ECOLOGIA E EVOLUO DE FLORES

Curso de Pos-Graduao 2015/1

Prof:
Alberto L. Teixido
Fernando A.O. Silveira
alberto.lopez.teixido@gmail.com
www.albertoteixido.com

ORGANIZAO DA DISCIPLINA
16 a 27 Maro 2015 - Segunda a Sexta 9:00-12:00 h
2 crditos 30 horas
7 sesses tericas + 2 apresentaes (1 individual + 1 trablho em grupo)

ORGANIZAO DA DISCIPLINA
AULA 1
a) Espermatfitos: origem e evoluo da flor.
b) Das gimnospermas s angiospermas e sua diversidade.
AULA 2
a) Contexto histrico e funo floral.
b) Traos florais e atrao aos polinizadores: diversificao, evoluo e especiao.
AULA 3
a) Evoluo floral: gentica ecolgica e seleo fenotpica.
b) Contexto geogrfico e temporal da evoluo floral.
AULA 4
a) Despliegue floral e tamanho das inflorescencias: atrao vs geitonogamia
b) Longevidade floral: compromisso entre custos e benefcios
AULA 5
a) Generalizao e especializao: contexto ecolgico e evolutivo
b) Estrategias de reproduo e sistemas sexuais: alocao sexual e evoluo dos sexos separados.
AULA 6
a) Limites na produo de sementes: agentes no polinizadores de seleo e limitao de plen.

AULA 7
a) Diversidade, ecologia e biologia evolutiva de flores tropicais.

REFERENCIAS
ARTIGOS
-Arquivo no site: www.albertoteixido.com teaching/docencia

LIVROS
-Chittka L and Thomson JD. 2001. Cognitive ecology of pollination: animal behaviour and floral evolution.
Cambridge University Press. New York.
-Darwin CR. 1877. The different forms of flowers on plants of the same species. John Murray. London.
-De Jong T and Klinkhamer P. 2005. Evolutionary ecology of plant reproductive strategies. Cambridge
University Press. New York.
-Endress PK. 1996. Diversity and evolutionary biology of tropical plants. Cambridge University Press. New
York.
-Harder LD and Barrett SCH. 2006. Ecology and evolution of flowers. Oxford University Press. New York.
-Lloyd DG and Barrett SCH. 1996. Floral biology: studies on floral evolution in animal-pollinated plants.
Chapman & Hall. New York.
-Niklas KJ. 1997. The evolutionary biology of plants. The University of Chicago Press. Chicago.
-Waser NM and Ollerton J. 2006. Plant-pollinator interactions: from specialization to generalization. The
University of Chicago Press. Chicago.
-Willmer P. 2011. Pollination and floral ecology. Princeton University Press. New Jersey.

Apresentaes
INDIVIDUAL
Critica e exposio de um artigo
Quarta e Quinta da prxima semana
Artigos no site

Apresentaes
TRABALHO EM GRUPO
Pesquisa: anlise e apresentaao de uma das seguintes questes

Sem a funo das flores a reproduo sexual e esto envolvidas na

atrao aos polinizadores:
1. Por qu se mantm o selfing autnomo (autogamia dentro da
memsa flor ou autofertilizao) em algumas espcies/populaes?

2. Por qu, independentemente da generalizao ou especializao

na polinizao, as flores no mostram uma maximizao na atrao
aos polinizadores, ou seja, uma adaptao perfeita dessa
interao?
CONTEXTO ECOLGICO E CONSECUENCIAS EVOLUTIVAS

ECOLOGIA E EVOLUO DE FLORES

Que ?
Polinizao bitica (zoofilia)

ECOLOGIA E EVOLUO DE FLORES

Que ?
Polinizao bitica (zoofilia)

ECOLOGIA E EVOLUO DE FLORES

Que ?
Polinizao bitica (zoofilia)

ECOLOGIA E EVOLUO DE FLORES

Que ?
Polinizao bitica (zoofilia)

QUE UMA FLOR?

