UNIVERSIDADE DE SO PAULO

Helbert Medeiros Prado

O IMPACTO DA CAA VERSUS A CONSERVAO DE

PRIMATAS NUMA COMUNIDADE INDGENA GUAJ

So Paulo
2007
Verso Revisada

Helbert Medeiros Prado

O IMPACTO DA CAA VERSUS A CONSERVAO DE

PRIMATAS NUMA COMUNIDADE INDGENA GUAJ

Dissertao apresentada ao Instituto de

Biocincias da Universidade de So Paulo
para a obteno do ttulo de Mestre em
Ecologia de Ecossistemas Terrestres e
Aquticos
Orientador:
Prof. Dr. Walter Alves Neves

So Paulo
2007

Ficha Catalogrfica

Prado, Helbert Medeiros

O IMPACTO DA CAA VERSUS A CONSERVAO DE
PRIMATAS NUMA COMUNIDADE INDGENA GUAJ

2007
98 pginas
Dissertao de Mestrado Instituto de Biocincias da
Universidade de So Paulo Departamento de Ecologia
1. Primatas 2. Sociedade Guaj
3. Sustentabilidade

Comisso Julgadora

_________________
Prof. (a) Dr (a)

Prof. (a) Dr (a)

_________________
Prof. (a) Dr (a)

________________

________________
Prof. (a) Dr (a)

________________________________
Prof. Dr. Walter Alves Neves
Orientador

Agradecimentos
Esse estudo no seria possvel sem o suporte financeiro concedido pela FAPESP (Processo
04/11486-2). O apoio logstico foi fornecido pelo Laboratrio de Estudos Evolutivos Humanos
(LEEH) (IB-USP), coordenado por Walter Neves.
Um agradecimento especial ao antroplogo Louis Carlos Forline por dividir comigo grande
parte da sua experincia com a sociedade Guaj, por disponibilizar sua tese de doutorado, pelas
dezenas de e-mails que fizeram toda a diferena no transcorrer da pesquisa, e finalmente, por ter me
propiciado uma viagem de reconhecimento junto comunidade Aw, o que considero como uma
experincia para a vida toda.
Quanto ao professor Renato Kipnis, ele esteve to envolvido durante todo o desenvolvimento
da pesquisa que, na verdade, o considero como co-autor do trabalho. Valeu Renato!
Um agradecimento a todo o pessoal do LEEH. Os colegas da sala 244, com os quais eu
convivi mais, alm de terem contribudo com sugestes e discusses pertinentes, foram responsveis
por tornar o ambiente de trabalho agradvel e divertido. Valeu Marcos, Max, Victor (Fofa) e Cassiana.
A exemplo da situao vivida durante o trabalho de concluso de curso (ainda na graduao)
mais uma vez Vnia no mediu esforos para tornar minha vida mais tranqila e feliz. O valor da sua
presena certamente se refletiu no bom andamento do meu trabalho. Agradeo tambm sua (minha)
famlia que sempre nos apia.
Agradeo tambm ao pessoal da secretaria do Departamento de Gentica e Biologia Evolutiva,
do Departamento de Ecologia, e da seo de ps-graduao. Dentre eles, um agradecimento especial
Elenice, Bernadete, Dalva, rika e Helder.
Sobre o apoio da minha famlia, desde a sada de Bauru e os primeiros meses na cidade de So
Paulo, o que eu tenho a dizer que se no fossem eles no haveria como ter ingressado no curso de
ps-graduao. Nunca esquecerei a maneira com que me encorajaram a buscar o meu caminho.

ndice
Resumo
Abstract
1.INTRODUO ................................................................................................................................... 9
1.1 Nobre Selvagem: Um Conceito Insustentvel............................................................ 11
1.2 Diagnsticos de Sustentabilidade..................................................................................... 14
1.3 Armas de Fogo e Sustentabilidade de Caa................................................................... 20
1.4 Modelos sobre sustentabilidade de caa ........................................................................ 21
1.4.1 Modelo de Explorao .......................................................................................................... 22
1.4.2 Modelo de Estoque ............................................................................................................... 23
1.4.3 Comparaes de Abundncia, densidade ou Biomassa ........................................................ 25
1.4.4 Modelo de Tentativa ............................................................................................................. 26
1.4.5 Modelo de Fonte-Destino ..................................................................................................... 27
1.5 Sociedade Guaj e comunidade Aw ............................................................................... 28
1.5.1 Caa, Coleta e Horticultura no Contexto Guaj.................................................................... 33
1.5.2 Primeiros Estudos Sobre Caa no Contexto Guaj ............................................................... 39
2. OBJETIVOS ..................................................................................................................................... 43
3. MATERAL E MTODOS................................................................................................................ 44
3.1 Estimativa do Nmero Mnimo de Indivduos (NMI) ..................................................... 45
3.2 Classificao de Sexo e Idade............................................................................................ 46
3.3 Idade Relativa por Desgaste Dentrio .............................................................................. 47
3.4 Anlise de Sutura Craniana................................................................................................. 49
3.5 Modelos de Sustentabilidade.............................................................................................. 49
3.5.1 Modelo de Estrutura Etria ................................................................................................... 50
3.5.2 Anlise do Padro Intra-Especfico de Abate ....................................................................... 51
3.5.3 Modelo de Produo ............................................................................................................. 52
4. RESULTADOS................................................................................................................................. 57
4.1 Caracterizao Geral dos Primatas da Coleo ............................................................ 57
4.2 Nmero Mnimo de Indivduos (NMI) ................................................................................ 59
4.3 Modelo de Estrutura Etria.................................................................................................. 60
4.3.1 Anlise de Sutura Craniana................................................................................................... 61
4.4 Padro Intra-Especfico de Abate ...................................................................................... 63
4.5 Modelo de Produo ............................................................................................................. 67
5. DISCUSSO..................................................................................................................................... 70
5.1 Padro Intra-Especfico de Abate ...................................................................................... 70

5.1.1 Padro de Abate Intra-Especfico e Sustentabilidade de Caa.............................................. 72

5.2 Modelo de Estrutura Etria.................................................................................................. 74
5.3 Modelo de Produo ............................................................................................................. 76
6. CONCLUSO .................................................................................................................................. 80
7. REFERNCIAS ................................................................................................................................ 82
8. APNDICES..................................................................................................................................... 91
9. PRANCHAS ..................................................................................................................................... 94

RESUMO
Reservas Indgenas tm tido um papel imprescindvel na manuteno de reas
florestais na regio neotropical. Existe na Amaznia uma clara associao entre estas
reservas e a presena de cobertura florestal. Por outro lado, a simples presena de uma
vegetao contnua no garantia de conservao da biodiversidade, sobretudo em
contextos onde a caa presente. Este estudo analisou a presso de caa sobre Macacoprego (Cebus apella) e Bugio (Alouatta belzebul), realizada pelos ndios Guaj, da
comunidade Aw (Maranho, Brasil). A anlise se baseou no conjunto de crnios e
mandbulas de indivduos consumidos no local no final dos anos 1980. A anlise de
sustentabilidade se baseou em dois mtodos principais, no Modelo de Produo e na
anlise do padro intra-especfico de abate. A aplicao do modelo de produo indicou
uma caa acima dos nveis sustentveis para as duas espcies, numa rea efetiva de caa
de 78,5 km2. Mesmo com a incorporao de uma rea fonte, que resultou numa rea total
de 314 km2, o modelo continuou indicando uma caa no sustentvel de Bugio. A anlise do
padro intra-especfico de abate, realizada somente para Bugio, indicou uma proporo de
machos e adultos na amostra de Bugios abatidos significativamente maior do que aquela
esperada para o gnero Alouatta, o que indica um padro de caa no aleatrio.
Conjugando a anlise quantitativa com os fatores locais de ordem demogrfica e sciocultural foi possvel verificar a presena de fatores positivos e negativos sustentabilidade
no local. A ausncia de caa comercial, o fato das duas espcies no serem naturalmente
raras, a prtica de expedies de caa de longa durao, e evidncias de baixa proporo
de fmeas entre os Bugios abatidos se configuram como fatores positivos
sustentabilidade. J os fatores que comprometem a manuteno das duas espcies na rea
so: a proximidade com centros urbanos e acesso a armas de fogo, o crescimento da
populao indgena, a baixa taxa intrnseca de crescimento natural dos primatas e a alta
susceptibilidade de Bugio caa. As previses geradas neste estudo parecem estar
corretas uma vez que consenso entre os Guaj da comunidade Aw que h um processo
de diminuio na disponibilidade de primatas, entre outras espcies de mamferos de mdio
e grande porte, nos arredores do assentamento. O declnio de presas nas proximidades do
assentamento tem aumentado a freqncia de retiros de caa de longa durao. Atualmente
na comunidade Aw, estes retiros parecem reproduzir uma maior mobilidade existente antes
do contato e conseqente fixao. Essa dinmica demonstra a importncia do
estabelecimento de Reservas Indgenas de tamanho adequado, oferecendo condies para
que as comunidades assentadas possam se ajustar s flutuaes locais de presas antes
que o impacto local na fauna seja irreversvel.

ABSTRACT
Indigenous lands have a crucial role in the preservation of Neotropical forests. In the
Amazon there is clear association between indigenous land and forest cover. However, the
simple presence of continuous vegetation doesnt guarantee the conservation of biodiversity,
especially in the context where hunting is practiced. The present study analyzed hunting
pressure on capuchin (Cebus apella) and howler monkeys (Alouatta belzebul) caused by
Guaj indigenous people from Aw community (Maranho sate, Brazil). The analysis was
based on a set of skulls and mandibles from individual monkeys consumed at the Guaj
settlement in the late 80s. Sustainability analyses were based on two models, the Production
Model, and the Intraspecific Prey Choice. The development of the production model
predicted hunting above sustainable levels for the two species, within an effective hunting
area of 78,5 km2. Even with the incorporation of a source-area, which resulted in a total area
of 314 km2, the model predicted unsustainable hunting for howler monkey. The intraspecific
prey choice analysis, done only for howler monkey, resulted in statistically significant higher
proportion of males and adults in the sample than the one expected for the genus Alouatta if
howler monkeys were hunted randomly. When quantitative analysis and local demographic
and social-cultural factors were taken into consideration, it was possible to observe positive
and negative aspects to local sustainability. The lack of marketable hunting, the fact that both
species are not naturally rare, the practice of long-distance hunting, and the evidence of low
proportion of howler monkey females killed, are all positive factors for sustainability. On the
other hand, the proximity to urban centers, easy access to shot-guns, demographic growth of
indigenous population, the low intrinsic reproductive level of howler monkeys, the high
susceptibility of howler monkey to hunting, and the high proportion of adults killed, are all
negative factors for sustainability. The predictions the present study generated seem to be
corrected, for it is a consensus among the Guaj from Aw community that there is a current
process of decreasing primate availability, among other large- and medium-sized mammals
within the surrounding areas. One of the consequences of game-decrease in the proximity of
the Aw settlement has been the increase in the frequency of long-distance hunting.
Presently, this mobility pattern among Aw community seems to mimic pre-contact high
mobility pattern. This dynamic demonstrates the importance of creating indigenous lands of
adequate size that offers conditions for sustainable traditional subsistence patterns.

1. INTRODUO
Atualmente as Reservas Indgenas tm tido um papel imprescindvel na
manuteno de reas florestais na regio neotropical. Diante de um mapa de
Reservas Indgenas na Amaznia, existe uma clara associao entre estas e a
presena de cobertura florestal. Em algumas regies, existem ilhas de florestas
rodeadas por reas urbanas que s permaneceram como tal por serem Reservas
Indgenas. De fato, cerca de 20% de toda a rea da Amaznia consiste em
Reservas Indgenas (PERES & HILTON 2006). Por outro lado, a presena de cobertura
florestal per se no sinnimo de conservao efetiva da biodiversidade (REDFORD
1992).
Mesmo que as espcies ainda ocorram num determinado local, a caa
excessiva geralmente diminui suas populaes a contingentes muito baixos
tornando-as ecologicamente extintas, uma vez que no mais apresentam
interaes significativas num dado ecossistema (REDFORD 1992). Uma caa
sustentvel, portanto, alm de oferecer benefcios de longo prazo s comunidades
locais que dela dependem, promove a conservao de espcies direta e
indiretamente relacionadas (SWANSON & BARBIER 1992, FREESE 1997).
As atividades de caa podem ser divididas em algumas categorias como caa
de subsistncia, quando restrita s situaes em que as populaes exploram
recursos naturais para consumo prprio; caa voltada ao mercado local e em larga
escala, quando as pessoas se utilizam da biodiversidade para comercializar em
mercados locais ou de maior abrangncia; e caa esportiva, principalmente
realizada em propriedades privadas (ROBINSON & REDFORD, 1991).
Na maioria das florestas tropicais, a maior proporo da carne explorada por
caadores provm de um nmero relativamente pequeno de espcies de grande

porte (REDFORD & ROBINSON 1987, REDFORD 1992). Essas espcies so

normalmente ungulados e primatas (ROBINSON & BENNETT, 2000). Um caso extremo
o dos Huaroanis, no Equador, pois cerca de 44% da biomassa coletada por essa
sociedade corresponde somente a 2 espcies (Lagothrix lagothricha/Macaco
Barrigudo e Tayassu tajacu/ Caititus) (MENA et al. 2000).
Outros estudos (HILL & PADWE 2000, KIPNIS 2002), entretanto, indicam que em
algumas situaes, tanto no passado como no presente, a quantidade consumida de
biomassa de mamferos mdios e pequenos pode exceder aquela dos de maior
porte, em funo de parmetros ecolgicos. Por exemplo, em um dos raros estudos
que tm certa profundidade temporal, HILL & PADWE (2000), baseados em 16 anos
de investigaes, mostram que 63,8% (10.413 kg) de um total de 16.314 kg caados
pelos Ach do Paraguai provm somente de trs espcies de mamferos, Dasypus
novemcinctus (tatu galinha) e Cebus apella (macaco prego) cujos indivduos pesam
em mdia menos que 4 kg, e Agouti paca (paca) cujos indivduos pesam em mdia
6,7 kg.
Com relao ao contexto em que ocorre a caa na regio amaznica, este
est associado s comunidades indgenas e de colonos. As comunidades indgenas
caam uma diversidade maior de espcies e com maior intensidade (em termos do
nmero de animais abatidos/pessoa/ano) em relao aos colonos REDFORD &
ROBINSON (1987).
Vrios seriam os fatores que explicariam essa diferena, sendo eles de ordem
biolgica e cultural. Os fatores biolgicos que explicariam essa diferena seriam: (1)
disponibilidade (presena/ausncia) de espcies e (2) densidade das mesmas nos
diferentes contextos (i.e. indgena e de colonos). Outra parte da explicao estaria

10

em diferenas culturais como, por exemplo, o maior acesso, por parte dos colonos, a
fontes alternativas de alimentao.
No contexto indgena, embora a caa seja intensa em termos do nmero de
animais abatidos/pessoa/ano, o impacto da caa sobre as espcies menor
comparado com aquele causado pelos colonos, principalmente pelo fato dos grupos
indgenas serem menores que os de colonos.
Outras caractersticas dos grupos indgenas que explicam esse padro seriam
o menor acesso a armas de fogo, que normalmente est associado a extines
locais; menos tempo de permanncia numa mesma rea, o que pode evitar o
declnio populacional e possveis extines locais de espcies; alm do menor
envolvimento com venda de carne de animais selvagens, o que evita uma presso
de caa excessiva (ROBINSON & BENNETT 2000).

1.1 Nobre Selvagem: Um Conceito Insustentvel

Durante algum tempo, na antropologia e na ecologia humana, predominou a
idia

de

que

grupos

humanos

pr-histricos

populaes

indgenas

contemporneas viviam em equilbrio com os recursos naturais dos quais

dependiam para sua sobrevivncia. O paradigma do selvagem ecologicamente
nobre, que deriva do conceito mais geral do nobre selvagem desenvolvido Jean
Jacques

Rousseau,

tem

sido

defendido

por

parte

de

antroplogos

conservacionistas. Em sntese, esse conceito sugere que a economia de povos

nativos, por meio de instituies culturais e costumes, se mantm em harmonia com
o meio ambiente (ALVARD 1993).
Muitos autores, entretanto tm questionado a idia de que povos nativos
agem ativamente como conservacionistas (ALVARD 1993, REDFORD 1991, ALVARD
1995, 1998). Por exemplo, ALVARD (1993) argumenta que os exemplos de grupos
11

humanos que exploram os recursos naturais de maneira sustentvel resultam mais

de um contexto de baixa densidade populacional e alta abundncia de recursos do
que de uma agenda definida para a manuteno dos recursos numa perspectiva de
longo prazo. Alguns autores se referem a esse tipo de conservao como um
subproduto (ou um epifenmeno) do contexto local mais do que uma busca ativa
pelo equilbrio entre oferta e demanda (ALVARD 1993).
ALVARD (1993) defende que um comportamento conservacionista no deve
ser caracterizado apenas pelo resultado, mas sim pelas escolhas que so feitas
durante as atividades de subsistncia, como a caa. Dessa maneira, o mesmo autor
defende que um comportamento conservacionista se caracteriza por assumir custos
no curto prazo para que haja benefcios no futuro. Esta noo, no entanto,
contrria s premissas da Teoria do Forrageio timo, pela qual os caadores
tendem a maximizar o retorno energtico no curto prazo.
A Teoria do Forrageio timo um ramo da Teoria Evolutiva geralmente
utilizada para investigar o comportamento de subsistncia em vrios txons,
incluindo humanos. Em tese, a garantia do acesso a recursos alimentares aumenta
a fertilidade e a sobrevivncia, enquanto que a minimizao de tempo gasto no
forrageio permite o engajamento em outras atividades tidas como adaptativas
(STEPHENS & KREBS 1986).
De acordo com esse corpo terico, os caadores tenderiam a ser
maximizadores de energia no curto prazo enquanto indivduos que apresentassem
comportamento conservacionista, evitando, por exemplo, recursos de alta qualidade
nutritiva pra fins de conservao, seriam substitudos atravs da seleo natural por
caadores com maior eficincia na caa (ALVARD 1993).

