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Evolucin redirige aqu. Para otras acepciones, vase Evolucin (desambiguacin).

Evolucionismo redirige aqu. Para otras acepciones, vase Evolucionismo
(desambiguacin).

La evolucin biolgica es el cambio en herencia gentica fenotpica de

las poblaciones biolgicas a travs de las generaciones y que ha originado la diversidad de
formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado comn.1 2 Los procesos

Parte de la serie de
Evolucin biolgica

evolucionarios se han causado la biodiversidad a cada nivel de la organizacin

biolgica incluyendo los niveles de especies, de losorganismos individuales y al nivel de
la evolucin molecular.3 Toda la vida en la Tierra viene de un ltimo antepasado comn
universalque existi entre hace 3800 y 3500 millones de aos.4 5
La palabra evolucin para describir tales cambios fue aplicada por primera vez en el siglo
XVIII por el bilogo suizo Charles Bonnet en su obra Consideration sur les corps
organiss.6 7 No obstante, el concepto de que la vida en la Tierra evolucion a partir de un
ancestro comn ya haba sido formulado por varios filsofos griegos, 8 y la hiptesis de que
las especies se transforman continuamente fue postulada por numerosos cientficos de los
siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles Darwin cit en el primer captulo de su libro El origen
de las especies.9 Sin embargo, fue el propio Darwin, en 1859,10 quien sintetiz un cuerpo

Temas clave[mostrar]
Historia de la idea[mostrar]
Historia Natural[mostrar]
Procesos y Resultados[mostrar]
Implicaciones Sociales[mostrar]
Campos y aplicaciones[mostrar]
Portal de biologa

coherente de observaciones que consolidaron el concepto de la evolucin biolgica en una

verdadera teora cientfica.2
La evolucin como una propiedad inherente a los seres vivos, actualmente no es materia de
debate entre la comunidad cientficarelacionada con su estudio.2 Los mecanismos que
explican la transformacin y diversificacin de las especies, en cambio, se hallan todava
bajo intensa investigacin cientfica. Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel
Wallace, propusieron en forma independiente en 1858 que la seleccin natural es el
mecanismo bsico responsable del origen de nuevas variantes genotpicas y, en ltima

instancia, de nuevas especies.11 12 Actualmente, la teora de la evolucin combina las

Esta narracin de audio fue creada a partir de una versin especfica de

propuestas de Darwin y Wallace con lasleyes de Mendel y otros avances posteriores en

este artculo y no refleja las posibles ediciones subsiguientes.

la gentica; por eso se la denomina sntesis moderna o teora sinttica.2 Segn esta teora,

Ms artculos grabados

la evolucin se define como un cambio en la frecuencia de los alelos de una poblacin a lo

largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos, tales

Problemas al reproducir este archivo?

como la seleccin natural, la deriva gentica, la mutacin y la migracin oflujo gentico. La

teora sinttica recibe en la actualidad una aceptacin general de la comunidad cientfica,
aunque tambin algunas crticas. Ha sido enriquecida desde su formulacin, en torno a 1940,

ndice

gracias a los avances de otras disciplinas relacionadas, como labiologa molecular,

[ocultar]

la gentica del desarrollo o la paleontologa.13 Actualmente se continan elaborando hiptesis

1 La evolucin como un hecho documentado

sobre los mecanismos del cambio evolutivo basndose en datos empricos tomados de
organismos vivos.14 15

1.1 Evidencias del proceso evolutivo

1.2 El origen de la vida

1.3 La evolucin de la vida en la Tierra

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2 Teoras cientficas acerca de la evolucin

o

2.1 Historia del pensamiento evolucionista

2.2 Darwinismo

2.3 Neodarwinismo

2.4 Sntesis evolutiva moderna

2.5 La ampliacin de la sntesis moderna

3 Sntesis evolutiva moderna

3.1 Variabilidad

4.4 Macroevolucin, monstruos prometedores y equilibrio puntuado

3.1.1 Mutacin

4.5 La sntesis de la biologa del desarrollo y la teora de la evolucin

3.1.2 Recombinacin gentica

4.6 Microbiologa y transferencia horizontal de genes

3.1.3 Gentica de poblaciones

4.7 Endosimbiosis y el origen de las clulas eucariotas

3.1.4 Flujo gentico

4.8 Variaciones en la expresin de los genes involucrados en la herencia

3.2 Los mecanismos de la evolucin

5 Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo

3.2.1 Seleccin natural

5.1 Observacin directa del proceso evolutivo en bacterias

3.2.2 Deriva gentica

5.2 Simulacin computarizada del proceso de evolucin biolgica

3.3 Las consecuencias de la evolucin

6 Impactos de la teora de la evolucin

3.3.1 Adaptacin

3.3.2 Coevolucin

6.1 Evolucin y religin

6.2 Otras teoras de la evolucin y crticas cientficas de la teora
sinttica

3.3.3 Especiacin
6.2.1 Otras hiptesis minoritarias

3.3.4 Extincin

7 Vase tambin

8 Referencias

9 Bibliografa recomendada

10 Enlaces externos

3.4 Microevolucin y macroevolucin

4 Ampliacin de la sntesis moderna

4.1 Paleobiologa y tasas de evolucin

4.2 Causas ambientales de las extinciones masivas

4.3 Seleccin sexual y altruismo

La evolucin como un hecho documentado[editar]

Evidencias del proceso evolutivo[editar]

Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los cientficos han

encontrado que en estas primeras etapas del desarrollo, muchos organismos muestran

reunido para demostrar que la evolucin es un proceso caracterstico de la materia vivay que

caractersticas comunes que sugieren la existencia de un patrn de desarrollo compartido

todos los organismos que viven en la Tierra descienden de un ltimo antepasado comn

entre ellas, lo que, a su vez, demuestra la existencia de un antepasado comn. El

16

universal. Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo, y su riqueza

sorprendente hecho de que los embriones tempranos de mamferos poseanhendiduras

relativa y niveles de complejidad biolgica son el producto de una larga serie de eventos

branquiales, que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, demuestra que

de especiacin y de extincin.17

los mamferos se hallan emparentados con los peces.2

La existencia de un ancestro comn puede deducirse a partir de caractersticas simples de

El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la sistemtica. Los organismos pueden

los organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la biogeografa. El estudio de las

ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados jerrquicamente,

reas de distribucin de las especies muestra que cuanto ms alejadas o aisladas estn dos

muy similares a un rbol genealgico.18 10 Si bien las investigaciones modernas sugieren que,

reas geogrficas ms diferentes son las especies que las ocupan, aunque ambas reas

debido a la transferencia horizontal de genes, este rbol de la vida puede ser ms

tengan condiciones ecolgicas similares (como la regin rtica y la Antrtida, o la regin

complicado que lo que se pensaba, ya que muchos genes se han distribuido

mediterrnea y California). Segundo, la diversidad de la vida sobre la Tierra no se resuelve

independientemente entre especies distantemente relacionadas.19 20

en un conjunto de organismos completamente nicos, sino que los mismos comparten una
gran cantidad de similitudes morfolgicas. As, cuando se comparan los rganos de los
distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en su constitucin que sealan el
parentesco que existe entre las especies. Estas semejanzas y su origen permiten clasificar a
los rganos en homlogos, si tienen un mismo origen embrionario y evolutivo, y anlogos, si
tienen diferente origen embrionario y evolutivo pero la misma funcin. Tercero, los estudios
anatmicos tambin permiten reconocer en muchos organismos la presencia de rganos
vestigiales, que estn reducidos y no tienen funcin aparente, pero que muestran claramente
que derivan de rganos funcionales presentes en otras especies, tales como los huesos
rudimentarios de las patas posteriores presentes en algunas serpientes.2
La embriologa, a travs de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas
clases de animales, ofrece el cuarto conjunto de evidencias del proceso evolutivo. Se ha

Las especies que han vivido en pocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva.
Los fsiles, conjuntamente con la anatoma comparada de los organismos actuales,
constituyen la evidencia paleontolgica del proceso evolutivo. Mediante la comparacin de
las anatomas de las especies modernas con las ya extintas, los paleontlogos pueden inferir
los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin embargo, la aproximacin paleontolgica
para buscar evidencia evolutiva tiene ciertas limitaciones. De hecho, es particularmente til
solo en aquellos organismos que presentan partes del cuerpo duras, tales
como caparazones, dientes o huesos. Ms an, ciertos otros organismos, como
los procariotas las bacterias y arqueas presentan una cantidad limitada de
caractersticas comunes, por lo que sus fsiles no proveen informacin sobre sus
ancestros.21

Una aproximacin ms reciente para hallar evidencia que respalde el proceso evolutivo es el

denominadas nanoclulas.30 Sin embargo, los cientficos estn de acuerdo en que todos los

estudio de las similitudes bioqumicas entre los organismos. Por ejemplo, todas

organismos existentes comparten ciertas caractersticas incluyendo la presencia

22

lasclulas utilizan el mismo conjunto bsico de nucletidos y aminocidos. El desarrollo de

de estructura celular y de cdigo gentico que estaran relacionadas con el origen de la

la gentica molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de cada

vida.31

organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies a travs

del reloj molecular producido por las mutaciones acumuladas en el proceso deevolucin
molecular.23 Por ejemplo, la comparacin entre las secuencias del ADN del humano y
del chimpanc ha confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y han arrojado luz
acerca de cundo existi el ancestro comn de ambas.24
El origen de la vida[editar]
Artculo principal: Abiognesis

La razn biolgica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir un
nico y ltimo antepasado comn universal, es porque sera prcticamente imposible que
dos o ms linajes separados pudieran haber desarrollado de manera independiente los
muchos complejos mecanismos bioqumicos comunes a todos los organismos vivos.22 32 Se
ha mencionado anteriormente que las bacterias son los primeros organismos en los que la
evidencia fsil est disponible, las clulas son demasiado complejas para haber surgido
directamente de los materiales no vivos.33 La falta de evidencia geoqumica o fsil de

El origen de la vida, aunque atae al estudio de los seres vivos, es un tema que no es

organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para las hiptesis, que se dividen en

abordado por la teora de la evolucin; pues esta ltima slo se ocupa del cambio en los

dos ideas principales: 1) Que la vida surgi espontneamente en la Tierra. 2) Que esta fue

seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las molculas orgnicas de las que

sembrada de otras partes del universo.

25

stos proceden. No se sabe mucho sobre las etapas ms tempranas y previas al desarrollo
de la vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia ms temprana del
origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de lasmacromolculas,
debido a que el consenso cientfico actual es que la compleja bioqumica que constituye la
vida provino de reacciones qumicas simples, si bien persisten las controversias acerca de
cmo ocurrieron las mismas.26 Tampoco est claro cules fueron los primeros desarrollos de
la vida (protobiontes), la estructura de los primeros seres vivos o la identidad y la naturaleza
del ltimo antepasado comn universal.27 28 En consecuencia, no hay consenso cientfico
sobre cmo comenz la vida, si bien se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber
sido molculas autorreplicantes como el ARN,29 o ensamblajes de clulas simples

La evolucin de la vida en la Tierra[editar]

morfolgicamente similares a cianobacterias, se encuentran en estratos de slex de

3450 millones de aos hallados en Australia.36 37 38
Asimismo, los fsiles moleculares derivados de los lpidos de la membrana plasmtica y del
resto de laclula denominados biomarcadores confirman que ciertos organismos
similares a cianobacterias habitaron los ocanos arcaicos hace ms de 2700 millones de
aos. Estos microbios fotoauttrofosliberaron oxgeno a la atmsfera, el que comenz a
acumularse hace aproximadamente 2200 millones de aos y subsecuentemente transform
definitivamente la atmsfera terrestre.39 38 La aparicin de lafotosntesis y el posterior
surgimiento de una atmsfera rica en oxgeno y no reductora, puede tambin rastrearse a
travs de los depsitos laminares de hierro y bandas rojas posteriores, producto de
los xidos de hierro. ste fue un requisito necesario para el desarrollo de la respiracin
celular aerbica, la cual se estima que emergi hace aproximadamente 2000 millones de
rbol filogentico mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro comn

aos.40

en el centro.34 Los tres dominios estn coloreados de la siguiente forma; las bacterias en
azul, las arqueas en verde y las eucariotas de color rojo.

Los procariotas, entonces, habitaron la Tierra desde hace 3000 a 4000 millones de
aos.41 42 Durante los siguientes miles de millones de aos no ocurri ningn cambio

Artculo principal: Historia de la vida

significativo en la morfologa u organizacin celular en estos organismos.43

Detallados estudios qumicos basados en istopos de carbono de rocas del en

El siguiente cambio sustancial en la estructura celular lo constituyen los eucariotas, los

Arcaico sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente

cuales surgieron a partir de bacterias antiguas envueltas, incluidas, en la estructura de los

hace ms de 3800 millones de aos, en la era Eoarcaica, y hay claras

ancestros de las clulas eucariotas, formando una asociacin cooperativa

evidencias geoqumicas tales como la reduccin microbiana de sulfatos que la

denominada endosimbiosis.44 Las bacterias envueltas y su clula hospedante iniciaron un

atestiguan en la era Paleoarcaica, hace 3470 millones de aos.35 Los estromatolitos capas

proceso de coevolucin, por el cual las bacterias originaron

de roca producidas por comunidades de microorganismos ms antiguos se conocen en

las mitocondrias o hidrogenosomas.45 Un segundo evento independiente de endosimbiosis

estratos de 3450 millones de aos, mientras que los microfsiles filiformes ms antiguos,

con organismos similares a cianobacterias llev a la formacin de los cloroplastos en

las algas y plantas. La evidencia tanto bioqumica como paleontolgica indica que las

primeras clulas eucariticas surgieron hace unos 2000 a 1500 millones de aos, a pesar de

explosin cmbrica han sido propuestos, incluyendo la acumulacin de oxgeno en la

que los atributos clave de la fisiologa de los eucariotas probablemente evolucionaron

atmsfera debido a la fotosntesis.53 54 Aproximadamente hace 500 millones de aos, las

previamente.46 38 47

plantas y los hongos colonizaron la tierra y fueron rpidamente seguidos por los artrpodos y

La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, procariotas y

arqueas hasta hace aproximadamente 610 millones de aos, momento en el que los
primeros organismos multicelulares aparecieron en los ocanos en el perodo
denominado Ediacrico.41 48 49 Algunos organismos ediacricos podran haber estado
estrechamente relacionados con grupos que ms adelante se convertiran en prominentes;
tales como los porferos o los cnidarios.50 No obstante, debido a la dificultad a la hora de
deducir las relaciones evolutivas en estos organismos, algunos paleontlogos han sugerido
que la biota de Ediacara representa una rama completamente extinta, un experimento
fallido de la vida multicelular, que supuso que la vida multicelular posterior volviera a
evolucionar ms adelante a partir de organismos unicelulares no relacionados. 49 La evolucin
de los organismos pluricelulares ocurri entonces en mltiples eventos independientes, en
organismos tan diversos como las esponjas, algas pardas, cianobacterias, hongos
mucosos y mixobacterias.51
Poco despus de la aparicin de estos primeros organismos multicelulares, una gran
diversidad biolgica apareci en un perodo de diez millones de aos, en un evento
denominado explosin cmbrica, un lapso breve en trminos geolgicos pero que implic
una diversificacin animal sin paralelo y el cual est documentado en los fsiles encontrados
en los sedimentos de Burgess Shale, Canad. Durante este perodo, la mayora de
los filos animales aparecieron en los registros fsiles, como as tambin una gran cantidad de
linajes nicos que ulteriormente se extinguieron. La mayora de los planes corporales de los
animales modernos se originaron durante este perodo.52 Varios desencadenantes de la

otros animales.55 Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de

300 millones de aos, seguidos por los primeros amniotas, luego los mamferos hace unos
200 millones de aos y las aves hace 100 millones de aos. Sin embargo, a pesar de la
evolucin de estos filos, los organismos microscpicos, similares a aquellos que
evolucionaron tempranamente en el proceso, continan siendo altamente exitosos y dominan
la Tierra ya que la mayor parte de las especies y la biomasa terrestre est constituida por
procariotas.37
Teoras cientficas acerca de la evolucin[editar]
Historia del pensamiento evolucionista[editar]
Artculo principal: Historia del pensamiento evolucionista

primer naturalista cuyo trabajo se ha conservado con detalle. Las obras de Aristteles
contiene algunas observaciones e interpretaciones muy astutas conjuntamente con mitos y
errores diversos que reflejan el estado irregular del conocimiento en su poca.59 No obstante,
es notable el esfuerzo de Aristteles en exponer las relaciones existentes entre los seres
vivos como una scala naturae tal como se describe en Historia animalium en la que los
organismos se clasifican de acuerdo con una estructura jerrquica, escalera de la vida o
cadena del Ser, ordenndolos segn la complejidad de sus estructuras y funciones, con
los organismos que muestran una mayor vitalidad y capacidad de movimiento descritos como
organismos superiores.60 61
Algunos antiguos pensadores chinos expresaron ideas sobre el cambio de las especies
biolgicas. Zhuangzi, un filsofo taosta que vivi alrededor del siglo IV a. C., mencion que
las formas de vida tienen una habilidad innata o el poder (hua ) para transformarse y
adaptarse a su entorno.62 Segn Joseph Needham, el taosmo niega explcitamente la fijeza
de las especies biolgicas y los filsofos taostas especularon que las mismas han
Anaximandro, filsofo griego, ofreci una idea ms elaborada y mantuvo que la base de

desarrollado diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. De hecho, el taosmo se

toda materia es una sustancia eterna que se transforma en todas las formas materiales

refiere a los seres humanos, la naturaleza y el cielo como existentes en un estado de

conocidas comnmente. Esas formas, a su vez, cambian y se funden en otras de acuerdo

constante transformacin, en contraste con la visin ms esttica de la naturaleza tpica

con la regla de la justicia, es decir, una especie de equilibrio y proporcin.56

del pensamiento occidental.63

Varios filsofos griegos de la antigedad discutieron ideas que involucraban cambios en los
organismos vivos a travs del tiempo. Anaximandro(ca. 610-546 a. C.) propuso que los
primeros animales vivan en el agua y que los animales terrestres fueron generados a partir
de ellos.57Empdocles (ca. 490-430 a. C.) escribi acerca de un origen no sobrenatural de los
seres vivos, sugiriendo que la adaptacin no requiere un organizador o una causa
final.58 Aristteles (384-322 a. C.), uno de los filsofos griegos ms influyentes, es adems el

Retrato de Jean-Baptiste Lamarck.