Estrutura reprodutiva: braquiblasto sobre o esporfito (ontog vs taxon)
Conjunto de esporfilos: estames (micro ) e carpelos (macro )

micro : sacos polnicos

Esporngios
mega : primordio seminal (vulo)

micro : gros de plen

(clulas do tubo polnico e clulas espermtidas)

Gametfitos (esporos)
mega : saco embrionrio
(com ovoclulas ou oosferas)

QUE UMA FLOR?

ORIGEM E EVOLUO DA FLOR

Origem e evoluo do vulo e conseguinte apario da semente:
-Espermatfitos, fanerogmicas ou antfitas?
-Gimnospermas vs Angiospermas

ORIGEM E EVOLUO DA FLOR

VULO E SEMENTE
- Sndromes espermatofticos:
1.
2.

Reduo e endosporia do gametfito

Proteo do megasporangio nuclear

- Significado evolutivo: ventagens adaptativas

- Contexto ecolgico: Devnico-Carbonfero-Prmico-Mesozoico

(375-200 milhes de anos atrs)
(Dimichele et al. 1987; Stewart and Rothwell 1993; Carrin 2003)

ORIGEM E EVOLUO DA FLOR

VULO E SEMENTE
ORIGEM DAS GIMNOSPERMAS
- Progimnospermas e Pteridospermas

- Preplen pluricelular sem tubo polnico (conferas)

- Escama ovulfera e tectriz em cones (estrbilos) compostos
- Importancia de Gnetfitas: Ephedra, Gnetum e Welwitischia
(Stewart and Rothwell 1993; Friedman 1994; Chew et al. 2000; Donogue and Doyle 2000)

ORIGEM E EVOLUO DA FLOR

Relaes evolutivas em espermatfitas
(Stewart and Rothwell 1993)

Pteridospermas

ORIGEM E EVOLUO DA FLOR

Gnetfitas actuis (Beck 1988; Carrin et al. 1997)

ORIGEM E EVOLUO DA FLOR

William E. Friedman
Development and evolution of the female gametophyte and fertilization
process in Welwitschia mirabilis (Welwitschiaceae)
Am. J. Bot. February 2015 102:312-324; doi:10.3732/ajb.1400472

ORIGEM E EVOLUO DA FLOR

ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES
- Alta diversidade: 250.000 spp e 450 familias
Biomas e variabilidade morfolgica
- Sndromes angiosprmicos:
-

Carpelo: semente e fruto

Plen
Reduo do gametfito (8 clulas)
Reduo do gametfito
Fecundao dupla: zigoto e embrio 2n + endosperma 3n
Cantidad de biotipos: fanerfitos, ervas (perennes, anuais)

- Apario e evoluo durante o Mesozoico: rpida dominncia

(Taylor and Taylor 1993; Archibold 1995; Wills and McElwain 2002; Carrin 2003)

ORIGEM E EVOLUO DA FLOR

ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES
O abominvel mistrio do surgimento das angiospermas
(Charles R. Darwin, 1879, em uma carta a Hooker; tambm ver Hughes 1994)

Doido demais

ORIGEM E EVOLUO DA FLOR

ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES
- Teoria euantial vs Teoria pseudantial
TEORIA EUANTIAL (Arber and Parkin 1907, 1908; Bessey 1915)
(Takhtajan 1980; Cronquist 1981, 1988)

ORIGEM E EVOLUO DA FLOR

ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES
- Teoria euantial vs Teoria pseudantial
TEORIA PSEUDANTIAL (Wettstein 1907)

ORIGEM E EVOLUO DA FLOR

ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES
- Teoria euntica vs Teoria pseudntica
TEORIA EUANTIAL MODIFICADA: antfitos e Tree of Life
(Crane 1985, 1995; Doyle and Donogue 1993; Hughes 1994)

ORIGEM E EVOLUO DA FLOR

ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES
Tree of life
(Crane 1996)

Antfitas
(flowering plants)

ORIGEM E EVOLUO DA FLOR

ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES

Relaes filogenticas para as pteridospermas, angiospermas e gnetales

segundo Crane (1985) (esquerda) e Doyle et al. (1994) (dereita)

ORIGEM E EVOLUO DA FLOR

ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES

Conceito de antfito ilustrado num cladograma (Doyle and Donogue 1993)

ORIGEM E EVOLUO DA FLOR

ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES
AUGE E DECLNIO DO CONCEITO CLADSTICO DE ANTFITO
(Qui et al. 1999; Soltis et al. 1999; Chew et al. 2000; APG 2009)

ORIGEM E EVOLUO DA FLOR

ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES
AUGE E DECLNIO DO CONCEITO CLADSTICO DE ANTFITO

Anlise cladstico baseado na sequenciamento de trs genes.

