5). Nesse caso, H
ser 2 x 0,5 x 0,5 = 0,5. Ento, na primeira gerao, todas as populaes
C E D E R J 177
tinham a heterozigosidade mxima, pois todas tinham p = 0,5. Aps uma

gerao, voc viu que algumas populaes tinham p menor e outras p
maior que 0,5. Essas populaes tero, ento, um H < 0,5. Portanto, a
mdia das HS ser inferior a 0,5.
E a heterozigosidade total, HT, quanto seria?
Ser que ela tambm diminui conforme as populaes vo se
afastando da freqncia inicial de p? Veja de novo o grfico (Figura 20.2).
Repare que, como vimos, ele simtrico, com mdia igual freqncia
inicial de p (0,50). Isso quer dizer que o nmero de populaes em que
a p aumentou, por deriva gnica, igual ao nmero de populaes em
que p diminuiu. A heterozigosidade total calculada com o valor de p
total das populaes (ou seja, com a mdia total de p nas populaes).
Na gerao inicial p = 0,5.
Agora que houve uma gerao de deriva, qual deve ser o valor
mdio de p? (dica: o grfico simtrico, e a classe mdia 0,5).
Como o grfico simtrico, o nmero de casos com p > 0,50 igual

ao nmero em que p < 0,50. A mdia de p, portanto, continua sendo p =
0,50. Assim, HT continuar sendo 2pq = 0,50, como na gerao inicial.
Vamos agora ver o que acontece quando essas populaes continuam
evoluindo e se diferenciando (lembre-se: neste modelo no existe qualquer
migrao de indivduos entre elas). Clique sobre o boto Iterate.
O que aconteceu? As populaes agora esto distribudas em grupos
mais diferenciados de freqncia gnica. Na primeira gerao s existia um
grupo de populaes, pois todas elas tinham a mesma freqncia de p. Na
gerao seguinte vimos um nmero maior de classes de populaes, cada
uma com uma freqncia de p numa faixa diferente. Agora, nesta terceira
gerao, vemos uma variao maior ainda. Vamos ver como essas populaes
vo evoluir. Lembre-se: elas so pequenas, em nmero infinito e sem qualquer
intercmbio gnico entre elas. Ento clique sobre Iterate de novo. E de novo!
Repita isso mais umas dez vezes. O que voc v agora?
178 C E D E R J
20 MDULO 1
AULA
Voc agora v vrias populaes com valores em todas as classes

de freqncia de p, com uma concentrao maior de populaes em que
p se extinguiu (p = 0) ou se fixou (p = 1). Isso natural, pois, como as
populaes so pequenas, a deriva gnica forte, e os alelos so perdidos.
Como no existe intercmbio gnico entre as populaes, quando um dos
dois alelos se fixa, sua freqncia no muda mais na populao (pois, nesse
caso, s resta um alelo). Ento continue os ciclos de Iterate at todas as
populaes estarem com p = 0 ou com p =1.
Que proporo das populaes terminaram em p = 0? Qual a
HS mdia nesta ltima gerao? Qual a HT nesta gerao? Pense bem e
responda cada uma dessas perguntas, se puder, antes de passar adiante.
Podemos observar que 50% das populaes se fixaram em p = 0, e

50% em p = 1. Como todas as populaes esto apenas com um alelo, a
HS em cada uma ser zero e, portanto, a mdia de HS tambm ser zero.
A HT, como dissemos, calculada com a freqncia gnica da populao
total. Como em 50% das populaes p = 1 e em 50% das populaes p
= 0, a freqncia total de p = 0,5. Assim, HT = 2pq = 0,5.
Vamos usar esses dados para preencher a primeira linha da Tabela
20.1 (j preenchemos para voc).
Tabela 20.1: Evoluo de populaes por deriva, na ausncia de fluxo gnico
p inicial
0,50
HS
HS
HT
HT
FST
FST
fixadas
inicial
final
inicial
final
inicial
final
50
0,50
0,50
0,50
0,20
0,10
0,05
Nessa tabela pedimos o valor, na ltima gerao da simulao, do
ndice de endocruzamento populacional, o FST. Voc viu como calcular o
FST na Aula 19. Relembrando, FST = (HT HS) / HT. Ento, quais os FST
inicial e final nesta primeira simulao?
C E D E R J 179
s calcular! Voc v, na primeira linha da tabela, que os valores