Alfred Russel Wallace en 1895.

creadas por Dios, haban evolucionado desde formas simples; postulando que los
protagonistas de esa evolucin haban sido los propios organismos por su capacidad de
adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaban nuevas necesidades en los
organismos y esas nuevas necesidades conllevaran una modificacin de los mismos que
sera heredable. Se apoy para la formulacin de su teora en la existencia de restos de
formas intermedias extintas.8 Con esta teora Lamarck se enfrent a la creencia general por
la que todas las especies haban sido creadas y permanecan inmutables desde su creacin
y tambin se enfrent al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que justific la desaparicin
de las especies, no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y las actuales,
sino porque se trataba de formas de vida diferentes, extinguidas en los diferentes
cataclismos geolgicos sufridos por la Tierra.66 67
Ronald Fisher, bilogo y estadstico.
Si bien la idea de la evolucin biolgica ha existido desde pocas remotas y en diferentes
culturas, la teora moderna no se estableci hasta llegados los siglos XVIII y XIX, con la
contribucin de cientficos como Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles
Darwin.64 En el siglo XVIII la oposicin entrefijismo y transformismo fue ambigua. Algunos
autores, por ejemplo, admitieron la transformacin de las especies limitada a los gneros,
pero negaban la posibilidad de pasar de un gnero a otro. Otros naturalistas hablaban de
progresin en la naturaleza orgnica, pero es muy difcil determinar si con ello hacan
referencia a una transformacin real de las especies o se trataba, simplemente, de una
modulacin de la clsica idea de la scala naturae.65
Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formul la primera teora de la evolucin. Propuso que la
gran variedad de organismos, que en aquel tiempo se aceptaba, eran formas estticas

El debate ms interesante que se realiz en el campo evolutivo los sostuvieron los

naturalistas franceses Georges Cuvier y tienne Geoffroy Saint-Hilaire por el ao de 1830 en
relacin al uniformismo y el catastrofismo. 68 69
A pesar de que la teora de Darwin pudo sacudir profundamente la opinin cientfica con
respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una pequea revolucin social), no
pudo explicar la fuente de variacin existente entre las especies, y adems la propuesta de
Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangnesis) no satisfizo a la mayora
de los bilogos. No fue recin hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX, que estos
mecanismos pudieron establecerse.70
Cuando alrededor del 1900 se redescubri el trabajo de Gregor Mendel sobre la
naturaleza de la herencia que databa de fines delsiglo XIX, se estableci una discusin entre
los mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biomtricos (Walter Frank Raphael
Weldon y Karl Pearson), quienes insistan en que la mayora de los caminos importantes
para la evolucin deban mostrar una variacin continua que no era explicable a travs del
anlisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados,
Portada de El origen de las especies.

principalmente a travs del trabajo del bilogo y estadstico Ronald Fisher.66 Este enfoque
combinado, que empleaba un modelo estadstico riguroso a las teoras de Mendel de la

No fue sino hasta la publicacin de El origen de las especies de Charles Darwin cuando el
hecho de la evolucin comenz a ser ampliamente aceptado. Una carta de Alfred Russel

herencia va genes, se dio a conocer en los aos 1930 y 1940 y se conoce como lateora
sinttica de la evolucin.71

Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la seleccin natural, impuls a

Darwin a publicar su trabajo en evolucin. Por lo tanto, a veces se comparte el crdito con
Wallace por la teora de la evolucin (a veces llamada tambin teora de Darwin-Wallace).61

En los aos de la dcada de 1940, siguiendo el experimento de

Griffith, Avery, MacLeod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al cido
desoxirribonuclico (ADN) como el principio transformante responsable de la transmisin
de la informacin gentica.72 En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso
trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la investigacin de Rosalind

Franklin y Maurice Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la era de la biologa molecular y

Histricamente, este estado del pensamiento evolutivo est representado por la publicacin

transformaron el entendimiento de la evolucin en un proceso molecular.

en agosto de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace, 11 al que sigui en 1859 el

A mediados de la dcada de 1970, Motoo Kimura formul la teora neutralista de la evolucin

molecular, estableciendo de manera firme la importancia de la deriva gnica como el
principal mecanismo de la evolucin. Hasta la fecha continan los debates en esta rea de
investigacin. Uno de los ms importantes es acerca de la teora del equilibrio puntuado, una
teora propuesta por Niles Eldredge yStephen Jay Gould para explicar la escasez de formas

libro de Darwin El origen de las especies, el cual especficamente se refiere al principio de

la seleccin natural como el motor ms importante del proceso evolutivo. Debido a que
Darwin acept el principio lamarckiano de la herencia de los caracteres adquiridos como una
fuente de variabilidad biolgica, es adecuado denominar a este perodo del pensamiento
evolutivo como el de Lamarck-Darwin-Wallace.2

transicionales entre especies.73

Darwinismo[editar]
Artculo principal: Darwinismo

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Lectura del primer prrafo de la seccin Darwinismo

Charles Darwin, padre de la teora de la evolucin por seleccin natural.

Fotografa de Julia Margaret Cameron.

El trabajo de 1858 contena una muy ingeniosa teora para explicar la aparicin y

1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empricos de la
naturaleza.

perpetuacin de las variedades y de las formas especficas en nuestro planeta segn

2. Toda la vida evolucion a partir de una o de pocas formas simples de organismos.

palabras del prlogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson Hooker (1785-

3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la seleccin

natural.

1865). De hecho, este trabajo present por primera vez la hiptesis de la seleccin natural.
Esta hiptesis contena cinco afirmaciones fundamentales: (1) todos los organismos
producen ms descendencia de la que el ambiente puede sostener; (2) existe una abundante

4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duracin.

5. Los taxones superiores (gneros, familias, etc.) evolucionan a travs de los mismos
mecanismos que los responsables del origen de las especies.

variabilidad intraespecfica para la mayora de los caracteres; (3) la competencia por los

6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, ms estrechamente relacionados se hallan

entre s y ms corto es el tiempo de su divergencia desde el ltimo ancestro comn.

recursos limitados lleva a la lucha por la vida (segn Darwin) o por la existencia (segn

7. La extincin es principalmente el resultado de la competencia interespecfica.

Wallace); (4) se produce descendencia con modificaciones heredables; y (5) como resultado,

8. El registro geolgico es incompleto: la ausencia de formas de transicin entre las especies

y taxones de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento actual.

se originan nuevas especies.74

Neodarwinismo[editar]
A diferencia de Wallace, Darwin apoy sus argumentos con una gran cantidad de hechos,
elaborados en su mayora a partir de experimentos de cruzamientos y del registro fsil.

Vase tambin: Barrera Weismann

Tambin aport observaciones detalladas y directas de los organismos en su hbitat

Neodarwinismo es un trmino acuado en 1895 por el naturalista y psiclogo ingls George

natural.75 Treinta aos ms tarde, el codescubridor de la seleccin natural public una serie

John Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin.80 El trmino describe un

de conferencias bajo el ttulo de Darwinism que tratan los mismos temas que ya haba

estado en el desarrollo de la teora evolutiva que se remonta al citlogo y zologo

tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran desconocidos en tiempos

germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 provey evidencia experimental en

de Darwin, quien falleci en 1882. Un anlisis comparativo detallado de las publicaciones

contra de la herencia lamarckiana y postul que la reproduccin sexual en cada generacin

de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este ltimo fueron ms importantes de

crea una nueva y variable poblacin de individuos. La seleccin natural, entonces, puede

lo que usualmente se suele reconocer, tanto es as que la frase el mecanismo de seleccin

actuar sobre esa variabilidad y determina el curso del cambio evolutivo.81 Por lo tanto, el

natural de Darwin-Wallace se ha propuesto para destacar su relevancia.77 78

neodarwinismo o sea, la ampliacin de la teora de Darwin enriqueci el concepto

76

Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que
solidific el concepto de la evolucin de la vida en una verdadera teora cientfica es decir,
en un sistema de hiptesis.79 La lista de las propuestas de Darwin, extractada a partir de El
origen de las especies se expone a continuacin:2

original de Darwin, haciendo foco en el modo en que la variabilidad se genera y excluyendo

la herencia lamarckiana como una explicacin viable del mecanismo de herencia. Wallace,
quien populariz el trmino darwinismo para 1889,76 incorpor plenamente las nuevas
conclusiones de Weismann y fue, por consiguiente, uno de los primeros proponentes del
neodarwinismo.2

Sntesis evolutiva moderna[editar]

Artculo principal: Sntesis evolutiva moderna

sus hiptesis estn sujetas a constante crtica y comprobacin experimental. Theodosius

Dobzhansky, uno de los fundadores de la sntesis moderna, defini la evolucin del siguiente

Este sistema de hiptesis del proceso evolutivo se origin entre 1937 y 1950.82 En contraste

modo: La evolucin es un cambio en la composicin gentica de las poblaciones. El estudio

con el concepto neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teora sinttica incorpor hechos

de los mecanismos evolutivos corresponde a la gentica poblacional.88

de campos diversos de la biologa, como la gentica, la sistemtica y la paleontologa. Por

esta razn, la frase teora neodarwiniana no debe confundirse con la teora sinttica. 83 84

Las unidades de la evolucin son las poblaciones de organismos y no los tipos.

Este esquema de pensamiento llev al concepto biolgico de especie desarrollado

De acuerdo a la gran mayora de los historiadores de la Biologa, los conceptos bsicos de la

por Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que est

teora sinttica estn basados esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos autores

reproductivamente aislada de otras comunidades.89 90

fueron: el naturalista y geneticista ruso americano Theodosius Dobzhansky (19001975); el

naturalista y taxnomo alemn americano Ernst Mayr (1904-2005); el zologo britnico Julian

La variabilidad fenotpica y gentica en las poblaciones de plantas y de animales

Huxley (18871975); el paleontlogo americano George G. Simpson (19021984); el zologo

se produce por recombinacin gentica reorganizacin de segmentos

germano Bernhard Rensch (19001990) y el botnico estadounidense George Ledyard

de cromosomas como resultado de la reproduccin sexual y por las mutaciones que

Stebbins (19062000).84

ocurren aleatoriamente. La cantidad de variacin gentica que una poblacin de

Los trminos sntesis evolutiva y teora sinttica fueron acuados por Julian Huxley en

organismos con reproduccin sexual puede producir es enorme. Considrese la

su libro Evolucin: la sntesis moderna (1942), en el que tambin introdujo el trmino Biologa

posibilidad de un solo individuo con un nmero N de genes, cada uno con slo

evolutiva en vez de la frase estudio de la evolucin.85 86 De hecho Huxley fue el primero en

dos alelos. Este individuo puede producir 2N espermatozoides u vulos genticamente

sealar que la evolucin deba ser considerada el problema ms central y el ms importante

diferentes. Debido a que la reproduccin sexual implica dos progenitores, cada

de la biologa y cuya explicacin deba ser abordada mediante hechos y mtodos de cada

descendiente puede, por tanto, poseer una de las 4N combinaciones diferentes de

rama de la ciencia, desde la ecologa, la gentica, lapaleontologa, la embriologa,

genotipos. As, si cada progenitor tiene 150 genes con dos alelos cada uno una

la sistemtica hasta la anatoma comparada y la distribucin geogrfica, sin olvidar los de

subestimacin del genoma humano, cada uno de los padres puede dar lugar a ms

otras disciplinas como la geologa, la geografa y lasmatemticas.87

de 1045 gametos genticamente diferentes y ms de 1090 descendientes genticamente

La llamada sntesis evolutiva moderna es una robusta teora que actualmente proporciona
explicaciones y modelos matemticos sobre los mecanismos generales de la evolucin o los
fenmenos evolutivos, como la adaptacin o la especiacin. Como cualquier teora cientfica,

diferentes un nmero muy cercano a las estimaciones del nmero total de partculas
en el universo observable.

La seleccin natural es la fuerza ms importante que modela el curso de la

evolucin fenotpica. En ambientes cambiantes, la seleccin direccional es de especial
importancia, porque produce un cambio en la media de la poblacin hacia

que la extrapolacin de la microevolucin el origen de las razas, variedades y de las

especies.
La ampliacin de la sntesis moderna[editar]

un fenotipo novel que se adapta mejor las condiciones ambientales alteradas. Adems,
en las poblaciones pequeas, la deriva gnica aleatoria la prdida de genes del pozo
gentico puede ser significativa.

La especiacin puede ser definida como un paso en el proceso evolutivo (en el

que) las formas... se hacen incapaces de hibridarse.91 Diversos mecanismos de
aislamiento reproductivo han sido descubiertos y estudiados con profundidad. El
aislamiento geogrfico de la poblacin fundadora se cree que es responsable del origen
de las nuevas especies en las islas y otros hbitats aislados. La especiacin
aloptrica evolucin divergente de poblaciones que estn geogrficamente aisladas
unas de otras es probable que sea el mecanismo de especiacin predominante en el
origen de muchas especies de animales.92 Sin embargo, la especiacin simptrica la
aparicin de nuevos especies sin aislamiento geogrfico tambin est documentada

Representacin grfica de la continua expansin de la teora evolutiva en trminos de las

en muchos taxones, sobre todo en las plantas vasculares, los insectos, los peces y

ideas, fenmenos estudiados y campos del conocimiento. La elipse ms pequea representa

las aves.93

el darwinismo original, la elipse de tamao intermedio a la teora sinttica y la ms grande a

la sntesis ampliada. Esta ltima integra a por lo menos diez disciplinas cientficas

Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, las

adicionales. Basado en Kutschera y Niklas (2004)2 y Pigliucci (2009).94

nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes por medio de

procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptacin especfica.

El vertiginoso avance del conocimiento cientfico en los ltimos cincuenta aos est dejando
desfasado el concepto neodarwinista de la evolucin. La sntesis neodarwinista establece a

La macroevolucin la evolucin filogentica por encima del nivel de especie o la

aparicin de taxones superiores es un proceso gradual, paso a paso, que no es ms

la seleccin natural como el mecanismo bsico de la evolucin. A travs de ella, el medio

ambiente selecciona entre la variabilidad gentica de las poblaciones, generada a travs de

la lenta acumulacin de mutaciones al azar, aquellas combinaciones que favorezcan la

supervivencia de los organismos y, por tanto, su capacidad de reproduccin.