O estudo apoia a monofilesis das gimnospermas e as afinidades
entre gnetfitos e conferas.

rvore filogentica baseada em estudos moleculares (Qui et al. 1999)

ORIGEM E EVOLUO DA FLOR

ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES
AS INTERAES BITICAS FAVORECERAM A EVOLUO DAS ANGIOSPERMAS?

ORIGEM E EVOLUO DA FLOR

ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES
AS INTERAES BITICAS FAVORECERAM A EVOLUO DAS ANGIOSPERMAS?
Mesozoico: Trisico, Jursico e Cretcico (250-65 milhes de anos atrs)

ORIGEM E EVOLUO DA FLOR

ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES
AS INTERAES BITICAS FAVORECERAM A EVOLUO DAS ANGIOSPERMAS?
Mesozoico: Trisico, Jursico e Cretcico (250-65 milhes de anos atrs)

Uma hiptese proposta a influncia nas mudanas e hbitos alimentares de alguns tetrpodes (Bakker 1986; um libro)
Barrett and Willis 2001. Did dinosaurs invent flowers? Dinosaur-angiosperm
coevolution revisited. Biological Reviews 76: 411-447.
Wing and Tiffney 1987. The reciprocal interaction of angiosperm evolution and
tethrapod herbivory. Review of Paleobotany and Palynology 50: 179-210.

ORIGEM E EVOLUO DA FLOR

ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES
AS INTERAES BITICAS FAVORECERAM A EVOLUO DAS ANGIOSPERMAS?
Mesozoico: Trisico, Jursico e Cretcico (250-65 milhes de anos atrs)

COEVOLUO ORIGEM E DIVERSIFICAO COM INSECTOS

ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL

ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL

ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL

ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL

SISTEMAS / ESTRATEGIAS DE REPRODUO:

(Breeding systems)

1. AUTOGAMIA: requere auto-compatibilidade

- Auto-fecundao (selfing)
- Geitonogamia
2. ALOGAMIA ou XENOGAMIA: evoluo auto-incompatibilidade
- Heterostilia (flores heteromrficas): distilia, tristilia, polistilia
- Dicogamia: protandra e protoginia
- Hercogamia

- Unisexualidade

ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL

DISTRIBUO DOS SEXOS / SISTEMAS SEXUAIS:

1. MONOECIA:
- Andromonoecia

- Ginomonoecia

2. DIOECIA

- Androdioecia
- Ginodioecia

ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL

TIPO DE POLINIZAO:

1. ZOOFILIA:
- Entomofilia: abelhas, borboretas, escaravelhos, formigas

- Ornitofilia

- Quiropterofilia
(Simon et al. 2011. Science 333: 631-633)

- Herpetofilia
(Olesen and Valido 2003. TREE 18: 177-181)
2. ANEMOFILIA: Betulaceae, Fagaceae, Salicaceae, Poaceae
3. HIDROFILIA: Posidonia, Zostera

ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL

SISTEMAS (SNDROMES) DE POLINIZACO:

1. GENERALISTA

2. ESPECIALISTA

ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL

GRUPOS, RELAES FILOGENETICAS E CONTEXTO EVOLUTIVO
EARLY ANGIOSPERMS

BASAL FAMILIES
(ANITA GROUP)