iniciais so: HT = 0,50 e HS = 0,50. Assim, o valor inicial de FST = (0,5
0,5) / 0,5 = zero. Da mesma forma, os valores finais das heterozigosidades
foram: HT = 0,50 e HS = 0, de forma que o valor final de FST = (0,5 0) /
0,5 = 1, que o valor mximo que FST pode ter numa populao.
Um FST = 0 significa que as populaes no tm nenhuma
diferenciao entre elas. Um FST = 1 significa que as populaes esto
completamente diferenciadas, ou seja, que no existe qualquer fluxo gnico
entre elas, que , de fato, o caso nesta nossa simulao.
Vamos repetir agora essa simulao, com valores iniciais de p
diferentes, para ver se isso afeta o FST final. Vamos comear com a segunda
linha. Para termos uma freqncia inicial de p = 0,2, vamos considerar
populaes de 50 indivduos (ou seja: 100 alelos, pois nossos organismos
virtuais na simulao so diplides), e colocar nelas 20 cpias de p (20
cpias em 100, ou seja, p = 0,20). Insira esses dados e aperte View.
O programa muda os dados iniciais para 12 cpias de A em 30
indivduos, o que d a mesma freqncia inicial de p (como voc pode ver
no grfico). Ele faz isso apenas para diminuir o tempo de processamento do
computador, portanto, no se preocupe, o importante que a freqncia
inicial de p = 0,20. Ento vamos l preencher a Tabela 20.1! Quais os
valores iniciais de HT e HS?
Como todas as populaes comeam com o mesmo valor de p, e

como q = 1 p, os valores iniciais de heterozigosidade so:
HT = HS = 2 x 0,2 x 0,8 = 0,32
Se voc no chegou a este valor, cheque seu raciocnio e pea
auxlio ao tutor.
Ento coloque esses valores iniciais na Tabela 20.1, e faa suas
populaes evolurem (Iterate) at que todas tenham apenas um alelo
(ateno, no pare de clicar antes de umas 300 geraes, pois, como o tamanho
populacional agora maior, a deriva leva mais tempo para fixar tudo).
Neste ponto, responda: que proporo das populaes ficou com
p = 0? E que proporo ficou com p = 1?
180 C E D E R J
20 MDULO 1
Apenas 20% das populaes tiveram p = 1, enquanto 80% tiveram
AULA
p = 0. Ou seja, a proporo de populaes em que o alelo A se fixa igual

sua freqncia inicial (p). Podemos dizer, ento, que a probabilidade
de o alelo A se fixar, por deriva gnica, igual sua freqncia. Essa
uma regra importante na evoluo dos alelos.
E quais so os valores finais (ou seja, na gerao 300) para HS
e HT? E quais os valores inicial e final de FST nessa gerao? (dica: veja
como fizemos para calcular esses valores quando p = 0,5).
Na ltima gerao, todas as populaes tm apenas um alelo, ou

seja, HS = 0. Para saber o valor de HT precisamos calcular a freqncia
total de p. Como 20% das populaes fixaram p, ento a freqncia
dele 0,20 (ou seja, a mesma freqncia inicial). Como p no mudou, q
tambm no mudou e HT tambm no pode ter mudado. Assim, HT final
= HT inicial = 0,32. O FST inicial = (0,32 0,32)/0,32 = zero. E o FST final?
Ele ser (0,32 0)/0,32 = 1. Ento coloque esses valores na Tabela 20.1.
Preencha agora a Tabela 20.1, com os valores de cpias de A = 6 e
tamanho populacional = 30 (o que equivale a uma freqncia p = 0,10), e
com os valores de cpias de A = 3 e tamanho populacional = 30 (p = 0,05).
Quais suas concluses sobre o processo de diferenciao populacional na
ausncia de fluxo gnico, aps um nmero grande de geraes?
A primeira coisa que, como dissemos, a proporo das