El registro fsil, sin embargo, no parece apoyar el cambio gradual, que sera de esperar si la
variabilidad gentica fuera el resultado de una lenta y progresiva acumulacin de
mutaciones. Ms bien el registro fsil indica una evolucin a saltos. Es decir, grandes
periodos sin cambios aparentes en las poblaciones seguidos de rpidas radiaciones en las
que aparecen gran nmero de nuevas especies. Estas radiaciones suelen ser posteriores a
grandes episodios catastrficos en los cuales se produce una masiva extincin de especies.94

pueden ser heredadas a travs de la lnea germinal dando lugar a cambios morfolgicos
heredables, tanto en plantas como en animales. En las bacterias se conocen desde hace
tiempo fenmenos de parasexualidad (transformacin, transduccin y conjugacin),
mediante los cuales un organismo adquiere informacin gentica de otro organismo, en un
proceso independiente de la reproduccin. Estos procesos de parasexualidad suponen una
transferencia lateral u horizontal de genes, ya que no se transmiten de una generacin a otra,
sino dentro de una misma generacin. Mediante estos procesos de transferencia horizontal
de genes cualquier bacteria puede adquirir genes procedentes de otras bacterias, que le
permiten desarrollar actividades para las que su propio ADN no lleva informacin. Hay

La necesaria revisin de las ideas evolutivas se ve tambin propiciada por los nuevos
descubrimientos de labiologa molecular que estn poniendo de manifiesto una complejidad
del genoma muy alejada de la clsica visin mendeliana de una disposicin lineal de genes
independientes, sobre la que se edific la teora sinttica. Por el contrario, el genoma
aparece como una red altamente compleja de genes interconectados, sujetos a mltiples
regulaciones en cascada, con secuencias mviles capaces de transponerse y reordenarse.
Los procesos de regulacin epigentica, la modularidad de los grandes complejos proteicos,
la abundante presencia de transposones y retrotransposones, las diferentes pautas de
lectura de un gen a travs del procesamiento del ARN mensajero y la transferencia lateral de
genes, son algunos de los aspectos que emergen del conocimiento del genoma y que son
difcilmente compatibles con la idea de la lenta acumulacin de mutaciones como nico

evidencias filogenticas de transferencia lateral de genes entre eubacterias y arqueas.

Asimismo hay evidencias de que a travs de ella los primitivos eucariotas, evolucionados a
partir de las arqueas, adquirieron genes bacterianos que les resultaron decisivos para su
metabolismo. Esta capacidad de intercambio de genes bacterianos de unas especies a otras
hace muy difcil, por no decir imposible, deslindar las etapas iniciales de la evolucin
bacteriana y siembra dudas razonables sobre la coherencia del rbol filogentico de la vida,
al menos en sus races. Otro aspecto clave en los procesos evolutivos de la vida que no ha
sido tomado en consideracin en la teora sinttica es la simbiosis. La simbiosis es una
asociacin cooperativa entre dos organismos en los que ambos se benefician y de la que
surge una estructura nueva, ms compleja, y con propiedades emergentes que no tienen
ninguno de los asociados por separado.95 94 96 97 98

agente causal de la variabilidad gentica.

Sntesis evolutiva moderna[editar]
Las modificaciones epigenticas no implican un cambio en la secuencia de nucletidos del
ADN sino que consisten en la unin reversible de ciertos grupos qumicos al ADN, que dan
como resultado una alteracin de la capacidad de transcripcin de los genes. Estas
modificaciones epigenticas ocurren con ms frecuencia que los cambios genticos, y

En la poca de Darwin los cientficos no conocan cmo se heredaban las caractersticas.

Actualmente, el origen de la mayora de las caractersticas hereditarias puede ser trazado
hasta entidades persistentes llamadas genes, codificados en molculas lineales de cido

desoxirribonucleico (ADN) del ncleo de las clulas. El ADN vara entre los miembros de una

del fenotipo. As, los chimpancs y los seres humanos, por ejemplo, solo difieren en

misma especie y tambin sufre cambios o mutaciones, o variaciones que se producen a

aproximadamente el 5% de sus genomas.103

travs de procesos como la recombinacin gentica.

Mutacin[editar]

Variabilidad[editar]
Artculo principal: Mutacin
Artculos principales: Variabilidad gentica y Gentica de poblaciones.
Darwin no conoca la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observ
El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la influencia del
ambiente en el que vive y ha vivido. Una parte sustancial de la variacin entre fenotipos
dentro de una poblacin est causada por las diferencias entre sus genotipos.99 La sntesis
evolutiva moderna define a la evolucin como el cambio de esa variacin gentica a travs
del tiempo. La frecuencia de un alelo en particular fluctuar, estando ms o menos
prevalente en relacin con otras formas alternativas del mismo gen. Las fuerzas evolutivas
actan mediante el direccionamiento de esos cambios en las frecuencias allicas en uno u
otro sentido. La variacin de una poblacin para un dado gen desaparece cuando
un alelo llega al punto de fijacin, es decir, cuando ha desaparecido totalmente de la
poblacin o bien, cuando ha reemplazado enteramente a todas las otras formas alternativas
de ese mismo gen.100
La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material
gentico, migraciones entre poblaciones (flujo gentico) y por la reorganizacin de los genes
a travs de la reproduccin sexual. La variabilidad tambin puede provenir del intercambio de
genes entre diferentes especies, por ejemplo a travs de la transferencia horizontal de
genes en las bacterias o la hibridacin interespecfica en las plantas.101 A pesar de la
constante introduccin de variantes noveles a travs de estos procesos, la mayor parte del
genoma de una especie es idntica en todos los individuos que pertenecen a la misma.102 Sin
embargo, an pequeos cambios en el genotipo pueden llevar a modificaciones sustanciales

que las mismas parecan ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuy la mayor
parte de estas variaciones a la mutacin. La mutacin es un cambio permanente y
transmisible en el material gentico usualmente el ADN o el ARN de una clula, que
puede ser producido por errores de copia en el material gentico durante la divisin
celular y por la exposicin a radiacin, qumicos o la accin de virus. Las mutaciones
aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos los organismos, creando nueva
variabilidad gentica.104 105 106 Las mutaciones pueden no tener efecto alguno sobre el
fenotipo del organismo, pueden ser perjudiciales o beneficiosas. A modo de ejemplo, los
estudios realizados sobre la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), sugieren que si
una mutacin determina un cambio en la protena producida por un gen, ese cambio ser
perjudicial en el 70% de los casos y neutro o levemente beneficioso en los restantes.107
La tasa de mutacin de un gen o de una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se
producen nuevas mutaciones en ese gen o en esa secuencia en cada generacin. Una alta
tasa de mutacin implica un mayor potencial de adaptacin en el caso de un cambio
ambiental, pues permite explorar ms variantes genticas, aumentando la probabilidad de
obtener la variante adecuada necesaria para adaptarse al reto ambiental. A su vez, una alta
tasa de mutacin aumenta el nmero de mutaciones perjudiciales o deletreas de los
individuos, hacindolos menos adaptados y aumentando por consiguiente la probabilidad de
extincin de la poblacin. Debido a los efectos deletreos que las mutaciones pueden tener

sobre los organismos,104 la tasa de mutacin ptima para una poblacin es una

han retenido ambos cromosomas separados.122 No obstante las consecuencias fenotpicas

compensacin entre costos y beneficios.108 Cada especie tiene una tasa de mutacin propia

que pueden tener tales mutaciones cromosmicas, el papel evolutivo ms importante de las

que ha sido modulada por la seleccin natural para que la especie pueda enfrentarse de un

mismas es el de acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferencias en su

modo ms o menos ptimo a los compromisos contrapuestos de estabilidad-cambio que le

constitucin cromosmica. Debido a que los individuos heterocigticos para las aberraciones

impone su ambiente. Los virus, por ejemplo, presentan una alta tasa de mutacin,109 lo que

cromosmicas son en general semiestriles, el flujo gnico entre poblaciones que se

puede ser una ventaja adaptativa ya que deben evolucionar rpida y constantemente para

diferencien para rearreglos cromosmicos estar severamente reducido. De este modo, las

sortear a los sistemas inmunes de los organismos que afectan.

110

La duplicacin gnica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo,

proporciona el material de base para que las nuevas copias inicien su propio camino
evolutivo.

111 112 113

Por ejemplo, en los seres humanos son necesarios cuatro genes para

mutaciones cromosmicas actan como mecanismos de aislamiento reproductivo que

permiten que las diferentes poblaciones mantengan su identidad a travs del tiempo.123
Las secuencias de ADN que pueden moverse dentro del genoma, tales como
los transposones, constituyen una importante fraccin del material gentico de plantas y

construir las estructuras necesarias para sensar la luz: tres para la visin de los colores y uno

animales y pueden haber desempeado un papel destacado en su evolucin.124 Su movilidad

para la visin nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un solo gen ancestral

tiene una consecuencia importante desde el punto de vista evolutivo ya que al insertarse o

por duplicacin y posterior divergencia.114 Asimismo, los genes duplicados pueden divergir lo

escindirse del genoma pueden prender, apagar, mutar o eliminar otros genes y, por ende,

suficiente como para adquirir nuevas funciones debido a que la copia original continua

crear nueva variabilidad gentica.105 Asimismo, ciertas secuencias se hallan repetidas miles o

realizando la funcin inicial.115 116 Otros tipos de mutacin pueden ocasionalmente crear

millones de veces en el genoma y, muchas de ellas, han sido reclutadas para desempear

117 118

nuevos genes a partir del denominado ADN no codificante.

La creacin de nuevos

genes puede tambin involucrar pequeas partes de varios genes que se han duplicado, las

funciones, como por ejemplo, la regulacin de la expresin gentica.125

Recombinacin gentica[editar]

que recombinan para formar nuevas secuencias de ADN con nuevas funciones.119 120 121
Artculo principal: Recombinacin gentica
Las mutaciones cromosmicas tambin denominadas, aberraciones cromosmicas son
una fuente adicional de variabilidad hereditaria. As,

Vase tambin: Evolucin del sexo

las translocaciones,inversiones, deleciones, translocaciones robertsonianas y duplicaciones,

La recombinacin gentica es el proceso mediante el cual la informacin gentica se

usualmente ocasionan variantes fenotpicas que se transmiten a la descendencia. Por

redistribuye por transposicin de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante

ejemplo, dos cromosomas del gnero Homo se fusionaron para producir el cromosoma 2 de

lameiosis y ms raramente en la mitosis. Los efectos son similares a los de las

los seres humanos. Tal fusin cromosmica no ocurri en los linajes de otros simios, los que

mutaciones, es decir, si los cambios no son deletreos se transmiten a la descendencia y

genes que se hallan fsicamente cercanos entre s tienden a heredarse en forma conjunta, un

contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cada especie.

fenmeno que se denomina ligamiento.133 Un grupo de alelos que usualmente se heredan

En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados, ya que no se

mezclan con los de otros organismos durante los ciclos de recombinacin que usualmente se
producen durante la reproduccin sexual. En contraste, los descendientes de los organismos
que se reproducen sexualmente contienen una mezcla aleatoria de los cromosomas de sus
progenitores, la cual se produce durante la recombinacin meitica y la
posterior fecundacin.126 La recombinacin no altera las frecuencias allicas sino que
modifica la asociacin existente entre alelos pertenecientes a genes diferentes, produciendo
descendientes con combinaciones nicas de genes.127 La recombinacin generalmente
incrementa la variabilidad gentica y puede incrementar tambin las tasas de
evolucin.128 129 130 No obstante, la existencia de organismos asexuales indica que este modo
de reproduccin puede tambin ser ventajoso en ciertos ambientes, tal como ocurre en las
plantas apomcticas o en los animales partenogenticos.131 Jens Christian Clausen fue uno
de los primeros en reconocer formalmente que la apomixis, particularmente la apomixis
facultativa, no necesariamente conduce a una prdida de variabilidad gentica y de potencial
evolutivo. Utilizando una analoga entre el proceso adaptativo y la produccin a gran escala
de automviles, Clausen arguy que una combinacin de sexualidad (que permite la
produccin de nuevos genotipos) y de apomixis (que permite la produccin ilimitada de los
genotipos ms adaptados) podra incrementar, ms que disminuir, la capacidad de una
especie para el cambio adaptativo.132

conjuntamente por hallarse ligados se denominan haplotipo. Cuando en un haplotipo uno de

los alelos es altamente beneficioso la seleccin natural puede conducir a un barrido
selectivo que causar que los otros alelos dentro del haplotipo se hagan ms comunes
dentro de la poblacin; este efecto se denomina arrastre por ligamiento o efecto autostop
(en ingls, genetic hitchhiking).134 Cuando los alelos no pueden ser separados por
recombinacin, tal como ocurre en el caso del cromosoma Y de los mamferos o en las
poblaciones de organismos asexuales, los genes con mutaciones deletreas pueden
acumularse, lo que se denomina trinquete de Muller (Muller ratchet en ingls).135 136 De este
modo, al romper los conjuntos de genes ligados, la reproduccin sexual permite la remocin
de las mutaciones perjudiciales y la retencin de las beneficiosas.137 Adems, la
recombinacin y redistribucin de los genes puede producir individuos con combinaciones
genticas nuevas y favorables. Estos efectos positivos se balancean con el hecho de que el
sexo reduce la tasa reproductiva de las poblaciones de organismos sexuales y puede
quebrar el ligamiento existente entre combinaciones favorables de genes. Este costo del
sexo fue definido por primera vez en trminos matemticos por John Maynard Smith. En
todas las especies sexuales, y con la excepcin de los organismos hermafroditas, cada
poblacin est constituida por individuos de dos sexos, de los cuales solo uno es capaz de
engendrar la prole. En una especie asexual, en cambio, todos los miembros de la poblacin
son capaces de engendrar descendencia. Esto implica que en cada generacin una
poblacin asexual puede crecer ms rpidamente. Un costo adicional del sexo es que los

La recombinacin permite que an los genes que se hallan juntos en el mismo cromosoma
puedan heredarse independientemente. No obstante, la tasa de recombinacin es baja
aproximadamente dos eventos por cromosoma y por generacin. Como resultado, los

machos y las hembras deben buscarse entre ellos para aparearse y la seleccin sexual suele
favorecer caracteres que reducen la aptitud de los individuos.138 137 Las razones de
la evolucin de la reproduccin sexual son todava poco claras y es un interrogante que

constituye un rea activa de investigacin en Biologa evolutiva,139 140 que ha inspirado ideas
tales como la hiptesis de la Reina Roja.

141

Esta hiptesis, cuyo nombre fue popularizado por

Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una poblacin, es til conocer
las condiciones necesarias para que la poblacin no evolucione. El principio de Hardy-

el escritor cientfico Matt Ridley en su libro The Red Queen: Sex and the Evolution of Human

Weinberg determina que la frecuencia de los alelos de una poblacin suficientemente grande

Nature, sostiene que los organismos se hallan involucrados en una carrera armamentista

permanecer constante solo si la nica fuerza que acta es la recombinacin aleatoria de

cclica con sus parsitos lo que permite especular que el papel del sexo es el de preservar

alelos durante la formacin de los gametos y la posterior combinacin de los mismos durante

los genes que pueden ser circunstancialmente desfavorables pero potencialmente

la fertilizacin.144 En ese caso, la poblacin se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg y,

beneficiosos en el futuro ante futuros cambios en las poblaciones parsitas.

por lo tanto, no evoluciona.143

Gentica de poblaciones[editar]

Flujo gentico[editar]

Como se ha descrito previamente, desde un punto de vista gentico la evolucin es un

cambio intergeneracional en la frecuencia de los alelos dentro de una poblacin que
comparte un mismo patrimonio gentico.142 Una poblacin es un grupo de individuos de la
misma especie que comparten un mbito geogrfico. Por ejemplo, todas las polillas de una
misma especie que viven en un bosque aislado forman una poblacin. Un gen determinado
dentro de la poblacin puede presentar diversas formas alternativas, que son las
responsables de la variacin entre los diferentes fenotipos de los organismos. Un ejemplo
puede ser un gen de la coloracin en las polillas que tenga dos alelos: uno para color blanco
y otro para color negro. El patrimonio o acervo gentico es el conjunto completo de los alelos

Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el grupo en el que

de una poblacin, de forma que cada alelo aparece un nmero determinado de veces en un

nacieron y se establecen en otra manada para aparearse, lo que asegura elflujo gnico entre

acervo gnico. La fraccin de genes del patrimonio gentico que estn representadas por un

manadas.145

alelo determinado recibe el nombre de frecuencia allica, por ejemplo, la fraccin de polillas
en la poblacin que presentan el alelo para color negro. La evolucin tiene lugar cuando hay

El flujo gentico es el intercambio de genes entre poblaciones, usualmente de la misma

cambios en la frecuencia allica en una poblacin de organismos que se reproducen entre

especie. El flujo gnico dentro de una especie se puede producir por la inmigracin y

ellos, por ejemplo, si el alelo para color negro se hace ms comn en una poblacin de

posterior cruzamiento de individuos de otras poblaciones o, simplemente, por el intercambio

polillas.143

de polen entre poblaciones diferentes. La transferencia de genes entre especies involucra la

formacin de hbridos o latransferencia horizontal de genes.