12

Nesse sentido, os objetivos relacionados com uma estratgia inserida na

Teoria do Forrageio timo contrasta com aquelas de um conservacionista. Partindo
dessa oposio, ALVARD (1993) testou a idia do selvagem ecologicamente nobre
no contexto da comunidade Piro, do Peru. Para tanto, o autor utilizou-se das
premissas da Teoria do Forrageio timo a fim de investigar se naquele contexto os
caadores estavam agindo de acordo com interesses de curto (otimizadores de
energia) ou de longo prazo (conservacionistas).
Para testar sua hiptese, ALVARD (1993) partiu da premissa que num
comportamento conservacionista espera-se que os caadores evitem abater
espcies mais vulnerveis (definidas pelo autor como aquelas que apresentam
menor taxa de recrutamento populacional) mesmo que sejam de alto retorno
calrico. Seus resultados sugerem que o padro de caa na comunidade Piro
predominantemente influenciado por interesses nutriticionais de curto prazo, ao
invs de motivaes conservacionistas, questionando assim a noo do selvagem
ecologicamente nobre.
Alm da investigao sobre a escolha inter-especfica de presas, neste
mesmo contexto etnogrfico tambm foi observado o padro de escolha intraespecfica de presas, com relao ao sexo e idade dos animais (ALVARD 1995).
Neste caso, o autor assume que caadores conservacionistas dariam preferncia
aos indivduos jovens e velhos, que apresentam baixo valor reprodutivo (definido
pelo autor como a relao entre a probabilidade de gerar prole e a taxa de
sobrevivncia naquela classe de idade especfica), em detrimento aos adultos, que,
em tese, contribuem de maneira mais direta com a taxa de reposio populacional
da espcie.

13

Por outro lado, caadores interessados no retorno calrico de curto prazo,

dariam preferncia aos adultos, com maior quantidade de biomassa em relao aos
jovens, e maior qualidade nutritiva em relao aos velhos.
Com relao ao sexo, espera-se de um comportamento conservacionista uma
preferncia por machos em relao s fmeas, que teoricamente contribuem mais
diretamente para o recrutamento populacional da espcie. Estes mesmos
caadores, se motivados pela maximizao do retorno nutricional no curto prazo,
abateriam machos e fmeas na mesma proporo que ocorrem no ambiente, j que
a maioria das espcies caadas na comunidade Piro (e na regio neotropical de
maneira geral) apresenta baixo dimorfismo sexual, com exceo dos primatas. Seus
resultados mais uma vez questionam a idia do bom selvagem e sugere um
padro de escolha intra-especfica determinado pela maximizao do retorno
calrico no momento da caa (ALVARD 1995).

1.2 Diagnsticos de Sustentabilidade

De acordo com o que alguns autores tm demonstrado, em muitos casos
comunidades tradicionais extraem das florestas quantidades significativas de
biomassa, causando considerveis diminuies nas populaes das espcies
caadas (MENA et al. 2000), dados que tambm contradizem o mito popular do
selvagem ecologicamente nobre (VICKERS, 1994). De fato, vrios estudos sobre o
impacto de caa nos Neotrpicos tm sido feitos nas ltimas dcadas,
principalmente na Amaznia, onde populaes locais tm causado o declnio na
abundncia de muitas espcies (EMMONS 1984, BODMER et al. 1988, GLANZ 1991).
REDFORD (1992), por exemplo, apresenta dados sobre a intensidade da caa
comercial e de subsistncia na regio amaznica. Alm de disponibilizar vrios
exemplos de caa excessiva naquela regio, o autor ainda discute o padro
14

geralmente observado de baixa porcentagem de espcies caadas (do total das

espcies do ambiente) e a alta proporo da biomassa total da comunidade que
essas espcies cinegticas representam.
O autor conduziu estimativas do nmero de animais mortos anualmente pela
caa de subsistncia no conjunto dos estados brasileiros da regio amaznica. Em
1980 foi estimado um nmero de 2.847.000 pessoas vivendo fora das cidades numa
rea de 3.581.180 km2, incluindo colonos e indgenas. O nmero de consumidores
ento foi multiplicado pelo consumo anual per capita derivado de estudos sobre
comunidades rurais (ROBINSON & REDFORD 1987). As estimativas indicaram um abate
anual de 14 milhes de mamferos. Incluindo aves e rpteis, este nmero chegaria a
19 milhes de vertebrados. Esta estimativa ainda seria conservadora j que a
quantidade de animais fatalmente feridos e de fato abatidos no momento da caa
poderia chegar a 57 milhes a cada ano.
Considerando uma estimativa de 4 milhes de vertebrados mortos
anualmente pela caa comercial, o nmero total de animais mortos anualmente em
decorrncia da caa de subsistncia e comercial ultrapassaria os 60 milhes de
indivduos (REDFORD 1992). Segundo o autor, esses valores ainda estariam
subestimados, dado o aumento da populao humana na Amaznia brasileira desde
1980.
Esse estudo foi um dos primeiros a salientar o fato que apenas uma cobertura
vegetal vigorosa e ampla no garante a conservao da biodiversidade num
contexto de caa. A perda da fauna ainda tem sido associada a mudanas na
estrutura e diversidade de plantas, sobretudo quando a fauna caada atua na
predao e na disperso de sementes e na predao de plantas, como o caso da
grande parte das espcies de mamferos e aves de mdio e grande porte da regio

15

neotropical (STONER et al. 2007). Mesmo que as espcies ainda ocorram num
determinado local, a caa geralmente diminui suas populaes a contingentes muito
baixos tornando-as ecologicamente extintas, uma vez que no mais apresentam
funes significativas num dado ecossistema.
Durante a ltima dcada, vrios estudos avaliaram a sustentabilidade da caa
de animais selvagens nos Neotrpicos (VICKERS 1991, OJASTI 1991, FITZGERALDI et
al. 1991, BODMER, 1994, TOWNSEND 2000, PERES 2000, MENA et al. 2000, HILL &
PADWE 2000, ALVARD 1998, LEEUWENBERG & ROBINSON 2000). Muitos destes mostram
que a caa de algumas espcies no est sendo realizada de maneira sustentvel.
Por outro lado, em reas onde h manejo e a caa limitada, espcies podem ser
exploradas de maneira sustentvel (OJASTI 1991, ALVARD 1998, BODMER & PUERTAS
2000).
Sabe-se hoje que a caa sustentvel oferece benefcios de longo prazo s
comunidades locais que vivem dela, alm de promover a conservao das espcies
e dos ecossistemas relacionados (SWANSON & BARBIER 1992, FREESE 1997). De
maneira sinttica, o uso sustentvel da vida selvagem implica um nvel de
explorao que garanta o uso dos mesmos recursos por geraes futuras (ALLEN &
EDWARDS 1995).
Estudos realizados em locais submetidos a diferentes presses de caa
(PERES, 2000) sugerem que espcies de grande porte so afetadas mais
intensamente do que mamferos pequenos e mdios. Adicionalmente, BODMER et al.
(1997) mostram que outros fatores, alm do tamanho, interferem na vulnerabilidade
das espcies caadas. Esses autores demonstram que espcies com taxas menores
de crescimento populacional, maior longevidade (medida como idade da ltima
reproduo) e maior tempo de gerao (medida como a idade da primeira

16

reproduo) so mais vulnerveis ( caa) em relao quelas com altas taxas de

recrutamento, menor longevidade e menor tempo de gerao.
No Neotrpico, mamferos particularmente sensveis caa incluem espcies
de Artiodactila (Tayassu pecari, Tayassu tajacu, Mazama americana e Mazama
gouazoubira), de Perissodactila (Tapirus terrestris) e dos trs gneros de primatas
pertencentes subfamlia Atelinae da Amaznia (Brachyteles, Ateles e Lagothrix)
(PERES 2000).
A importncia da caa de primatas em particular (grupo abordado no presente
estudo) varia de um local para outro, dependendo de alguns fatores socioecolgicos
como tradies locais de caa, preferncias, tabus, disponibilidade de outras fontes
de protena, entre outros fatores. As espcies maiores (Ateles, Alouatta, Chiropotes
e Cebus) so caadas com maior freqncia, enquanto que as de menor porte,
como Saguinus e Saimiri, apresentam baixa freqncia de caa, provavelmente
devido a tabus e por serem de difcil obteno por parte das populaes tradicionais
(MITTERMEIER 1991).
O potencial de recrutamento dos primatas em reas caadas depende, em
parte, da biologia reprodutiva das espcies exploradas. Primatas pertencentes
famlia Cebidae, por exemplo, apresentam baixas taxas anuais de nascimento, longo
perodo de desenvolvimento infantil, longo perodo entre nascimentos, e uma idade
avanada para primeira reproduo (ROBINSON & REDFORD 1986). Esses aspectos da
vida dos Cebidae os fazem extremamente sensveis presso de caa (MENA et al.
2000).
Estudos sobre os impactos ambientais oriundos da caa podem gerar
prognsticos futuros e, junto com as comunidades locais, deflagrar uma discusso
em busca de alternativas sustentveis no nvel local. Num estudo com os ndios

17

Kaiaps da comunidade AUkre, PERES (2006), ao comparar a eficincia de caa e a

densidade de espcies de mamferos entre uma rea intensamente usada para caa
e outra com pouca presso de caa, sugeriu que uma maneira de evitar a extino
local das espcies mais vulnerveis seria o uso da rea sem caa, como uma forma
de diluir os abates entre as reas com e sem caa.
Esse estudo foi feito sob uma abordagem paisagstica no sentido de no se
restringir

apenas

reservas

indgenas,

mas

tambm

limitaes

potencialidades das reas do entorno dessas reservas. Infelizmente, esse tipo de

abordagem ainda raro nos estudos de sustentabilidade de caa (NAVARO et al.
2000).
Estudos dessa natureza ainda podem averiguar o deslocamento da fauna
entre reas adjacentes e auxiliar na preservao, por exemplo, de reas fora das
reservas indgenas, mas que fornecem quantidade significativa de biomassa para
ela atravs do deslocamento de animais de reas fonte para os locais de caa. Em
muitos casos, grande parte dos nascimentos em populaes caadas ocorre fora
das reservas indgenas, em reas adjacentes que mantm uma continuidade
florestal com elas (NAVARO et al. 2000). Desse modo, alm das reservas indgenas
em si, reas adjacentes tambm devem ser protegidas como esforo para a
manuteno da diversidade biolgica de uma determinada regio.
Exemplos de caa sustentvel tambm so verificados. A partir de estudos
realizados na comunidade Siona-Secoya, no Equador, VICKERS (1988) apresentou
evidncias que contradizem os estudos que indicam uma diminuio da
disponibilidade de fauna ao longo do tempo por conta da explorao e um
conseqente declnio populacional dos animais cinegticos. Especificamente, o
autor critica a idia de que as baixas densidades populacionais e a alta mobilidade

18

observada em comunidades indgenas amaznicas seriam adaptaes s limitaes

proticas determinadas por uma fauna que ocorre naturalmente em baixas
densidades e extremamente vulnervel a uma mnima presso de caa.
Nesse estudo, VICKERS (1988) reuniu dados de monitoramento de quase dez
anos sobre a eficincia da caa na comunidade Siona-Secoya. No fim desse
perodo, a comunidade havia completado seu ciclo de estabelecimento e estava
iniciando a sua transferncia para outra rea de moradia. Vale ressaltar que poca
da transferncia a comunidade apresentava um dos maiores contingentes
populacionais da ltima dcada (cerca de 180 indivduos contra 100 indivduos na
dcada anterior). Dado esse contexto, o autor pde verificar se o declnio do
assentamento e a mudana daquela comunidade estavam associados escassez
de fauna e se havia uma relao entre o aumento no tamanho populacional e a
diminuio na disponibilidade da fauna no ambiente. Seus resultados mostraram que
essas relaes no existiam, pois a eficincia da caa em 1973 (comunidade com
100 indivduos) e 1981 (180 indivduos) apresentou ndices semelhantes (cerca de
5kg/pessoa-hora).
Alternativamente ao modelo de depreciao da fauna, o autor sugeriu que a
mudana de acampamento estaria relacionada com outros fatores ambientais como,
por exemplo, a escassez de uma espcie de rvore utilizada pelos ndios do local
para construo de canoas (VICKERS 1988).
Esse tipo de monitoramento de longa durao contribui de maneira
significativa para entender o efeito real da caa em espcies selvagens, alm de
contribuir com questes tericas relacionadas com o tamanho populacional e a
complexidade social em ambientes de floresta tropical, mais especificamente na
regio amaznica. O debate existente sobre o tema da limitao protica,

19

inicialmente protagonizado por GROSS (1975) e BECKERMAN (1979) e que deu incio a
toda uma linha de pesquisa em ecologia humana de populaes amaznicas, uma
questo para a qual estudos de longa durao sobre padres de caa podem
contribuir.

1.3 Armas de Fogo e Sustentabilidade de Caa

Estudos sobre sustentabilidade de caa ainda so importantes pelo fato de
que atualmente as populaes indgenas tm cada vez mais acesso a novas
tecnologias de caa como armas de fogo, que tornam suas expedies de caa mais
eficientes, sobretudo numa poca em que o crescimento populacional dentro das
terras indgenas evidente.
Lanando mo de dados empricos, o efeito do uso de armas de fogo sobre a
eficincia de caa e no nmero de abates de mamferos evidente, em especial de
espcies arborcolas, como o caso dos primatas (ALVARD 1995, ALVARD & KAPLAN
1991, HAMES 1979, HAMES & VICKERS 1982, HILL & HAWKES 1983, MENA et al. 2000,
STEARMAN 2000, YOST & KELLEY 1983).

Vale

ressaltar

que

no

existe

necessariamente uma relao direta entre o uso de armas de fogo e caa excessiva.
ALVARD (1995), a partir de uma anlise comparativa entre duas comunidades
indgenas caadoras-horticultoras do sudeste do Peru, concluiu que, embora as
armas de fogo tornem a caa mais eficiente, o seu uso, por si s, no determina
taxas insustentveis de abate.
Naquele estudo, o autor investigou a presso de caa entre a comunidade
Piro, formada por 250 pessoas, com uma forte influncia da cultura ocidental em
termos assistncia mdica e incluso em mercados locais, e com uma taxa de
crescimento populacional de 4,7%; e a comunidade Machiguenga, com 100
pessoas, pouca influncia ocidental e uma taxa de crescimento de 1,2%. Na
20

comunidade Piro, o uso de armas de fogo era comum, enquanto que na

Machiguenga apenas tecnologias tradicionais eram utilizadas na caa (ALVARD
1995).
Ao comparar as duas comunidades, o autor no verificou diferenas
significativas entre o consumo per capita das duas comunidades. A diferena na
quantidade total de caa abatida em cada comunidade foi proporcional diferena
do tamanho populacional entre elas. Alvard ento sugere que outros fatores como
tamanho da populao e caa comercial devem ter um papel mais importante do
que apenas o acesso a armas de fogo. Segundo o mesmo autor, quando a caa se
tornou mais eficiente na comunidade Piro, ao invs de haver um aumento na
quantidade de carne consumida por cada indivduo da comunidade, o esforo de
caa diminuiu e os indivduos passaram a utilizar o tempo em outras atividades
dirias da comunidade.

1.4 Modelos sobre sustentabilidade de caa

Estudos recentes tm indicado a importncia de dados quantitativos para
gerar parmetros sobre espcies potencialmente caadas em excesso com o intuito
de auxiliar no desenvolvimento de polticas e de programas de conservao e
sustentabilidade (BODMER et al. 1994, BODMER et al. 1997, TOWNSEND 2000, PERES
2000). De fato, existem vrios modelos de sustentabilidade atravs dos quais o
efeito de caa pode ser examinado quantitativamente. Dentre estes se destacam os
modelos de comparaes de biomassa, de estoque, de tentativa, de estrutura de
idade, de explorao, modelo unificado de explorao, de produo e de fontedestino (BODMER & ROBINSON 2004, ROBINSON & BENNETT 2000).
Como cada um desses modelos apresenta suas limitaes, um diagnstico de
sustentabilidade ser tanto melhor quanto maior o nmero de modelos utilizados.
21

Infelizmente, poucas so as ocasies em que o contexto da pesquisa favorece a

aplicao de mais de um modelo de sustentabilidade aos dados. Em funo disso,
desejvel que novos modelos sejam desenvolvidos e/ou que os que j existem
sejam aprimorados.

