Rev. Biol. Trap..

, 7

(2):

143-155,

1m

Algunos Problemas en Hematologa Comparada

por

Sophie Jakowska") .,.

(Recibido para sU publiC:lcin el 4 de septiembre de

Ya

fines de

1800

y comienzos de

1900

1959)

era evidente el inters que

el

eshldio de la sangre animal despertaba en los hombres de ciencia, logrndose

acumular apreciables datos bibliogrficos alrededor de este tema

39, 1 6, 17 ) .

En

1875, GULLIVER ( 1 8 )

(45, 49, 1 9,

present ante la Sociedad Zoolgica de

Londres, un extenso estudio de las dimensiones de los eritrocitos en un sinn

mero de vertebradas: An cuando en aquella poca la presencia o ausencia de
ncleo en los hemates maduros del hombre y de los mamferos era un problema
"discutido e inconcluso,

GULLIVER

intent, por vez primera en la historia, cia

sificar los vertebrados basndose en las caractersticas citolgicas de las clulas

roja"s. De esta manera,

GULLIVER

denomin "apyrenaemata" a los animales con

eritrocitos no nncleados, tales como los mamferos, mientras que a los animales
con eritrocitos tpicamente nudeados, como los cidstomos, los peces, los anfi
bios, los reptiles y las aves, los llam "pyrenaemata".
En realidad, casi todas las autoridades de aquella poca en el campo de

METCHNIKOFF (34 ) , MAxrMOW (32 ) ( 3 3 ) ,

WEIDENREICH (47 ) , WERZBERG (48 ) y DOWN E Y (8, 9, 1 0 ) , estuvieron aso
la hematologa humana, tales como

ciados de una manera u otra con el estudio de los elementos celulares de la

sangre de los invertebrados, peces, anfibios, reptiles y aves. Por otra parte,
numerosas y extensas tesis doctorales versaron sobre este asunto

( 1 3, 30, 3 1),

y las ms famosas clnicas estuvieron vinculadas con estudios de hematologa

comparada. Ms recientemente,

YOFFEY ( 5 0 ) , REZNIKOFF (4 1 ) , PONDER (37)

y otros hematlogos conocidos, principalmente en el campo de la medicina cl.

nica, utilizaron vertebrados inferiores, o de sangre fra, en sus trabajos experimentales. Estas investigaciones no fueron el resultado de un "snobismo intelec
tual", sino de la firme conviccin de que algunas enfermedades de la sangre

Conferencia presentada en el Instituto de Nutricin de Centro Amrica y Panam

**

CoIlege of Mount Sto Vincent y New York Aquarium, New York ZooIogicaI Society.

(INCAP) el da 13 de noviembre de 1957.

REvrSTA

144

DE

mOLOGrA TROPICAL

podrm explicarse mediante el conOCImiento de los elementos celulares

la sangre de los animales inferiores.

humana
de

fue as como la hematologa comparada fue adquiriendo caractersticas

propias, hasta aparecer como disciplina individualizada en el ao
sin de haberse publicado en el
Downey, un captulo escrito por
da"

( 28 ) .

1 938, en oca
Hf1tulbook of Hematology, editado por Hal
JORDAN con el ttulo "Hematologa Compara

Despus de publicada esta obra monumental, en la que

JORDAN

compil y evalu hasta los artculos publicados en revistas no muy conocidas,

los problema, de hcnutologa comparada atrajeron la atencin

de mdicos y

zologos. Desde entonces, se han hecho familiares los trabajos de este tipo en
los laboratorios cientficos de diferentes pases.
la lematologa comparada, establecida firmemente como ciencia morfo
lgica alrededor de

1930 ( 1 ) ,

volvi a utilizar las tcnicas y mtodos modernos

usados corrientemente por los hematlogos clnicos y citlogos experimentales.