populaes que ficam fixadas para o alelo a mesma que a freqncia
desse alelo. A segunda coisa que o FST vai evoluir de 0,0 (no incio da
diferenciao) at 1,0 (no final da diferenciao).
Na prtica, vemos na natureza que as populaes apresentam
valores de FST intermedirios, pois elas tm tamanho populacional, em
geral, alto (o que reduz a fora da deriva), e existe tambm a entrada
constante de novos alelos na populao, seja por mutao ou pela
migrao de indivduos de outras populaes. O efeito da chegada de
migrantes na populao (tambm chamado de fluxo gnico) o que
veremos na prxima simulao.
C E D E R J 181
ATIVIDADE 2
Para este exerccio, vamos usar um outro mdulo do Populus. Portanto, feche
o mdulo que voc estava usando (clique em Close). Agora escolha, no
menu de modelos (Model) o submenu de gentica mendeliana (Mendelian
Genetics) e, nele, o mdulo Population Structure.
Este mdulo simula a evoluo dos alelos em locos diallicos evolutivamente
neutros, em populaes subdivididas em DEMES.
Os dados que inseriremos para a execuo do modelo de diferenciao
populacional so (Figura 20.3):
DEMES
So as menores
divises que uma
populao pode ter.
Uma espcie pode
ter vrias populaes
mais ou menos
interligadas pelo
fluxo gnico. Alguns
cientistas consideram
que algumas espcies
podem ter populaes
sem conexes, mas
que no divergiram
o bastante para se
constiturem em
espcies diferentes.
Para outros, se no
existe mais o fluxo
gnico para manter a
coesividade evolutiva
entre as populaes,
elas j devem ser
consideradas espcies
diferentes. Mas esse
um debate para outra
aula! As populaes
de uma espcie podem
estar, por sua vez,
subdivididas em
grupos menores, os
demes, que mantm
fluxo gnico entre si.
Nmero de demes estudados
Tamanho dos demes
Taxa de migrao
Freqncia inicial de
p nos demes
Nmero de
geraes por ciclo
Permite
autofecundao?
Caso queira iniciar as freqncias

separadamente para cada deme
Figura 20.3: O mdulo de estruturao populacional. Valores iniciais que usaremos em nossa simulao.
a) o tamanho de cada deme (Deme Size): que vai resultar em uma

maior ou menor intensidade da deriva gnica e do endocruzamento. Vamos
comear com 20 indivduos por deme;
b) a taxa de migrao (Migration Rate): que representa a proporo
de alelos constituintes de uma gerao que vm de outras populaes, por
migrao. Vamos comear nossa simulao com demes completamente
isolados (coloque a taxa de migrao em 0);
c) o nmero de geraes a serem vistas em cada ciclo de interao
(Interaction Interval): neste modelo veremos, de maneira incremental, as
geraes em que a evoluo dos alelos est acontecendo. O nmero de geraes
vistas de cada vez o intervalo de interao. Vamos comear nossa simulao
observando 20 geraes de cada vez;
d) o nmero de demes estudados (Number of Demes): em nossas
simulaes manteremos este nmero sempre em 10, para facilitar o
preenchimento das tabelas, portanto voc j pode entrar esse valor no
lugar correspondente.
182 C E D E R J
C E D E R J 183
20 MDULO 1
AULA
Alm disso, voc pode escolher comear todos os demes com a mesma
freqncia gnica p ou especificar para cada deme uma freqncia inicial
diferente. No nosso caso iremos comear todos os demes com a mesma
freqncia (p = 0.50).Nesta atividade, como nas Aulas 12 e 17, queremos
que voc preencha algumas tabelas para que voc mesmo veja os padres
evolutivos gerais dos efeitos da deriva, endocruzamento e migrao na
diferenciao populacional. Como naquelas aulas, voc vai ser um cientista
e as populaes que voc vai estudar sero virtuais, mas exclusivamente suas:
cada aluno ter seus prprios resultados, que sero diferentes uns dos outros
mas que seguiro um padro geral.
Voc j sabe por que isso vai acontecer, no ? que o modelo
que vamos utilizar usa cadeias de Markov e variao estocstica (como
voc aprendeu na Aula 12), e voc lembra que modelos estocsticos tm
comportamento "bbado": mesmo quando seguem padres gerais eles
seguem caminhos impossveis de se precisar.
Ento, vamos l! Clique em View para ver o resultado da evoluo
desses 10 demes, na ausncia de migrao entre eles.
O que voc v muito parecido com o que j viu na Aula 12, sobre
deriva gnica. Os 10 demes esto evoluindo aleatoriamente, por deriva gnica.
Em alguns, a freqncia (p) de A aumenta, em outros diminui. Neste grfico,
no entanto, temos um boto novo. Clique no boto Switch (alternar).
Aparece um outro grfico, onde, em vez de p, aparece a evoluo dos
ndices de endocruzamento FIS, FIT e FST (voc aprendeu sobre esses ndices
na Aula 19). Para esta simulao, veremos apenas a evoluo de FST (linha
azul). Na Atividade 1, foi mostrado que FST comea em zero e vai aumentando
com o tempo, at chegar, na ausncia de migrao, a um valor mximo de 1,
quando todas as populaes esto fixadas. Use o boto Switch quando quiser,
para alternar entre o grfico de p x t para o grfico de F x t.
No grfico que aparece, FST deve aumentar com o tempo. Mantenha o
grfico no modo F x t, e clique em Iterate para ver mais 20 geraes.
Anote, na primeira linha da Tabela 20.2, o valor de FST na 40 gerao
(lembre-se: voc pode ver uma grade clicando em Options e Coarse Grid).
Agora continue apertando Iterate at FST chegar a 1 ou a zero. Neste ponto,
como voc acha (sem usar o boto Switch) que estaro as freqncias de p
nos vrios demes? Responda antes de prosseguir.
Ne
1
20
20
20
20
20
FST/ 40 geraes
mdia
1
30
30
30
30
30
mdia
Tabela 20.2: Evoluo de populaes por deriva, na ausncia de fluxo gnico.
Clique em Switch e veja voc mesmo! Provavelmente FST = 1. Nesse caso,