1.4.1 Modelo de Explorao

O Modelo de Explorao se baseia na comparao entre a produo, que
representa a capacidade reprodutiva da espcie, e a explorao, que indica a
presso de caa (indivduos/km2/ano). O sentido dessa comparao est em
verificar se existe produo suficiente para a explorao vigente na rea de estudo
(BODMER 1994). A maior diferena em relao ao Modelo de Produo que o de
Explorao no utiliza a taxa mxima de crescimento populacional mx, que
terica, mas sim estimativas da taxa reprodutiva da espcie com base em dados
sobre o nmero de gestaes anuais da espcie e o nmero mdio de filhotes
gerados por cada fmea do local de estudo.
Alm de estimativas do ndice reprodutivo local, dados de densidade da
espcie na rea tambm so obtidos. A densidade estimada atravs de censos de
campo e os parmetros reprodutivos so obtidos basicamente atravs do registro do
nmero de jovens por fmeas examinadas. O clculo da produo local da espcie
se faz da seguinte maneira:
P = (0,5D)(Y*g)
onde:
Y o nmero de jovens documentados por fmea (capacidade reprodutiva
bruta); g o nmero mdio de gestaes por ano e D a densidade da populao
deduzindo 50% que a proporo mdia de fmeas na populao.

22

Como no Modelo de Produo, o clculo da taxa de crescimento populacional

no inclui taxas de mortalidade em indivduos adultos, assim, apenas uma proporo
da produo pode ser caada para que as populaes no declinem em direo
extirpao local.
A proporo da produo definida em funo do tempo de vida das
espcies. Assim, para que ocorra um nvel de caa sustentvel, no mximo 60% da
produo pode ser retirada em se tratando de espcies de vida muito curta, 40% em
espcies de vida curta e 20% para as de vida longa (ROBINSON & REDFORD 1991,
BODMER 1994).
1.4.2 Modelo de Estoque
Nas espcies que tm crescimento dependente da densidade existe um
tamanho populacional especifico no qual a produo (numero de indivduos
acrescidos na populao num determinado intervalo de tempo) mxima. Partindo
do ponto zero a taxa reprodutiva aumenta em funo do tamanho populacional at
atingir o ponto de produo mxima, que na maioria das espcies se localiza em
torno de 60% de K, que a capacidade suporte (ROBINSON & REDFORD 1991). A
partir do ponto de produo mxima populacional, a relao se inverte e quanto
mais a populao aumenta menor sua taxa de crescimento, at que a populao
pra de crescer e se estabiliza no nvel K.
O modelo de estoque se baseia em modelos de populao dependente da
densidade que usam estimativas de Rendimento Sustentvel Mximo (RSM),
tamanho populacional no qual a produo mxima e se localiza a mxima
explorao sustentvel da espcie. Neste modelo, a definio de nveis de caa
sustentveis depende das relaes entre taxa de crescimento e tamanho da

23

populao. A maior populao base se encontra em K e a menor encontra-se na

extirpao (0).
Explorao de espcies em RSM ou abaixo deste ponto considerada de alto
risco, pois uma caa levemente excessiva (explorao um pouco maior que a
produo) levaria a um impacto negativo na populao-base do ano seguinte. Caso
esse nvel de caa se mantenha, ele incidir numa populao de menor tamanho e
com uma taxa de reposio ainda menor, podendo levar extirpao local da
populao num curto intervalo de tempo.
Por outro lado, a explorao de espcies em populaes-base numerosas,
acima do RSM, tida como uma estratgia segura. Caso uma caa levemente
excessiva incidir sobre a populao-base, o seu tamanho populacional diminuir,
porm a taxa de reposio da espcie aumentar na populao-base do ano
seguinte. Desse modo, sob o mesmo nvel de caa a produo se igualaria
explorao. Assim, a populao se estabilizaria e no diminuiria mais adiante.
Em termos prticos, as estimativas da capacidade suporte (K) da espcie so
feitas com base em levantamentos populacionais dirigidos em ambientes
relativamente ntegros e na ausncia de caa, enquanto que o RSM obtido da
literatura (ROBINSON & REDFORD 1991). A partir disso, levantamentos populacionais
so realizados no contexto de caa (N). Com base nessas trs variveis, pode-se
indicar se a caa se configura como arriscada ou segura, dependendo se N/K
maior ou menor que o valor de RSM.
A ttulo de exemplificao, BODMER e ROBINSON (2004) consideraram que a
caa de catetos da Reserva Tamshiyacu-Tahuayo (Peru) era segura, uma vez que o
valor de MRS fixado para a espcie foi de 60% de K e suas populaes no local
estavam a 87% de K. J as populaes de anta do local estavam a 45% de K, valor

24

abaixo do RSM estimado de 80% de K, o que se configurou como uma caa de alto
risco.
1.4.3 Comparaes de Abundncia, densidade ou Biomassa
Outra maneira de realizar um estudo de sustentabilidade de caa atravs do
registro das mudanas na densidade, na biomassa ou na abundncia de espcies
entre locais com diferentes nveis de caa (BODMER et al. 1997, PERES 2000). Dados
sobre abundncia de espcies em reas efetivas de caa e reas adjacentes sem
presso de caa podem revelar se h um impacto significativo e o grau de
vulnerabilidade das espcies exploradas num determinado local. Essas informaes
so valiosas para a elaborao de diagnsticos de sustentabilidade (BODMER &
ROBINSON 2004).
Nessa metodologia assumi-se que, ao comparar duas reas, as diferenas na
abundncia representam diferenas no tamanho populacional das espcies. Para
que as mudanas na abundncia, na densidade ou na biomassa possam ser
atribudas ao efeito da caa, outras variveis do ambiente devem ser controladas.
Situaes nas quais as reas amostradas so adjacentes e pertencem ao mesmo
contexto ecolgico local permitem que as mudanas registradas sejam atribudas
aos diferentes nveis de caa, e no s outras variveis do ambiente.
Nessa metodologia, para cada espcie analisada, a caa considerada
como no sustentvel quando se verifica em reas efetivas de caa uma abundncia
significativamente menor em comparao com reas ausentes de caa (BODMER &
ROBINSON 2004). Essa tcnica tambm pode ser utilizada para verificar mudanas de
abundncia ao longo do tempo. Neste caso, a caa tida como no sustentvel
quando se verifica uma diminuio na abundncia das espcies ao longo do tempo.

25

A abundncia das espcies de interesse estimada geralmente por meio de

tcnicas de levantamento de fauna como transectos lineares (EISENBERG et al. 1979,
EMMONS 1984, BODMER et al. 1997, CULLEN JR. & RUDRAN 2004) e registros por
pegadas (DIRZO & MIRANDA, 1990; PARDINI et al 2004), que so as mais comuns.
Vale ressaltar que a conjugao dessas duas tcnicas, ainda pouco explorada em
estudos sobre presso caa, pode aumentar a eficincia do registro de mamferos
de mdio e grande porte.
Em geral os transectos lineares favorecem o registro de espcies conspcuas
no

ambiente,

que

so

diurnas

que

apresentam

sinalizaes

sonoras

caractersticas, enquanto que o registro por pegadas caracteriza-se como um

mtodo mais eficiente em se tratando de espcies pouco conspcuas e noturnas
(PARDINI et al 2004).
1.4.4 Modelo de Tentativa
O Modelo de Tentativa geralmente utiliza um ndice de captura para cada
tentativa realizada para fazer inferncias a respeito da sustentabilidade de caa.
Essa metodologia mais comumente aplicada por antroplogos, pois exige
quantidade considervel de informao a respeito das atividades dirias de
caadores para registrar o esforo de caa realizado (VICKERS 1991).
Este modelo se baseia na premissa que mudanas na relao esforo/captura
podem indicar alteraes na densidade das espcies caadas. Nesse sentido, uma
diminuio na captura para cada tentativa indica uma fauna em declnio e, portanto,
caa excessiva. Uma relao esforo/captura constante pode estar indicando uma
populao estvel e um aumento de captura para cada tentativa sugere uma
populao crescente.

26

O Modelo de Tentativa pode ser aplicado de modo que a relao

esforo/captura seja comparada entre reas com diferentes nveis de caa, ou numa
mesma rea ao longo do tempo. Comparaes entre reas, no entanto, devem ser
realizadas em reas bastante similares do ponto de vista ecolgico, para que as
diferenas entre elas possam ser explicadas apenas, ou predominantemente, pelos
diferentes nveis de caa entre elas.

O monitoramento temporal numa mesma

rea tambm requer a verificao de outros fatores, inclusive de ordem cultural, que
tambm podem explicar alteraes na eficincia da caa ao longo do tempo. O
acesso a armas de fogo para a caa, por exemplo, pode explicar um aumento
momentneo da eficincia, e no necessariamente um aumento populacional da
fauna que est sendo caada (BODMER & ROBINSON 2004).
1.4.5 Modelo de Fonte-Destino
Eventuais diagnsticos de caa no sustentvel oriundos do emprego dos
modelos

de

sustentabilidade

acima

descritos

devem

ser

cuidadosamente

interpretados, j que nos locais de estudo reas adjacentes, fonte de animais,

podem existir no local e suprir, atravs de emigraes, aquelas submetidas a
presso de caa intensa (NAVARO et al. 2000).
Portanto, uma maneira adicional de acessar a questo da sustentabilidade de
caa associar aos modelos disponveis uma abordagem tpica dos estudos de
ecologia da paisagem. Essa abordagem pode ser incorporada a modelos que so
tipicamente de populao fechada, como o caso do Modelo de Produo e de
Explorao. Uma maneira de se fazer isso conjugar a rea efetiva de caa
(destino) com possveis reas fontes de animais (fonte) (NAVARO et al. 2000).
Se num determinado contexto os animais so abatidos em excesso em reas
de destino, a rea fonte-destino (que seria a conjugao das reas de cobertura

27

florestal com e sem caa) ainda pode estar sendo explorada de maneira sustentvel,
desde que a rea fonte seja adjacente, ou pelo menos apresente uma matriz
altamente permevel para as espcies em questo, e esteja efetivamente suprindo a
rea submetida a uma presso de caa exessiva.
Os diferentes modelos apresentados empregam diferentes tcnicas e
metodologias, assim como pressupostos tericos distintos no sentido de caracterizar
quantitativamente a presso de caa sob a perspectiva da sustentabilidade. De fato,
estudos recentes tm indicado a importncia de dados quantitativos para gerar
parmetros sobre espcies potencialmente caadas em excesso com o intuito de
auxiliar no desenvolvimento de polticas e programas de conservao e
sustentabilidade (BODMER et al. 1994, BODMER et al. 1997, TOWNSEND 2000, PERES
2000). Como cada um desses modelos apresenta suas limitaes, um diagnstico
de sustentabilidade ser tanto melhor quanto maior o nmero de modelos utilizados.
No presente estudo, dois modelos foram empregados (modelo de estrutura etria e
modelo de produo) e esto descritos em material e mtodos. Alm disso, uma
anlise do padro de abate intra-especfico em relao ao sexo e idade, abordagem
ainda pouco explorada em estudos dessa natureza, tambm foi utilizada.

1.5 Sociedade Guaj e comunidade Aw

Entre as populaes indgenas neotropicais, a sociedade Guaj talvez seja
um dos ltimos povos entre os quais a coleta, a pesca e a caa de produtos
silvestres ainda so partes importantes de sua estratgia de subsistncia (QUEIROZ &
KIPNIS 1990, FORLINE 1997).
Nimuendaju (1949), atravs do relato dos ndios Temb, descreveu os Guaj
como uma sociedade nmade e que evitava o contato com outros grupos indgenas,
que apresentava uma cultura material simples, sem adornos faciais, e sem
28

vestimenta exceto pela fibra de tucum (Astrocaryum vulgare). Outros registros ainda
indicavam a ausncia de agricultura, um modo de subsistncia baseado na caa e
na coleta e uma dependncia considervel da fruta do babau (Attalea speciosa)
(FORLINE 1997). Uma grande quantidade de animais de estimao, principalmente
de Bugio (Alouatta belzebul), tambm teria sido reportada (FORLINE 1997).
Acredita-se que os ndios Guaj, que se auto-denominam Aw (significa
pessoa, homem ou povo), sejam originrios do baixo rio Tocantins no estado do
Par, onde formavam com outros grupos indgenas, como os Parakan, Assurini,
Urubu-Kaapor, Amanaj, Anamb e Tenetehara, alm de outros grupos que j
extintos,

um conjunto maior da famlia lingstica Tupi-Guarani naquela regio

(BALE 1994).
Em decorrncia das presses exercidas pela expanso colonial esses grupos
teriam se fragmentado. Localizados anteriormente no estado do Par, provvel
que a sociedade Guaj tenha iniciado uma migrao para leste, no sentido do
estado do Maranho, durante o conflito da Cabanagem, que ocorreu entre os anos
de 1835 e 1840 (FORLINE 1997).
Migrao similar foi realizada pelos Urubu-Kaapor durante o mesmo perodo.
Essas migraes resultaram numa srie de conflitos territoriais entre as duas etnias,
durante os quais os Guaj sempre se mostraram mais vulnerveis por conta de sua
desvantagem numrica em relao aos Urubu-Kaapor (FORLINE 1997).
Gomes (1989) sugere que por volta de 1950 talvez todos os ndios Guaj
residiam na poro leste do rio Gurupi, no estado do Maranho, e que esse padro
de assentamento talvez seja resultado do extermnio e da incapacidade de resistir
expanso da sociedade nacional e de outros grupos indgenas na parte oeste do rio
Gurupi, no estado do Par.

29

Atualmente os indos Guaj se distribuem em trs Terras Indgenas, dentro

das quais existem cinco comunidades aldeadas pela Fundao Nacional do ndio
(FUNAI). As Terras Indgenas so: Alto Turiau (530.525 ha), onde se localiza a
comunidade do Posto Indgena Guaj; Caru (172.667 ha), onde se encontram as
comunidades dos Postos Indgenas Aw e Juriti; e Aw (118.000 ha), que foi
homologada recentemente (ISA 2004). Neste estudo, foi analisada apenas o padro
de caa da comunidade Aw, que se encontra nos limites da TI Caru.
A TI Caru (346'38.72"S, 46 8'48.17"W; rea de 172.667 ha) localiza-se no
noroeste do estado do Maranho, regio conhecida como Amaznia Oriental, e
forma com mais trs Terras Indgenas e a Reserva Biolgica do Gurupi, um conjunto
de reas protegidas legalmente que somam aproximadamente 1.400.000 ha (Figura
1).
Quatro grandes rios ocorrem na regio, os rios Turiau, Caru, Pindar e
Gurupi. Na TI Caru, rea de maior interesse neste estudo, esto presentes os rios
Caru e Pindar. A TI Caru delimitada pelo rio Pindar a leste, pela Reserva
Biolgica a sudoeste e a noroeste pela TI Aw. Grande parte do limite norte, parte
da poro sul e todo o limite leste da TI Caru so adjacentes a reas antropizadas
(agricultura, pecuria e reas urbanas) (ISA 2004) (Figura 1).
O ambiente de terra-firme, reas no inundveis e normalmente compostas
por florestas primrias, predomina nesse conjunto de Terras Indgenas. Rios, lagos,
igaps, vegetao secundria, alm de outras feies, tambm compem a
complexidade ambiental na rea. Nessa regio, h o predomnio de floresta tropical
sazonal. O clima caracteriza-se por apresentar duas estaes bem definidas durante
o ano, uma chuvosa (entre dezembro e maio) e outra seca (de junho a novembro). A

30

mdia pluviomtrica anual do local se encontra entre 1.500 e 2.500 milmetros

(FORLINE 1997).
A regio tambm se caracteriza pela presena de cocais de babau (Attalea
speciosa), espcie de palmeira que predomina na sucesso ecolgica em reas j
utilizadas para roas. Provavelmente, a alta densidade de babau na rea seja
resultado de um longo processo de antropizao da paisagem na regio (BALE
1994). Por atrair uma variedade de espcies de mamferos, os babauais ainda se
caracterizam como reas propcias s expedies de caa (FORLINE 1997).
Dentre as comunidades Guaj, a do Posto Aw a que se apresenta como a
mais susceptvel a invases de terra por posseiros e caadores ilegais, muito em
funo das povoaes criadas ao longo da ferrovia Carajs que corre ao sul da TI
Caru e que parte do Projeto Grande Carajs (FORLINE 2002). A comunidade Aw
est bastante prxima a centros urbanos, o que pode facilitar o acesso a novas
tecnologias.
Entre a comunidade Aw existe um aumento geral do sedentarismo (QUEIROZ
& KIPNIS 1990, FORLINE comunicao pessoal), o que limita a sua mobilidade e pode
contribuir para o declnio populacional da fauna levando at a extines locais em
funo da caa (BENNETT & ROBINSON 2000).
Tem se verificado na comunidade Aw um aumento da populao indgena
(FORLINE comunicao pessoal). Apesar de parte de seu territrio ser limitado por
reas antropizadas, a rea da TI Caru relativamente grande (172.667 ha) em
comparao com outros territrios indgenas. Outro aspecto positivo que a TI Caru
forma com mais trs Terras Indgenas e uma Reserva Biolgica, um conjunto de
reas relativamente contguas que somam aproximadamente 1.400.000 ha.