146

creacin de nuevas especies de animales no es tan clara, aunque existen ejemplos bien
documentados como el de la rana Hyla versicolor.153 154

La inmigracin y la emigracin de individuos en las poblaciones naturales pueden causar

La hibridacin es, sin embargo, un mecanismo importante de formacin de nuevas especies

cambios en las frecuencias allicas, como as tambin, la introduccin o remocin de

en las plantas, ya que la poliploida la duplicacin de todo el juego de cromosomas de un

variantes allicas dentro de un acervo gentico ya establecido. Las separaciones fsicas en el

organismo es tolerada ms fcilmente en las plantas que en los animales,155 156 y restaura

tiempo, espacio o nichos ecolgicos especficos que puede existir entre las poblaciones

la fertilidad en los hbridos interespecficos debido a que cada cromosoma es capaz de

naturales restringen o imposibilitan el flujo gnico. Adems de estas restricciones al

aparearse con un compaero idntico durante la meiosis.157 158

intercambio de genes entre poblaciones existen otras denominadasmecanismos de

Los mecanismos de la evolucin[editar]

aislamiento reproductivo las cuales son el conjunto de

caractersticas, comportamientos y procesos fisiolgicosque impiden que los miembros de
dos especies diferentes puedan cruzarse o aparearse entre s, producir descendencia o que
la misma sea viable o frtil. Estas barreras constituyen una fase indispensable en
la formacin de nuevas especies ya que mantienen las caractersticas propias de las mismas
a travs del tiempo debido a que disminuyen, o directamente impiden, el flujo gentico entre
los individuos de diferentes especies.147 148 149 150

Hay dos mecanismos bsicos de cambio evolutivo: la seleccin natural y la deriva gentica.
La seleccin natural favorece a los genes que mejoran la capacidad de supervivencia y
reproduccin del organismo. La deriva gentica es el cambio aleatorio en la frecuencia de
los alelos, provocado por muestreo aleatorio de los genes de una generacin a la siguiente.
El flujo gentico es la transferencia de genes dentro de una poblacin o entre poblaciones.
La importancia relativa de la seleccin natural y de la deriva gentica en una poblacin vara
dependiendo de la fuerza de la seleccin y del tamao poblacional efectivo, que es el nmero

Dependiendo de la distancia en la que dos especies han divergido desde su ancestro

de ejemplares de esa poblacin capaces de reproducirse.159 La seleccin natural suele

comn ms reciente, todava puede ser posible que las mismas sean interfrtiles, como es el

predominar en las poblaciones grandes, mientras que la deriva gentica predomina en las

caso del apareamiento entre la yegua y el asno para producir la mula.151 Tales hbridos son

pequeas. El predominio de la deriva gentica en poblaciones pequeas puede llevar incluso

generalmente estriles, debido a las diferencias cromosmicas entre las especies parentales

a la fijacin de mutaciones ligeramente deletreas.160 Como resultado de ello, los cambios en

y a la incapacidad de los mismos de aparearse correctamente durante la meiosis. En este

el tamao de una poblacin pueden influir significativamente en el curso de la evolucin.

caso, las especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse con regularidad, pero los

Los cuellos de botella en las poblaciones situaciones que llevan a un drstico descenso

hbridos sern seleccionados en contra. Sin embargo, de vez en cuando se forman hbridos

temporario del tamao efectivo determinan una prdida o erosin de la variabilidad

viables y frtiles, los que pueden presentar propiedades intermedias entre sus especies

gentica y conllevan, por lo tanto, a la formacin de poblaciones genticamente ms

paternales, o poseer un fenotipo totalmente nuevo.

152

La importancia de la hibridacin en la

uniformes. Los cuellos de botella tambin pueden ser el resultado de alteraciones en el flujo

gentico, como una migracin reducida, la expansin a nuevos hbitats, o una subdivisin de
la poblacin.159
Seleccin natural[editar]
Artculo principal: Seleccin natural

Biston betularia forma carbonaria.

Diagrama que muestra como interaccionan las mutaciones y laseleccin natural para originar
cambios en las poblaciones de organismos.
Las dos formas typica y carbonariade la polilla Biston betularia posadas sobre el mismo
tronco. La forma typica, de color claro, es difcilmente observable sobre este rbol que no se
halla ennegrecido por el holln, lo que la camufla de los depredadores, tales como Parus
major.
La seleccin natural es el proceso por el cual las mutaciones genticas que mejoran la
capacidad reproductiva se vuelven, y permanecen, cada vez ms frecuentes en las
sucesivas generaciones de una poblacin. Se la califica a menudo de mecanismo
Biston betularia forma typica.

autoevidente, pues es la consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentro de las
poblaciones de organismos hay variacin heredable (b) los organismos producen ms

descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen diferentes
capacidades para sobrevivir y reproducirse.

161

El concepto central de la seleccin natural es la aptitud biolgica de un organismo.162 La

aptitud, ajuste o adecuacin se trata de la medida de la contribucin gentica de un
organismo a la generacin siguiente.162 Sin embargo, la aptitud no es simplemente igual al
nmero total de descendientes de un determinado organismo, ya que tambin cuantifica la
proporcin de generaciones posteriores que llevan los genes de ese organismo.163 Por
ejemplo, si un organismo puede sobrevivir y reproducirse pero sus descendientes son
demasiado pequeos o enfermizos como para llegar a la edad reproductiva, la contribucin
gentica de ese organismo a las futuras generaciones ser muy baja y, por ende, su aptitud
tambin lo es.162

son seleccionados a favor. Ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud son una
mejora de la supervivencia o una mayor fecundidad. En cambio, la menor aptitud causada
por un alelo menos beneficioso o deletreo hace que el alelo sea cada vez ms raro y se
dice que es seleccionado en contra.164 Hay que subrayar que la aptitud de un alelo no es
una caracterstica fija: si el ambiente cambia, los rasgos que antes eran neutros o nocivos
pueden ser beneficiosos, y viceversa.165 Por ejemplo, la polilla Biston betularia presenta dos
colores, uno claro denominado forma typica y otro oscuro llamado forma carbonaria. La
forma typica, como su nombre indica, es la ms frecuente en esta especie. No obstante,
durante la revolucin industrial en el Reino Unido los troncos de muchos de los rboles en los
que las polillas se posaban resultaron ennegrecidos por el holln, lo que les proporcionaba
una ventaja a las polillas de color oscuro para pasar desapercibidas de los depredadores.
Esto dio a las polillas de la forma melnica una

Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud ms que otros alelos del mismo gen, con
cada generacin el alelo ser ms comn dentro de la poblacin. Se dice que tales rasgos
mayor oportunidad de sobrevivir para producir ms descendientes de color oscuro. Slo

la evolucin no volver a aparecer en ese mismo linaje de organismos.168 169 Segn Richard

cincuenta aos despus de que se descubriera la primera polilla melnica, casi la totalidad

Dawkins, esta hiptesis es una declaracin sobre la improbabilidad estadstica de seguir

de las polillas del rea industrial de Manchester eran oscuras. Este proceso se revirti a

exactamente la misma trayectoria evolutiva dos veces o, de hecho, una misma trayectoria

causa de la Ley del aire limpio (Clean Air Act) de 1956, por la cual se redujo la polucin

particular en ambas direcciones.170

industrial y las polillas oscuras, ms fcilmente visibles por los depredadores, volvieron a ser
escasas nuevamente.166

Dentro de una poblacin, la seleccin natural para un determinado rasgo que vara en forma
continua, como la altura, se puede categorizar en tres tipos diferentes. El primero es la

Sin embargo, aunque la direccin de la seleccin cambie, los rasgos que se hubiesen

seleccin direccional, que es un cambio en el valor medio de un rasgo a lo largo del

perdido en el pasado no pueden volver a obtenerse de forma idntica situacin que

tiempo; por ejemplo, cuando los organismos cada vez son ms altos.171 En segundo lugar se

describe la Ley de Dollo o Ley de la irreversibilidad evolutiva.167 De acuerdo con esta

halla la seleccin disruptiva que es la seleccin de los valores extremos de un determinado

hiptesis, una estructura u rgano que se ha perdido o descartado durante el transcurso de

rasgo, lo que a menudo determina que los valores extremos sean ms comunes y que la

seleccin acte en contra del valor medio. Esto implicara que los organismos bajos y altos

Un tipo especial de seleccin natural es la seleccin sexual, que es la seleccin a favor de

tengan una ventaja, pero los de altura media no. Finalmente, en la seleccin

cualquier rasgo que aumente el xito reproductivo haciendo aumentar el atractivo de un

estabilizadora, la seleccin acta en contra de los valores extremos, lo que determina una

organismo ante parejas potenciales.173 Los rasgos que evolucionaron mediante laseleccin

disminucin de la varianza alrededor del promedio y una menor variabilidad de la poblacin

sexual son

para ese carcter en particular.161 172Esto hara, por ejemplo, que todos los organismos de
una poblacin, paulatinamente, adquirieran una altura similar.
especialmente prominentes en los machos de algunas especies, aunque ciertos rasgos
tales como cuernos voluminosos, cantos de apareamiento o colores brillantes puedan
atraer a los predadores, reduciendo las posibilidades de supervivencia de los machos.174 No
obstante, esta desventaja reproductiva se compensa por un mayor xito reproductivo de los
machos que presentan estos rasgos sexualmente seleccionados.175
Un rea de estudio activo es la denominada unidad de seleccin; se ha dicho que la
seleccin natural acta a nivel de genes, clulas, organismos individuales, grupos de
organismos e incluso especies.176 177 Ninguno de estos modelos es mutuamente exclusivo, y
la seleccin puede actuar en mltiples niveles a la vez.178 Por ejemplo, debajo del nivel del
individuo, hay genes denominados transposones que intentan replicarse en todo el
genoma.179 La seleccin por sobre el nivel del individuo, como la seleccin de grupo, puede
permitir la evolucin de la cooperacin.180
Deriva gentica[editar]
Artculo principal: Deriva gentica

Simulacin de la deriva gentica de veinte alelos no enlazados en poblaciones de 10 (arriba)

y 100 (abajo). La deriva hacia la fijacin es ms rpida en la poblacin pequea.
La deriva gentica es el cambio en la frecuencia de los alelos entre una generacin y la
siguiente, y tiene lugar porque los alelos de la descendencia son una muestra aleatoria de los
padres, y por el papel que juega el azar en la hora de determinar si un ejemplar determinado
sobrevivir y se reproducir.100 En trminos matemticos, los alelos estn sujetos a errores
de muestreo. Como resultado de ello, cuando las fuerzas selectivas estn ausentes o son

relativamente dbiles, la frecuencia de los alelos tiende a derivar hacia arriba o hacia abajo
aleatoriamente (en un paseo aleatorio). Esta deriva se detiene cuando un alelo se convierte
finalmente fijado, es decir, o bien desaparece de la poblacin, o bien sustituye totalmente el
resto de genes. As pues, la deriva gentica puede eliminar algunos alelos de una poblacin
simplemente debido al azar. Incluso en la ausencia de fuerzas selectivas, la deriva gentica
puede hacer que dos poblaciones separadas que empiezan con la misma estructura gentica
se separen en dos poblaciones divergentes con un conjunto de alelos diferentes.181
El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva gentica depende del
tamao de la poblacin; la fijacin tiene lugar ms rpido en poblaciones ms
pequeas.182 La medida precisa de las poblaciones que es importante en este caso recibe el

Huesos homlogos de extremidades detetrpodos. Los huesos de los cuatro animales tienen

nombre de tamao poblacional efectivo, que fue definida por Sewall Wright como el nmero

la misma estructura bsica, pero se han adaptado a usos especficos.

terico de ejemplares reproductivos que presenten el mismo grado observado de

La adaptacin es el proceso mediante el cual una poblacin se adecua mejor a su hbitat y

consanguinidad.

tambin el cambio en la estructura o en el funcionamiento de un organismo que lo hace ms

Aunque la seleccin natural es responsable de la adaptacin, la importancia relativa de las
dos fuerzas, seleccin natural y deriva gentica, como impulsoras del cambio evolutivo en
general es actualmente un campo de investigacin en la biologa evolutiva.

183

Estas

investigaciones fueron inspiradas por la teora neutralista de la evolucin molecular, que

postula que la mayora de cambios evolutivos son el resultado de la fijacin de mutaciones
neutras, que no tienen ningn efecto inmediato sobre la aptitud de un organismo.184 Por
tanto, en este modelo, la mayora de los cambios genticos en una poblacin son el
resultado de una presin de mutacin constante y de deriva gentica.185
Las consecuencias de la evolucin[editar]
Adaptacin[editar]

adecuado a su entorno.186 187 Este proceso tiene lugar durante muchas generaciones,188 se
produce por seleccin natural,189 y es uno de los fenmenos bsicos de la biologa.190
La importancia de una adaptacin slo puede entenderse en relacin con el total de la
biologa de la especie. Julian Huxley191
De hecho, un principio fundamental de la ecologa es el denominado principio de exclusin
competitiva: dos especies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo ambiente por un
largo tiempo.192 En consecuencia, la seleccin natural tender a forzar a las especies a
adaptarse a diferentes nichos ecolgicos para reducir al mnimo la competencia entre ellas.193
La adaptacin es, en primer lugar, un proceso en lugar de una parte fsica de un cuerpo.194 La
distincin puede apreciarse, por ejemplo, en los trematodos parsitos internos con

estructuras corporales muy simples pero con un ciclo de vida muy complejo en los que sus

permite degradar el pesticida sinttico pentaclorofenol.203 204 Una idea interesante, aunque

adaptaciones a un medio ambiente tan inusual no son el producto de caracteres observables

todava controvertida, es que algunas adaptaciones pueden aumentar la capacidad de los

a simple vista sino en aspectos crticos de su ciclo vital.

195

Sin embargo, el concepto de

adaptacin tambin incluye aquellos aspectos de los organismos, de las poblaciones o de las

organismos para generar diversidad gentica y para adaptarse por seleccin natural o sea,
aumentaran la capacidad de evolucin205 206

especies que son el resultado del proceso adaptativo. Mediante la utilizacin del trmino
adaptacin para el proceso evolutivo y rasgo o carcter adaptativo para el producto del
mismo, los dos sentidos del concepto se distinguen perfectamente. Las definiciones de estos
conceptos, debidas a Theodosius Dobzhansky, son bsicas. As, la adaptacin es el
proceso evolutivo por el cual un organismo se vuelve ms capaz de vivir en su hbitat o
hbitats,196 mientras que la adaptabilidad es el estado de estar adaptado, o sea, el grado

Un esqueleto de ballena, a y b huesos de la aleta, los cuales son adaptaciones de huesos de

en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto de

patas delanteras, mientras que c indica los huesos vestigiales de las patas traseras, lo que

hbitats.197 Finalmente, un carcter adaptativo es uno de los aspectos del patrn de

sugiere una adaptacin desde el hbito terrestre al acutico.207

desarrollo de un organismo, el cual le permite o le incrementa la probabilidad de sobrevivir y

reproducirse.198

La adaptacin se produce a travs de la modificacin gradual de las estructuras existentes.

En consecuencia, las estructuras con organizacin interna similar pueden tener diferentes

La adaptacin puede causar ya sea la ganancia de una nueva caracterstica o la prdida de

funciones en organismos relacionados. Este es el resultado de una sola estructura ancestral

una funcin ancestral. Un ejemplo que muestra los dos tipos de cambio es la adaptacin de

que ha sido adaptada para funcionar de diferentes formas. Los huesos de las alas de

las bacterias a la seleccin por antibiticos, con cambios genticos que causan resistencia a

los murcilagos, por ejemplo, son muy similares a los de los pies del ratn y los de las manos

los antibiticos debido a que se modifica la diana de la droga o por el aumento de la actividad

de losprimates, debido a que todas estas estructuras descienden a partir de un ancestro

de los transportadores que extraen la droga fuera de la clula.