todos os demes ficaram com apenas um alelo, sendo que, em alguns, A se
fixou e, em outros, A se extinguiu.
Agora, vamos continuar a preencher a Tabela 20.2. Repita a simulao mais
quatro vezes (cada vez parando na gerao 40), com os mesmos valores (10
demes, cada um com 20 indivduos, sem migrao), e coloque os valores
nas clulas correspondentes na tabela.
Mude o tamanho de cada deme para 30 e faa a simulao cinco vezes,
usando sempre o boto Iterate para passar de 20 para 40 geraes e o
boto Switch para ver o valor do FST na gerao 40.
Em alguns casos, raros, voc pode ter FST chegando, no final, ao valor de
zero. Como possvel isso?
Isso vai acontecer quando, por acaso, todas as populaes tiverem ficado com
a mesma freqncia de p, ou seja, se todas fixaram ou se todas perderam
o alelo A. Mas isso raro (se quiser, fique tentando vrias vezes para ver
quando isso acontece! Um conselho: diminua o tamanho de cada deme para
uns 10, e o nmero de demes para cinco, para que as fixaes aconteam
mais rapidamente, a no ser que queira ficar horas tentando!).
184 C E D E R J
20 MDULO 1
AULA
ATIVIDADE 3
Entra em jogo a migrao
Vamos repetir a Atividade 2, agora permitindo o fluxo gnico entre os demes.
Mantenha os mesmos parmetros iniciais (10 demes, cada um com 20 indivduos),
mas, desta vez, vamos permitir que, a cada nova gerao, uma frao m da
populao seja constituda por migrantes que vieram de outros demes.
Comearemos com uma taxa de migrao (Migration Rate, m) de 1% (coloque
o valor 0.01 na caixa Migration Rate). Clique em View.
O grfico resultante muito parecido com o da Atividade 2. Clique em Iterate para
chegar gerao 40. Observe o grfico p x t. Observe como as linhas evoluem.
Clique em Iterate mais vezes e veja como evoluem os demes. Qual a diferena entre
a evoluo dessas linhas neste grfico e no que voc observou na Atividade 2? (dica:
observe o que acontece quando o alelo A se fixa ou se extingue no deme).
Agora que existe fluxo gnico, mesmo quando uma populao se fixa para
um determinado alelo, ela pode voltar a ser polimrfica, pela chegada, por
migrao, de indivduos com o outro alelo. Isso resulta, em nosso grfico,
em linhas que chegam aos valores de fixao ou extino, mas que depois
voltam a diminuir ou aumentar.
Mude para o grfico de F x t (Switch) e veja como FST evolui.
Ele inicialmente aumenta. Mas depois vai aumentando e diminuindo, em
torno de um valor de 0,65. Neste caso, as freqncias de p ficam variando
para sempre, nunca ficam paradas em 0,0 ou em 1,0 pois, mesmo quando
os alelos das populaes se fixam, a migrao traz novos alelos, o que
faz com que FST volte a baixar. O nico caso em que FST fica estvel em
alguns casos raros, em que todos os demes se fixam para o mesmo alelo.
Nesses casos FST fica igual a zero e a migrao no consegue alterar esse
valor, pois, como todos os demes esto com o mesmo alelo, os migrantes
no so diferentes das populaes aonde eles chegam.
Ento vamos preencher a Tabela 20.3, da mesma forma que voc fez com
a Tabela 20.2.
Ne
1
20
20
20
20
20
FST/40 geraes
mdia
1
30
30
30
30
30
Tabela 20.3: Evoluo de