31

Figura 1. Complexo de terras indgenas Guaj no estado do

Maranho e reas adjacentes.

32

Em termos de estratgias de caa, na comunidade Aw ainda so comuns as

expedies que duram alguns meses (FORLINE comunicao pessoal). Esse tipo de
estratgia distribui a presso de caa em reas mais amplas, compreendendo
grande parte da paisagem. De acordo com FORLINE (comunicao pessoal) quase
todos os caadores da comunidade Aw usam armas de fogo (espingardas de
calibres .20 e .28). Eles tambm tm acesso, mesmo que de maneira restrita, a
munies, lanternas, entre outras tecnologias que facilitam a caa.
Segundo KIPNIS (comunicao pessoal), no final da dcada de 1980 a
comunidade Aw tinha acesso a apenas duas espingardas, e munio bastante
limitada. Essa situao parece ter mudado rapidamente, aumentando a eficincia de
caa e influenciando no padro de subsistncia local.

1.5.1 Caa, Coleta e Horticultura no Contexto Guaj

Especula-se que no passado os Guaj teriam sido agricultores at adotarem
uma vida nmade por conta das presses exercidas por outros grupos indgenas.
At o perodo de contato permanente com a sociedade nacional, que ocorreu em
1973, os Guaj ainda eram nmades subsistindo da caa e da coleta de produtos
florestais. Atualmente esses ndios praticam a agricultura itinerante, de onde provm
quantidades significativas de calorias sua dieta. Mesmo assim, o tempo dedicado
caa predomina entre as atividades de subsistncia dessa sociedade (FORLINE
1997).
A agricultura itinerante praticada pelos Guaj se configura num ciclo anual de
atividades que envolvem grande parte da comunidade. Essas atividades incluem a
limpeza de uma rea onde ser a futura roa, com o corte das rvores, a queima do
material cortado, o plantio e a colheita (FORLINE 1997).

33

Uma grande variedade de produtos cultivada por esses ndios, dos quais a
mandioca o mais importante em termos do tempo e do esforo investido na
produo, do tamanho da rea dedicado a essa cultura e da sua importncia na
dieta. Alm da mandioca, produtos como, milho, arroz, banana, melo, feijo, batata
doce, entre outros, so colhidos das roas. Os Guaj ainda tm acesso manga,
laranja, banana, cacau, maracuj, entre outras frutas cultivadas nos pomares da
FUNAI (FORLINE 1997).
A coleta de recursos silvestres entre os Guaj uma atividade que envolve a
participao de praticamente toda a comunidade, incluindo indivduos de ambos os
sexos e de vrias idades. Os ndios Guaj coletam produtos comestveis
provenientes de reas florestais e ribeirinhas, alm de recursos utilizados como
combustveis e na confeco de outros materiais (FORLINE 1997). Os locais mais
frequentemente visitados e que fornecem uma grande variedade de produtos para a
coleta so manchas de florestas secundrias, que se estabeleceram sobre antigas
roas. Dentre os produtos oriundos da coleta, o babau, fruto da palmeira Attalea
speciosa talvez seja o mais importante. O babau um importante elemento na
segurana alimentar Guaj em tempos de escassez de recursos, alm de ser
utilizado em atividades cerimoniais (FORLINE 1997).
Ainda que a pesca no seja uma atividade nova para os Guaj, na ltima
dcada tem se tornado cada vez mais importante em termos de produtividade. Antes
do contato, os Guaj viviam prximos de pequenos cursos de gua, prximos de
cabeceiras de rios. Desse modo, o acesso aos recursos dos rios era limitado e os
peixes na maioria das vezes eram capturados com a utilizao de arco e flecha
(FORLINE 1997).

34

Atualmente os Guaj esto situados s margens dos principais rios do estado

do Maranho (Pindar, Caru e Turiau) e pescam com anzis, tarrafas, arpes, arcoe-flecha, canoas, armadilhas, lanternas, entre outros instrumentos. Com isso, os
Guaj passaram a explorar de maneira mais intensa os recursos provenientes de
ecossistemas ribeirinhos e lacustres (FORLINE 1997).
Vrios so os mtodos de caa adotados pelos Guaj, como a caa do tipo
Wat (andar), caminhadas no interior da floresta que duram, em mdia, entre seis
e sete horas. Esse tipo de caa pode ser individual, porm na maioria das vezes
dois ou mais caadores o realizam. Em algumas situaes, as famlias acompanham
o caador. Nestas ocasies, as esposas e crianas coletam frutas, fibras e outros
produtos vegetais, alm de se envolver no processamento inicial e no transporte de
animais abatidos. O grupo de caadores geralmente retorna para a vila entre o fim
da tarde e o incio da noite (FORLINE 1997).
Outro tipo de estratgia empregada pelos ndios Guaj a caa noturna.
Entrevistas com estes ndios indicam que essa estratgia no era utilizada no
passado e que foi introduzida por funcionrios da FUNAI. Esse tipo de caa
comum em toda a regio amaznica, empregada principalmente por caboclos que
se referem a essa atividade como Caa de Espera, ou mut (FORLINE 1997).
Na Caa de Espera o caador arma uma rede numa rvore frutfera e
espera o animal munido de espingarda e lanterna. Essa estratgia normalmente
adotada em noites sem lua e com maior freqncia na estiagem. Os animais
frequentemente abatidos so pacas e cotias e, eventualmente, cervdeos e antas
tambm so caados nessas ocasies. As redes para a Caa de Espera
geralmente so montadas a uma distncia que varia entre 1km e 3km da aldeia
(FORLINE 1997).

35

Outra tcnica de caa a Badogue, uma armadilha com espingarda de

cartucho disparada pelo animal contra si mesmo ao tropear num fio amarrado ao
gatilho da arma. O Badogue normalmente armado mais prximo da aldeia do que
a Caa de Espera. A armadilha preferencialmente armada ao entardecer,
permanecendo no local durante toda a noite. Ao amanhecer, o caador volta ao local
do Badogue e verifica quais animais foram abatidos. As espcies abatidas pelo
Badogue so praticamente as mesmas obtidas por meio da Caa de Espera
(FORLINE 1997).
A caa de Tocaia, uma camuflagem normalmente feita com folhas de
babau (Attalea speciosa), realizada durante o dia, mas, em algumas situaes, os
caadores saem ainda de madrugada. Assim como a Caa de Espera, a Tocaia
tambm armada prxima de rvores frutferas, e o caador permanece no interior
da camuflagem, com arco e flecha ou espingarda, espera do animal. Esse tipo de
caa pode ser realizada nas proximidades da aldeia (perto das roas existentes no
local) ou mais distantes, variando entre 1km e 5km da aldeia (FORLINE 1997).
A caa de Tocaia tambm realizada de maneira que a camuflagem seja
feita sobre as rvores; esse tipo de estratgia quase exclusivamente empregado
para o abate de aves. De acordo com FORLINE (1997), essa estratgia foi registrada
apenas na comunidade Aw durante a estao chuvosa, quando a fruta da rvore
maaranduba se torna abundante e atrai grande quantidade de tucanos (FORLINE
1997).
A caa beira dos rios, que realizada noite, pode ser feita a p, mas na
maioria das vezes se faz com canoas. Nessas ocasies, muitos animais se
deslocam para a beira dos rios durante a noite procura de gua e alimentos e se
tornam um alvo relativamente fcil para o caador. Esse tipo de caa tambm pode

36

ser adotado em ocasies que se realiza uma pesca noturna, nas quais os ndios
levam suas espingardas, alm de tarrafas e outros materiais utilizados na pesca, no
que se configura como uma caa oportunista. Nessas ocasies, os jacars se
tornam bastante vulnerveis, por conta do brilho de seus olhos na escurido
(FORLINE 1997).
Outros tipos de caa, considerados ainda mais oportunistas, ocorrem nas
situaes em que mulheres e crianas saem da aldeia para coletar frutas, mel, e
outros produtos silvestres, e cruzam com animais de mdio e pequeno porte, como
pacas, cotias e tatus. Os cachorros domsticos ajudam a cercar os animais,
enquanto as mulheres e as crianas os abatem com o auxlio de um machado ou
faco (FORLINE comunicao pessoal).
Uma grande variedade de tcnicas, tanto tradicionais como novas, so
utilizadas pelos ndios Guaj em suas atividades de caa. Essas tecnologias ainda
podem ser empregadas de maneira individual ou combinadas. Em termos da taxa de
retorno (kg/tempo de caa) a combinao de armas de fogo com o uso de cachorros
a que produz os melhores resultados. Em segundo lugar est o uso apenas de
cachorros e a terceira maior taxa de retorno provm da combinao entre arco e
flecha e o uso de cachorros. Alm dessas mais eficientes existem mais cerca de 20
tcnicas de caa (FORLINE 1997).
Alm da importncia de cachorros na eficincia da caa entre os Guaj, a
combinao da variedade de armas utilizadas pode resultar em menos tempo
investido na captura de presas. Adicionalmente, a combinao de armas tradicionais
com novas tecnologias abre espao para uma maior variedade de estratgias e
maior disponibilidade de recursos a serem explorados no local (FORLINE 1997).

37

No caso especfico da comunidade Aw a classe dos primatas (grupo de

maior interesse no presente estudo) a segunda em termos de freqncia e a
terceira em termos de peso bruto e biomassa assimilada (peso bruto menos o peso
correspondente das partes do corpo do animal no consumidas) durante a estao
seca. Na estao chuvosa, ainda que os primatas passem para o quarto lugar na
hierarquia de freqncia e peso bruto, ainda se mantm em terceiro em termos de
biomassa assimilada (Tabelas II e III) (FORLINE 1997).
Entre os Guaj, os primatas geralmente so caados por dois ou mais
caadores. Os primatas so caados com a utilizao com arco e flecha ou armas
de fogo. Quando o abate realizado com arco e flecha, enquanto um indivduo sobe
numa rvore buscando a melhor posio para o disparo, outros membros do grupo
de caadores permanecem no cho e tentam cercar o grupo de primatas por todos
os lados. Dessa maneira, eles evitam a disperso e fuga desses animais. Quando a
caa realizada com armas de fogo o disparo feito do prprio cho (FORLINE
1997).
Quando o animal atingido e cai da rvore, os indivduos que permaneceram
no cho buscam pelo animal abatido e conferem se o mesmo foi morto. Nas
ocasies em que o animal ainda continua vivo, os mesmos so atingidos por novos
disparos, por golpes na cabea ou so pegos pelo rabo e golpeados contra um
tronco de rvore. (FORLINE 1997). O autor ainda salienta que os Guaj so
excelentes escaladores de rvores e talvez seja um dos melhores caadores nesse
tipo de tcnica, ao lado da sociedade Ache do Paraguai.

38

1.5.2 Primeiros Estudos Sobre Caa no Contexto Guaj

Alguns estudos envolvendo o registro da caa j foram desenvolvidos no
local. O estudo conduzido por QUEIROZ & KIPNIS (1990) foi a primeira tentativa de
caracterizar o padro e a intensidade da caa vigente na comunidade Aw. Naquela
ocasio, uma amostra de ossos da fauna caada e consumida nesta comunidade no
incio dos anos 1990 foi coletada. O estudo resultou numa coleo ssea (composta
por mais de 19 mil elementos sseos de vertebrados) que hoje se encontra no
Laboratrio de Estudos Evolutivos Humanos do Instituto de Biocincias da
Universidade de So Paulo.
A partir dessa coleo, QUEIROZ e KIPNIS (1990) calcularam que os primatas
representavam quase 60% dos indivduos abatidos e cerca de 35% do peso de
animais ingeridos pelos Guaj naquela poca. Os primatas ainda representavam
68,8% dos mamferos abatidos e 35,2% da biomassa de mamferos ingeridos. Ainda
assim, foi proposto que a caa de primatas era realizada de maneira sustentvel,
com base principalmente na observao de que os Guaj ainda utilizavam
tecnologias tradicionais de abate pouco eficientes.
FORLINE (1997), investigando as mudanas scio-culturais apresentadas por
essa sociedade, examinou os efeitos do contato em trs comunidades Guaj (Aw,
Juriti e Guaj). Para tanto, o autor analisou as mudanas na utilizao de recursos
naturais, na dieta e no status nutricional dessas trs comunidades. Segundo o autor,
a

sociedade

Guaj

se

caracteriza

como

caadora-coletora-horticultora,

principalmente em funo da influncia da Fundao Nacional do ndio (FUNAI).

Ainda segundo FORLINE (1997), atualmente esses ndios praticam a
agricultura itinerante, de onde provm quantidades significativas de calorias sua
dieta. Mesmo assim, o tempo dedicado caa predomina entre as suas atividades

39

de subsistncia. Vale ressaltar que o mesmo autor conduziu um registro sistemtico

dos animais caados na comunidade Aw durante um perodo de seis meses,
compreendendo as duas principais estaes anuais (seca e chuvosa) no local. A
lista de animais caados correspondente ao perodo de pesquisa de Forline (1997) e
uma hierarquizao das espcies em termos de importncia podem ser verificados
nas tabelas I, II e III.
Tabela I - Lista dos animais capturados pelos ndios Guaj entre 1992 e 1994 (adaptado de
Forline, 1997).
CLASSE/FAMLIA
MAMFEROS
Erethizontidae

NOME COMUM

NOME CIENTFICO

Quandu

Coendu prehensilis

Paca

Agouti paca

Cutia
Cutia

Dasyprocta prymnolopha
Dasyprocta agouti

Tatu Canastra
Tatu
Tatu Rabo de Couro
Tatu
Tatu

Priodontes maximus
Dasypus novemcintus
Cabassous unicintus
Tatu septemcintus
Dasypus Kappleri

Macaco da Noite
Macaco Mo Dourada
Macaco Prego
Cairara
Cuxiu
Cuxiu
Guariba/Capelo

Aotus sp.
Saimiti sciureus
Cebus apella
Cebus Kaapori
Chiropotes satanus
Chiropotes sp.
Alouatta belzebul

Tamarim

Saguinas midas

Preguia
Preguia

Bradypus variegatus
Choloepus didactylus

Tamandu Bandeira
Tamandu Mambira

Myrmecophaga tridactyla
Tamandua tetradactyla

Quati
Jupar

Nasua nasua
Potos flavus

Ariranha
Papa mel

Lutra longicaudis
Eira barbara

Agoutidae
Dasyproctidae

Dasypodidae

Cebidae

Cebidae

Callitrichidae
Bradypodidae e Megalonychidae

Myrmecophagidae

Procyonidae

Mustelidae

40

Tabela I
CLASSE/FAMLIA
Mustelidae
Felidae

Continuao
NOME COMUM
Papa mel

Tabela I
NOME CIENTFICO
Galictus vittata

Maracaj
Maracaj
Ona Vermelha

Felis wiedii
Felis pardalis
Felis concolor

Foboca
Veado

Mazama rufina
Mazama americana

Capivara

Hydrochaeris hydrochaeris

Queixada

Tayassu pecari

Cateto

Tayassu tajacu

Anta

Tapirus terrestres

Jaboti Amarelo
Jaboti Vermelho
Jacar

Geochelone sp.
Geochelone sp.
Cayman sp.

Carangueijo

Cervidae

Hydrochaeridae
Tayassuidae
Tayassuidae
Tapiridae
RPTEIS

ARTRPODA
Crustceos

Tabela II - Animais capturados no Posto Indgena Aw durante a estao seca de 1993

(perodo de observao de 42 dias) e hierarquizao por freqncia, peso total e peso
lquido (adaptado de Forline, 1997).
FREQNCIA

PESO TOTAL (P.T.) (kg)

PESO LIQ (P.L.) (Kg)

ANIMAL

FREQ

RANK

ANIMAL

P.T.

RANK

ANIMAL

P.L.

RANK

Peixes

158

Pacas

197

Peixes

136.9

Primatas

62

Peixes

182.6

Pacas

128.1

Aves

61

Primatas

141.7

Primatas

92.1

Quelnios

38

Quelnios

68.1

Jacars

40.2

Pacas

32

Jacars

61.9

Cervdeos

33.9

Cutias

20

Cervdeos

52.5

Cutias

29.7

Ratos

13

Cutias

46.7

Porcos

24.2

Jcars

Porcos

37.3

Tatus

17.3

Tatus

Tatus

26.7

Preguias

14.8

10
10
10
Coatis
5
Preguias
22.8
Aves
10.6
Peso Lq. se refere proporo do peso total que ingerido (peso total do animal menos o peso
das partes no consumidas como pele, ossos, entre outras).

41

Tabela III - Animais capturados no Posto Indgena Aw durante a estao chuvosa de 1994
(perodo de observao de 36 dias) e hierarquizao por freqncia, peso total e peso
lquido (adaptado de Forline, 1997).
FREQNCIA

PESO TOTAL (P.T.) (kg)

PESO LIQ (P.L.) (Kg)

ANIMAL

FREQ

RANK

ANIMAL

P.T.

RANK

ANIMAL

P.L.