Mtodos de arlisis qumico, electroforesis, estudios cromatogrficos, eritrosedi-.
mentacin,

recuento globular, determinacin de hemoglobina y tcnicas de la

citologa experimental,

tales como microscopa electrnica,

ultracentrifugacin,

cultivo de tejidos, citoqumica, ete., se emplean hoy da en estudios de la san

gre animal.
los problemas que resultan al tratar de determinar los valores hemato
lgicos normales en distintas especies animales, sobrepasan las dificultades de
la tcnica misma. Sin embargo, estos valores son de importancia prctica en los
estudios de experimentacin y siempre en condiciones determinadas. No se debe
olvidar que los animales inferiores, en especial los vertebrdos de sangre fda,
poseGn clulas sanguneas que no son del todo comparables a las del hombre.
Adems, hay que determinar la tcnica ms apropiada para la obtencin y pre
servacin de la sangre, lo que a veces resulta algo difcil. El tiempo de coagu
lacin y la fragilidad celular varan en las distintas especies, y la composicin
inica del suero, el pH, ete., son tambin diferentes. En los invertebrados pue
den existir, adems de la hemoglobina o substituyendo a sta, pigmentos san
guneos tales como hemocianina y clorocruorina, los cuales estn localizados en
clulas especiales o, generalmente, en el plasma

(40 ) .

Cuando se trabaja con animales de sangre fra. hay que tomar en con
sideracin las variaciones . individuales y estacionales a que est sujeta la compo

sicin de la sangre. Estmulos externos o internos relativamente dbiles producen

cambios en la frmula leucocitaria y en el recuento globular, particularmente en

peces y anfibios, ya que estos animales estn en ntimo contacto con el am-.
biente que les rodea por medio de intercambios osmticos branquiales y cutneos.
Uno de los problemas ms rduos de la hematolga comparada es el
de la nomenclatura. El hecho de que algunos autores utilicen una nomenlatura
incorrecta crea una de las mayores dificultades, sobre todo cuando se aplica arbi
trariamente la terminologa humana. No discutiremos en esta oportunidad, la no
menclatura hematolgica de los invertebrados, ya que la clasificacin de Ehrlich

no es aplicable a sus clulas que son todas, generalmente, de tipo leucocitario

JAKOJl7SKA: PROBLEMAS EN HEMATOLOGIA COMPARADA

145

y no pueden ser diferenciadas en neutrfilos, basfilos y eosinfilos.

Recientemente tuvimos oportunidad de discut i r en un artculo publicado

en la

Revue el'Henzatologie (23)

el problema de la terminologa hematolgica

en los peces, y propusimos una nomenclatura simplificada que puede ser apli
cada, en parte, a la sangre de otros vertebrados, tal como veremos en seguida.
Toela nomenclatura hematolgica debe basarse en las condiciones espe
c ficas de la hematopoyesis de cada grupo de vertebrados.

JORDAN,

en sus nume

rosos y sistemticos estudios, describi la evolucin de los rganos hematopoy

ticos de los vertebrados
nefros,

(27)

y seal la relativa importancia del bazo, meso

mdula sea y ganglios linfticos.

Mediante

estudios filogenticos

se

observa que el bazo es de importancia primaria en la eritropoyesis, desde los

cid6stomos hasta los anfibios.
En los anfibios anuros y en una familia de urodelos (Plethodontidae)
se .observa que la mdula sea tiene una actividad eritropoytica que

(2, 3),

ms o menos guarda relacin con las estaciones del ao, siendo ms activa en

la primavera. Este mismo fenmeno se observa en las tortugas y dems reptiles.

Sin embargo, en las aves y mamferos la mdula sea llega a
.

ser el rgano

principal en la produccin de eritrocitos, granulocitos, linfocitos y trombocitos.

En la mayora de los telesteos y dasmobranquios, la parte anterior de
los riones o mesonefros produce eritrocitos y leucocitos, mientras que

('O

los

dipnoos solamente produce clulas blancas. En los anfibios urodelos tpicos, los
leucocitos se originan en la cpsula del h gado pudiendo observarse en el tejido
periheptico polimorfonucleares y otros leucocitos en di ferentes fases de desa
rrollo.
En los mamferos el bazo participa en la destruccin y no en la pro
duccin de los eritrocitos, siendo la mdula sea el rgano principal del proceso
de la hematopoyesis. Como vemos, en algunos vertebrados las clulas
series eritrocitaria y leucocitaria

se originan en un mismo rgano.