Germination
Bank
Dispersal

MAGNOLIIDS

Dormancy
Predation
Removal

MONOCOTS

BASAL EUDICTOS

ROSIDS

EUDICOTS

BASAL ROSIDS

EUROSIDS I

BASAL ASTERIDS

ASTERIDS

CORE EUDICOTS

EUROSIDS II

EUASTERIDS I

EUASTERIDS II

ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL

ANITA group
(Amborella trichopoda + Nymphaeaceae +
Illiciaceae + Trimeneaceae-Austrobaileya)

Classe
Magnoliopsida

Subclasse
Magnoliidae

Ordem
Amborelales
Nymphaeales
Magnoliales
Laurales
Piperales

Lilioposida

Alismatidae

Aridae
Liliidae

Commelinidae
Zingibirales
Arecales
Poales

Liliales
Dioscoreales
Asparagales

Bromeliales

Famlia: Gneros
Amborellaceae: Amborella trichopoda
Nymphaeaceae: Nymphaea, Nuphar
Magnoliaceae: Magnolia
Annonaceae: Annona
Lauraceae: Laurus, Cinnamomum, Persea
Piperaceae: Piper T(3)

Tn An Gn
G1

Alismataceae: Alisma, Sagitaria

Posidoniaceae: Posidonia
Araceae: Arum, Pothos
Liliaceae: Lilium, Tulipa, Allium
T3+3
Dioscoreaceae: Tamus, Borderea
Orchidaceae
T(3+3)
Iridaceae: Iris, Crocus, Gladiolus
Agavaceae: Yucca, Agave
Asparagaceae: Asparagus
Bromeliaceae: Tilansia, Ananas, Canistrum K3 C3
Musaceae: Musa
Arecaceae: Cocos, Phoenix, Astrocaryum, Attalea
Juncaceae
Cyperaceae
T2/T3-6/T3+3 A3+3 G(2-3)
Poaceae
Eriocaulaceae

Classe
Magnoliopsida

Subclasse
Hamamelididae
Ranunculidae

Ordem
Hamamelididales
Ranunculales

Rosidae
Caryophyllidae

Saxifragales
Polygonales
Caryophyllales

Rosidae

Malpighiales
Fabales
Rosales
Fagales
Salicales
Malvales
Euphorbiales
Violales
Myrtales
Geraniales
Brassicales
Sapindales

Famlia: Gneros
Platanaceae: Platanus
Papaveraeae: Papaver
*K2 C2+2 An Gn
Ranunculaceae: Ranunculus, Aconitum, Aquilejia
Saxifragaceae: Saxifraga
Caryophyllaceae
*K5 C5 A5 G2-5
Chenopodiaceae: Tamus, Borderea
Cactaceae: Cactus, Opuntia, Cereus
Malpighiaceae: Byrsonima
K5 C5
Fabaceae: Cruida, Mimosa, Albizia, Amburana, Caesalpinia
Rosaceae: Prunus, Rubus *K(5) C5
Fagaceae: Quercus, Fagus
Betulaceae: Corylus, Alnus
Salicales: Casearia, Banara
Malvaceae: Ceiba, Cavanillesia
Euphorbiaceae: Cnidoscolus, Croton, Euphorbia, Manihot
Violaceae: Leonia
Myrtaceae: Campomanesia, Eugenia
Melastomataceae: Clidemia, Henriettea, Leandra
Geranaceae: Geranium
Brassicaceae: Brassica
Anacardiaceae: Anacardium, Myracrodruon, Schinus
Meliaceae: Cedrela, Guarea

Classe
Magnoliopsida

Subclasse
Asteridae

Ordem
Ericales
Gentianales

Solanales
Lamiales

Asterales

Famlia: Gneros
Ericaceae: Gaylussacia
Sapotaceae: Micropholis, Pouteria, Chrysophyllum
Gentianaceae: Gentiana
*K(5) [C(5) A5]
Apocynaceae: Couma, Matelea, Aspidosperma
Rubiaceae: Duroia, Genipa, Psychotria
Solanaceae: Solanum
Boraginaceae: Cordia
Lamiaceae: Salvia, Vitex
Scrophularaceae: Digitalis
Asteraceae: Conyza, Eremanthus, Senecio
Dipsacaceae
K(5) C0 A(5)
Campanulaceae