populaes por deriva, com
uma taxa de migrao de 1%
por gerao entre os demes.
mdia
C E D E R J 185
ATIVIDADE 4
Uma migrao mais leve
Vamos repetir a simulao com os mesmos parmetros da Atividade 3, apenas
diminuindo o fluxo gnico para 0,1% (mude o Migration Rate para 0,001).
Faa a simulao cinco vezes com cada valor e preencha a Tabela 20.4.
1
2
3
4
5
mdia
1
2
3
4
5
mdia
Ne
20
20
20
20
20
FST/40 geraes
30
30
30
30
30
Tabela 20.4: Evoluo de

populaes por deriva,
com uma taxa de migrao
de 0,1% por gerao entre
os demes.
ATIVIDADE 5
Uma migrao maior
Vamos repetir a simulao uma ltima vez, com os mesmos parmetros da
Atividade 3, mas aumentando o fluxo gnico para 5% (mude o Migration
Rate para 0,05). Faa a simulao cinco vezes com cada valor, e preencha a
Tabela 20.5.
1
2
3
4
5
mdia
1
2
3
4
5
mdia
186 C E D E R J
Ne
20
20
20
20
20
30
30
30
30
30
FST/40 geraes
Tabela 20.5: Evoluo de populaes por deriva, com uma

taxa de migrao de 5% por
gerao entre os demes.
20 MDULO 1
AULA
ATIVIDADE 6
Colocando tudo junto...
Baseado nas mdias que voc obteve nas simulaes das Atividades 2, 3,
4 e 5, preencha a Tabela 20.6. Depois, use os dados da tabela para traar
duas linhas na Figura 20.4. Faa uma linha para os diferentes nveis de
migrao para um tamanho populacional de 20 e outra linha para um
tamanho populacional de 30.
Tabela 20.6: Resumo dos dados da simulao, sobre a relao entre tamanho
dos demes (Ne), taxa de migrao (m) e FST.
Ne
FST em 40 geraes
m=0
m = 0,001 m = 0,01 m = 0,05
20
FST
30
Taxa de migrao
Figura 20.4: Registrando graficamente a relao entre taxa de migrao,
tamanho populacional e endocruzamento (FST).
Usando os dados da Tabela 20.6 e da Figura 20.4, responda:

1) Qual a relao entre o FST e a taxa de migrao?
2) Qual a relao entre o FST e o tamanho dos demes?
3) O FST pode diminuir de uma gerao para outra?
4) O FST pode ser negativo? Por qu?
__________________________________________________________________
__________________________________________________________________
_________________________________________________________________
C E D E R J 187
RESPOSTA COMENTADA
1) O FST aps 40 geraes ser menor quando a taxa de migrao for
maior. Isso acontece porque, quando a taxa de migrao grande, os
migrantes homogenezam as freqncias gnicas dos vrios demes,
diminuindo sua diferenciao.
2) O FST aumenta mais rapidamente quando os demes tm um nmero
menor de indivduos.
3) O FST pode aumentar e diminuir ao longo do tempo. Ele obedece aos
modelos estocsticos, em que as variaes so ao acaso. No entanto, ele
acaba oscilando em torno de um valor mdio, que o chamado ponto
de equilbrio migrao/deriva.
4) O FST no pode ser negativo, pois, para que isso acontecesse, seria
necessrio que HS fosse maior que HT , j que FST = (HT- HS)/HT . Isso, no
entanto, impossvel, j que HT incorpora a variao total da populao.
CONCLUSO
Esta foi a nossa ltima simulao. Esperamos que voc tenha
gostado dessas simulaes. Ns consideramos que elas so uma boa
maneira de voc visualizar a microevoluo em populaes, coisa difcil
de se observar nas populaes da natureza, pela nossa prpria limitao,
como seres humanos, de no vivermos o tempo suficiente para observar
essas variaes (se fssemos tartarugas ou rvores milenares talvez
pudssemos ter uma viso mais dinmica da evoluo das populaes
nossa volta).
RESUMO
A deriva gnica faz com que populaes separadas (os demes) evoluam
independentemente e se diferenciem, e isso pode ser visto pelo aumento no ndice
de endocruzamento (FST). O FST normalmente comea baixo, e vai aumentando
conforme as populaes acumulam diferenas. A migrao de indivduos entre os
demes diminui essas diferenas, fazendo com que o FST no aumente.
Assim, temos a interao de dois processos antagnicos: a deriva gnica, que
aumenta o FST, e a migrao, que diminui o FST. No incio da diferenciao o
FST aumenta, mas aps um nmero pequeno de geraes ele passa a oscilar,
estocasticamente, em torno de um valor mdio. Esse valor corresponde a um
ponto de equilbrio, chamado de equilbrio migrao-deriva.
188 C E D E R J
20 MDULO 1
Esta aula, como todas de simulao, trabalhosa. Mas no deixe de fazer todas
as simulaes. Esta no uma aula para ler: uma aula para fazer. Assim, sua
visita ao plo fundamental! Execute a simulao, converse com colegas e pea
ajuda ao tutor. No deixe de preencher as tabelas e a Figura 20.4. Sua recompensa
ser uma compreenso slida sobre os efeitos da migrao e da deriva gnica na
diferenciao populacional.

Esta aula encerra nosso segundo mdulo. No prximo mdulo, veremos processos
que ocorrem em nveis mais altos da Evoluo, como a especiao, a filogenia
e processos macroevolutivos. Tambm veremos aplicaes diretas do estudo da
Evoluo na Ecologia e na Conservao das espcies.
C E D E R J 189
AULA
AUTO-AVALIAO
Referncias
Evoluo
Aula 12
ALSTAD, Don N. Populus: simulations of population biology. Disponvel em: <http:

//www.cbs.umn.edu/populus/Download/download.html>. Acesso em: 26 ago. 2004.
BONNELL, M.L.; SELANDER, R.K. Elephant seals: genetic variation and near
extinction. Science, v. 184, pp. 908-909, 1974.
DAWKINS, Richard. O relojoeiro cego: a teoria da evoluo contra o desgnio divino.
Traduo Laura Teixeira Motta. So Paulo: Cia das Letras, 2001.
Aula 13
DARWIN, Charles Robert. A origem das espcies. Belo Horizonte: Itatiaia, 2002. Traduo
da obra On The Origin of Species, de 1859.
DOBZHANSKY, Theodosius. Gentica do processo evolutivo. So Paulo: EDUSP; Ed.
Polgono, 1973.
FREIRE-MAIA, Newton. Teoria da evoluo: de Darwin a teoria sinttica. Belo Horizonte:
Itatiaia; So Paulo: EDUSP, 1988.
FUTUYAMA, Douglas J. Biologia Evolutiva. 2. ed. Ribeiro Preto: Sociedade Brasileira
de Gentica/CNPq, 1992.
MAYR, Ernest. Populaes, espcies e evoluo. So Paulo: EDUSP, 1977. Traduo da
obra Populations, species, and evolution, de 1963.
RIDLEY, Mark. Evolution. 2.ed. Cambridge: Blackwell Science, 1996.
SHORROCKS, Bryan. A origem da diversidade. So Paulo: EDUSP, 1980.
Aula 14
DARWIN, Charles Robert. A origem do homem e a seleo sexual. So Paulo: Hemus,