de las

En otros,

estas clulas son producidas en rganos diferentes. De ah que sea incorrecto

aplicar

los trminos empleados en la hematologa humana tales

como linfa

blasto, monoblasto y megablasto, a las clulas sanguneas de los peces las cuales
se onglOan en un mismo SItIO, el mesonefro. Por otra parte, en vista de que
no hay mdula sea en los peces, urodelos tpicos, el uso de los trminos mi e
locito, mieloblasto o 'linfomielocito es impropio.
Otra razn por la que algunos trminos de la hematologa humana no
son aplicables a otros vertebrados, es que el proceso de diferenciacin de algu
nas clulas de la sangre es distinto. Por ejemplo,

10$ trombocitos en los animales

de sangre fra se diferencian directamente de las clulas madres. El proceso de

segmentacin mltiple tpico en la formacin de las plaquetas de los mam
feros no existe. En consecuencia, hay que evitar los trmino' s megacarioblasto
y megacariocito. Igualmente, el trmino normoblasto no est justificado cuando
hablamos

de

los

vertebrados que

poseen normalmente eritrocitos nucleados,

porque en ellos no se observa estado de transicin comparable, esto es, que

la desaparicin del ncleo no se produce como en el caso de los mamferos,

fiVIST A

146

bl; BIOWGrA TRbt>tCt

Cuando los vertebrados inferiores poseen clulas no-nudeadas llamadas

eritroplstidos

(4, 14),

las mismas no

deben ser consideradas

homlogas a

los hemates humanos, ya que los eritroplstidos se originan por fisin citopls

mica de los eritrocit05. Un fragmento de citoplasma que contiene hemoglobim

se epara de la parte nudeada de la clula. As, la porcin no nucleada, el

eritroplstido, y la porcin con ncleo y poco citoplasma, el microcito, circulan

independientemente.
Otro hecho que debe tomarse

en

cuenta es que en 105 vertebrados infe

riores, especialmente en los peces y anfibi05, la sangre puede, a veces, contener

muchas clulas inmaduras

(5, 6),

como resultado de ciertos estmulos externos

o internos. Estas clulas inmaduras desaparecen gradualmente porque continan

su proceso de diferenciacin en los vasos sanguneos. Este poder de diferen
ciacin no existe en el hombre ni en otros mamfer05. Por esta razn, cuando
en la sangre de los peces hay numerosas clulas inmaduras, se produce un cua
dro que sugiere un estado leucmico, aunque verdaderamente no 10 es.
Los peces tienen tambin la facultad de utilizar rganos diferentes para
formar clulas- sanguneas cuando el rgano principal no funciona debido

,1

enfermedad. Esta facultad no existe en el hombre; as, cuando hay daos en

los sitios hematopoyticos, como la mdula sea y el bazo, el resultado es una
anemia aplstica.
La brevedad de este trabajo no permite presentar todos los problemas
que abarca la hematologa comparada, por lo que nicamente 'se enfocarn aque
llos en los cuales estamos interesados en e! laboratorio de! New York Aquarium.
Existe una anemia de tipo muy diferente de las que ocurren
bre, que se encuentra exclusivamente en una especie de tritones,

en

el hom

Diemictylus

viridescens (Trit1111S viridescens) (fig. 1 ) , pero que es de importancia con

siderable
- como fenmeno clnico y citolgico. Descubierta por NIGRELLI (35)
en 1929, las causas de esta anemia no estn an bien claras. Los cambios pato
lgicos caractersticos de esta condicin incluyen una disminucin de la porcin
citoplasmtica del eritrocito, mientras e! ncleo del mismo se agranda hasta cubrir
casi todo el espacio originalmente ocupado por la hemoglobina (figs.

2 Y 3).

El alunento de tamao del ncleo est acompaado de cambios en la cromatina

la que, en esta circunstancia, no se tie con e! reactivo de Feulgen o verde
de metilo tan tpicamente como en condiciones normales; adems sus filamentos
aparecen ms finos. En la fase terminal de este proceso, el eritrocito se presenta
como un ncleo aislado, . sin citoplasma, y el contenido nuclear homogneamente
teido (fig. 4). En su aspecto general se semej a a los eritroplstidos, razn Po!
la cual

NIGRELLl,

al descubrir esta anemia, utiliz e! trmino pseudoeritropls

tido para designar estas clulas anormales.