RANK

Aves

486

Porcos

297.4

Porcos

193.3

Peixes

73

Aves

153.9

Aves

103.1

Quelnios

48

Quelnios

104

Primatas

64.5

Primatas

38

Primatas

99.2

Cutias

45.2

Cutias

32

Cutias

69.4

Quelnios

36.3

Tatus

10

Pacas

49.7

Pacas

32.3

Porcos

Peixes

42.1

Peixes

31.6

Pacas

Cervdeos

36.2

Cervdeos

23.5

Preguias

Tatus

29.9

Tatus

19.4

9
10
10
Cobras
6
Preguias
29.4
Preguias
19.1
Peso Lq. se refere proporo do peso total que ingerido (peso total do animal menos o peso
das partes no consumidas como pele, ossos, entre outras).

42

2. OBJETIVOS
Este estudo teve como objetivo investigar a sustentabilidade da caa de
Macaco-prego (Cebus apella) e Bugio (Alouatta belzebul), realizada pelos ndios
Guaj, da comunidade Aw (Maranho, Brasil), numa perspectiva de longo prazo.
De maneira mais especfica os objetivos foram:
(1) Verificar se a estrutura etria das amostras populacionais das duas
espcies estudadas apresenta evidncias de caa excessiva, como o predomnio de
jovens na populao. Para tal objetivo foi utilizado o Modelo de Estrutura Etria
(BODMER et al. 1994, BODMER 1994, ROBINSON & REDFORD 1994, LEEUWENBERG e
ROBINSON 2000).
(2) Investigar se o abate foi aleatrio ou seletivo, em termos das razes
machos/ fmeas e adultos/jovens, e apontar se o padro intra-especfico de abate
registrado se configura como um fator positivo ou negativo sustentabilidade das
espcies em questo.
(3) Verificar se os nveis de abate estavam abaixo ou acima da capacidade de
reposio populacional das espcies, empregando para isso o Modelo de Produo
(ROBINSON & REDFORD 1991).

43

3. MATERAL E MTODOS
A abordagem mais comumente empregada para levantar dados a respeito da
quantidade de animais caados num determinado intervalo de tempo o registro in
situ, atravs de um levantamento dirio dos animais abatidos em cada expedio de
caa. Neste estudo, porm, um mtodo de registro incomum foi aplicado, a anlise
em laboratrio (ex situ) de esqueletos de animais abatidos durante um determinado
intervalo de tempo.
Os ossos que compem a coleo foram encontrados dispersos sobre a
superfcie do solo e enterrados em uma lixeira adjacente ao assentamento (QUEIROZ
& KIPNIS 1990). Essa vala apresentava propores de aproximadamente 2,5m de
largura, 4,0m de comprimento e cerca de 1,0m de profundidade. Durante os meses
de agosto e setembro de 1990 o assentamento foi mapeado, e o material faunstico
na superfcie foi coletado atravs de um registro espacial onde foram feitas cerca de
650 quadrculas de 1m x 1m (reas de alta densidade ssea) e 55 quadras de 5m x
5m (reas de baixa densidade ssea).
Na ocasio, uma amostra de ossos da fauna caada e consumida na
comunidade Aw, entre os anos de 1987 e 1990, foi coletada. A afirmao de que o
material coletado corresponde s atividades de caa realizadas entre 1987 e 1990
se deve ao fato de que no momento da coleta (em 1990) fazia trs anos que o
assentamento Aw havia se estabelecido no local.
Essa coleta resultou numa coleo ssea composta por mais de 19 mil
elementos sseos de vertebrados, que hoje se encontra no Laboratrio de Estudos
Evolutivos Humanos do Instituto de Biocincias da Universidade de So Paulo.
Com a finalidade de separar os elementos anatmicos de primatas, foi
necessrio um investimento inicial na identificao anatmica e taxonmica de

44

milhares de fragmentos de osso presentes na coleo. Na maioria dos casos, os

elementos sseos foram classificados at o nvel de famlia e, quando possvel, de
gnero e espcie. Os txons registrados foram: peixes, quelnios, jacars, cobras,
pequenos roedores, cutia, paca, tatus, primatas, tamandu, porcos, anta, cervdeos,
carnvoros e aves. A partir dessa triagem inicial, os primatas foram sistematicamente
analisados quanto identificao anatmica, simetria, de sexo e idade.

3.1 Estimativa do Nmero Mnimo de Indivduos (NMI)

O nmero mnimo de indivduos (NMI) presentes na coleo foi gerado a
partir da anlise de crnios para as quatro espcies de primatas da coleo. O NMI,
mtodo muito utilizado em arqueologia (GRAYSON 1984, LYMAN 1994, KLEIN & CRUZURIBE 1984), uma contagem conservadora feita a partir de um conjunto de
procedimentos que visam anular a possibilidade de contar um mesmo indivduo mais
de uma vez. Para as espcies C. satanas e S. sciureus, a contagem do NMI foi
facilitada pela baixa representatividade dessas duas espcies na coleo. J para C.
apella e A. belzebul, dado o volume de material analisado, alguns testes foram feitos
no sentido de encontrar um NMI mais adequado.
O critrio utilizado para o clculo do NMI foi a anlise direta das peas
(bancada) em detrimento s estimativas atravs apenas de informaes sobre
simetria presentes em planilhas. Pela bancada, foi possvel fazer uma contagem
mais conservadora na medida em que fragmentos pequenos, que poderiam ser
parte de alguma outra pea pouco fragmentada e j contabilizada, no foram
considerados.
Por exemplo, dois pequenos fragmentos de hemimandbula direita poderiam
ser contados como pertencente a indivduos distintos apenas pelo fato de
pertencerem ao mesmo lado. No entanto, uma observao detalhada das duas
45

peas poderia mostrar que havia a possibilidade daqueles dois pequenos

fragmentos pertencerem a um mesmo indivduo. Desse modo, a contagem de um
mesmo indivduo duas vezes foi evitada.
Por outro lado, peas de lados opostos de indivduos distintos que poderiam
ser contabilizadas como pertencentes a um mesmo indivduo pela anlise atravs da
planilha puderam ser contabilizados corretamente atravs de uma anlise mais
pormenorizada. A observao direta dos elementos sseos tornou possvel a
verificao de diferenas como tamanho, textura, poro presente, desgaste
dentrio, entre outras, que indicaram claramente indivduos diferentes. Por exemplo,
uma hemimandbula direita e outra esquerda, que seriam conservadoramente
consideradas como de um mesmo indivduo pela anlise da planilha, puderam ser,
de maneira inequvoca, classificadas como pertencentes a dois indivduos pelas
caractersticas acima mencionadas.

3.2 Classificao de Sexo e Idade

A idade de um animal no momento da sua morte freqentemente
determinada pelo estgio de fuso epifisria (no fusionado, fusionando, ou epfise
fusionada) e/ou por caractersticas da dentio (estgio de erupo e grau de
desgaste dentrio) (DAVIS 1987, KLEIN & CRUZ-URIBE 1984, OCONNOR 2000).
Dado que o material analisado provm da coleta de superfcie e de uma vala
presente na comunidade Aw, optou-se por utilizar os dentes como base para a
definio das categorias de idade. De fato, os dentes so menos susceptveis
destruio por processos ps-deposicionais do que os ossos, especialmente
aqueles com epfises no fusionadas (KLEIN & CRUZ-URIBE 1984, HILLSON 1986).
Os indivduos foram separados em duas categorias etrias, adulto (presena
de dentio permanente completa) e jovem (dentio descdua ou permanente

46

incompleta), determinadas com base na anlise de erupes dos dentes e da

robustez do crnio, numa combinao com as informaes sobre o sexo dos
indivduos. A identificao do sexo de cada indivduo foi possvel a partir da
morfometria dos crnios, uma vez que as espcies em questo apresentam
dimorfismo sexual acentuado (NEVILLE et al. 1988, SCHULTZ 1960, THORINGTON et al.
1979).
Dentre as medidas craniomtricas disponveis na literatura, aquela referente
largura do canino foi adotada para a classificao sexual, j que tida como a que
melhor expressa o dimorfismo sexual do gnero Alouatta (SCHULTZ, 1960). De fato,
outras medidas foram aplicadas e no se mostraram adequadas para esse fim
(Apndices II e III). As medidas foram tomadas em milmetros atravs da utilizao
de um paqumetro digital (Digimess Stainless Steel). No caso dos macacos-prego
da coleo, nenhuma das medidas craniomtricas se mostrou adequada.

3.3 Idade Relativa por Desgaste Dentrio

Os indivduos da coleo tambm foram agrupados em trs categorias de
idade (classes I, II e III) criadas a partir da anlise de desgaste dentrio, assumindo
que este ocorre de maneira constante ao longo da vida e que, portanto, reflita a
idade do animal (JONES et al. 2000) (Figuras 2 e 3). As idades mdias de cada
classe foram calculadas com base na expectativa de vida das espcies em questo
(NOWAK & PARADISO 1983). Desse modo, as classes de idade de A. belzebul e C.
apella indicam, respectivamente, idades entre 0 e 6 e 0 e 15 (classe I), 6 e 12 e 15 e
30 (classe II) e 12 e 18 e 30 e 45 (classe III).

47

Figura 2. Nveis de desgaste dentrio em A. belzebul. As figuras A, B e C representam,

respectivamente, as classes de idade I, II e III.

Figura 3. Nveis de desgaste dentrio em C. apella. As figuras A, B e C representam,

respectivamente, as classes de idade I, II e III.

48

3.4 Anlise de Sutura Craniana

Dado o teor subjetivo da classificao etria por desgaste, uma anlise de
suturas cranianas foi conduzida com o intuito de averiguar a validade das classes de
idade geradas pela anlise de desgaste dentrio. Dados no mtricos do estado de
fuso de suturas foram gerados a partir de crnios de C. apella e A. belzebul. As
suturas examinadas foram coronal, sagital, lambdide, esquamozal, zigomticotemporal, zigomtico-maxilar e intermaxilar.
De acordo com seu aspecto, cada sutura foi denominada de aberta
(condio imatura), intermediria (entre aberta e fechada), fechada (bordas da
sutura

fisicamente

unidas)

ou

obliterada

(fechada

seu

curso

predominantemente obscuro). A essas condies, foram atribudos valores de 1

(sutura aberta) 4 (obliterada) (JONES et al. 2000).
Uma mdia dos valores (1-4) atribudos para os diferentes estados de fuso
de uma sutura foi obtida para cada classe de idade criada pela anlise de desgaste
dentrio. Essa mdia foi til para verificar se havia uma associao entre classe de
idade gerada por desgaste dentrio e as idades relativas estimadas por meio da
anlise de sutura craniana. Se a classificao por desgaste estivesse correta, era de
se esperar que a classe III tivesse a maior mdia (maior freqncia de suturas
fechadas e obliteradas em relao quelas intermedirias e abertas) em
relao s classes I e II.

3.5 Modelos de Sustentabilidade

Neste estudo, trs mtodos foram utilizados para discutir a sustentabilidade
da caa de Bugio e Macaco- prego pelos ndios Guaj. No foi possvel utilizar
outros modelos de sustentabilidade pela natureza dos dados utilizados na pesquisa
(i.e. anlise em laboratrio do material osteolgico)

49

3.5.1 Modelo de Estrutura Etria

O Modelo de Estrutura de Idade visa examinar se os abates interferem na
dinmica das populaes caadas. Muitos estudos comparativos tm mostrado
diferenas na estrutura etria de populaes intensamente caadas em relao
quelas com baixa ou nenhuma presso de caa (LEEUWENBERG & ROBINSON, 2000,
BODMER & ROBINSON, 2004). De modo geral, a caa, mesmo que aleatria, tende a
interferir na estrutura etria de modo a aumentar a freqncia de jovens na
populao e, mesmo entre os adultos, as categorias mais jovens normalmente
predominam nas reas com presso de caa intensa (BODMER et al. 1994, BODMER
1994, ROBINSON & REDFORD 1994, LEEUWENBERG e ROBINSON 2000).
Os indivduos analisados foram agrupados em trs categorias de idade
(classes I, II e III) criadas a partir da anlise de desgaste dentrio. As idades mdias
de cada classe foram calculadas com base na expectativa de vida das espcies em
questo (NOWAK & PARADISO 1983). Desse modo, as classes de idade de A. belzebul
e C. apella indicam, respectivamente, idades entre 0 e 6 e 0 e 15 (classe I), 6 e 12 e
15 e 30 (classe II) e 12 e 18 e 30 e 45 (classe III).
Sabe-se, no entanto, dos problemas envolvidos no uso de uma populao
caada em estudos de estrutura etria, como uma provvel vulnerabilidade
diferencial de determinadas classes de idade, provavelmente devido ao uso de
tcnicas e tecnologias especficas e abates seletivos (CAUGHLEY 1977). A
possibilidade de alguma classe de idade ser abatida de maneira seletiva pode gerar
um vis significativo na anlise, o que limita a sua capacidade de representar a
estrutura populacional de maneira adequada. Por conta disso, este modelo se
baseia na premissa de que os animais foram abatidos de maneira aleatria.

50

3.5.2 Anlise do Padro Intra-Especfico de Abate

Estudos envolvendo a associao entre seletividade e sustentabilidade de
caa geralmente se concentram no nvel inter-especfico de preferncia, mais
especificamente com relao ao peso das espcies de presas envolvidas. Estes
estudos geralmente demonstram uma preferncia por animais de mdio e grande
porte, que tambm so mais vulnerveis caa por apresentarem taxas
reprodutivas (rmx) menores e ocorrerem em menor densidade que espcies de
menor porte (BODMER 1995). JEROZOLIMSKI & PERES (2003) sugerem uma dinmica
no padro de caa entre grupos indgenas e colonos neotropicais marcado pela
seleo de poucas espcies de presas de maior porte, em agrupamentos humanos
recentes, e caa mais diversificada com a prevalncia de espcies de menor porte
em assentamentos mais antigos. Este tipo de mudana no padro de caa
decorreria da alta susceptibilidade caa de espcies de maior porte e seu
conseqente declnio populacional. Essa abordagem, portanto, pode indicar se um
padro de preferncia est associado a espcies de baixo ou alto grau de
vulnerabilidade num determinado local.
J os estudos abordando os efeitos de um padro intra-especfico de abate
so menos freqentes (ALVARD 1995, BODMER et al 1994), embora j se tenha bases
tericas consistentes indicando quais classes etrias e sexuais tm um papel mais
importantes na taxa de reposio populacional em mamferos (ALVARD 1995). A
abordagem intra-especfica pode, portanto, investigar o abate desproporcional de
classes de idade ou sexo com diferentes contribuies taxa de recrutamento
populacional da espcie. Sabe-se, por exemplo, que indivduos adultos contribuem
mais para o crescimento populacional do que jovens e velhos. Entre os sexos, a
dinmica populacional de uma espcie depende muito mais da quantidade de

51

fmeas do que de machos (CAUGHLEY 1977, FISHER 1958, FOWLER 1981, HARRIS &
KOCHEL 1981, NELSON & PEEK 1982).
No presente estudo, com base na classificao sexual e etria, as razes
macho/fmea e adulto/jovem da amostra de animais abatidos foram comparadas
aos dados sobre estrutura social do gnero Alouatta (Apndice I). Desse modo, a
razo macho/fmea para cinco espcies do gnero Alouatta, a partir de um total de
29 estudos, foi compilada. A partir disso, uma mdia geral da relao macho/fmea
para o gnero Alouatta foi calculada e utilizada como representativa da estrutura
social da espcie A. belzebul. Tal procedimento se configura como uma estratgia
alternativa para investigar o padro intra-especfico de abate na ausncia de dados
sobre a estrutura social da espcie abordada. Limitaes presentes na amostra de
Cebus impossibilitou o emprego desta anlise no conjunto de macacos-prego da
coleo.
3.5.3 Modelo de Produo
Em linhas gerais, o Modelo de Produo (ROBINSON & REDFORD 1991) permite
um acesso preliminar sustentabilidade na ausncia de informaes detalhadas
sobre a estrutura demogrfica das populaes caadas, utilizando dados sobre o
crescimento populacional das espcies. Este modelo indica se a explorao vigente
num determinado local inferior ou supera a capacidade de reposio populacional
da espcie. Produo definida como a adio de indivduos populao (por
nascimentos e imigraes) num determinado intervalo de tempo (BANSE & MOSHER
1980). A produo da espcie calculada da seguinte maneira:

52

P mx (D) = (D x mx) - D
onde:
P mx a produo anual mxima numa dada densidade, D a densidade observada,
e mx a taxa reprodutiva mxima da populao, que o exponencial da taxa intrnseca de
crescimento natural (r mx).