199

Otros ejemplos notables son

comn de los mamferos.208Dado que todos los organismos vivos estn relacionados en

la evolucin en laboratorio de las bacteriasEscherichia coli para que puedan ser capaces de

cierta medida, incluso los rganos que parecen tener una estructura poco o nada similar,

utilizar el cido ctrico como un nutriente, cuando las bacterias de tipo silvestre no lo pueden

como los ojos de los artrpodos, del calamar y de los vertebrados, o las extremidades y las

200

hacer,

la evolucin de una nueva enzima en Flavobacterium que permite que estas

alas de artrpodos y vertebrados, pueden depender de un conjunto comn de genes

bacterias puedan crecer en los subproductos de la fabricacin del nylon,201 202 y la evolucin

homlogos que controlan su montaje y funcionamiento, lo que se denomina homologa

de una va metablicacompletamente nueva en la bacteria del suelo Sphingobium que le

profunda.209 210

Durante la adaptacin, algunas estructuras pueden perder su funcin original y convertirse

211

en estructuras vestigiales.

animales, en cambio forman parte del odo medio en los mamferos.225 Tambin es posible

Estas estructuras pueden carecer de funcionalidad en una

especie actual, sin embargo, pueden haber tenido una clara funcin en la especie ancestral o
en otras especies estrechamente relacionadas. Los ejemplos incluyen pseudogenes,

212

como las estructuras seas de los embriones que se desarrollan en la mandbula en algunos

los

que las estructuras que se han perdido en la evolucin vuelvan a aparecer debido a los
cambios que se producen en los genes del desarrollo, como por ejemplo una mutacin en

restos no funcionales de los ojos de los peces caverncolas ciegos,213 las alas en las especies

los pollos que determina que los embriones desarrollen dientes similares a los

de aves que no vuelan214 y la presencia de huesos de la cadera en las ballenas y en

de cocodrilos.226 De hecho, es cada vez es ms claro que la mayora de las alteraciones en la

las serpientes.207 En los seres humanos tambin existen ejemplos de estructuras vestigiales,

forma de los organismos se deben a cambios en un pequeo conjunto de genes

215

las que incluyen las muelas de juicio,

211

el coxis,

211

el apndice vermiforme,

e incluso,

vestigios de comportamiento tales como la piel de gallina216 y otros reflejos

conservados.227
Coevolucin[editar]

primitivos.217 218 219 220

Artculo principal: Coevolucin
Sin embargo, muchos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de
hecho, exaptaciones: estructuras originalmente adaptadas para una funcin, pero que
coincidentemente se hicieron tiles para alguna otra funcin durante el proceso.221 Un
ejemplo es el lagarto africano Holaspis guentheri que desarroll una cabeza muy plana para
esconderse en las grietas, hecho que puede observarse en sus parientes cercanos. Sin
embargo, en esta especie, la cabeza se ha convertido en tan aplastada que le permite
deslizarse de rbol en rbol.221 Las vejigas natatorias de los peces telesteos son otro
ejemplo de exaptacin ya que, si bien derivan directamente de los pulmones de los peces
pulmonados ancestrales, son empleadas como regulador de la flotacin.222

La interaccin entre organismos puede producir conflicto o cooperacin. Cuando interactan

dos especies diferentes, como un patgeno y un hospedador, o un depredador y su presa,
las especies pueden desarrollar conjuntos de adaptaciones complementarias. En este caso,
la evolucin de una especie provoca adaptaciones en la otra. A su vez, estos cambios en la
segunda especie provocan adaptaciones en la primera. Este ciclo de seleccin y respuesta
recibe el nombre de coevolucin.228 Un ejemplo es la produccin de tetradotoxina por parte
del tritn de Oregn y la evolucin de una resistencia a esta toxina en su predador,
la serpiente de jarretera. En esta pareja predador-presa, la carrera armamentista evolutiva ha
producido niveles altos de toxina en el tritn, y los correspondientes niveles altos de

Un rea de investigacin actual en biologa evolutiva del desarrollo es la base

resistencia en la serpiente.229

del desarrollo de las adaptaciones y de las exaptaciones.223 Esta rea de investigacin

aborda el origen y la evolucin de desarrollo embrionario y de qu modo las modificaciones
de los procesos de desarrollo generan nuevas caractersticas.224 Estos estudios han
demostrado que la evolucin puede alterar el desarrollo para crear nuevas estructuras, tales

Especiacin[editar]
Artculo principal: Especiacin

La especiacin (o cladognesis) es el proceso por el cual una especie diverge en dos o ms

especies descendientes.230 Los bilogos evolutivos ven las especies como fenmenos
estadsticos y no como categoras o tipos. Este planteamiento es contrario a la intuicin, ya
que el concepto clsico de especie sigue estando muy arraigado, con la especie vista como
una clase de organismos que se ejemplifica en un espcimen tipo, el cual posee todas las
caractersticas comunes a dicha especie. En su lugar, una especie se define ahora como un
linaje que comparte un nico acervo gentico y evoluciona independiente. Esta definicin
tiene lmites difusos, a pesar de que se utilizan propiedades tanto genticas como
morfolgicas para ayudar a diferenciar los linajes estrechamente relacionados. 231 De hecho,
la definicin exacta del trmino especie est todava en discusin, particularmente para
organismos basados en clulas procariotas;232 es lo que se denomina problema de las
especies.233 Diversos autores han propuesto una serie de definiciones basadas en criterios
diferentes, pero la aplicacin de una u otra es finalmente una cuestin prctica, dependiendo
en cada caso concreto de las particularidades del grupo de organismos en
estudio.233 Actualmente, la unidad de anlisis principal en biologa es la poblacin, un
conjunto observable de individuos que interactan, en lugar de la especie, un conjunto
observable de individuos que se parecen entre s.

Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos

de especiacin. Especiacin aloptrica: una barrera fsica divide a la poblacin. Especiacin
periptrica: una pequea poblacin fundadora conquista un nicho aislado.Especiacin
paraptrica: se conquista un nuevo nicho adyacente a la poblacin original. Especiacin
simptrica: la especiacin ocurre sin que existan separaciones fsicas.
La especiacin ha sido observada en mltiples ocasiones tanto en condiciones de laboratorio
controladas como en la naturaleza.234 En los organismos que se reproducen sexualmente, la
especiacin es el resultado de un aislamiento reproductivo seguido de una divergencia
genealgica. Hay cuatro modalidades de especiacin. La ms habitual en los animales es
la especiacin aloptrica, que tiene lugar en poblaciones que inicialmente estn
geogrficamente aisladas, como en el caso de la fragmentacin de hbitat o las migraciones.
En estas condiciones, la seleccin puede causar cambios muy rpidos en la apariencia y el

comportamiento de los organismos.235 236Como la seleccin y la deriva actan de manera

Finalmente, en la especiacin simptrica, las especies divergen sin que haya aislamiento

independiente en poblaciones aisladas del resto de su especie, la separacin puede crear

geogrfico o cambios en el hbitat. Esta modalidad es rara, pues incluso una pequea

finalmente organismos que no se pueden reproducir entre ellos.

237

La segunda modalidad de especiacin es la especiacin periptrica, que tiene lugar cuando

poblaciones pequeas de organismos quedan aisladas en un nuevo medio. Se diferencia de
la especiacin aloptrica en que las poblaciones aisladas son numricamente mucho ms

cantidad de flujo gnico puede eliminar las diferencias genticas entre partes de una
poblacin.241 En general, en los animales, la especiacin simptrica requiere la evolucin de
diferencias genticas y un apareamiento no aleatorio, para que se pueda desarrollar un
aislamiento reproductivo.242

pequeas que la poblacin madre. Aqu, el efecto fundador causa una especiacin rpida por

Un tipo de especiacin simptrica es el cruce de dos especies relacionadas para producir

medio de una rpida deriva gentica y seleccin en un acervo gnico pequeo.238

una nueva especie hbrida. Esto no es habitual en los animales, pues los hbridos animales

La tercera modalidad de especiacin es la especiacin paraptrica. Se parece a la

especiacin periptrica en que una pequea poblacin coloniza un nuevo hbitat, pero se
diferencia en que no hay ninguna separacin fsica entre las dos poblaciones. En cambio, la
especiacin es el resultado de la evolucin de mecanismos que reducen el flujo gnico entre
ambas poblaciones.230 Generalmente, esto ocurre cuando ha habido un cambio drstico en el
medio dentro del hbitat de la especie madre. Un ejemplo es la hierba Anthoxanthum
odoratum, que puede sufrir una especiacin paraptrica en respuesta a contaminacin
metlica localizada proveniente de minas.239 En este caso, evolucionan plantas con una
resistencia a niveles altos de metales en el suelo. La seleccin que desfavorece los cruces
con la especie madre, sensible a los metales, produce un cambio en la poca de floracin de
las plantas resistentes a los metales, causando el aislamiento reproductivo. La seleccin en
contra de hbridos entre dos poblaciones puede causar refuerzo, como es la diferenciacin
de aquellos rasgos que promueven la reproduccin dentro de la especie, as como el
desplazamiento de caracteres, que es cuando dos especies se vuelven ms diferentes en
apariencia en el rea geogrfica en que se solapan.

240

suelen ser estriles, ya que durante la meiosis los cromosomas homlogos de cada padre,
siendo de especies diferentes, no pueden aparearse con xito. Es ms habitual en las
plantas, pues las plantas duplican a menudo su nmero de cromosomas, para formar
poliploides.243 Esto permite a los cromosomas de cada especie parental formar una pareja
complementaria durante la meiosis, ya que los cromosomas de cada padre ya son
representados por una pareja.244 Un ejemplo de este tipo de especiacin es cuando las
especies vegetales Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para producir la
nueva especie Arabidopsis suecica.245 Esto tuvo lugar hace aproximadamente
20 000 aos,246 y el proceso de especiacin ha sido repetido en el laboratorio, lo que permite
estudiar los mecanismos genticos implicados en este proceso.247 De hecho, la duplicacin
de cromosomas dentro de una especie puede ser una causa habitual de aislamiento
reproductivo, pues la mitad de los cromosomas duplicados quedarn sin pareja cuando se
aparean con los de organismos no duplicados.233
Los episodios de especiacin son importantes en la teora del equilibrio puntuado, que
contempla patrones en el registro fsil de rpidos momentos de especiacin intercalados con
periodos relativamente largos de estasis, durante los que las especies permanecen

prcticamente sin modificar.248 En esta la teora, la especiacin y la evolucin rpida estn

El papel que juega la extincin en la evolucin depende de qu tipo de extincin se

relacionadas, y la seleccin natural y la deriva gentica actan de forma particularmente

trate.253 Las causas de las continuas extinciones de bajo nivel, que forman la mayora de

intensa sobre los organismos que sufren una especiacin en hbitats nuevos o pequeas

extinciones, no estn bien comprendidas y podran ser el resultado de la competencia entre

poblaciones. Como resultado de ello, los perodos de estasis del registro fsil corresponden a

especies por recursos limitados (exclusin competitiva).2 Si la competencia de otras especies

la poblacin madre, y los organismos que sufren especiacin y evolucin rpida se

altera la probabilidad de que se extinga una especie, esto podra situar la seleccin de

encuentran en poblaciones pequeas o hbitats geogrficamente restringidos, por lo que

especies como un nivel de la seleccin natural.176 Las extinciones masivas intermitentes

raramente quedan preservados en forma de fsiles.249

tambin son importantes, pero en lugar de actuar como fuerza selectiva, reducen

Extincin[editar]

drsticamente la diversidad de manera indiscriminada y promueven explosiones de rpida

evolucin y especiacin en los supervivientes.257

Artculo principal: Extincin

La extincin es la desaparicin de una especie entera. La extincin no es un acontecimiento

Microevolucin y macroevolucin[editar]
Artculos principales: Microevolucin y Macroevolucin.

inusual, pues aparecen a menudo especies por especiacin, y desaparecen por

extincin.250 De hecho, la prctica totalidad de especies animales y vegetales que han vivido
en la Tierra estn actualmente extinguidas,251 y parece que la extincin es el destino final de
todas las especies.252 Estas extinciones han tenido lugar continuamente durante la historia de
la vida, aunque el ritmo de extincin aumenta drsticamente en los ocasionales eventos de
extincin.253 La extincin del Cretcico-Terciario, durante la cual se extinguieron los
dinosaurios, es la ms conocida, pero la anterior extincin Permo-Trisica fue an ms

Microevolucin es un trmino usado para referirse a cambios de las frecuencias gnicas en

pequea escala, en una poblacin durante el transcurso de varias generaciones. Estos
cambios pueden deberse a un cierto nmero de procesos: mutacin, flujo gnico, deriva
gnica, as como tambin por seleccin natural.258 La gentica de poblacioneses la rama de
la biologa que provee la estructura matemtica para el estudio de los procesos de la
microevolucin, como el color de la piel en la poblacin mundial.

severa, causando la extincin de casi el 96% de las especies.253 La extincin del Holoceno es

Los cambios a mayor escala, desde la especiacin (aparicin de una nueva especie) hasta

una extincin en masa que todava dura y que est asociada con la expansin de la

las grandes transformaciones evolutivas ocurridas en largos perodos, son comnmente

humanidad por el globo terrestre en los ltimos milenios. El ritmo de extincin actual es de

denominados macroevolucin (por ejemplo, los anfibios que evolucionaron a partir de un

100 a 1000 veces mayor que el ritmo medio, y hasta un 30% de las especies pueden estar

grupo de peces seos). Los bilogos no acostumbran hacer una separacin absoluta entre

extintas a mediados del siglo XXI.254 Las actividades humanas son actualmente la causa

macroevolucin y microevolucin, pues consideran que macroevolucin es simplemente

principal de esta extincin que an contina;255es posible que el calentamiento global acelere

microevolucin acumulada y sometida a un rango mayor de circunstancias

an ms en el futuro.256

ambientales.259 Una minora de tericos, sin embargo, considera que los mecanismos de la

Longevidades promedio de las especies

en diversos grupos de organismos.264 265 266
Longevidad promedio
Grupo de organismos

(en millones de aos)

teora sinttica para la microevolucin no bastan para hacer esa extrapolacin y que se
necesitan otros mecanismos. La teora de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould y

Bivalvos y gasterpodos marinos

10 a 14

Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro

Foraminferos bnticos y planctnicos

20 a 30

fsil.
Diatomeas marinas

25

Trilobites (extinguidos).

>1

Amonites (extinguidos).

Peces de agua dulce

desarrollo, la sistemtica, la geologa y el registro fsil de todos los grupos de organismos

Serpientes

>2

necesitan ser integrados en lo que se ha denominado sntesis evolutiva ampliada. Los

Mamferos

1a2

Brifitas

> 20

Plantas superiores. Hierbas

3a4

Ampliacin de la sntesis moderna[editar]

En las ltimas dcadas se ha hecho evidente que los patrones y los mecanismos evolutivos
son mucho ms variados que los que fueran postulados por los pioneros de la Biologa
evolutiva (Darwin, Wallace o Weismann) y los arquitectos de la teora sinttica (Dobzhansky,
Mayr y Huxley, entre otros). Los nuevos conceptos e informacin en la biologa molecular del

campos de estudio mencionados muestran que los fenmenos evolutivos no pueden ser
comprendidos solamente a travs de la extrapolacin de los procesos observados a nivel de
las poblaciones y especies modernas.260 261 262 263 66 En las prximas secciones se presentan
los aspectos considerados como la ampliacin de la sntesis moderna.
Paleobiologa y tasas de evolucin[editar]

Angiospermas. rboles y arbustos

Gimnospermas. Conferas y ccadas

27 a 34
54

En el momento en que Darwin propuso su teora de evolucin, caracterizada por

modificaciones pequeas y sucesivas, el registro fsil disponible era todava muy
fragmentario. Ms an, se desconocan totalmente fsiles previos al perodo Cmbrico. El
dilema de Darwin, o sea, la inexistencia aparente de registros fsiles del Precmbrico, fue
utilizado como el principal argumento en contra de su propuesta de que todos los organismos
de la Tierra provienen de un antepasado comn.2

Adems de la inexistencia de un registro fsil completo, Darwin tambin estaba preocupado

principales anfibios acuticos del Devnico superior con

por la ausencia aparente de formas intermedias o enlaces conectores en el registro fsil, lo

los tetrpodos tempranos.273 Asimismo, la historia evolutiva de varios grupos de organismos

cual desafiaba su visin gradualstica de la especiacin y de la evolucin. De hecho en

extintos, tales como los dinosaurios, ha sido reconstruida con notable detalle.274 El enlace

tiempos de Darwin, con la excepcin deArchaeopteryx, que muestra una mezcla de

entre los reptiles y los mamferos es el Thrinaxodon, un reptil con caractersticas de mamfero

caractersticas de ave y de reptil, virtualmente no se conocan otros ejemplos de formas

que habit el planeta hace 230 millones de aos.275 El enlace entre los dinosaurios y las aves

intermedias o eslabones perdidos, como se los denomin coloquialmente.2

es el Microraptor, un dromeosurido con cuatro alas que poda planear y que vivi hace

Para 1944, cuando se public el libro de Simpson Tempo and mode in evolution, ambos
inconvenientes no pudieron subsanarse debido a que para esa poca tampoco se conocan
fsiles del Precmbrico y solo se dispona de unos pocos ejemplos de formas intermedias en
el registro fsil que enlazaran las formas antiguas con las derivadas. Ninguno de los dos
dilemas o preocupaciones de Darwin existen actualmente. Los cientficos han explorado el
perodo Precmbrico con detalle y se sabe que la vida es mucho ms antigua de lo que se
crea en los tiempos de Darwin. Tambin se sabe que esas antiguas formas de vida fueron
los ancestros de todos los organismos subsecuentes en el planeta. Asimismo, en los ltimos
20 aos se han descubierto, descrito y analizado una gran cantidad de ejemplos
representativos de formas fsiles intermedias que enlazan a los principales grupos de

126 millones de aos, el cual representa el estado intermedio entre los terpodos y las
primitivas aves voladoras como Archaeopteryx.276 La forma transicional entre los mamferos
terrestres y la vaca marina es Pezoriren, un sirnido cuadrpedo primitivo con adaptaciones
terrestres y acuticas que vivi hace 50 millones de aos.277 Los mamferos terrestres
con pezuas y las ballenas se hallan conectados a travs de los gneros
extintos Ambulocetus y Rodhocetus que habitaron el planeta hace 48 a 47 millones de
aos.278 Para finalizar esta enumeracin de ejemplos de formas transicionales, el ancestro de
los chimpancs y de los seres humanos es el gnero Sahelanthropus, un homnido con
aspecto de mono que exhiba un mosaico de caracteres de chimpanc y de hominino y que
habit frica hace 7 a 5 millones de aos.279

vertebrados e, incluso, fsiles de las primeras plantas con flor.37 38Como resultado de estos y

En su libro Variation and evolution in plants (1950), Stebbins tambin se lamentaba por la

otros avances cientficos la Paleontologa (originalmente una rama de la Geologa) ha

ausencia de un registro fsil que permitiera comprender el origen de las primeras plantas con

desarrollado en una nueva disciplina denominada Paleobiologa.37 260 267 268 269 270 271

flores, las angiospermas. De hecho, el propio Darwin caracteriz al origen de las

Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los anfibios es el gnero

extinto Panderichthys, que habit la tierra hace unos 370 millones de aos y es el enlace
intermedio en la serie Eustenopteron (peces, 380 millones de aos)-PanderichthysAcanthostega (anfibios, 363 millones de aos).272 Los anfibios y los vertebrados terrestres
presentaron una forma intermedia, Pederpes, de 350 millones de aos que enlaza a los

angiospermas como un abominable misterio. No obstante, este vaco de conocimiento est

siendo rpidamente completado con los descubrimientos realizados desde fines del siglo XX
y hasta la actualidad. En 1998 se descubri en China, en los estratos provenientes
del Jursico Superior (de ms de 125 millones de aos de antigedad), un fsil de un eje con
frutos, que se ha denominado Archaefructus280 Semejante descubrimiento, que pareca datar

la edad de las angiospermas ms antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formacin

Esta nueva perspectiva fue presagiada por Mayr en su libro Animal species and evolution en

Yixian, donde fue descubierto este fsil. Algunos aos ms tarde, el fsil de otra

el que seal que la extincin debe ser considerada como uno de los fenmenos evolutivos

angiosperma, Sinocarpus, fue tambin descubierto en esta misma formacin.