2002. Traduo do original de 1871.
FUTUYMA, Douglas J. Biologia evolutiva. 2.ed. Ribeiro Preto: Sociedade Brasileira de
Gentica/CNPq, 1992.
SHORROCKS, Bryan. A origem da diversidade. So Paulo: EDUSP, 1980.
192 CEDERJ
Aula 15
CAVALLI-SFORZA, Luigi Luca; BODMER, Walter F. The genetics of human populations.

San Francisco: Freeman, 1971.
GRANT, Bruce S. Fine tuning the peppered moth paradigm. Evolution, v. 53 pp. 980-984,
1999. [On line]. Disponvel em:
<http://bsgran.people.wm.edu/melanism.pdf>. Acesso em: 20 ago. 2004.
KETTLEWELL, Bernard. The evolution of melanism. Oxford: Clarendon Press, 1973.

SILVA, Luis Hildebrando M.; OLIVEIRA, Vera Engracia G. O desafio da malria: o
caso brasileiro e o que se pode esperar dos progressos da era genmica. Cincia e Sade
Coletiva, v. 7, pp. 49-63, 2001. [On line]. Disponvel em:
<http://www.scielo.br/pdf/csc/v7n1/a05v07n1.pdf>. Acesso em: 4 de ago. 2004.
Aula 16
HUBBY, J.L.; LEWONTIN, Richard C. A molecular approach to the study of genic

heterozygosity in natural populations. I The number of alleles at different locos.
Drosophila pseudoobscura. Genetics, n. 54, pp. 577-594, 1966.
KIMURA, Motoo. Evolutionary rate at the molecular level. Nature, n. 217, pp. 624-626,
1968.
KING, Jack Lester; JUKES, Thomas H. Non-Darwinian evolution. Science, n. 164, pp.
788-798, 1969.
LEWONTIN, Richard C.; HUBBY, J.L. A molecular approach to the study of genetic
heterozygosity in natural populations. II Amount of variation and degree of heterozygosity
in natural populations of Drosophila pseudoobscura. Genetics, n. 54, pp. 595-609,
1966.
OHTA, Tomoko; GILLESPIE, John H. Development of neutral and nearly neutral theories.
Theoretical Population Biology, n. 49, pp. 128-142, 1996.
SILVA, Edson Pereira. A short history of evolutionary theory. Histria, cincias, SadeManguinhos, v. 8, n. 3, pp. 671-87, sept./dec. 2001.
CEDERJ 193
Aula 18
CAIN, A.J.; SHEPPARD, P.M. Natural selection in Cepaea. Genetics, n. 39, pp. 89-116, 1954.
CARARETO, Cludia M. Aparecida. Adaptao Biolgica. Cincia e Cultura, v. 42, n. 1, pp.
13-19, jan. 1990.
DARWIN, Charles Robert. A origem das espcies. Belo Horizonte: Itatiaia, 2002. Traduo de
Eugnio Amado da obra Origin of Species, de 1859.
DOBZHANSKY, Theodosius. Gentica do processo evolutivo. So Paulo: EDUSP/Polgono, 1973.
FUTUYMA, Douglas J. Biologia Evolutiva. 2.ed. Ribeiro Preto: Sociedade Brasileira de Gentica/
CNPq, 1992.
GOULD, Stephen Jay; LEWONTIN, Richard C. The Spandrels of San Marco and the Panglossian
paradigm: a critique of the adaptationist programme. Proceedings of the Royal Society of London,
Series B, n. 205, pp. 581-598,1979.
LEWONTIN, Richard C. Adaptation. Scientific American, n. 239, pp. 212-230, sep. 1978.
______. A Tripla Hlice: gene, organismo e ambiente. So Paulo: Cia. das Letras, 2002.
Aula 19
BEIGUELMAN, Bernardo. Dinmica dos genes nas famlias e nas populaes. 2.ed. Ribeiro Preto:
Sociedade Brasileira de Gentica, 1995. 472p.
FUTUYMA, Douglas J. Biologia evolutiva. 2.ed. Ribeiro Preto: Sociedade Brasileira de Gentica/
CNPq, 1997.
HARTL, Daniel L.; CLARK, Andrew G. Principles of population genetics. 3.ed. Sunderland:
Sinauer Associates, 1997. 542 p.
194 CEDERJ