JORDAN (29)

sugiri, en un excelente artculo publicado en

1938,

que

esta anemia era el resultado de una deficiencia alimentica y, en efecto, man

tuvo tritones en estado de inanicin durante 4 meses, al cabo de los' cuales
pudo comprobar este tipo de anemia en todos. Por otra parte, observ atrofiJ.
del bazo en todos los animales sin que la extirpacin del mismo tuviera ninguna

influencia 'Sobre el curso de la anemia.

AKOWSKA: PROBLEMAS EN HEMATOLOGIA COMPARADA

En estudios llevados a cabo por nosotros

(20)

147

hemos tenido ocas IOn de

observar numerosos tritones en diferentes estados de nutricin y hemos llegado

a la conclusin de que la atrofia del bazo no es un signo indispensable en la
anemia pseudoeritroplstica, habindose observado la misma tanto en animales
con bazos de tamao normal o ms grande, como en aquellos con atrofia de
ste. En algunos casos, casi todas las clulas rojas en circulacin presentaban
estados iniciales o avanzados de la transformacin de los eritrocitos en pseudo
eritroplstidos.

En algunas secciones microscpicas, el bazo contena solamente

pseudoeritroplstidos.

Inyecciones de cido flico y de vitamina B12 en dosis

muy altas, no determinaron cambio en la anemia de los tritones. De la misma

manera, no

se

obtuvieron efectos Je importancia sobre los pseudoeritroplstidos

con irradiaciones, a excepcin de una aparente distensin de la membrana celu

lar. Este cambio permiti indicar que la permeabilidad de estas clulas anormales
es diferente a la de los eritrocitos normales. Hemos comprobado, al igual que

JORDAN,

que la extirpacin del bazo no modifica la anemia, lo que indica que

la causa determinante no est posiblemente localizada en este rgano eritropo

ytico. Otros factores que tampoco afectaron el proceso fueron la extirpacin
parcial o total del hgado

(38 )

Y la eliminacin de los pulmones

(24 ) ,

proce

dimientos que hemos realizado por otros motivos.

Muchas interpretaciones pued'en ser propuestas para explicar el origen
de la anemia pseudoeritroplstica.

NIGRELU (35)

en

1929

sO'Spech la existen

cia de un factor de tipo alimenticio en vista de que en los tritones alim{'ntados

con hgado no se observ anemia severa.. Los resultados de nuestros estudios con
el cido flico y

la vitamina B12 parecen excluir la deficiencia de estos factores

como causa primaria de este tipo de anemia. No hemos podido establecer el

papel que desempean los factores endocrinolgicos y hereditarios en

la

anemia

pseudoeritroplstica. Estos no se deben excluir, pero es muy difcil investigar

tritones genticamente puros porque una generacin, hasta

la madurez,

tardl

tres aos.
Observaciones sobre tritones infectados por hemosporidios semejantes

BabeJia (2 1)

nos hacen sospecl1ar que la hemoglobina de los eritrocitos que

comienzan a transformarse en pseudoeritroplstidos est modificada. Esos par

sitos, llamados

BabeJioJoma (Dactylosoma) jalmi,

se encuentran en todas las

clases de clulas que .contienen hemoglobina, a excepcin de los pseudoeritro

plstidos juveniles (25). Puede ser que la ausencia de los parsitos en estas
clulas sea debida a una distinta constitucin de la hemoglobina de los mismos,
semejante a la que se observa en la meniscocitemia, en la cual no hay infeccin
paldica de los meniscocitos. La infeccin de

BabeJioJOma jalmi

en los tritones

parece ser rara (diez o doce casos en ms de mil animales) y stos no se pueden
emplear como animales experimentales para otros estudios.
En esta oportunidad, discutiremos tambin el problema de los glbulos
rojos no nuclead0's en los animales de sangre fra. Estas clulas, eritroplstidos,
se encuentran espordicamente en los anfibios. En una familia de urodelos (Ple
thodontidae) stos son extraordinariamente numerosos

(hasta

95 por ciento).

REVISTA

148

DE BIOLOGIA TROPICAL

hecho conocido desde hace mucho tiempo y descrito detalladamente por

( 14 ) .