281

En 2007 se

ms conspicuos. Mayr discuti las causas de los eventos de extincin y propuso que nuevas

inform del hallazgo de una flor perfecta en la formacin Yixian. Esta flor tiene la

enfermedades (o nuevos invasores de un ecosistema) o los cambios en el ambiente bitico

organizacin tpica de las angiospermas, incluyendo la presencia

pueden ser los responsables. Adems, escribi:

de tpalos, estambres y gineceo. Esta especie ha sido bautizada como Euanthus (del griego,

Las causas reales de la extincin de cualquier especie de fsil presumiblemente siempre

seguirn siendo inciertas... Es cierto, sin embargo, que cualquier evento grave de extincin
est siempre correlacionado con un trastorno ambiental importante (Mayr, 1963).283 )

flor verdadera) por sus descubridores, e indica que en el Cretcico inferior ya existan
flores como las de las angiospermas actuales.282

Esta hiptesis, no sustentada por hechos cuando fue propuesta, ha adquirido desde

Causas ambientales de las extinciones masivas[editar]

entonces un considerable apoyo. El trmino extincin masiva, mencionado por Mayr284pero

sin una definicin asociada, se utiliza cuando una gran cantidad de especies se extinguen en
un plazo geolgicamente breve; los eventos pueden estar relacionados con una causa nica
o con una combinacin de causas, y las especies extintas son plantas y animales de todo
tamao, tanto marinos como terrestres.268 Al menos han ocurrido cinco extinciones masivas,
y han dejado muchos huecos ecolgicos que han permitido que fueran ocupados por los
descendientes de las especies supervivientes: la extincin masiva del Cmbrico-Ordovcico,
las extinciones masivas del Ordovcico-Silrico, la extincin masiva del Devnico, la extincin
Las extinciones masivas han desempeado un papel fundamental en el proceso evolutivo.

masiva del Prmico-Trisico y la extincin masiva del Cretcico-Terciario.285

Darwin no solo discuti el origen sino tambin la disminucin y la desaparicin de las

La extincin biolgica que se produjo en el Prmico-Trisico hace unos 250 millones de aos

especies. Como una causa importante de la extincin de poblaciones y especies propuso a la

representa el ms grave evento de extincin en los ltimos 550 millones de aos. Se estima

competencia interespecfica debida a recursos limitados: durante el tiempo evolutivo, las

que en este evento se extinguieron alrededor del 70% de las familias de vertebrados

especies superiores surgiran para reemplazar a especies menos adaptadas. Esta

terrestres, muchas gimnospermas leosas y ms del 90% de las especies ocenicas. Se han

perspectiva ha cambiado en los ltimos aos con una mayor comprensin de las causas de

propuesto varias causas para explicar este evento, las que incluyen el vulcanismo, el impacto

las extinciones masivas, episodios de la historia de la Tierra, donde las reglas de la

de un asteroide o un cometa, la anoxia ocenica y el cambio ambiental. No obstante, es

seleccin natural y de la adaptacin parecen haber sido abandonadas.

253 2

aparente en la actualidad que las gigantescas erupciones volcnicas, que tuvieron lugar

durante un intervalo de tiempo de slo unos pocos cientos de miles de aos, fueron la causa
principal de la catstrofe de la biosfera durante el Prmico tardo.

286

El lmite Cretcico-

Determinadas caractersticas en una especie son sexualmente atractivas aunque carezcan

de otro significado adaptativo. Por ejemplo, en algunas especies de aves los machos pueden

Terciario registra el segundo mayor evento de extincin masivo. Esta catstrofe mundial

hinchar sus cuellos en una medida extraordinaria lo cual resulta atractivo para las hembras,

acab con el 70% de todas las especies, entre las cuales los dinosaurios son el ejemplo ms

por lo que en el transcurso de las generaciones se seleccionan machos que pueden

popularmente conocido. Los pequeos mamferos sobrevivieron para heredar los nichos

hinchar exageradamente sus cuellos. Darwin concluy que si bien la seleccin natural gua el

ecolgicos vacantes, lo que permiti el ascenso y la radiacin adaptativa de los linajes que

curso de la evolucin, la seleccin sexual influye su curso aunque no parezca existir ninguna

269

en ltima instancia se convertiran en Homo sapiens.

Los paleontlogos han propuesto

numerosas hiptesis para explicar este evento, las ms aceptadas en la actualidad son las
del impacto de un asteroide

287

y la de fenmenos de vulcanismo.

269

En resumen, la hiptesis de los trastornos ambientales como causas de las extinciones

masivas ha sido confirmada, lo cual indica que si bien gran parte de historia de la evolucin
puede ser gradual, de vez en cuando ciertos acontecimientos catastrficos han marcado su
ritmo de fondo. Es evidente que los pocos afortunados sobrevivientes determinan los
subsecuentes patrones de evolucin en la historia de la vida.2 253
Seleccin sexual y altruismo[editar]

razn evidente para ello. Los argumentos de Darwin a favor de la seleccin sexual aparecen
en el captulo cuarto de El origen de las especies y, muy especialmente, en The Descent of
Man, and Selection in Relation to Sex de 1871. En ambos casos, se esgrime la analoga con
el mundo artificial:
[La seleccin sexual] no depende de una lucha por la existencia sino de una lucha entre los
machos por la posesin de las hembras; el resultado no es la muerte del competidor que no
ha tenido xito, sino el tener poca o ninguna descendencia. La seleccin sexual es, por lo
tanto, menos rigurosa que la seleccin natural. Generalmente, los machos ms vigorosos,
aquellos que estn mejor adaptados a los lugares que ocupan en la naturaleza, dejarn
mayor progenie. Pero en muchos casos la victoria no depender del vigor sino de las armas
especiales exclusivas del sexo masculino[...] Entre las aves, la pugna es habitualmente de
carcter ms pacfico. Todos los que se han ocupado del asunto creen que existe una
profunda rivalidad entre los machos de muchas especies para atraer por medio del canto a
las hembras. El tordo rupestre de Guayana, las aves del paraso y algunas otras se
congregan, y los machos, sucesivamente, despliegan sus magnficos plumajes y realizan
extraos movimientos ante las hembras que, colocadas como espectadoras, eligen
finalmente el compaero ms atractivo
Darwin 1859:136-137)
En su libro The Descent of Man describi numerosos ejemplos, tales como la cola del pavo
real y de la melena del len. Darwin argument que la competencia entre los machos es el
resultado de la seleccin de los rasgos que incrementan el xito del apareamiento de los
machos competidores, rasgos que podran, sin embargo, disminuir las posibilidades de

Pavo real macho con todo su plumaje desplegado.

supervivencia del individuo. De hecho, los colores brillantes hacen a los animales ms
visibles a los depredadores, el plumaje largo de los machos de pavo real y de las aves del

paraso, o la enorme cornamenta de los ciervos son cargas incmodas en el mejor de casos.

sexual secundario y un rasgo que incrementa la supervivencia ya que los machos con los

Darwin saba que no era esperable que la seleccin natural favoreciera la evolucin de tales

ms brillantes colores presentan un sistema inmune ms fuerte.290As, la seleccin femenina

rasgos claramente desventajosos, y propuso que los mismos surgieron por seleccin sexual,

podra promover la salud general de las poblaciones en esta especie. Estos y otros datos son

la cual depende no de una lucha por la existencia en relacin con otros seres orgnicos o
condiciones externas, sino de una lucha entre los individuos de un sexo, generalmente los
machos, por la posesin del otro sexo. Darwin, 1871.

coherentes con el concepto de que la eleccin de la hembra influye en los rasgos de los
machos e, incluso, que puede ser beneficiosa para la especie en formas que no tienen
ninguna relacin directa con el xito del apareamiento.288

Para Darwin, la seleccin sexual inclua fundamentalmente dos fenmenos: la preferencia de

las hembras por ciertos machos seleccin intersexual, femenina, o epigmica y, en las
especies polgamas, las batallas de los machos por el harn ms grande seleccin
intrasexual. En este ltimo caso, el tamao corporal grande y la musculatura proporcionan
ventajas en el combate, mientras que en el primero, son otros rasgos masculinos, como el
plumaje colorido y el complejo comportamiento de cortejo los que se seleccionan a favor para
aumentar la atencin de las hembras. Las ideas de Darwin en este sentido no fueron
ampliamente aceptadas y los defensores de la teora sinttica (Dobzhansky, Mayr y Huxley)

Insectos eusociales.

en gran medida ignoraron el concepto de seleccin sexual.

El estudio de la seleccin sexual slo cobr impulso en la era postsntesis.288 Se ha
argumentado que Wallace (y no Darwin) propuso por primera vez que los machos con
plumaje brillante demostraban de ese modo su buena salud y su alta calidad como parejas
sexuales. De acuerdo con esta hiptesis de la seleccin sexual de los buenos genes la
eleccin de pareja masculina por parte de las hembras ofrece una ventaja evolutiva.77 Esta
perspectiva ha recibido apoyo emprico en las ltimas dcadas. Por ejemplo, se ha hallado
una asociacin, aunque pequea, entre la supervivencia de la descendencia y los caracteres
sexuales secundarios masculinos en un gran nmero de taxones, tales
como aves, anfibios, peces e insectos).289 Adems, las investigaciones con mirlos han
proporcionado la primera evidencia emprica de que existe una correlacin entre un carcter

En el mismo contexto y desde la publicacin del Origen de las especies, se ha argumentado

que el comportamiento altruista, los actos abnegados realizados en beneficio de los dems,
es incompatible con el principio de la seleccin natural. Sin embargo, el comportamiento
altruista, como el cuidado de las cras por los padres y el mutualismo, se ha observado y
documentado en todo el reino animal, desde los invertebrados hasta en los
mamferos.291 292 293 294 Una de las formas ms notorias de altruismo se produce en
ciertos insectos eusociales, como las hormigas, abejas y avispas, que tienen una clase de
trabajadoras estriles. La cuestin general de la evolucin del altruismo, de la sociabilidad de
ciertos insectos o de la existencia de abejas u hormigas obreras que no dejan descendientes
ha sido contestada por la teora de la aptitud inclusiva, tambin llamada teora de seleccin

familiar.295 De acuerdo con el principio de Darwin/Wallace la seleccin natural acta sobre las
diferencias en el xito reproductivo (ER) de cada individuo, donde ER es el nmero de
descendientes vivos producidos por ese individuo durante toda la vida. Hamilton (1972)
ampli esta idea e incluy los efectos de ER de los familiares del individuo: la aptitud
inclusiva es el ER de cada individuo, ms el ER de sus familiares, cada uno devaluado por el
correspondiente grado de parentesco. Numerosos estudios en una gran variedad de
especies animales han demostrado que el altruismo no est en conflicto con la teora
evolutiva. Por esta razn, es necesario realizar una modificacin y ampliacin de la visin
tradicional de que la seleccin opera sobre un solo organismo aislado en una poblacin: el
individuo aislado ya no parece tener una importancia central desde el punto de vista
evolutivo, sino como parte de una compleja red familiar.296 297 298

Representacin grfica de las diferencias conceptuales entre el gradualismo y el equilibrio

Macroevolucin, monstruos prometedores y equilibrio puntuado[editar]

puntuado con relacin a la divergencia morfolgica a travs del tiempo.

Artculos principales: Monstruo prometedor y Equilibrio puntuado.

El gradualismo es el modelo macroevolucionista ortodoxo. Explica la macroevolucin como el
Cuando se define macroevolucin como el proceso responsable del surgimiento de los

producto de un cambio lento, de la acumulacin de muchos pequeos cambios en el

taxones de rango superior, se est utilizando un lenguaje metafrico. De hecho, slo nuevas

transcurso del tiempo. Este cambio gradual debera reflejarse en el registro fsil con la

especies surgen, ya que la especie es el nico taxn que posee estatus ontolgico.299 La

aparicin de numerosas formas de transicin entre los grupos de organismos. Sin embargo,

macroevolucin da cuenta de la emergencia de discontinuidades morfolgicas importantes

el registro no es abundante en formas intermedias. Los gradualistas atribuyen esta

entre las especies, razn por la cual se las clasifica como grupos marcadamente

discrepancia entre su modelo y las pruebas halladas a la imperfeccin del propio registro

diferenciados, es decir, pertenecientes a unidades taxonmicas distintas y de alto rango. En

geolgico (segn expresiones de Darwin, el registro geolgico es una narracin de la que se

los mecanismos que explican el surgimiento de estas discontinuidades que las diferentes

han perdido algunos volmenes y muchas pginas). El modelo del equilibrio

concepciones y aproximaciones disciplinarias se contraponen.

puntuado propuesto en 1972 por N. Eldredge y S. J. Gould sostiene en cambio que el

registro fsil es un fiel reflejo de lo que en realidad ocurri. Las especies aparecen
repentinamente en los estratos geolgicos, se las encuentra en ellos por 5 a 10 millones de
aos sin grandes cambios morfolgicos y luego desaparecen abruptamente del registro,

sustituidas por otra especie emparentada, pero distinta. Eldredge y Gould utilizan los

La tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y ampliamente ridiculizada dentro la

trminos estasis e interrupcin, respectivamente, para designar estos perodos. Segn su

comunidad cientfica, quien favoreca las explicaciones neodarwinianas de R. A. Fisher, J. B.

modelo, las interrupciones abruptas en el registro fsil de una especie reflejaran el momento

S. Haldane y Sewall Wright.302

en que sta fue reemplazada por una pequea poblacin perifrica en la cual el ritmo de
evolucin habra sido ms rpido que compiti con la especie originaria y termin por
sustituirla. De acuerdo con este patrn, la seleccin natural no slo opera dentro de la
poblacin, sino tambin entre especies, y los cambios cualitativamente importantes en los
organismos ocurriran en perodos relativamente breves desde el punto de vista
geolgico separados por largos perodos de equilibrio.