Esse clculo assume a premissa de que populaes selvagens caadas em

florestas tropicais tm a capacidade de exibir a taxa mxima de crescimento (mx), o
que no improvvel, considerando que as mesmas normalmente so reduzidas
para densidades em que a competio intrapopulacional no limita a taxa de
crescimento da populao.
Mesmo na ausncia de informaes detalhadas sobre a densidade de uma
populao caada, o modelo ainda pode estimar a produo anual mxima
assumindo que a produo mxima atingida quando a densidade da populao se
encontra em 0,6K, onde K representa a capacidade suporte do ambiente. Essa
densidade obtida da literatura, atravs de levantamentos feitos na ausncia de
caa (ROBINSON & REDFORD, 1986). Nesse caso, a produo mxima calculada
com valores de densidade no ponto mximo de produo:

P mx = (0,6K x mx) - 0,6K

Se numa situao hipottica a explorao (n de indivduos abatidos/km2)

exceder o valor da produo mxima da espcie, ento se pode dizer que a caa
no sustentvel. Visto que esse mtodo de calcular a taxa de crescimento
populacional no inclui taxas de mortalidade de indivduos adultos, ROBINSON &
REDFORD (1991) sugerem que apenas uma proporo da produo deva ser caada
53

para que as populaes cinegticas no declinem em direo extirpao local, e

que essa proporo seja definida em funo do tempo de vida das espcies.
Desse modo, em espcies de vida muito curta, que apresentam alta taxa de
mortalidade natural, uma maior proporo da produo pode ser explorada. Nesse
caso, grande parte dos animais abatidos morreria de qualquer modo, e o nvel de
explorao no teria uma interferncia significativa na estrutura populacional ao
longo dos anos.
Para que ocorra um nvel de caa sustentvel, no mximo 60% da produo
deve ser retirado em se tratando de espcies de vida muito curta (idade da ltima
reproduo menor que cinco anos), 40% em espcies de vida curta (idade da ltima
reproduo entre cinco e 10 anos) e 20% para as de vida longa (idade da ltima
reproduo maior que 10 anos).
Uma limitao inerente ao Modelo de Produo o fato dele indicar somente
a no-sustentabilidade de uma explorao e no avaliar se a explorao se encontra
em nveis sustentveis. Por exemplo, se a quantidade de biomassa caada estiver
abaixo do valor da produo mxima da espcie, no se pode afirmar
categoricamente que a caa sustentvel, j que a densidade local da espcie pode
no corresponder quela caracterstica da produo mxima da espcie (i.e. 0,6K).
Em termos hipotticos, mesmo que se tivesse acesso ao valor exato da
densidade local da espcie, e com isso aplicar a frmula P

mx (D)

= (D x mx) D,

ainda assim existiria a possibilidade de a taxa mxima de crescimento populacional

utilizada no modelo (mx) no ser exibida pela espcie no local de estudo. Por conta
de haver diferenas entre densidade e taxa de crescimento tericas e aquelas que
de fato as populaes exibem, provvel que na maioria das vezes o valor da
produo superestimado, posicionando o valor de explorao em nveis

54

sustentveis, ou seja, abaixo da produo. Por esse motivo, mesmo quando o

modelo indica uma explorao abaixo da produo a caa no pode ser considerada
sustentvel.
Por outro lado, como o modelo tende a superestimar a produo (e esse o
motivo pelo qual se estima a produo mxima), nveis de explorao acima da
produo mxima certamente sero insustentveis.
3.5.3.1 Procedimento Adotado para Aplicao do Modelo de Produo

Na ausncia de uma estimativa de densidade de Bugio e Macaco prego na

comunidade Aw, trs valores de densidade poderiam ser adotadas para clculo da
produo: (1) densidade terica no nvel K disponibilizada por ROBINSON & REDFORD
(1991) e mais comumente usada nos estudos envolvendo sustentabilidade de caa,
(2) uma densidade mdia em ambiente de terra-firme na Amaznia com baixa ou
nenhuma presso de caa (PERES 2000) e (3) a densidade em terra-firme com
presso de caa de moderada a alta (PERES 2000).
As densidades das espcies no ponto K, disponibilizadas por ROBINSON &
REDFORD (1986) so tericas, pois foram geradas a partir de uma regresso linear
entre massa corprea e densidade em espcies neotropicais separadas por
categorias de dieta. PERES (2000) atenta para o fato que a densidade de primatas,
particularmente de Cebus e Alouatta, varia consideravelmente em funo da
heterogeneidade dos hbitats em que eles ocorrem. Em mdia, a densidade em
ambiente de terra-firme menor do que em ambientes de vrzea na Amaznia. Por
conta disso, a produtividade e a mxima explorao sustentvel em terra-firme
tendem a ser menores em relao aos outros hbitats amaznicos (PERES 2000).

55

As densidades obtidas em ambientes de terra-firme com presso de caa

intensa no foram utilizadas, j que para isso seria necessrio assumir a priori que
na rea de estudo a caa seja intensa. Os valores de densidade utilizados neste
estudo, portanto, advm de um conjunto de levantamentos conduzidos em
ambientes de terra-firme na Amaznia, na ausncia de caa (Alouatta seniculus =
4,3 indivduos/km2 e Cebus apella = 16,9 indivduos/km2) (PERES 2000). Neste caso,
A. seniculus foi usado como parmetro para A. belzebul. O uso dessas densidades
se justifica como um modo alternativo utilizao de densidades geradas pelos
modelos tericos de ROBINSON & REDFORD (1986), que tendem a superestimar a
densidade real e, consequentemente, a mxima explorao sustentvel das
espcies.
Para a estimativa da rea efetiva de caa utilizada pela comunidade Aw, as
distncias das diferentes modalidades de caa presentes no local foram
consideradas. Assim, foi adotada uma distncia mdia do assentamento de 5km
utilizada para caa (FORLINE, comunicao pessoal). A partir dessa distncia, uma
rea circular de 78,5 km2 foi calculada e adotada como a rea efetiva de caa no
local. Um segundo procedimento ainda foi empregado no sentido de incluir uma rea
fonte na anlise. O clculo da rea fonte-destino se baseou num raio de 10km do
assentamento, o que resultou numa rea de 314 km2.
A quantidade de Bugios e Macacos-prego abatidos no local foi estimada com
base no MNI (ver seo 2.1), numa estimativa do material que no pde ser
coletado na aldeia, e outra estimativa do nmero de indivduos abatidos em
expedies de caa distantes da aldeia, indivduos esses que no retornam para o
assentamento QUEIROZ & KIPNIS (1990).

56

4. RESULTADOS
4.1 Caracterizao Geral dos Primatas da Coleo
Durante a separao dos elementos sseos de primatas da coleo Guaj foi
averiguado, anatmica e taxonomicamente, um total de 19.348 fragmentos sseos
de vertebrados, incluindo aves, rpteis, peixes e mamferos. Os ossos de primatas
totalizaram 6.691 (31,2% do total). Dentre os primatas, foram registrados 1.295
fragmentos cranianos (19,4% do total de primatas) e 5.388 ps-craniais (80,6%).
Entre os fragmentos cranianos, foram registrados 860 fragmentos do crnio e 357
entre mandbulas e hemimandbulas.
Entre os elementos ps-craniais de primatas, as costelas foram as mais
abundantes, com 1.332 (24,7% do total). Os fragmentos menos comuns foram
vrtebras,

ulnas,

meros,

escpulas,

fmures

plvis,

com

cada

uma

correspondendo a cerca de 5% do total, alm de fbulas (191/3,5%), tbias (98/1,8%)

e falanges (61/1%) (Tabela IV).

Tabela IV Ocorrncia dos fragmentos anatmicos de primatas da coleo Guaj por ordem
decrescente de ocorrncia.

_____________________________________________
Parte Anatmica

Ocorrncia Absoluta

Crnio
Osso Longo
Costela E
Costela D
Mandbula
Fbula NI
mero D
Ulna E
mero E
Ulna D
Vrtebra Torcica
Costela NI
Fmur D
Fmur E
Coxal D
Escpula D
Escpula E
Coxal E

860
820
651
530
260
229
172
170
158
154
153
151
148
144
143
142
140
139

Ocorrncia Relativa
12,9%
12,3%
9,7%
7,9%
3,9%
3,4%
2,6%
2,5%
2,4%
2,3%
2,3%
2,3%
2,2%
2,1%
2,1%
2,1%
2,1%
2,1%

57

Parte Anatmica
Metapdio NI
Rdio NI
Ulna NI
Vrtebra Caudal
Vrtebra Lombar
Rdio E
Rdio D
Vrtebra Cervical
Caixa Vocal
Tbia D
Tbia E
Hemimandbula D
Fmur NI
Clavcula
Tbia NI
Hemimandbula E
Atlas
mero NI
Vrtebra Coccgea
xis
Calcneo
Falange NI
Sacro
Talo
Escpula NI
Hemimandbula NI
Coxal NI

Ocorrncia Absoluta
135
134
129
128
105
95
86
81
78
64
62
51
50
50
44
43
35
30
29
28
20
15
14
5
3
3
2

Ocorrncia Relativa
2,0%
2,0%
1,9%
1,9%
1,6%
1,4%
1,3%
1,3%
1,2%
0,9%
0,9%
0,7%
0,7%
0,7%
0,7%
0,7%
0,5%
0,5%
0,4%
0,4%
0,3%
0,2%
0,2%
0,07%
0,04%
0,04%
0,03%

Nota - E, lado esquerdo; D, lado direito; NI, lado no identificado; Osso longo, parte
anatmica no identificada.

A classificao taxonmica dos primatas se baseou somente nos fragmentos

cranianos. Esta anlise resultou na identificao de quatro espcies: Bugio (Alouatta
belzebul), Macaco-prego (Cebus apella), Cuxi (Chiropotes satans) e Mico de
cheiro (Saimiri sciureus) (Figura 4). Foi contabilizado um total de 752 fragmentos
cranianos de Bugio (58,1% do total de 1295 fragmentos craniais de primatas), 182
(14%) fragmentos pertencentes a Macaco-prego, 51 (4%) de Cuxi e 32 (2,5%)
elementos sseos de Macaco de cheiro.

58

Alouatta Belzebul
(Bugio)

Cebus apella
(Macaco prego)

Chiropotes satanas
(Cuxi)

Saimiri sciureus
(Mico de cheiro)

Figura 4. Crnios e mandbulas das quatro espcies de primatas presentes na coleo Guaj

4.2 Nmero Mnimo de Indivduos (NMI)

Trs estimativas do NMI de A. belzebul foram obtidas, uma a partir do crnio
e duas com base na contagem de mandbulas (anlise de bancada e contagem pela
planilha). No caso de C. apella, foram gerados quatro NMIs, dois a partir de crnio e
dois com base em mandbulas (Tabelas V eVI).
Com base nas justificativas j mencionadas, a anlise de bancada
(observao direta das peas) foi adotada como a mais apropriada para a estimativa
do NMI. Desse modo, para A. belzebul obteve-se um NMI de 198 indivduos a partir
da contagem de mandbulas e hemimandbulas. A anlise de bancada de
fragmentos cranianos de A. belzebul no foi feita. A grande quantidade de material
impossibilitou um registro confivel das peas que no remontavam com alguma
outra da coleo. Para C. apella, o NMI adotado foi de 74 indivduos, com base na
contagem de crnios (Tabelas V e VI).

59

Tabela V. Valores de NMI gerados para A. belzebul e C. apella.

A. belzebul

C. apella

Crnio

Mandbula

Crnio

Mandbula

Planilha

146

207

55

34

Bancada

198

74

34

Tabela VI Fragmentos sseos e nmero mnimo de indivduos (MNI) correspondentes

aos primatas da coleo.
Espcie

Fragmentos Cranianos

MNI

Alouatta belzebul

752

198

Cebus apella

182

74

Chiropotes satanas

51

10

Saimiri sciureus

32

Das quatro espcies de primatas presentes na coleo, apenas Bugio e

Macaco-prego foram consideradas na anlise de sustentabilidade. As outras duas
espcies no se apresentaram em quantidades suficientes para tal fim.

4.3 Modelo de Estrutura Etria

Com base no grau de desgaste dentrio, as trs classes de idade das duas
espcies foram definidas e quantificadas. Tanto em A. Belzebul como em C. Apella,
os indivduos da classe II predominaram na amostra, seguidos pelos da classe I e III,
respectivamente (Tabela VII e Figura 3).
interessante notar que a freqncia de individuos por classe semelhante
entre as duas espcies (Figura 5). Estatisticamente a freqncia de indivduos da
classe 1 entre A. Belzebul e C. Apella a mesma, o mesmo ocorrendo para as
classes 2 e 3.

60

60

A. belzebul
C. apella

Freqncia (%)

50
40
30
20
10
0
1

Classe de Idade

Figura 5. Freqncia das classes de idade em A. belzebul e C. apella.

A Figura 5 ainda mostra que aparentemente no h uma tendncia para o

aumento de indivduos mais jovens nas populaes de A. belzebul e C. apella sob
efeito de caa. Ao contrrio, existe um nmero menor de indivduos da classe I em
relao queles da classe II para as duas espcies analisadas, padro esse que no
indica uma caa excessiva.

4.3.1 Anlise de Sutura Craniana

4.3.1.1 Anlise de Sutura Craniana em Alouatta belzebul
Considerando as sete suturas cranianas que foram analisadas, a classe I
apresentou um valor mdio menor que II, e que por sua vez teve uma mdia menor
que a da classe III (Tabela II). Mesmo considerando as mdias de cada sutura em
separado, para todas as suturas houve um aumento no valor mdio do estado da
sutura da classe I para a classe III (Tabela III). A anlise mostrou, portanto que h
uma associao positiva entre valores de sutura e idade por desgaste dentrio, o
que aumenta a confiabilidade da anlise de desgaste.

61

Tabela VIII. Estatsticas descritivas dos valores de sutura (1-4) para cada classe de idade
(desgaste). Todas as suturas combinadas.
Mdia

Desvio Padro

Erro Padro

Total

Mnimo

Mximo

Classe I

2,26

0,77

0,09

75

Classe II

3,16

0,84

0,05

275

Classe III

3,71

0,51

0,06

66

Tabela IX. Valores mdios de cada sutura por classe de idade (desgaste).
Coronal

Sagital

Classe I

2,2

2,25

s/mdia

2,5

1,4

2,6

2,4

Classe II

3,5

3,5

3,5

3,3

2,4

3,15

3,2

Classe III

3,8

3,8

3,8

3,6

3,1

3,8

Lambdide Esquamozal Zigomtico- Zigomtico- Intermaxilar

temporal
maxilar

4.3.1.2 Anlise de Sutura Craniana em Cebus apella

No caso de C. apella, considerando as sete suturas cranianas que foram
analisadas, a classe I apresentou um valor mdio significativamente menor que as
classes II e III (classes I e II U = 1274,00, p = 0,0027; classes I e III U = 319,500, p =
0,0576). Estas apresentaram mdias similares sem diferenas significativas (II e III U
= 770,00, p = 0,9298 (Tabela IV). Ao considerar as mdias de cada sutura em
separado, apenas para a sutura coronal houve um aumento no valor mdio do
estado da sutura da classe I para a classe III (Tabela V).
Tabela X. Estatstica descritiva dos valores de sutura (1-4) para cada classe de idade
(desgaste). Todas as suturas combinadas.
Mdia

Desvio Padro

Erro Padro

Total

Mnimo

Mximo

Classe I

2,35

0,48

0,07

48

Classe II

2,70

0,68

0,07

78

Classe III

2,75

0,78

0,17

20

62

Tabela XI .Valores mdios de cada sutura por classe de idade (desgate).

Coronal

Sagital

Lambdide Esquamozal Zigomtico- Zigomtico- Intermaxilar Coronal

temporal
maxilar

Classe I

2,1

S/M

3,3

2,6

2,3

Classe II

2,7

S/M

3,1

2,1

2,7

2,7

Classe III

S/M

S/M

S/M

S/M

S/M

2,4

3,4

A anlise de sutura em C. apella no corroborou a de desgaste dentrio. Isso,

no entanto, no invalida a classificao etria por desgaste, visto que discrepncias
entre as duas anlises parecem estar mais relacionada com as limitaes do registro
de suturas. Alm de o tamanho amostral ser bem menor em relao a A. belzebul,
em C. apella houve certa dificuldade em registrar o estado da maioria das suturas
por conta da ausncia de muitas pores do crnio dessa espcie, o que pode ser
claramente visualizado na Tabela V. Desse modo, a classificao etria por
desgaste no pde ser testada em C. apella de maneira satisfatria.

4.4 Padro Intra-Especfico de Abate

Com base na estimativa do NMI, foram registrados 198 Bugios na coleo.
Em

se

tratando

da

determinao

do

sexo,

distribuio

dos

valores

correspondentes largura do canino mostrou dois agrupamentos de indivduos, o

que foi tomado como resultado do dimorfismo sexual acentuado presente na espcie
(Figura 6) (apenas os adultos foram considerados).

63

14
12

Freqncia

10
8
6
4
2
0

6
7
8
Largura Canino Superior

10

Figura 6 Distribuio de freqncia dos valores da largura (em milmetros) do canino

superior de A. belzebul.

Esse tipo de classificao adotado condiz com os valores mdios e amplitude

de variao da largura do canino em machos e fmeas de A. palliata, obtidos a partir
de amostras populacionais do Panam, Costa Rica, Nicargua, Guatemala e Mxico
(SCHULTZ 1960). Desse modo foi possvel classificar 99 indivduos adultos quanto ao
sexo, 57 machos e 42 fmeas, e 106 indivduos quanto a idade, sete jovens e 99
adultos.
No caso da razo macho/fmea, a maioria dos estudos levantados na
literatura registrou uma maior quantidade de fmeas em relao aos machos (razo
macho/fmea < 1) nos grupos sociais de Alouatta (Tabela XII e Figura 7). Excluindo
dois estudos que registraram valores acima de 1, considerados outliers, todos os
demais (27 estudos) mostraram um maior nmero de fmeas em relao aos
machos em grupos sociais de Alouatta. Sobre a razo adulto/jovem em Alouatta
obtida da literatura, observa-se que, em se excluindo os outliers, as razes variam
entre aproximadamente 1,2 e 3 (Tabela XIII e Figura 7).