Evolução - Vol.2

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Evolução - Vol.2

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Evoluo

Fundao Cecierj / Consrcio Cederj

Cristine Costa Barreto

Maria Anglica Alves

Nilce Rangel Del Rio

Ktia Ferreira dos Santos

Copyright 2004, Fundao Cecierj / Consrcio Cederj

Governo do Estado do Rio de Janeiro

Secretrio de Estado de Cincia e Tecnologia

UFRJ - UNIVERSIDADE FEDERAL DO

UERJ - UNIVERSIDADE DO ESTADO DO

UFRRJ - UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL

UFF - UNIVERSIDADE FEDERAL FLUMINENSE

UNIRIO - UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESTADO

Aula 11 Deriva gnica ___________________________________ 7

Aula 12 Exerccio prtico. Populus e deriva gnica _______________ 27

Aula 13 Seleo Natural 1: conceito e modelos _________________ 45

Aula 14 Seleo Natural 2: conceito e modelos _________________ 65

Aula 15 Exerccio prtico: seleo natural _____________________ 81

Aula 16 Controvrsias evolutivas __________________________ 107

Aula 17 Exerccio prtico: interao seleo/deriva gnica ________ 123

Aula 18 Adaptao e adaptacionismo _______________________ 135

Aula 19 Endocruzamento: estimativas diretas e indiretas_________ 149

Aula 20 Simulao: migrao e estruturao populacional ________ 173

Estabelecer os principais fatores responsveis

Ao final da aula, voc dever ser capaz de:

Evoluo | Deriva gnica

DA CERVEJA AOS FEIJES, DOS FEIJES AOS GENES

A variao era maior quando o nmero de feijes amostrados

Ento, as freqncias gnicas nas populaes tm distribuio

em que n o nmero de alelos da populao. Ou seja, o desvio padro

Evoluo | Deriva gnica

Para calcular as varincias, voc deve usar a frmula V(p) = pq /

E se esses valores de freqncia gnica tivessem sido obtidos com

Tabela 11.3: Freqncias gnicas do loco da manose-fosfato isomerase, na espcie

D mais uma olhada na Tabela 11.4 e responda: alm do tamanho

O que influencia a prpria freqncia. primeira vista, parece que,

Ser o mesmo! Afinal, o clculo feito como raiz quadrada de

Evoluo | Deriva gnica

desvio padro ocorre quando p=0,50. Tambm fica claro, na Figura

Figura 11.2: Peixes deriva! Um

Evoluo | Deriva gnica

Ento vamos comear: voc vai notar na Figura 11.2 que as

Figura 11.3: Peixes

Espero que voc no esteja cansado demais de ficar

Figura 11.4: Peixes

Agora, registre os dados da Tabela 11.6 na Figura 11.3,

Evoluo | Deriva gnica

Ento, o que voc observou? As duas linhas so parecidas? Pode

A freqncia de p (e de q) no mudaria, j que todas as fmeas

A evoluo acontece de maneira

Evoluo | Deriva gnica

As freqncias gnicas possuem uma distribuio binomial, pois a freqncia de

Figura 11.5: O resultado de uma cadeia de Markov na freqncia do alelo bw75 de

Evoluo | Deriva gnica

a) Sabendo que os dois alelos so seletivamente neutros, ou seja, que a seleo

c) Compare as freqncias das populaes na primeira gerao (em que a maioria

= 0,0884; ou melhor, uma variao de 8,8% na freqncia

de p a cada gerao. No caso do conjunto de populaes, com N=3392 (e

quer dizer, uma variao de menos de 1% no valor de p a cada gerao.

2. No estudo de camares brasileiros, de Gusmo, Lazoski e Sol-Cava (2000), foram

a) Qual a varincia do alelo A?

Evoluo | Deriva gnica

, ou seja (0,29 X 0,71) / 52 = 0,00396.