EMMEL

En los peces y en las tortugas, el aumento del nmero de los eritropls

tidos se encuentra usualmente asociado con dificultades respiratorias. En los pe

ces tropicales, Lebistes reticulatus, sujetos a temperaturas excesivamente altas,
hemos observado anisocitosis y poiquilocitosis, con eritroplstidos muy numerosos.
Hemos tambin

observado condiciones similares en

otros

peces con

lesiones

parasitarias en las branquias. En una tortuga marina con hemorragia severa de

los pulmones, el frote de sangre revel gran nmero de estos elementos no
nucleados . .
Un hecho interesante es que, trabajando con los tritones sujetos a neu
trones trmicos por
plstidos

(22 ) .

12

horas, hemos observado grandes cantidades de eritro

En los pulmones de estos animales se observ edema, y la con

dicin general de estos rganos indic que los tritones obtenan oxgenO' por
otras vas, probablemente por va cutnea, lo que es tko en los anfibios.

Teniendo en mente el hecho de que los urodelos de la familia Plethodontidae,

en los cuales se encuentran muchos eritroplstidos, no paseen pulmones en la
fase adulta, hemos procedido a extirpar pulmones de Diemictylus viridescens
normales. En esta forma creamos

simular experimentalmente

las condiciones

presentes en los tritones sujetos a los neutrones trmicos y las condiciones tpicas
de los Plethodontidae.
A pesar de que los tritones sobrevivieron esta operacin
deseado no se produjo

(24 ) .

( 36 ) ,

el efecto

En consecuencia, los factores que causan la pro

duccin anormal de los eritroplstidos en los animales de sangre fra no estn

completamente claros y tienen que ser estudiados ms detalladamente.
Deseamos mencionar tambin una tcnica, muy divulgada en las inves
tigaciones clnicas, que promete ser importante para la hematologa comparada.
Estudios con la electroforesis sobre el papel demostraron diferencias especficas
en la composicin del suero entre los varios grupos de vertebrados

(7, 43, 46).

Por ejemplo, la diferencia entre el suero humano y el de los peces consiste en

una diferente proporcin de la albmina y de las globulinas
mas se modifican durante el desarrollo de los peces

(12)

(11).

Estas lti

Y de los anfibios

(15).

Modificaciones de la hemoglobina fueron tambin observadas en aves de edal

diferente

(26 ) ,

as como en varios vertebrados parasitados

(44)

Y normales

( 42 ) .

En conclusin, debemos recalcar -que los estudios de hematologa com

parada en los vertebrados inferiotes no tienen valor directo en la hematolog<t
clnica. Sin embargo, estos estudios son indispensables, ya que el uso de ani
males de sangre fra se ha generalizado mucho en las investigaciones mdicas
y farmacolgicas. Adems, la hematologa comparada contriquir a la compren
sin del mecanismo de la hematopoyesis tpica y anormal del hombre y de otros
los estudios de este tipo constit uyen fuente de mucllO

animales. Finalmente,

valor para el conocimiento de los principios fundamentales de la biolga.

IAKOWSKA: PROBLEMAS EN HEMATOLOG1A

1 49

COMPA RADA

RESUMEN
La autora hace una revisin histrica y bibliogrfica de la hematologLl
comparada, y comenta la nomenclatura de esta disciplina haciendo notar la im
portancia del proceso hematopoytico en la produccin de tipos anlogos pero

no homlogos de clulas en los distintos grupos de vertebrados. Comenta espe

cialmente los problemas planteados por la anemia pseudoeritroplstica del tritn

Diemictylus viridescens y, finalmsonte, el problema de eritrocitos no nucleados
en vertebrados de sangre fra

en condiciones normales y anormales, estas l

timas siempre relacionadas con d ificultades respiratorias o con temperaturas ex

cesivamente elevadas.

SUMMARY
A historie and

critical review is made of comparative hematology;

its

nomenclature' is discussed, stressing the importance of. the hematopoietic process

in the p roduction of analogous but not homologous types of cells in different
vertebrate groups. Special discussion is made of the problems of pseudoerythro
plastic anemia in DiemictylltS vil'ideSCe71S and of enucleated red cells in cold
blooded vertebrates in normal and abnormal circunmstances : the latter usuall y
related to respiratory difficulties or abnormally high temperatures.

BIBLIOGRAFIA
1.

BABUDlERI,

1930.

B.

Studi de ematologia cOlllparata. Riccrche

Haematologica Arcb.,

2.

BARRETT,
1936.

11:

pesci, sugli

SUl

anfibi

SU!

rettil i .