64

Tabela XII Estatsticas descritivas da razo macho/fmea para as diferentes espcies do

gnero Alouatta. Referncias em Apndice I.
Mdia Desvio Padro

Erro Padro

Total

Mnimo

Mximo

Alouatta caraya

0,8

0,3

0,17

0,52

1,13

Alouatta pigra

0,86

0,09

0,7

0,79

0,93

Alouatta palliata

0,45

0,11

0,2

14

0,27

0,73

Alouatta seniculus

0,8

0,19

0,6

0,6

1,21

Alouatta fusca

0,52

0,03

0,2

0,5

0,55

Espcies Combinadas

0,62

0,23

0,4

29

0,27

1,21

Tabela XIII Estatsticas descritivas da razo adultos/jovens para as diferentes espcies de

Alouatta. Referncias em Apndice I.
Erro Padro

Total

Mnimo

Mximo

Alouatta caraya

3,21

1,58

0,91

1,75

4,90

Alouatta pigra

1,32

0,31

0,22

1,10

1,54

Alouatta fusca

1,89

1,03

0,72

1,16

2,62

Alouatta palliata

1,93

0,63

0,16

14

1,26

3,55

Alouatta seniculus

1,73

0,37

0,13

1,05

2,28

Espcies Combinadas

1,96

0,80

0,15

29

1,05

4,90

1,3

1,2

4,5

1,1

Razo Adulto/ Jovem

Razo Macho/Fmea

Mdia Desvio Padro

1
,9
,8
,7
,6
,5

4
3,5
3
2,5
2
1,5

,4

,3

,5

,2

M/F

A/J

Figura 7. Razes de gnero (A) e idade (B) para Alouatta. Dados da literatura (ver Apndice I).

65

A estrutura social de bugio registrada na coleo se mostrou distinta daquela

observada na literatura. A razo macho/fmea da coleo foi de 1,36 (57 machos
para 42 fmeas), enquanto que a razo adulto jovem foi de 14,1 (99 adultos para 7
jovens).
Um teste de comparao de freqncias tambm foi aplicado, no qual as
razes adulto/jovem (14,1) e macho/fmea (1,36) da coleo foram comparadas
com aquelas derivadas da literatura (adulto/jovem = 1,97; macho/fmea = 0,62). Os
dados da literatura foram adotadas como parmetros da estrutura etria e sexo de
populaes de Aloutta.
A anlise estatstica indicou que a proporo de machos e adultos da coleo
significativamente maior do que aquela esperada com base na literatura (razo
macho/fmea observada x esperada, x2 =15,41; gl = 1; p < 0,0000; razo
adulto/jovem observada x esperada, x2=35,37; gl = 1; p < 0,0000) (Tabela XIV e
Figura 8).

Tabela XIV Freqncias observadas (coleo) e esperadas (literatura) de machos,

fmeas, adultos e jovens em Alouatta.
Machos

Fmeas

Adultos

Jovens

Esperado (literatura)

38

61

70

36

Observado (coleo)

57

42

99

66

120

Esperado
Observado

100
80
60
40
20
0
Macho

Fmea

Adulto

Jovem

Figura 8. Freqncias observadas e esperadas de gnero e idade em Bugio.

4.5 Modelo de Produo

Com base na estimativa do NMI, foram registrados 198 Bugios e 74 Macacosprego. Estimativas realizadas por QUEIROZ & KIPNIS (1990) do material no escavado
(Bugio = 60 e Macaco-prego = 15) e aquele proveniente de expedies de caa de
longa durao, onde os indivduos so consumidos longe do assentamento
residencial, (Bugio = 54 e Macaco-prego = 19) foram adotadas. Considerando que a
amostra de animais abatidos utilizada neste estudo corresponde a trs anos de
caa, a explorao anual estimada para o local, no final dos anos 1980, foi de 104
Bugios e 36 Macacos-prego (Tabela XV).

Tabela XV. Variveis utilizadas para a estimativa de caa anual na comunidade Aw.
NMI

Total de
Material no Expedio de Caa
Abate em 3
escavado
de Longa Durao
anos

Taxa Anual
de Abate

Macaco-prego

74

15

19

108

36

Bugio

198

60

54

312

104

67

Desse modo, o nmero de indivduos abatidos anualmente/km2 foi calculado:

Bugio = 1,32 ind/km2/ano e Macaco-prego = 0,46 ind/km2/ano. Comparando a
explorao anual com os valores de explorao mxima sustentvel para as duas
espcies pode se verificar que a caa de Bugio se encontrava num nvel de mais de
dez vezes superior quele indicado como sustentvel pelo modelo. No caso de
Macaco-prego, uma caa acima da sustentvel, ainda que em menor grau, tambm
foi verificada (Tabela XVI).

Tabela XVI. Estimativa da produo mxima, mxima explorao sustentvel, e explorao

vigente, considerando rea efetiva de caa (78,5 km2) e rea fonte-destino (314 km2).
Bugio

Macaco prego

Densidade (ind/km )

4,3

19,6

mx

1,17

1,15

0,44

1,76

20

20

0,09

0,35

1,32

0,46

0,33

0,11

Produo Mxima (ind/km /ano)

Proporo da Produo (%)
2

Explorao Sustentvel (ind/km /ano)

2

Explorao (78,5 km ) (ind/km /ano)

2

Explorao (314 km ) (ind/km /ano)

Mesmo com a incorporao de uma suposta rea fonte, o que resultou numa
rea total de 314 km2, o nvel da caa de Bugio continuou acima do sustentvel
(0,33 ind/km2/ano em relao ao nvel sustentvel de 0,09 ind/km2/ano). No caso de
Macaco-prego, o modelo indicou uma caa sustentvel (0,11 ind/km2/ano em relao
ao nvel sustentvel de 0,35 ind/km2/ano) (Tabela XVI e Figura 9).

68

1.4
Explorao sustentvel
2
Explorao em 78.5km
2
Explorao em 314km

1.2
Explorao
(ind/km2/ano)

1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0

Bugio

Macaco-prego

Figura 9 Diferena entre explorao sustentvel indicada pelo modelo de produo e a

explorao vigente na comunidade Aw, considerando uma rea efetiva de caa e outra
fonte-destino.

69

5. DISCUSSO
5.1 Padro Intra-Especfico de Abate
Para inferir a estrutura social de A. Belzebul, num primeiro momento, se optou
por adotar a estrutura social da espcie filogeneticamente mais prxima. No entanto,
essa estratgia se revelou inaquedada, pois ainda no h um consenso, entre
sistematas, sobre as relaes filogenticas dentro do gnero. De fato, filogenias
baseadas em dados citogenticos, moleculares e morfolgicos tm apresentado
topologias divergentes entre si (GREGORIN 2006). Sendo assim, a estrutura social de
A. Belzebul foi inferida a partir da mdia do gnero Alouatta, calculada com base em
dados de cinco espcies (Apndice I).
Antes

de

discutir

padro

intra-especfico

de

abate,

simples

representatividade de indivduos adultos e jovens na amostra caada permite

algumas especulaes a respeito da sustentabilidade da caa local.

Uma maior

proporo de adultos em relao aos jovens pode ser um indicativo de caa

sustentvel. Sabe-se, por exemplo, que quando a caa excessiva, aumenta a
proporo de jovens caados por conta da baixa densidade de adultos causada,
provavelmente, por caa excessiva no passado (BODMER et al. 1994, BODMER 1994,
ROBINSON & REDFORD 1994, LEEUWENBERG & ROBINSON 2000).
Uma caracterstica relevante desse processo que leva certo tempo para
que o efeito da caa reflita-se na estrutura etria da populao. Por conta disso, a
constatao de que ainda havia quantidades suficientes de indivduos adultos
disponveis para a caa est mais relacionada com um padro de caa do passado,
que possibilitou a permanncia de indivduos adultos, do que uma caa sustentvel
no momento do registro. Pode-se dizer ento que o padro de caa vigente no final

70

dos anos 1980, mesmo que excessivo, talvez no tenha tido tempo suficiente para
se refletir na estrutura etria da populao poca do registro (1990).
No caso da comunidade Aw, portanto, mesmo que a alta proporo de
adultos no sugira caa excessiva em perodos anteriores ao do registro, o impacto
da caa conduzida no incio dos anos 1990 ainda desconhecido. H, no entanto,
evidncias indiretas de que algumas mudanas negativas em termos de
sustentabilidade teriam ocorrido e modificado o padro de caa vigente at o incio
dos anos 1990.
De acordo com FORLINE (comunicao pessoal) quase todos os caadores da
comunidade Aw usavam armas de fogo (espingardas de calibres .20 e .28) por
volta de 1993. Eles tambm tinham acesso, mesmo que de maneira restrita, a
munies, lanternas, entre outras tecnologias que facilitam a caa. Segundo KIPNIS
(comunicao pessoal), em 1990 a comunidade Aw tinha acesso a apenas duas
espingardas, e munio bastante limitada.

Essa situao parece ter mudado

rapidamente, aumentando a eficincia e provavelmente tornando o efeito da caa na

estrutura etria das populaes mais intenso. Atualmente, a comunidade Aw
composta por 150 indivduos, sendo 70 caadores, todos armados com espingardas.
De fato, a introduo de armas de fogo geralmente se configura como um
fator negativo sustentabilidade, uma vez que so extremamente eficientes no abate
de animais (ALVARD 1995b, ALVARD & KAPLAN 1991, HAMES 1979, HAMES & VICKERS
1982, HILL & HAWKES 1983, MENA et al. 2000, STEARMAN 2000, YOST & KELLY 1983), em
especial de espcies arborcolas, como o caso do Bugio. Dados atuais sobre a
estrutura populacional da espcie seriam teis para que um diagnstico mais
adequado do impacto da caa vigente no incio dos anos 1990 pudesse ser gerado.

71

5.1.1 Padro de Abate Intra-Especfico e Sustentabilidade de Caa

Os resultados sugerem que as razes macho/fmea e adulto/jovem na
amostra de animais abatidos so significativamente maiores do que aquelas
esperadas com base na literatura. Uma possvel explicao para o padro observado
que os ndios Guaj da comunidade Aw fazem uma caa seletiva de A. belzebul,
dando preferncia aos indivduos de maior biomassa, o que resulta numa quantidade
maior de adultos e machos caados, uma vez que esta espcie apresenta alto grau
de dimorfismo sexual (NEVILLE et al. 1988, SCHULTZ 1960, THORINGTON et al. 1979).
De fato, alguns estudos tm sugerido que os padres de caa observados em
contextos indgenas correspondem s expectativas da Teoria do Forrageio timo,
segundo a qual os caadores tendem a maximizar o retorno energtico no curto
prazo (ALVARD 1993, 1995; HAWKES & OCONNELL 1985, HILL et al. 1983).
Em decorrncia de ainda no haver um registro etnogrfico sobre a questo,
para o caso da comunidade Aw, ainda no h maneiras de afirmar que h uma
seleo consciente de machos em funo do retorno energtico. Sabe-se, por
exemplo, que entre muitos mamferos, os machos so menos coesos que as fmeas,
tornando-se assim mais susceptveis caa (apud ALVARD 1995a). Entre os primatas
neotropicais em particular, a periferizao de machos comum (MITTERMEIER 1981).
A predominncia de machos entre os Bugios abatidos tambm pode, portanto, ser
explicada por sua maior susceptibilidade ao abate.
J a prevalncia de adultos no conjunto de Bugios caados no local resulta de
um padro seletivo de abate, embora no se explique apenas por razes energticas.
Entre os Guaj, quando um grupo de primatas cercado para o abate, se h filhotes
no grupo estes sero capturados e criados como filhos pelas mulheres do caador
(CORMIER, 2003). Quando adultos, estes animais so soltos na mata, embora alguns

72

permaneam nos arredores do assentamento. Isto pode explicar a grande diferena

no nmero de adultos (99) e jovens (7) presentes na amostra de animais abatidos.
Em termos de conservao, qual a influncia do padro intra-especfico de
abate observado na sustentabilidade da caa de Bugio do local?
Para a maioria das espcies de mamferos o sucesso reprodutivo de machos
mais incerto do que nas fmeas, em especial, nas espcies que apresentam
sistemas polignicos ou promscuos de acasalamento, nos quais poucos machos tm
acesso a fmeas e produzem grande parte dos filhotes na populao. Nesses casos,
uma poro considervel de machos no contribui de maneira significativa ao
crescimento populacional da espcie. As fmeas, atravs do cuidado parental, ainda
diminuem o risco de morte dos filhotes. Pelo fato de contribuir mais com a taxa
reprodutiva e com a diminuio da mortalidade dos filhotes, o grau de impacto
ocasionado pela remoo de fmeas de uma populao maior do que com a
retirada de machos (CAUGHLEY 1977, FOWLER 1981, HARRIS & KOCHEL 1981, NELSON
& PEEK 1982).
Com relao classe etria, sabe-se que indivduos adultos tm maior valor
reprodutivo e, portanto, contribuem mais para o crescimento populacional do que
jovens e velhos (CAUGHLEY 1977, FISHER 1958, FOWLER 1981, HARRIS & KOCHEL
1981, NELSON & PEEK 1982). O valor reprodutivo uma combinao entre a
quantidade potencial de filhos que ainda sero gerados por uma fmea de uma dada
idade e taxa de sobrevivncia nesta mesma idade especfica (FISHER 1958). Para a
maioria das espcies de mamferos o valor reprodutivo moderado no nascimento,
aumenta at a idade reprodutiva e em seguida declina.
A alta taxa de mortalidade entre os jovens os define como uma classe etria
de baixo valor reprodutivo. O aumento da taxa de mortalidade com a idade,

73

associado diminuio do potencial reprodutivo do indivduo, contribui para o baixo

valor reprodutivo de indivduos velhos (ALVARD 1995a). J os indivduos adultos,
alm de estarem na fase reprodutiva, apresentam a menor taxa de mortalidade,
fazendo dessa classe a de maior valor reprodutivo. A alta proporo de adultos
registrada entre os Bugios abatidos na comunidade Aw, se configura, portanto,
num fator negativo permanncia da espcie no local.

5.2 Modelo de Estrutura Etria

Muitos estudos comparativos tm mostrado diferenas na estrutura etria de
populaes intensamente caadas em relao quelas com baixa ou nenhuma
presso de caa (LEEUWENBERG & ROBINSON 2000, BODMER & ROBINSON 2004). De
modo geral a caa, mesmo que aleatria, tende a interferir na estrutura etria de
modo a aumentar a freqncia de jovens na populao e, mesmo entre os adultos,
as categorias mais jovens normalmente predominam nas reas com presso de
caa intensa (BODMER et al. 1994, BODMER 1994, ROBINSON & REDFORD 1994,
LEEUWENBERG & ROBINSON 2000).
Com base na observao desses padres, o modelo de estrutura etria
passou a ser utilizado em estudos sobre sustentabilidade de caa. Uma das
principais limitaes do mtodo, no entanto, o fato dessa anlise ser geralmente
aplicada sobre a estrutura etria da amostra de animais abatidos. O principal
problema envolvido no uso de animais abatidos o fato de haver uma provvel
vulnerabilidade diferencial de determinadas classes de idade, em funo do uso de
tcnicas especficas e/ou abates seletivos (CAUGHLEY 1977). A possibilidade de
alguma classe de idade ser abatida de maneira no aleatria gera um vis
significativo na anlise, o que limita a sua capacidade de representar a estrutura
populacional da espcie em seu hbitat de maneira adequada.
74

Uma questo fundamental a ser resolvida antes da interpretao dos

resultados oriundos do modelo de estrutura etria se a caa em questo seletiva
ou aleatria (BODMER & ROBINSON 2004). Quando a caa seletiva ela no
representa a estrutura etria da populao no ambiente. Por exemplo, se h uma
preferncia por indivduos de maior biomassa (adultos), a populao provavelmente
apresentar uma tendncia para os indivduos mais jovens, enquanto que na
amostra de animais abatidos os adultos predominaro. Apesar de haver essa
ressalva, recorrente na literatura especializada inferir o efeito da caa a partir da
amostra caada sem que haja um esforo adicional no sentido de definir se o padro
de caa ou no aleatrio.
Mesmo que no haja possibilidades de determinar se uma caa ou no
aleatria fcil supor que quando a caa ativa existe uma considervel
probabilidade de que classes de idade com maior biomassa (adultos) sejam
preferidas em detrimento de indivduos menores (jovens) (ALVARD, 1993, 1995a).
Essa considerao, por si s, impe limitaes importantes aplicao do modelo
de estrutura etria na ausncia de informaes detalhadas sobre a natureza da
caa.
O modelo de estrutura etria gerado com base nos dados de Bugios abatidos
na comunidade Aw no indicou um predomnio de jovens em detrimento dos
adultos (indivduos entre 0 e 6 anos, 36,3%; entre 6 e 12 anos, 46,3%; entre 12 e 18,
17,4%) Segundo o modelo, tal resultado seria interpretado como uma presso de
caa de nvel baixo ou moderado. Entretanto, o principal requisito do mtodo, de
haver um padro de abate aleatrio, parece no ocorrer na comunidade Aw (razo
macho/fmea observada x esperada, x2 =15,41; gl = 1; p < 0,0000; razo
adulto/jovem observada x esperada, x2=35,37; gl = 1; p < 0,0000). Essa constatao

75

sinaliza que, em diagnsticos de sustentabilidade de caa baseados no modelo de

estrutura etria, um esforo adicional seja feito no sentido de investigar os padres
intra-especficos de abate, e os limites que estes padres de caa estabelecem
aplicao de tal modelo.