No obstante, varias lneas de evidencia sugieren que los monstruos prometedores juegan un
papel significativo durante el origen de innovaciones clave y de planes corporales noveles
por evolucin saltacional, ms que por evolucin gradual.300 Stephen Jay Gould expuso en
1977 que los genes o secuencias reguladoras ofrecan cierto apoyo a los postulados de
Goldschmidt. De hecho, arguy que los ejemplos de evolucin rpida no minan el darwinismo
como Goldscmidt supona pero tampoco merecen un descrdito inmediato, como

En biologa evolutiva, un monstruo prometedor es un organismo con

muchos neodarwinistas pensaban.303 Gould insisti que la creencia de Charles Darwin en

un fenotipo profundamente mutante que tiene el potencial para establecer un nuevo linaje

el gradualismo no fue jams un componente esencial de su teora de evolucin por seleccin

evolutivo. El trmino se utiliza para describir un evento de especiacin saltacional, el cual

natural. Thomas Henry Huxley tambin advirti a Darwin que haba sobrecargado su trabajo

puede contribuir a la produccin de nuevos grupos de organismos. La frase fue acuada por

con una innecesaria dificultad al adoptar sin reservas el principio Natura non facit

el genetista alemn Richard Goldschmidt quien pensaba que los cambios pequeos y

saltum.304 Huxley tema que ese supuesto podra desalentar a aquellos naturalistas que

graduales, que explican satisfactoriamente los cambios microevolutivos, no pueden explicar

crean que los cataclismos y los grandes saltos evolutivos jugaban un papel significativo en la

la macroevolucin. La relevancia evolutiva de los monstruos prometedores ha sido

historia de la vida. En este sentido, Gould escribi:

rechazada o puesta en duda por muchos cientficos que defienden la Teora sinttica de

evolucin), Goldschmidt escribi que el cambio desde una especie a otra no es un cambio

Como un darwinista, deseo defender el postulado de Goldschmidt de que la macroevolucin

no es simplemente la microevolucin extrapolada y que las grandes transiciones
estructurales pueden ocurrir rpidamente sin una serie de suaves estados intermedios... En
su libro de 1940, Goldschmidt especficamente invoca los genes para el desarrollo como
potenciales hacedores de monstruos prometedores.303

que no involucra ms y ms cambios atomsticos, sino una modificacin completa del patrn

La sntesis de la biologa del desarrollo y la teora de la evolucin[editar]

evolucin biolgica.300 En su obra The material basis of evolution (La base material de la

principal o del sistema de reaccin principal en uno nuevo, el que, ms tarde puede
nuevamente producir variacin intraespecfica por medio de micromutaciones. 301

llamadaBiologa evolutiva del desarrollo o, coloquialmente, Evo-devo, que explora el modo

en que han evolucionado los procesos del desarrollo y cmo, en ltima instancia, se han
logrado los planes de desarrollo de las diversas partes del cuerpo de los organismos del
pasado y de los organismos actuales.305
El factor ms importante responsable de la sntesis de la biologa del desarrollo con la teora
de la evolucin fue el descubrimiento de un grupo de genes reguladores llamado familia
de genes hometicos (genes HOX). Estos genes codifican protenas de unin
al ADN (factores de transcripcin) que influyen profundamente en el desarrollo
embrionario.306 Por ejemplo, la supresin de las extremidades abdominales de
los insectos est determinada por los cambios funcionales en una protena llamada
Genes HOX en ratones.

Ultrabithorax, que es codificada por un gen Hox.307 Es importante destacar que la familia de
genes Hox ha sido identificada en

Desde hace mucho tiempo los historiadores de la ciencia han sealado que una de las

los artrpodos (insectos, crustceos,quelicerados, miripodos), cordados (peces, anfibios, re

principales disciplinas biolgicas, la biologa del desarrollo (antes llamada embriologa), no

ptiles, aves, mamferos), y hay anlogos entre las especies de plantas y hongos.306 Los

form parte de la sntesis evolutiva, aunque esta rama de la biologa fue discutida en detalle

genes HOX desempean un papel muy importante en la morfognesis de los embriones de

por Darwin. Ernst Mayr en su ensayo What was the evolutionary synthesis? (Qu fue la

los vertebrados, ya que proveen informacin regional a lo largo del eje anteroposterior del

sntesis evolutiva?)13 describi que varios de los embrilogos del perodo en que se estaba

cuerpo. Esta familia de genes es homloga tanto funcional como estructuralmente al

construyendo la sntesis moderna tenan una postura contraria a la teora evolutiva y seal

complejo hometico (HOM-C) de Drosophila melanogaster. Sobre la base de la comparacin

que:

de genes de varios taxones, se ha logrado reconstruir la evolucin de los grupos de genes

Los representantes de algunas disciplinas biolgicas, por ejemplo, de la biologa del

desarrollo, ofrecieron una fuerte resistencia a la sntesis. No fueron dejados afuera de la
sntesis, como algunos de ellos ahora reclaman, simplemente no queran unirse.

HOX en vertebrados. Los 39 genes que comprenden la familia de genes HOX en humanos y

En las dos ltimas dcadas, sin embargo, esa falta se participacin de la embriologa dentro
de la teora sinttica ha sido subsanada. De hecho, la biologa del desarrollo y la biologa
evolutiva se han unido para formar una nueva rama de la investigacin biolgica

ratones, por ejemplo, estn organizados en cuatro complejos genmicos localizados en

diferentes cromosomas, HOXA en el brazo corto del cromosoma 7, HOXB en el 17, HOXC en
el 12 y HOXD en el 2, y cada uno de ellos comprende de 9 a 11 genes acomodados en una
secuencia homloga a la que tienen en el genoma de D. melanogaster.308 Aunque el ancestro

comn del ratn y del humano vivi hace alrededor de 75 millones de aos, la distribucin y
arquitectura de sus genes HOX son idnticas.309 Por lo tanto, la familia de genes HOX es
muy antigua y aparentemente muy conservada, lo que tiene profundas implicaciones para la
evolucin de los patrones y procesos de desarrollo.

Endosimbiosis y el origen de las clulas eucariotas[editar]

Artculo principal: Eucariognesis
Vase tambin: Simbiognesis

309 305 306

La evolucin de los primeros eucariontes desde la condicin antecedente procariota ha

Microbiologa y transferencia horizontal de genes[editar]

recibido una considerable atencin por parte de los cientficos.318 Este acontecimiento clave

Artculo principal: Transferencia horizontal de genes

en la historia de la vida se produjo hace alrededor de 2000 a 1400 millones de aos durante

La microbiologa fue prcticamente ignorada por las primeras teoras evolucionistas. Esto se

el Proterozoico temprano. Dos hiptesis mutuamente no excluyentes se han enunciado para

deba a la escasez de rasgos morfolgicos y la falta de un concepto de especie

explicar el origen de los eucariotas: la endosimbiosis y la autognesis. La hiptesis (tambin

particularmente entre los procariotas.

310

Ahora, los investigadores evolucionistas estn

llamada teora) de la endosimbiosis indica que la evolucin de las primeras clulas eucariotas

aprovechando su mayor comprensin de la fisiologa y ecologa, ofrecida por la relativa

es el resultado de la incorporacin permanente de lo que alguna vez fueron clulas

facilidad de la genmica microbiana, para explorar la taxonoma y evolucin de estos

procariotas fisiolgicamente diferentes y autnomas, dentro de una arquea como clula

organismos.311 Estos estudios estn revelando niveles totalmente inesperados de diversidad

hospedadora. De acuerdo con este concepto, las mitocondrias han evolucionado de una

entre los microbios.

312 313

cierta forma de antigua proteobacteria aerobia, mientras que los cloroplastos evolucionaron

Un resultado particularmente importante en los estudios sobre la evolucin de los microbios

de alguna forma de procariota del tipo de las cianobacterias.

fue el descubrimiento de la transferencia horizontal de genes en 1959 en Japn.314Esta

La explicacin de estos procesos simbiogenticos seguira estos pasos: en un principio, un

transferencia de material gentico entre diferentes especies de bacterias ha jugado un papel

individuo entrara en contacto con una bacteria, al comienzo esa relacin podra ser

importante en la propagacin de la resistencia a los antibiticos.

315

Ms recientemente, a

parasitaria, pero con el tiempo ambos individuos podran llegar a una relacin mutualista, el

medida que se ha ampliado el conocimiento de los genomas, se ha sugerido que la

hospedador encontrara ventajas en las caractersticas y especialidades del hospedado. De

transferencia horizontal de material gentico ha jugado un papel importante en la evolucin

no llegar a este punto la seleccin natural penalizara esta relacin, disminuyendo

de todos los organismos.

316

Estos altos niveles de transferencia horizontal de genes han

llevado a cuestionar el rbol genealgico de los organismos.

19 20

En efecto, como parte de

paulatinamente el nmero de estos individuos en el conjunto de la poblacin; por el contrario,

una relacin fructfera, se vera favorecida por la seleccin natural y los individuos implicados

la teora endosimbitica del origen de los orgnulos, la transferencia horizontal de genes fue

proliferaran. Finalmente la estrecha relacin de ambos se vera plasmada en la herencia

un paso crtico en la evolucin de eucariotas como los hongos, las plantas y los

gentica del individuo resultante; este individuo portara parte o el conjunto de los dos

animales.317 44

genomas originales.319 320 En contraste, la hiptesis autognica sostiene que las mitocondrias

y los cloroplastos as como otros orgnulos eucariotas tales como el retculo

Artculo principal: Evolucin biolgica experimental

endoplasmtico se desarrollaron como consecuencia de las presiones de seleccin para la

Observacin directa del proceso evolutivo en bacterias[editar]

especializacin fisiolgica dentro de una antigua clula procariota. Segn esta hiptesis, la
membrana de la clula hospedadora se habra invaginado para encapsular porciones
fisiolgicamente diferentes de la clula ancestral. Con el transcurso del tiempo, estas
regiones unidas a la membrana se convirtieron en estructuras cada vez ms especializadas
hasta conformar los diferentes orgnulos que actualmente definen la clula eucariota.321 No
obstante, numerosos hechos, tales como la estructura de la membrana, el tipo de
reproduccin, la secuencia de ADN y la susceptibilidad a los antibiticos de los cloroplastos y
de las mitocondrias tienden a sustentar la hiptesis simbiogentica.322
Variaciones en la expresin de los genes involucrados en la herencia[editar]
Tambin existen formas de variacin hereditaria que no estn basadas en cambios de la
informacin gentica; pero s en el proceso de decodificacin de ella. El proceso que produce
estas variaciones deja intacta la informacin gentica y es con frecuencia reversible. Este
proceso es llamado herencia epigentica que resulta de la trasmisin de secuencias de
informacin no-ADN a travs de la meiosis o mitosis; y puede incluir fenmenos como
la metilacin del ADN o la herencia estructural. Se sigue investigando si estos mecanismos
permiten la produccin de variaciones especficas beneficiosas en respuesta a seales
ambientales. De ser ste el caso, algunas instancias de la evolucin podran ocurrir fuera del
cuadro tpicamente darwiniano, que evitara cualquier conexin entre las seales ambientales
y la produccin de variaciones hereditarias; aunque recordando que indirectamente el origen
del proceso en s mismo, si estaran involucrados genes, como por ejemplo los genes de la
enzima ADN-metiltransferasa, histonas, etc.
Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo[editar]

Al respecto, Richard Lenski, Profesor de la Michigan State University, lleva a cabo

desde 1989 un experimento sobre evolucin utilizando bacterias; debido a la rpida
reproduccin de estos microorganismos. En 1989, Lenski tom de un congelador de
80 C un vial que contena una cepa de Escherichia coli; con el objetivo de observar si se
producia alguna diferencia entre la cepa original y sus descendientes. En el experimento se
estableci subcultivos, los cuales son siempre cultivados en las mismas condiciones, y de los
cuales cada 75 das se procede a tomar una muestra de cada uno de ellos y congelarla;
procediendo del mismo modo para subcultivos de estos subcultivos. Cada 75 das transcurre
unas 500 generaciones desde el comienzo del experimento, por lo que actualmente ya han
pasado ms de 40 000 generaciones desde la cepa original.
Tras 10 000 generaciones las bacterias ya mostraron bastantes diferencias con su ancestro.
Las bacterias evolucionadas al compararlas con la cepa original, eran ahora ms grandes y
se dividan mucho ms rpidamente en medio DM (medio de cultivo utilizado para el
experimento). El "cambio evolutivo" ms importante observado hasta el momento consisti
en que uno de los subcultivos en la generacin 31 500 de la E. Coli (que son citrato negativo)
comenzaron a metabolizar el citrato, por lo que aprovechaban mucho mejor el medio DM y
por ello pueden crecer ms en este medio. As, las E. coli de ese subcultivo evolucionaron en
mutantes Citrato positivas. Otro cambio evolutivo importante es que un subcultivo, despus
de pasadas 20 000 generaciones, sufri un cambio en su velocidad de mutacin, provocando
que estas mutaciones se incrementaran y se acumularan en su genoma
(fenotipo hipermutable). Al crecer en un medio ambiente constante, la mayor parte de las
nuevas mutaciones fueron de carcter neutral (mutaciones neutrales), pero tambin se

comenz a notar un incremento de las mutaciones beneficiosas en los descendientes de este

subcultivo.

Artculo principal: Implicaciones sociales de la teora de la evolucin

323

Los resultados de Lenski propiciaron que se establecieran otros experimentos parecidos pero
con diferentes condiciones: temperatura, otras fuentes de carbono, presencia de antibiticos;
o con diferentes microorganismos: Pseudomonas fluorescens, Myxococcus xanthus, e
incluso levaduras; y en todos ellos se encontraban resultados parecidos. Los
microorganismos cambiaban, evolucionaban y se adaptaban a las condiciones del cultivo.
Simulacin computarizada del proceso de evolucin biolgica[editar]
Salvo excepciones, la evolucin biolgica es un proceso demasiado lento para ser observado
directamente. Para ello se recurre a disciplinas como la Paleontologa, Biologa
evolutiva o Filogenia, entre otras reas, para lo observacin y el estudio indirecto de la
evolucin. Por ello en 1990 el eclogo Thomas Ray enfrent el problema desde otra
vertiente; consciente de que era imposible observar en un corto periodo de tiempo los
cambios evolutivos ms complejos de los organismos vivos, decidi crear una herramienta
informtica capaz de simularla. Este programa informtico se denomina Tierra.

A medida que eldarwinismo lograba una amplia aceptacin en la dcada de 1870, se hicieron
caricaturas deCharles Darwin con un cuerpo de simio o monocomo una forma deargumento
ad hominempara desacreditar la teora de la evolucin.325
En el siglo XIX, especialmente tras la publicacin de El origen de las especies, la idea de que
la vida haba evolucionado fue un tema de intenso debate acadmico centrado en las

Tierra es una simulacin computarizada de la evolucin biolgica. La idea es simple: crear

implicaciones filosficas, sociales y religiosas de la evolucin. Hoy en da, el hecho de que

organismos digitales que vivan en un ambiente digital con recursos digitales. Los organismos

los organismos evolucionan es indiscutible en la literatura cientfica, y la sntesis evolutiva

son programas a los que se les confiere la caracterstica principal de los organismos vivos:

moderna tiene una amplia aceptacin entre los cientficos.2 Sin embargo, la evolucin sigue

utilizar los recursos disponibles en su ambiente con el objetivo de reproducirse. El ambiente

siendo un concepto controvertido por algunos grupos religiosos.326

sera la memoria de la computadora y los recursos para proliferar el tiempo en el procesador.

Por tanto estos organismos digitales competirn por un espacio en la memoria del ordenador
y por un tiempo en el procesador que les capacita para la replicacin.324
Impactos de la teora de la evolucin[editar]

Mientras que muchas religiones y grupos religiosos han reconciliado sus creencias con la
evolucin por medio de diversos conceptos de evolucin testa, hay muchos creacionistas
que creen que la evolucin se contradice con el mito de creacin en su
religin.327 328 329 Como fuera reconocido por el propio Darwin, el aspecto ms controvertido

de la biologa evolutiva son sus implicaciones respecto a los orgenes del hombre.79 En

ms all del mbito de las ciencias biolgicas. Naturalmente, este concepto biolgico choca

algunos pases notoriamente en los Estados Unidos esta tensin entre la ciencia y la

con las explicaciones tradicionalmente creacionistas y fijistas de algunas posturas religiosas

religin ha alimentado la controversia creacinevolucin, un conflicto religioso que an

y msticas y de hecho aspectos como el de la descendencia de un ancestro comn, an

dura centrado en la poltica y la educacin pblica.