1 99 - 2 5 5 .

W. C.

A comp a rati ve survey of hcmopoictic loci i n urodele amphibia,

with special

reference to the bone marrow of the Plcthodontida. Folia HttclIlttt., 5 4 :

3.

BARRETT, W. C.
1 947.

Haematopoiesis

in

the European

plethodontid,

reference to phylogeny. Allclt. Rec., 9 8 :

4.

.
CHARIPPER, H . A. & A.

1 928.

D irect division

B.

5.

",itb

itctliCIIJ,

1 27- 1 3 6 .

DAWSON

of erytluocytes

circulating blo o d of

H)'dro1littlltcJ

1 65 .

Natll1l1s.

anJ

tbe occurrCI1CC of crythroplastids

A 1/"1 .

Rec.,

111

lhe

3 9 : 3 0 1 - 3 1 3.

DAWSON, A. B .

1 930.

DiHerentiation
series in

a o e!

m ulti plicatioo

the circ u lating

by

blood of

mitosis

several

of tdls o f t h e crythrocytic
normal modeles. A.llat. Rcc ., 4 5 :

1 77- 187.
6.

DAWSON, A. B .

1933.

T h c relative oumbers of immature

several species of

marine fishes.

crytbrocytes i o

Bio!.

Bull.,

the

64 : . 3 3 .

ci rculatng blood

of.

1 50
7.

REVISTA

DESSAUER, H. C. & WADE Fox

1956.

Characteristic electrophoretic patterns of plasma

phibia

8.

Reptilia. Science, 124:

and

of orders

of Am

The Iymphatic tissuc of the kidney of Polyodon spathula. Folia Haelllalol.,

8:

415.

DOWNEY, H .

1911.

The origin and structure o f the plasma cells o f normal vertebrates, especial
Iy

of

the

cold

blooded

vertebrates,

Amblysloma. Folia Haematol.,

10.

pl'oteins

2 2 5-2 26.

DOWNEY, H .

1909.

9.

DE BIOLOGIA TROPICAL

11:

and

the

eosinophils

of

the

l ung

of

275.

DOWNEY, H .

1913.

t h e polymorphonuclear leucocytes o f Amblys/oma,

T h e granules of

with

few hotes on the spindle cells and crythrocytes of this animal. AlZa/. AIlZ.,
44 :

1 1.

309.

DruLHO, ANDRE

1954.

Etude

biologiqllc de

quclClles

protides

moyen de I'lectrophorese sur papier.

12.

DRILHON, ANDRE , J. FINE, J . URIn

1956.

sriques

de sangs

C. R. Soco Biol.,

de

148:

poissons

,U

1 2 18 1 2 20 .

& FRANOlSE L E BOURDELLES

Etude lectrophoretiquc des constituants d u srum d e

I'anguille.

C.

R. AL

Sci., 243: 1802- 1805.

13.

EBERHARDT,

1907.

E.

Obef die zelljorlll e n des

Dissert.

14.

EMMEL, V.

1924.

Sto

Blutes Itlld

Billdegewebes

the
and

non-nucleated

eytoplasmie

genesis of non-nucleated

elcments

FRIEDEN, E., A.

16.

o f the

erythrocytes

vertebra tes other than mammals. Am. J. Auat.,

1957.

SchildkrotclI.

E.

Studies o n
oceurrenec

15.

bei delt

Petersburg.

or

blood.

11. The

erythroplastids

in

3 3 : 347.

E . HERNER , 1. FISH & E. J. CASSON LEWIS

Changes in

SCl'um

proteins in amphibian metamorphosis. Sc;ellce, 1 26 : 5 5 9560.

GULLIVER, G.

1845.

011 Ihe Jiu of Ibe l'ed cor/JUscies of tiJe blood ill tbe vertebrata, with CO'II;O'lIs
lables 01 meaSllremellts. Parto XIII : 93 1 0 2 .

17.

GUL LlVER, G .

1 862.

On the

red

corpuseles o f t h e bload

o f vertebrata,

and

o n t h e zoologieal

import of the nucleus, with plans of their strueture, form, and size
uniform sea l e )

18.

in many

diHerent orders. FrOc.

( on a
Zool. Soco LOlldo17, 91 1 03.

GULLIVER, G.

1875.