5.3 Modelo de Produo

O modelo de produo indicou uma caa acima dos nveis sustentveis para
as duas espcies, numa rea efetiva de caa de 78,5 km2. Apesar dessa evidncia
de no sustentabilidade da caa vigente no final dos anos 1980, informaes atuais
coletadas no local (observao pessoal) indicam que o Bugio ainda contribui de
maneira significativa para a dieta da comunidade Aw, sobretudo na estao
chuvosa.
Sob a suspeita de que uma rea fonte poderia estar suprindo a rea efetiva
de caa e mantendo as populaes caadas no local, outro procedimento foi
adotado no sentido de incluir uma rea fonte na anlise. Essa abordagem
acrescenta anlise uma perspectiva mais ampla ao considerar a disperso da
fauna pelo ambiente, o que geralmente ocorre entre reas adjacentes com
diferentes nveis de caa (NAVARO et al. 2000).
Mesmo com a incorporao de uma rea fonte, que resultou numa rea total
de 314 km2, o modelo continuou indicando uma caa no sustentvel de Bugio (0,33
ind/km2/ano em relao ao nvel sustentvel de 0,09 ind/km2/ano). Para que o nvel
de caa observado fosse sustentvel seria necessria a existncia de uma rea
fonte-destino no interior da TI Caru de aproximadamente 1100km2 (mais de 60% da
TI Caru) com condies ambientais adequadas para o amplo deslocamento dessa
espcie no seu interior. No interior da TI Caru, no entanto, existem algumas pores
antropizadas FORLINE (comunicao pessoal), o que pode tornar a existncia dessa
76

rea fonte-destino de 1100km2 menos provvel. Com a combinao das reas fontedestino, o modelo indicou uma caa sustentvel de Macaco-prego (0,11 ind/km2/ano
em relao ao nvel sustentvel de 0,35 ind/km2/ano).
Aparentemente, a explorao anual aqui adotada est subestimada. FORLINE
(1997), entre 1993 e 1994, registrou um abate de 62 primatas, em 42 dias de
registro na estao seca, e de 38 primatas em 36 dias de coleta durante a estao
chuvosa. Uma estimativa com base nesses dados indica uma explorao anual de
cerca de 450 primatas entre 1993 e 1994. Pelas estimativas adotadas no presente
estudo, considerando todos os primatas caados na comunidade Aw, chega-se a
um nmero de 460 indivduos caados em trs anos, correspondendo a um abate
anual de 153 indivduos. Mesmo assim, o modelo de produo indicou uma caa
no sustentvel de Bugio, inclusive com o acrscimo da rea fonte, e uma caa no
sustentvel de Macaco-prego na rea efetiva de caa.
Dentre as comunidades Guaj, a do Posto Aw a que se apresenta como a
mais susceptvel a invases de terra por posseiros e caadores ilegais, muito em
funo dos povoamentos criados ao longo da ferrovia Carajs que corre ao sul da TI
Caru e que parte do Projeto Grande Carajs (FORLINE 2002). Existe um consenso
geral de que quanto maior a proximidade de comunidades indgenas com centros
urbanos, maior o acesso a novas tecnologias, que torna a caa mais eficiente e
provavelmente insustentvel (LEEUWENBERG & ROBINSON 2000). Essa proximidade
tende tambm a dar origem ou a aumentar a caa comercial. No caso da
comunidade Aw, existe uma grande proximidade com centros urbanos, o que de
fato facilita o acesso a algumas tecnologias de caa. Por outro lado, no h
evidncias de caa comercial por integrantes dessa comunidade.

77

Um fator que pode amenizar a explorao de espcies selvagens o padro

de deslocamento de grupos forrageadores. Mudanas de acampamentos podem
ocorrer antes que o impacto negativo da caa seja irreverssvel. J o aumento do
sedentarismo frequentemente associado com a perda de sustentabilidade local
(BENNETT & ROBINSON 2000). Apesar da comunidade Aw estar assentada, os Guaj
do local mantm expedies de caa de longa durao (que chegam a durar alguns
meses), que ao distribuirem a presso de caa ao longo da paisagem contribuem
com a sustentabilidade da caa.
As previses geradas neste estudo pelo modelo de produo, a partir dos
dados do final dos anos 1980, parecem estar corretas uma vez que se verifica
atualmente na comunidade Aw uma necessidade crescente de percorrer distncias
maiores em relao ao assentamento (observao pessoal). consenso entre os
Guaj do local que h um processo de diminuio na disponibilidade de Bugios,
entre outras espcies de mamferos de mdio e grande porte, nos arredores do
assentamento.
Aparentemente, o declnio de presas nas proximidades do assentamento tem
aumentado a freqncia de retiros de caa de longa durao em detrimento outra
estratgia de caa na qual o retorno se d no mesmo dia (observao pessoal).
Atualmente na comunidade Aw, os retiros de longa durao parecem mimetizar
uma maior mobilidade existente antes do contato e conseqente fixao. Essa
dinmica demonstra a importncia do estabelecimento de Reservas Indgenas de
tamanho adequado, oferecendo condies para que as comunidades assentadas
possam se ajustar s flutuaes de presas antes que o impacto local na fauna seja
irreversvel.

78

Um fator geralmente associado a no sustentabilidade de caa o aumento

demogrfico, o que tambm tm se verificado na comunidade Aw. FORLINE (1997)
reportou em 1993 uma populao de 94 Guajs na comunidade Aw. Atualmente, a
mesma composta por 150 pessoas. Considerando que no incio dos anos 1990 o
nvel de abate de Bugio e Macaco-prego prximo do assentamento j havia
superado a explorao mxima sustentvel, provvel que o crescimento
demogrfico registrado desde aquela poca tenha resultado numa intensificao da
caa e acelerado o processo de declnio populacional de presas no local.

79

6. CONCLUSO
A

utilizao

de

uma

coleo

ssea

para

abordar

questo

da

sustentabilidade de caa apresenta limitaes e vantagens que devem ser

consideradas. Se, por um lado, perde-se um refinamento inerente observao
direta, por outro se ganha com a incorporao temporal, dada a dificuldade de se
permanecer no campo durante um longo perodo de tempo e de se monitorar e
registrar todas as atividades de caa no local.
Algumas generalizaes sobre a sustentabilidade de caa na comunidade
Aw podem ser feitas com base nas anlises conduzidas nesta pesquisa. Em
sntese, possvel verificar a presena de fatores positivos e negativos
sustentabilidade na comunidade Aw. A ausncia de caa comercial, o fato das
duas espcies no serem naturalmente raras, a prtica de expedies de caa de
longa durao, que distribui a presso de caa numa rea mais ampla, e evidncias
de baixa proporo de fmeas entre os Bugios abatidos, configuram-se como fatores
positivos sustentabilidade no local.
J os fatores que comprometem a manuteno na rea das duas espcies de
primatas so: o registro de um nvel de caa superior produo mxima para
ambas as espcies, o acesso a armas de fogo, o crescimento da populao
indgena no local, a baixa taxa intrnseca de crescimento natural dos primatas, a alta
susceptibilidade de Bugio caa e indcios de alta proporo de adultos entre os
indivduos abatidos, aos quais se atribui o maior valor reprodutivo na populao.
Considerando que o ltimo estudo quantitativo sobre a caa no local foi
realizado entre 1993 e 1994 (FORLINE 1997), um registro atual possibilitaria o acesso
dinmica de caa numa perspectiva de longo prazo. O acesso s mudanas no
padro de caa em termos qualitativos (a excluso ou a incluso de novas espcies

80

na dieta da comunidade) e quantitativos (mudana na representatividade do

conjunto das espcies caadas) poderia gerar informaes teis ao monitoramento
da caa e de suas conseqncias em termos de conservao da fauna.
Ainda se faz necessrio um levantamento detalhado da presso atual de caa
no local, incluindo outros grupos de fauna alm dos primatas. Informaes a respeito
da biomassa adquirida da pesca, da coleta de quelnios e da captura de aves
poderiam auxiliar na interpretao das eventuais mudanas no padro de
subsistncia ocorridas a partir dos anos 1993 e 1994.
Um estudo no local ainda possibilitaria a aplicao de outros modelos de
sustentabilidade como os de comparaes de abundncia e de tentativa. Alm
disso, as anlises realizadas atravs dos modelos de produo e estrutura etria,
bem como investigaes a respeito da seletividade no abate poderiam ser refeitas a
partir de dados atualizados e coletados in situ.

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90

8. APNDICES
Apndice I - Dados da literatura referentes s espcies dos quatro gneros que ocorrem na
coleo Guaj.
Fonte
Peres 1994
Robinson&Redford 1986
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Eisenberg&Redford 1999
Eisenberg&Redford 1999
Robinson&Redford 1986
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Robinson&Redford 1986
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Eisenberg&Redford 1999
Eisenberg&Redford 1999
Peres 1990
Robinson&Bennett 2000
Robinson&Redford 1986
Peres 1993
Peres 1994
Peres 1997
Bodmer et al 1997
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981

Espcie
A. belzebul
A. caraya
A. caraya
A. caraya
A. caraya
A.palliata F
A.palliata M
A. pigra
A. pigra
A. pigra
A.fusca
A.fusca
A.fusca
A.palliata
A.palliata
A.palliata
A.palliata
A.palliata
A.palliata
A.palliata
A.palliata
A.palliata
A.palliata
A.palliata
A.palliata
A.palliata
A.palliata
A.palliata
A.palliata
A.palliata
A.palliata
A.palliata
A.palliata
A.palliata
A.palliata
A.seniculos F
A.seniculos M
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus

P(kg)
6,5
6,5

6,6
7,8
6,5

6,7

M/F

A/J

3,2
2,1
1,9

2,8
2,8
3,7

2
1
3,2

1,13
0,76
0,52

3,0
4,9
1,8

1,1
1,6
1,8
1,2

1,1
2,1
2,4
2,3

2
2,4
1,6
3

0,93
0,79
0,55
0,5

1,1
1,5
2,6
1,2

2,7
2,9
3,3
1,2
3,3
3,3
2,9
3,2
3,8
3,9
1,4
2,4
2,3
3

7,4
6,9
7
4,7
9,1
6
7
5,8
7,7
8
3,2
5,5
5,5
4,1

7,1
7,6
7,9
2,3
6,1
5,4
3,9
7,1
6,7
7,1
2,6
3,6
3,8
2

0,34
0,43
0,47
0,27
0,36
0,56
0,42
0,54
0,49
0,49
0,45
0,44
0,42
0,73

1,4
1,3
1,3
2,6
2,0
1,7
2,5
1,3
1,7
1,7
1,8
2,2
2,1
3,6

3,5
2,5
2,8
2,3

2,9
2,8
3,4
2,8

2,8
3,2
3,4
3,6

1,21
0,87
0,82
0,82

2,3
1,7
1,8
1,4

42,2

12

117
47,6

31
15
60-82
52-66
1050
131
23
4,5
6,5
6
6
6,2
6,5
6,5
6,5
8

5,1
30
29,3
5,7

91

Fonte
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Mittermeier 1981
Peres 1990
Peres 1990
Peres 1990
Peres 1997 (T.F.)
Peres 1997 (T.F.)
Peres 1997 (T.F.)
Peres 1997 (T.F.)
Peres 1997 (T.F.)
Peres 1997 (T.F.)
Peres 1997 (T.F.)
Peres 1997 (T.F.)
Peres 1997 (T.F.)
Peres 1997 (V)
Peres 1997 (V)
Peres 1997 (V)
Peres 1997 (V)
Peres 1997 (V)
Peres 2000
Eisenberg&Redford 1999
Eisenberg&Redford 1999
Eisenberg&Redford 1999
Eisenberg&Redford 1999
Emmons 1984

Espcie
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.seniculus
A.caraya F
A.caraya M
Alouatta F
Alouatta M
Alouatta

P(kg)

M
1,7
1,8
1,6
1,9

F
2,5
3
2,6
2,4

J
4
2,8
2,1
2,2

M/F A/J
0,68 1,1
0,6 1,7
0,64 2,0
0,79 2,0

114
60-110
177
176
231
190
27
38
5,7
30
3,3
9,2
2,6
4,6
1
5,3
5,5
4,7
1
8,4
24,7
35,7
89,7
15,6
35,7
4,3
4,8
6,9
4,5-6,6
6,5-7,8
7

Nota P o peso em quilogramas; D densidade em ind/km2; M o nmero de machos no

bando; F o nmero de fmeas; J o nmero de infantes mais juvenis no bando; M/F a
razo entre machos e fmeas; A/J a razo entre adultos e jovens; T.F. refere-se aos
dados obtidos em ambiente de terra-firme na Amaznia; V refere-se vrzea amaznica.

92

Apndice II Estatsticas descritivas de medidas craniomtricas para machos e fmeas de A.

belzebul.
Macho
Mdia

Fmea

Desvio
Erro
Desvio
Erro
Total Mnimo Mximo Mdia
Total Mnimo Mximo
Padro Padro
Padro Padro

Interorbital

13,76

1,65

0,27

37

10,48

17,14

11,10

1,00

0,20

25

9,00

13,01

N.-Prosthion

50,38

3,15

0,56

31

43,42

55,58

38,95

1,82

0,43

18

35,42

42,70

Biorbital

58,76

3,46

0,79

19

50,47

64,72

53,07

2,00

0,63

10

50,18

56,21

L. rbita

23,65

1,19

0,19

39

21,48

25,98

21,88

1,12

0,19

32

19,53

24,82

A. rbita

23,82

1,15

0,18

38

21,82

26,88

21,55

0,95

0,16

32

19,85

23,69

Canino

8,26

0,62

0,08

57

6,87

9,53

5,42

0,33

0,05

42

4,90

6,15

Apndice III Definio das Medidas Craniomtricas e Dentrias.

Largura Interorbitria - Menor largura entre as paredes mediais da rbita no
rebordo orbital.1
Altura Nasion-prosthion - Distancia entre estes dois pontos1.
Largura do canino superior - Maior dimetro sagital do colo do canino
superior.1
Largura da rbita - Distncia entre os pontos Maxillo-Frontale e
Ektokonchion.2
Altura da rbita - Maior altura, tomada na perpendicular largura da rbita.2
Largura biorbital - Distancia Bi-Ektokonchion2.
1 Schultz (1960); 2 - Pereira & Alvin (1979); 3 Medida adaptada para esse estudo.

93

9. PRANCHAS

ASSENTAMENTO E ACAMPAMENTO GUAJ

Foto 1.

Mostra o aspecto geral da

comunidade Aw. Verifica-se
que atualmente as casas so de
pau-a-pique, uma maneira de
construir moradias adquirida
sob a influncia da cultura
ocidental. Verifica-se tambm
um poste de luz eltrica,
instalado em 2007, pelo
programa luz para todos do
governo federal.

Foto 2.

Mostra um acampamento construdo durante um retiro de caa de longa durao.

Esses retiros so compostos por algumas famlias, e podem durar de algumas
semanas at meses. Durante os retiros os ndios subsistem da caa, coleta e de
farinha e arroz que so trazidos do assentamento central. O acampamento
semelhante ao ambiente residencial dos Guaj antes do contato.

94

AGRICULTURA DE COIVARA ENTRE OS

NDIOS GUAJ
Foto 1.

ndio Guaj derrubando

uma rvore durante a
abertura de uma nova
roa, que se d durante a
estao seca. Aps a
derrubada, todo o
material queimado
antes do plantio
(agricultura de coivara ou
de corte e queima).

Foto 2.

Uma roa Guaj

localizada nas
proximidades do
assentamento
principal da
comunidade Aw.

95

CAPTURA E PROCESSAMENTO DA CAA ENTRE OS GUAJ

Foto 1.

Captura de um cervdeo. Nesta

ocasio, dois veados foram abatidos
por um indivduo durante noite e
deixados no interior da mata. No dia
seguinte, outro Guaj ficou
responsvel por buscar a caa e
prepar-la.

Foto 2.

Retirada da pelagem do animal,

sapecando o mesmo na
fogueira.

Foto 3.

Limpeza do animal, retiradando suas

vsceras, que depois sero cozidas e
serviro de alimento.

Foto 4.

Processo de assamento (ou

muquiamento) do animal numa
grelha feita com caules de embaba.

96

CONSUMO DE PRIMATAS EM RETIROS DE CAA

As fotos mostram as partes de um Macaco-prego (C ebus apella) assados (ou

muquiados, termo comumente utilizado naquela regio quando o animal assado
sem a retirada do couro.
O muquiamento do animal tambm uma forma de conservar a carne em bom estado
durante alguns dias. Nos retiros de caa, ocasio na qual as fotos foram tiradas, o
consumo de primatas mais comum do que no assentamento central.

97

ANIMAIS DE ESTIMAO NO CONTEXTO GUAJ

Entre os Guaj comum a criao de espcies selvagens como animais de

estimao. Geralmente, quando uma caa carrega um filhote no momento do
abate, o mesmo entregue esposa do caador, que o criar como um filho.

98