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Algunos autores, como SEMON (1888), BURY (1895) o HYMAN (1955), postulan un antecesor
denominado pentctula (Figura 229B, C)
Que tendra simetra bilateral
Estara provisto de cinco tentculos peribucales huecos
En cuyo interior habra extensiones celomticas, un nervio y un vaso sanguneo
Este organismo evolucionara de forma que:
1. Los tentculos se convirtieron en canales radiales del sistema ambulacral
2. Posteriormente apareceran los pies ambulacrales en forma de expansiones laterales de los
tentculos, como adaptaciones a la vida ssil y filtradora
3. Como estos pies necesitaran ser protegidos apareceran las placas esquelticas, formndose as
los brazos
Esta teora aproxima los equinodermos a los lofoforados, ya que los tentculos originales de la
pentctula seran relativamente similares a un lofforo.
FIGURA 229. A, antecesor diplerula propuesto por BATHER (1900) para los equinodermos; B,
antecesor pentctula en su condicin bilateral original; C, pentctula tras la fijacin y la adquisicin de la
simetra radial. 1= rgano sensorial apical, 2= lbulo preoral, 3= axocele, 4= hidroporo, 5= canal del
hidroporo, 6= conducto ptreo, 7= hidrocele, 8= somatocele, 9= boca, 10= esfago, 11= estmago, 12=
intestino, 13= ano, 14= mesenterio dorsal, 15= canal anular, 16= tentculo, 17= vestbulo preoral, 18=
glndula axial, 19= saco dorsal (tomado de HYMAN, 1955).
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NICHOLS (1967, 1969) propone un modelo en el que los equinodermos evolucionaron a partir de
celomados con una estructura similar a la de los sipunculoideos, que seran los antecesores de
lofoforados y de la lnea deuterstoma
Dicho modelo se basa en similitudes entre
El sistema acufero de equinodermos y el celoma tentacular, provisto de sacos de
compensacin, de los sipunclidos (FIGURA 230)
Lo cual implica una homologa entre los tentculos del lofforo y los brazos de crinoideos
Para este autor, adems, la simetra pentmera aparecera para evitar que las lneas de sutura entre
las placas, que representan un punto estructural dbil, estn opuestas, ya que esto hara ms frgil al
esqueleto
Para STEPHENSON (1976), sin embargo, la homologa debera establecerse entre los tentculos del
lofforo y los pies ambulacrales de los equinodermos
Considerando que en los crinoideos actuales los cordones nerviosos y varios rganos
celomticos, incluyendo las gnadas, estn incorporados a los brazos y que stos deben de ser
considerados como extensiones del cuerpo ms que como tentculos elaborados.
FIGURA 231. Comparacin entre una larva tornaria de enteropneustos y una bipinnaria
de asteroideos (tomados de HICKMAN, ROBERTS y LARSON, 2002).
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GROBBEN (1923), JEFFERIES (1967, 1975, 1979, 1986, 1987, 1988), PHILIP (1979) y NIELSEN
(1985) relacionan a los equinodermos con ancestros de tipo hemicordado, aunque con distintos
matices
A favor de dicha relacin hay numerosos argumentos:
Como las semejanzas entre sus tipos larvarios (especialmente, como seala HYMAN (1959),
entre la tornaria de enteropneustos y la bipinnaria de asteriodeos, FIGURA 231)
Sus sistema nerviosos difusos
O entre sus cavidades celomticas y derivados
Se han establecido comparaciones entre el sistema ambulacral de equinodermos y los brazos
de pterobranquios
Ya que ambos son evaginaciones celomticas que derivan del celoma medio
O entre la vescula cardiaca de enteropneustos y la vescula madreprica de
equinodermos, originadas ambas a partir del procele y relacionadas con estructuras que
parecen combinar funciones excretoras y vasculares (glomrulo de enteropneustos y
glndula axial de equinodermos).
FIGURA 233. Cladograma para los metazoos propuesto por JEFFERIES (1986)
(tomados del original).
FIGURA 234. Origen del dexiotetismo segn JEFFERIES (1986); un antecesor tipo Cephalodiscus,
que pierde el pednculo y se acuesta sobre el lado derecho, sera el que dio origen al monofilo
Dexiothetica (equinodermos+cordados) (tomados del original).
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FIGURA 235. Cladograma propuesto por HOLLAND (1988) para los deuterstomos (tomados del original).
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Como contrapunto a estas ltimas concepciones sobre origen de los equinodermos, HOLLAND
(1988) propone que el antecesor tipo hemicordado sera una forma con tubo digestivo recto,
como los enteropneustos, el cual se tendera sobre el sustrato no sobre el lado derecho, sino sobre
el izquierdo (antecesor denominado laeothete)
Utilizando los tentculos de ese lado para recoger sedimentos
Mientras que los del lado derecho degeneraran
De forma similar a la teora anterior, HOLLAND considera que cordados y equinodermos forman
un monofilo, que en este caso denomina Laeothetica (FIGURA 235)
NIELSEN (1995, 2001) sostiene una teora en cierto modo similar a la de HOLLAND, en la que:
El antecesor sera su notoneurn (el antecesor de todos los deuterstomos)
Cuyo adulto suspensvoro, provisto de tentculos y celoma trmero, se tendera sobre el
sustrato sobre su lado izquierdo y adoptara un tipo de alimentacin sedimentvoro
Sin embargo, como postulan varias de las teoras anteriormente expuestas, la derivacin de los
equinodermos a partir de un antecesor tipo pterobranquio (Cephalodiscus) tambin parece plausible,
en cuyo caso los equinodermos podran haber aparecido como una ramificacin temprana de la lnea
evolutiva de los deuterstomos, surgida a partir de ese antecesor proto-hemicordado, y su menor
semejanza con dicho antecesor se debera a la profunda metamorfosis que experimentan los equinodermos.