Observations . on thc size and shapc of the red corpuseles, with drawings of
them to a uniform sea le, and extended and reviscd tables of measurements.

Proc. Zool. SOCo Loudon, 474.

19.

HAYEM, G.

1879.

Ra:hen;hes sur l'volution des hemati es dans le sang l'homme ct des ver-

/,iKO WSKl:

tebres.

PROBLEMAS EN HEMATOLOGIA COMPARADA

lI. Sang des

Areh, de Physio/.

20.

SOPHIE

& R.

F.

NIGRELLI

Erythroplastid formation in TI'itltrus l''ideseeJls

Researeh,

3:

exposcd t o thermoneutrons.

236-237.

SOPHIE
nom e n c l a tur e des cellules du sang des Teleosteens. Revue
1 1 : 5 19-539.

Morphologie et
d'Hema/"

SOPHJE, C. PHILII'Pl & R. F, NIGREI.LI

Blood studies on pneumectomized and splcnectomized
'virideseem ) , Anal, Rec., 1 2 5 : 645.

]AKowskA,

1 9 56.

j AKowskA, SOPHlE & R.

1956,

26.

Historique.

F. NIGRELLI
A ta xonomi c reevaluation of Dae/y/osoma Labb, a babesioid in coldblooded
vertebrates. J. Protozool., 2 ( Suppl . ) : 8.

] AKowskA,

1956.

2 5.

lII.

201 .

NIGRELLI
studies on atypical blood e1ements in anemic newt s , Triturus viri
desee/IS. Caryologia, IV : 281-288.

Radiatioi

24,

2, 6:

Further

]AKowskA,

1955.

?'
J.

Ser.

]AKowskA, SOPHIE & R.

1955.

22.

et patho/.

]AKowSkA, SOPHIE & R . F .

1952.

21.

vertbrs a globules rouges nucles.

nOl'm.

151

1955.

].

erythrocytes uf 1Old-blooded
64 : 1 1 2- 1 27 ,

and other 13abesioids in

vertebrates, AilIl. Nc w York Aead, Sei"

Elcctrophordic

( Diemyetylus

F. NIGRELLl

Babesiosoma gen. nov.

]OHNSON, V , 1. &

newts

S. DUNLAP

separation o E hemoglobins frum t h e ch ic k en . Seienee,

1 22:

1 1 86.
27.

] ORDAN, H. E.

1933,

28.

29.

1938,

Comparative hematology. ( en f{<tlldbook of hellla/% gy, Ed , H a l Duwncy,

Ncw York, Paul 13, Hocber, 1nc. S<::c tion Xll, 2: 703-862 ) .

H, E .
Hlood-cdl chang" during exprimental nutritional deficiency anemia and
recovny in the newt, T/'i/u,-s /Jide.rcws, w ith special rcferncc to th<:
rythrocytes, ' ' Morpbol,; 63 : 1 4 3 - 1 6 1 .

1IA N ASSEIN, W,
Obe/'

die

1Hell,

MARQUlS,
1892,

32.

5 S-76.

JORDAN,

1872.

31.

8:

]ORDAN, H , E ,

1 9 38,

30.

T,he evolution of blood-fofming tissues, Quart, Rev, Biol"

del'

roten

Blu/korf'e1'Cben

mitel'

'vcnebiedcllw

Eill

Tbingen,

C.

Das Kllocbclllllclrk de/' Ampbibi<t lI den

MAXIMOW,

1906,

DimensioileJl

Inaug, Diss"

rel'sehiedellell jctlJI"c.rzei/ei,

Dorpat.

A,

ller entzndliche Bindegcwcbsnellbildllng beim Axolotl. Beit/'. z, I}(I/h, Al/al.

11, :;, ctllg, Pa/b"
39: 3;>4.

REVISTA D E BIOLOGIA TROPICAL

152

33.

A.
ber embryoaale Eatwicklung der B1utzellen bei Selachiern und Amphibien.

MAXIMOW,
1 9 1 0.

Ana!. Anz.,
34.

35.

Lefol1s

SIt1'

la pathologe comfJal'e d e I'llflamlnation.

Atypical el'ythrocytes and erythroplastids in the blood of

Anat. Rec., 4 3 :

E.
Q ua)'!.

J.

Exp.

149- 1 5 1 .