330

Mientras que otros campos de la

suscitan reacciones en algunas personas.59 El impacto ms importante de la teora evolutiva

ciencia como la cosmologa,331 y las ciencias de la Tierra332 tambin se contradicen con

se da a nivel de la historia del pensamiento moderno y la relacin de este con la sociedad.

interpretaciones literales de muchos textos religiosos, la biologa evolutiva se encuentra con

Este profundo impacto se debe, en definitiva, a la naturaleza no teleolgica de los

una oposicin significativamente mayor de muchos creyentes religiosos.

mecanismos evolutivos: la evolucin no sigue un fin u objetivo. Las estructuras y especies no

La evolucin ha sido utilizada para apoyar posiciones filosficas que promueven la

discriminacin y el racismo. Por ejemplo, las ideas eugensicas de Francis Galton fueron
desarrolladas para argumentar que el patrimonio gnico humano debera ser mejorado a
travs de polticas demejoramiento gentico, incluyendo incentivos para que se reproduzcan
aquellos que son considerados con buenos genes, y la esterilizacin forzosa, pruebas
prenatales, contracepcin e, incluso, la eliminacin de las personas consideradas con

existentes solo las ms adaptadas se conservan en el tiempo.337 Este mecanismo ciego,

independiente de un plan, de una voluntad divina o de una fuerza sobrenatural ha sido en
consecuencia explorado en otras ramas del saber. La adopcin de la perspectiva evolutiva
para abordar problemas en otros campos se ha mostrado enriquecedora y muy vigente; sin
embargo en el proceso tambin se han dado abusos atribuir un valor biolgico a las
diferencias culturales y cognitivas o deformaciones de la misma como justificativo de

malos genes.333 Otro ejemplo de una extensin de la teora de la evolucin que

actualmente es considerada infundada es el darwinismo social, un trmino referido a la teora
malthusiana del partido Whig, desarrollada por Herbert Spencer en frases publicitarias tales
como la supervivencia del ms apto y por otras afirmaciones acerca de que la desigualdad
social, el racismo y el imperialismo se encuentran justificados por la teora evolutiva. Sin
embargo, los cientficos y filsofos contemporneos consideran que estas ideas no se hallan
implcitas en la teora evolutiva ni estn respaldadas por la informacin disponible.

aparecen por necesidad ni por designio divino sino que a partir de la variedad de formas

334 335 336

A medida que se ha ido desarrollando la comprensin de los fenmenos evolutivos, ciertas

posturas y creencias bien arraigadas se han visto revisadas, vulneradas o por lo menos
cuestionadas. La aparicin de la teora evolutiva marc un hito, no solo en su campo de
pertinencia, al explicar los procesos que originan la diversidad del mundo vivo; sino tambin

posturas eugenticas las cuales han sido usadas como Argumentum ad consequentiam
a travs de lahistoria de las objeciones a la teora de la evolucin.338
Evolucin y religin[editar]
Artculos principales: Creacionismo, Diseo inteligente y Evolucin testa.
Antes de que la geologa se convirtiera en una ciencia, a principios del siglo XIX, tanto las
religiones occidentales como los cientficos descontaban o condenaban de
maneradogmtica y casi unnime cualquier propuesta que implicara que la vida es el
resultado de un proceso evolutivo. Sin embargo, a medida que la
evidencia geolgica empez a acumularse en todo el mundo, un grupo de cientficos
comenz a cuestionar si una interpretacin literal de la creacin relatada en la Biblia judeo-

cristiana poda reconciliarse con sus descubrimientos (y sus implicaciones).

obligatoria dentro de los currculos, las encuestas revelan una gran sensibilidad del pblico

Algunos gelogos religiosos, como Dean William Auckland en Inglaterra, Edward

estadounidense a este mensaje, lo que no tiene equivalente en ninguna otra parte del

Hitchcock en Estados Unidos y Hugo Millar en Escocia siguieron justificando la

mundo. Uno de los episodios ms conocidos de este enfrentamiento se produjo a finales de

evidencia geolgica y fsil slo en trminos de un Diluvio universal; pero una vez

2005 en Kansas, donde el Consejo de Educacin del Estado de Kansas (en ingls: Kansas

que Charles Darwin publicara su Origen de las especies en1859 la opinin cientfica

State Board of Education) decidi permitir que se ensearan las doctrinas creacionistas como

comenz a alejarse rpidamente de la interpretacin literal de la Biblia. Este debate temprano

una alternativa de la teora cientfica de la evolucin.341 Tras esta decisin se produjo una

acerca de la validez literal de la Biblia no se llev a cabo tras puertas cerradas, y

fuerte respuesta ciudadana, que tuvo una de sus consecuencias ms conocidas en la

desestabiliz la opinin educativa en ambos continentes. Eventualmente, instig

creacin de una parodia de religin, el pastafarismo, una invencin de Bobby Henderson,

una contrarreforma que tom la forma de un renacimiento religioso en ambos continentes

licenciado en Fsica de la Universidad Estatal de Oregn, para demostrar irnicamente que

entre 1857 y 1860.339

no corresponde y es equivocado ensear el diseo inteligente como teora cientfica.

En los pases o regiones en las que la mayora de la poblacin mantiene fuertes creencias
religiosas, el creacionismo posee un atractivo mucho mayor que en los pases donde la
mayora de la gente posee creencias seculares. Desde los aos 1920 hasta el presente en
los Estados Unidos, han ocurrido varios ataques religiosos a la enseanza de la teora

Posteriormente, el Consejo de Educacin del Estado de Kansas revoc su decisin en

agosto de 2006.342 Este conflicto educativo tambin ha afectado a otros pases; por ejemplo,
en el ao 2005 en Italia hubo un intento de suspensin de la enseanza de la teora de la
evolucin.343 344

evolutiva, particularmente por parte de cristianos

En respuesta a la aceptacin cientfica de la teora de la evolucin, muchos religiosos y

fundamentalistas evanglicos o pentecostales. A pesar de las abrumadoras evidencias que

filsofos han tratado de unificar los puntos de vista cientfico y religioso, ya sea de manera

avalan la teora de la evolucin,

340

algunos grupos interpretan en la Biblia que un ser

formal o informal; a travs de un creacionismo pro-evolucin. As por ejemplo algunos

divino cre directamente a los seres humanos, y a cada una de las otras especies, como

religiosos han adoptado un enfoque creacionista desde la evolucin testa o elcreacionismo

especies separadas y acabadas. Este punto de vista es comnmente llamado creacionismo,

evolutivo, y defienden que Dios provee una chispa divina que inicia el proceso de la

y sigue siendo defendido por algunos grupos integristas religiosos, particularmente

evolucin, y (o) donde Dios cre el curso de la evolucin.

los protestantesestadounidenses; principalmente a travs de una forma de creacionismo

llamada diseo inteligente. Los lobbies religiosos-creacionistas desean excluir la
enseanza de la evolucin biolgica de la educacin pblica de ese pas; aunque
actualmente es un fenmeno ms bien local, ya que la enseanza de base en ciencias es

A partir de 1950 la Iglesia catlica romana tom una posicin neutral con respecto a la
evolucin con la encclica Humani generis del papa Po XII.345 En ella se distingue entre el
alma, tal como fue creada por Dios, y el cuerpo fsico, cuyo desarrollo puede ser objeto de un
estudio emprico:

...el Magisterio de la Iglesia no prohbe el que segn el estado actual de las ciencias y la
teologa en las investigaciones y disputas, entre los hombres ms competentes de
entrambos campos, sea objeto de estudio la doctrina del evolucionismo, en cuanto busca el
origen del cuerpo humano en una materia viva preexistente pero la fe catlica manda
defender que las almas son creadas inmediatamente por Dios. Mas todo ello ha de
hacerse de manera que las razones de una y otra opinin es decir la defensora y la
contraria al evolucionismo sean examinadas y juzgadas seria, moderada y templadamente;
y con tal que todos se muestren dispuestos a someterse al juicio de la Iglesia, a quien Cristo
confiri el encargo de interpretar autnticamente las Sagradas Escrituras y defender los
dogmas de la fe.346
Por otro lado, la encclica no respalda ni rechaza la creencia general en la evolucin debido a
que se consider que la evidencia en aquel momento no era convincente. Permite, sin
embargo, la posibilidad de aceptarla en el futuro:
No pocos ruegan con insistencia que la fe catlica tenga muy en cuenta tales ciencias; y ello
ciertamente es digno de alabanza, siempre que se trate de hechos realmente demostrados;
pero es necesario andar con mucha cautela cuando ms bien se trate slo de hiptesis, que,
aun apoyadas en la ciencia humana, rozan con la doctrina contenida en la Sagrada Escritura
o en la tradicin.347
En 1996, Juan Pablo II afirm que la teora de la evolucin es ms que una hiptesis y
record que El Magisterio de la Iglesia est interesado directamente en la cuestin de la
evolucin, porque influye en la concepcin del hombre.348 El papa Benedicto XVI ha
afirmado que existen muchas pruebas cientficas en favor de la evolucin, que se presenta
como una realidad que debemos ver y que enriquece nuestro conocimiento de la vida y del
ser como tal. Pero la doctrina de la evolucin no responde a todos los interrogantes y sobre
todo no responde al gran interrogante filosfico: de dnde viene todo esto y cmo todo toma
un camino que desemboca finalmente en el hombre?.349
La reaccin musulmana a la teora de la evolucin fue sumamente variada, desde aquellos
que crean en una interpretacin literal de la creacin segn el Corn, hasta la de muchos
musulmanes educados que suscribieron a una versin de evolucin testa o guiada, en la
que el Corn reforzaba ms que contradeca a la ciencia. Esta ltima reaccin se vio

favorecida debido a que Al-Jahiz, un erudito musulmn del siglo IX, haba propuesto un
concepto similar al de la seleccin natural.

350

Sin embargo, la aceptacin de la evolucin

sigue siendo baja en el mundo musulmn ya que figuras prominentes rechazan la teora
evolutiva como una negacin de Dios y como poco fiable para explicar el origen de los seres
humanos.350 Otras objeciones de los eruditos y escritores musulmanes reflejan en gran
medida las presentadas en el mundo occidental.351
Independientemente de su aceptacin por las principales jerarquas religiosas, las mismas
objeciones iniciales a la teora de Darwin siguen siendo utilizadas en contra de la teora
evolutiva actual. Las ideas de que las especies cambian con el tiempo a travs de procesos
naturales y que distintas especies comparten sus ancestros parece contradecir el relato del
Gnesis de la Creacin. Los creyentes en la infalibilidad bblica atacaron al darwinismo como
una hereja. La teologa natural del siglo XIX se caracteriz por la analoga del
relojero de William Paley, un argumento de diseo todava utilizado por el movimiento
creacionista. Cuando la teora de Darwin se public, las ideas de la evolucin testa se
presentaron de modo de indicar que la evolucin es una causa secundaria abierta a la
investigacin cientfica, al tiempo que mantenan la creencia en Dios como causa primera,
con un rol no especificado en la orientacin de la evolucin y en la creacin de los seres
humanos.352
Otras teoras de la evolucin y crticas cientficas de la teora sinttica[editar]
Artculo principal: Historia de las objeciones y crticas a la teora de la evolucin
Richard Dawkins, en su obra El gen egosta de 1976, hizo la siguiente afirmacin:
Hoy la teora de la evolucin est tan sujeta a la duda como la teora de que la Tierra gira
alrededor del Sol.353

Es evidente que tal afirmacin indica que para Dawkins que la teora que explica la evolucin

emergentes a cualquier sistema biolgico complejo.356 A pesar de lo indicado, sin embargo,

biolgica es incuestionable, y que solo puede ser rechazada por quienes estn sujetos a

hay que considerar que el actual consenso cientfico es que la teora misma (en sus

dogmas de origen religioso. Al darle tal estatus a una teora cientfica, Dawkins sin embargo,

fundamentos) no ha sido rebatida en el campo de la biologa evolutiva, siendo solo

la estara rodeando de una intencionalidad aparentemente no cientfica; ya que estara

perfeccionada; y por ello se la sigue considerando como la piedra angular de la biologa

intentando proteger la actual teora de cualquier debate (cientfico o no cientfico) que

moderna.357 358

cuestione su validez; tildndolo como negacin de lo obvio. As, aunque la evolucin

Otras hiptesis minoritarias[editar]

biolgica es un hecho aceptado desde el siglo XVIII, la teora que explica tal hecho no puede
ser confundida con el hecho de la evolucin; y por consiguiente, s puede estar sujeta a ser

Artculo principal: Teora simbiogentica

Entre otras hiptesis minoritarias, destaca la de la biloga estadounidense Lynn Margulis,

debatida cientficamente.354
La teora vigente que explica la evolucin biolgica, denominada teora de la sntesis
evolutiva moderna (o simplemente teora sinttica), es el modelo actualmente aceptado por
la comunidad cientfica para describir los fenmenos evolutivos; y aunque no existe hoy una
slida teora alternativa desarrollada, algunos cientficos han reclamado la necesidad de
realizar una reforma, ampliacin o sustitucin de la teora sinttica, con nuevos modelos
capaces de integrar por ejemplo la biologa del desarrollo o incorporar dentro de la teora
actual una serie de descubrimientos biolgicos cuyo papel evolutivo se est debatiendo; tales
como ciertos mecanismos hereditarios epigenticos, latransferencia horizontal de genes, o
propuestas como la existencia de mltiples niveles jerrquicos de seleccin o la plausibilidad
de los fenmenos de asimilacin genmica para explicar procesos macroevolutivos.

quin consider que del mismo modo que las clulas eucariotas surgieron a travs de la
interaccin simbiogentica de varias clulas procariotas, muchas otras caractersticas de los
organismos y el fenmeno de especiacin seran la consecuencia de interacciones
simbiogenticas similares. En su obra Captando Genomas. Una teora sobre el origen de las
especies Margulis argument que la simbiognesis sera la fuerza principal en la evolucin.
Segn su teora, la adquisicin y acumulacin de mutaciones al azar no seran suficientes
para explicar cmo se producen variaciones hereditarias, sino que ella postulo que las
organelas, los organismos y las especies surgiran como el resultado de la
simbiognesis.320 Mientras que la sntesis evolutiva moderna hace hincapi en la
"competencia" como la principal fuerza detrs de la evolucin, Margulis postulo a la
cooperacin como el motor del cambio evolutivo.359 Argumenta que las bacterias, junto con

Los aspectos ms criticados y debatidos de la teora de la sntesis evolutiva moderna son:

otros microorganismos, ayudaron a crear las condiciones que se requieren para la vida, tales

el gradualismo, que ha obtenido como respuesta el modelo del equilibrio puntuadode Niles

como el oxgeno. Margulis sostuvo que estos microorganismos constituiran un componente

355

Eldredge y Stephen Jay Gould;

la preponderancia de la seleccin natural frente a los

motivos puramente estocsticos; la explicacin al comportamiento del altruismoy el

reduccionismo geneticista que evitara las implicaciones holsticas y las propiedades

importante de la biomasa de la Tierra y que constituiran la principal razn por la que las
condiciones actuales se mantienen. Afirm, asimismo, que las bacterias son capaces de

intercambiar genes con mayor rapidez y facilidad que los eucariotas, y debido a esto, son
ms verstiles, por lo que stas seran las artfices de la complejidad de los seres vivos.

320

Igualmente, Mximo Sandn, por otra parte, rechaz vehementemente cualquiera de las
versiones del darwinismo presentes en la actual teora y propuso una hiptesis alternativa
para explicar el hecho de la evolucin. En primer lugar, justiprecia la obra de Lamarck,
revisando las hiptesis o predicciones (conocidas como Lamarckismo) que fueran realizadas
por este bilogo; y que actualmente segn Sandn, se veran corroboradas por los
hechos.360 361 Por ejemplo, Sandn formul su hipteis a partir del hecho que las
circunstancias ambientales pueden condicionar, no slo la expresin de la informacin
gentica (fenmenos epigenticos, control del splicing alternativo, estrs genmico), sino
la dinmica del proceso de desarrollo embrionario,362 363 364 365 y postula que el cimiento
fundamental de los ecosistemas es el equilibrio y no la competencia.366 367 Conforme a sus
ideas, l postula que se puede apreciar la tendencia de las formas orgnicas a una mayor
complejidad,368 369 y ello sera por la existencia de unas leyes (es decir, no el azar) que
gobiernan la variabilidad de los organismos;370 371 y que la capacidad de estos cambios estn,
de alguna manera, inscritas en los organismos.372 373 Habida cuenta que el 98,5% del genoma

humano, por ejemplo, est compuesto por secuencias repetidas con funcin reguladora as
como una notable cantidad de virus endgenos; y a partir de ello, Sandn propone en su
hiptesis que esa conformacin del genoma no puede ser el resultado del azar y de
la seleccin natural. Rechazando adems la tesis del "ADN egosta" de Dawkins, Sandn
sugiere que ello se producira por la presin del medio ambiente, lo que provocara que
ciertos virus se inserten en el genoma o determinadas secuencias gnicas se modifiquen y,
como consecuencia, se generen organismos completamente nuevos; con sustanciales
diferencias con respecto a sus predecesores. Segn esta teora, entonces, el mecanismo
fundamental del cambio evolutivo no es la seleccin natural ni la mutacin aleatoria; sino solo
la capacidad de integracin de los virus (en genomas ya existentes (mediante
la transferencia horizontalde sus genes). Adems, Sandn seala que el medio ambiente, y
no las mutaciones aleatorias, provocaran que determinados grupos de seres vivos asuman
muevas caractersticas, las que por otro lado no seran cambios graduales sino cambios
bruscos, en episodios especficos y sin fases intermedias.374 354 Segn Abdalla, la hiptesis
sostenida por Sandn estara fundamentada por una gran cantidad de datos cientficos y
abrra una nueva rea de investigacin en el campo de la biologa