dentro de los hemicordados. La mayora de los autores estn de acuerdo en considerar a los
pterobranquios como los ms conservadores, de forma que, como seala WILLMER (1990), una opcin
plausible sera establecer una relacin entre los lofoforados y el antecesor proto-hemicordado (que sera un
proto-pterobranquio tipo Cephalodiscus), debido a su organizacin general similar y a su aparato tentacular
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Los anlisis filogenticos moleculares no han sido capaces de resolver cual de los dos grupos,
hemicordados o equinodermos, es el derivado
Pero parecen confirmar que la relacin entre equinodermos y hemicordados es ms estrecha
que la de hemicordados con cordados (HALANYCH, 1995; TURBEVILLE, SCHULZ y RAFF 1994;
CAMERON, GAREY y SWALLA, 2000; ADOUTTE et al., 2000), por lo que tambin es posible que
hemicordados y equinodermos constituyan una unidad (denominada Coelomopora por algunos
autores), que sera el adelfotaxn de los cordados (FIGURA 238).
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En cuanto a la evolucin dentro del grupo, los equinodermos actuales y fsiles solan dividirse
en dos subfilos (HYMAN, 1955) o superclases (GRASS, 1966), los pelmatozoos y
eleuterozoos, segn fuesen ssiles o de vida libre, y segn tuviesen la boca dirigida hacia
arriba o hacia abajo
Esta divisin en dos, que asume que los primeros equinodermos fueron pelmatozoos
Es mantenida por autores como PAUL y SMITH (1984), HOLLAND (1988), BRUSCA y
BRUSCA (1990) o HICKMAN, ROBERTS y LARSON (2002)
Pero no es admitida por otros, alegando que la vida ssil o activa pudo haber surgido de
forma repetida e independiente en varias ocasiones y en diferentes grupos, sin que se
pueda establecer como premisa que los individuos ssiles sean los ms conservadores
H.B. FELL (1965), seala que las formas primitivas debieron ser
De vida libre (eleuterozoos)
Que la fijacin se produjo repetidas veces de forma independiente, sealando al grupo de
los helicoplacoideos (a los que considera eleuterozoos) como los ms prximos a los
equinodermos ancestrales
Para FELL, la sistematizacin de los equinodermos no debe basarse en el carcter
pelmatozoo o eleuterozoo, sino en los patrones de simetra, estableciendo 4 grupos con
categora de subfilo:
Los homalozoos (extinguidos en su totalidad)
Los crinozoos (crinoideos)
Los equinozoos (equinoideos y holoturoideos)
Los asterozoos (ofiuroideos y asteroideos).
Para los equinodermos actuales, una de las clasificaciones que ha tenido mayor repercusin es
la de F.J. FELL (1982), que mantiene el mismo esquema (3 subfilos, al considerarse slo las
formas actuales), y que es el seguido, por ejemplo, por RUPPERT y BARNES (1995) o
PECHENIK (2000), y que es considerada como la ms plausible por NIELSEN (2001). La validez
de los taxones de los asterozoos y de los equinozoos se ve apoyada tambin por anlisis de la
ordenacin de los genes en el ADN mitocondrial (SMITH et al., 1993).
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FIGURA 240.
Filogenia de los
equinodermos
segn PAUL y
SMITH (1984)
(tomado de
BRUSCA y
BRUSCA,
1990, 2003).
LOS CONCENTRICYCLOIDEOS
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CONCENTRICYCLOIDEA
1. - SMITH (1988) considera a Xyloplax como un asteroideo aberrante, pero que
comparte una serie de caractersticas apomrficas con el asteroideo Caymanostella,
tambin de aguas profundas, y por tanto no acepta a los concentricicloideos como
una clase independiente.
2. - JANIES y MOOI (1998) realizan un anlisis filogentico basado en caractersticas
morfolgicas y secuencias moleculares y concluyen que Xyloplax se agrupa de forma
inequvoca dentro de la clase monofiltica de los asteriodeos, por lo que rechazan
tambin la existencia de la clase de los concentricicloideos (FIGURA 246)
3. - Para JANIES y McEDWARD (1994) y JANIES y MOOI (1998), Xyloplax es
probablemente un asteriodeo pedomrfico.
4. - Aunque muchos tratados zoolgicos, como los de BRUSCA y BRUSCA (1990),
RUPPERT y BARNES (1995), o HICKMAN, ROBERTS y LARSON (2002), han
incorporado la clase Concentricycloidea en sus exposiciones de la sistemtica de los
equinodermos
5. - BRUSCA y BRUSCA (2003) Lo engloba dentro de la Clase Asteroideos, sugiriendo
que se podran incluir los Concentricycloideos dentro del Orden de los Spinulosidos (Cl.
Asteroidea).