& R . F . NIGRELU
Hyperplasia of the perihepatic granulocytopoietic tissue
newts. Anat. Rec., 1 28 : 603.

Jl1

bepatectomized

RAwITz, B.
1899.

40.

24:

PRATT, J . L . , SOI'HIE ]AKowskA

1 9 5 7 .

39.

length-breadth corre/ation in the red cells of the trout.

Physiol.,

38.

viridescclls'

HAU SL ER H. BIAL & SOPHIE ]J\KowskA

Survival of newts (Diemictylu.r videscem ) following lung ligation and
extirpation. Anat., Rec., 1 2 5 : 656.

PONDER,
1 9 34.

Tritttfus

2 57-2 69.

PHIUPPI, c . , 1.
1956.

37.

Pars.

NIGRELU, R. F.
1929.

36.

64.

E.

METCHNIKOFF,
1 89 3 .

37:

bel' die B1utkorperchen elOlge'r Fische.

Arc/;.

f. mikr. Ana!.,

A. C.
The evolution uf the respimtory function of the blood.

54:

481.

REDFIELD,
1933.

Q tta1't. Rev. Biol., 8 :

3 1- 5 7 .
41.

G. REZNlkoFF
Hematological studies in dogfish (Mustelus canis ) . 1. The normal blood
picture and the effect of removal of blood and of turpentine injetions.

REZNIKOFF, P . & D.
1 9 34 .

Biol. Bull., 66:

42 .

1 1 5-123.

& F . G. EBAUGH
Paper electrophoresis of animal hemoglohins.

RODNAN, G . P .
1957.

Proc. Soc. ExfJ. Biol. & Med.,

9 5 : 397-40 1 .
43.

'SCHINAZI, 1.
1957.

A.
Observations on a fast-moviag protein in avian malarial serum. Scieuce,

125 :

695-696.
44.

l. A.
Application uf electrophoretic techniques in the field of parasitic diseases.

STAUBER,
1954.

Exp. Pm'asitology,
45.

\VAGNER,
1 833.

3:

544.

R.

Neue Beobachtungen ber und lj'mphkornchen der verschiedeaen

Tere.

Jsis, 2 6 : 1 0 1 1 .
46.

1 . & H . G . SCHLUMBERGER
Electrophoresis of plasma prQteins in the p arakeet . Scitmce,

\VALL, R .
1957.

125:

993-994.

!&f.OWSKA:

PROBLEMAS EN HEMATOlOGIA COMPARADA

153

47.

WEIDENREICH, F.
1905. Studien ber das Blut uod die bl utbil deodeo und zerstorenden Organe. IH.
Uber deo Bau der Amphibieo Erythrozyteo. Arrh. f. 7IIik,.. AlZa/., 66: 270.

48.

WERZBERG, A.
1 9 1 1 . Studien zur verglcich<'l1den Haemozytologlc cIOlger
teo Folia Haematol., 2 : 17.

po i ki lothc rmer Vertebra

49.

W/lARTON,
1846.

The

J.
bloodcorpuscle considered

in its

diHcrent

phases of development

the animal series. Phil. T1"<tIIs. Royal Sor. LMdolZ, 1846:

50.

YOFFEY,
1929. A

J.

the
l.

in

63.

M.

contri but ion

to the study of the comparative histology and physiology of

spleco, with

rderener

AJlal., 4 3 : 3 1 4.

ch iefly

to

its (eBular

coostit u ent s .

1.

In fishes.

REVISTA DE BIOLOGIA TROPICAL

1 54

Fig.

1:

DiemiclyluJ

( Tri/tifus )

manchas rojas

2:

Fragmentacin

tincin

FiS

3:

4:

BahesioJoma

urodelo

de

de Wrighl.

de eritroplstidos

tos a neutrones trmicos, 400

Fig.

el

del oriente de Estados Unidos.

Figs. 2-4: Frotis de sangre,

Fig.

f)iridescens,

j(1hni, infeccin

plstidos

circulantes,

1 1 00

Anemia

pseudoeritroplstica.

despus de

expues

x.

en

eritrocitos

eritro

X .

Ntense

los

agrandados que desplazan a la ht111oglobina,

ncleos
850

x.

]AK O WSKA.

PROBLEMAS

EN HE MATOLOGIA

COMPARADA

155