Parte I: Introduccin a la Clula

RESUMEN INTRODUCTORIO
Las clulas vivas actuales se clasifican en procariticas (bacterias y organismos
afines) y eucariticas. Las clulas procariticas aunque presentan estructuras
relativamente simples, pueden ser bioqumicamente muy diferentes: por ejemplo,
en las bacterias pueden encontrarse todas las vas metablicas principales,
incluidos los tres procesos energticos fundamentales, o sea la glucolisis, la
respiracin y la fotosntesis. Las clulas eucariticas son mayores y ms complejas
que las clulas procariticas y contienen ms ADN, adems de otros componentes
que permiten que este ADN sea utilizado de manera compleja. El ADN de la clula
eucaritica est situado en un ncleo rodeado de una doble membrana, mientras
que el citoplasma contiene muchos otros orgnulos tambin rodeados por una
doble membrana. Entre ellos se encuentran las mitocondrias, que realizan la
oxidacin terminal de las molculas de alimento. Las clulas eucariticas presentan
tambin la caracterstica de poseer un citoesqueleto de filamentos proteicos que
ayuda a organizar el citoplasma y proporciona la maquinaria para el movimiento.
Las plantas superiores estn formadas por un elevado nmero de clulas
firmemente unidas entre s a travs de las paredes celulares rgidas que las rodean.
Dos orgnulos conspicuos se presentan nicamente en las clulas vegetales, los
plastidios y las vacuolas. Los plastidios son un grupo heterogneo de orgnulos, el
ms familiar de los cuales es el cloroplasto fotosintetizador que se encuentra en
todos los tejidos verdes. La vacuola es un gran espacio citoplasmtico, lleno de
agua y rodeado por una membrana conocida como tonoplasto. La presencia de la
pared celular, resistente y relativamente impermeable, influye profundamente sobre
la manera en que las clulas vegetales pueden interactuar y comunicarse, no slo
entre ellas sino tambin con su medio ambiente. Todas las clulas vivas estn
relacionadas entre s mediante los plasmodesmos )pequeos conductos
citoplsmicos regulados, revestidos de membrana plasmtica, que atraviesan la
pared celular y a travs de los cuales se transportan muchos solutos). De esta
manera, todos los protoplastos vivos de la planta estn relacionados formando un
sistema interconectado denominado simplasto. El espacio restante de las paredes,
a travs del que tiene lugar la mayor parte del transporte de agua, recibe el nombre
de apoplasto.
El proceso de divisin celular consta de la divisin nuclear (denominada
mitosis), seguida por la divisin citoplsmica (denominada citocinesis). La mitosis
est dominada por la formacin de un huso polar altamente ordenado, compuesto
por microtbulos y protenas asociadas que estn organizados por los dos centros
mitticos situados en los polos opuestos del huso. Los cromosomas se condensan
durante la profase y desarrollan unas fibras cinetocricas que empiezan a
interactuar con las fibras polares del huso despus de que la envoltura nuclear se
haya disgregado en la prometafase. Bajo la tensin que producen las fuerzas
opuestas en direccin hacia los polos, que tiran de las fibras cinetocricas, los
cromosomas se alinean en el ecuador del huso durante la metafase. En la anafase,
esta tensin se libera bruscamente cuando las cromtidas hermanas se separan

1.2

BIOLOGA Y BOTNICA

una de otra y se arrastran hacia los polos opuestos. Durante la etapa final de la
mitosis, la telofase, la envoltura nuclear se forma de nuevo sobre la superficie de
cada grupo de cromosomas separados. La divisin celular termina cuando el
contenido citoplasmtico se divide por medio del proceso de citocinesis, y los
cromosomas se descondensan e inician de nuevo la sntesis de ARN.

Captulo 1: El Mundo de la Clula

CONTENIDOS
1.1

Todos los organismos estn formados por clulas.

1.2

Las clulas procariticas

bioqumicamente diversas.

1.3

Las clulas eucariticas contienen muchos orgnulos que estn

limitados por membranas.

1.4

La organizacin interna de las clulas vegetales es particular.

1.5

1.6

son

estructuralmente

simples

pero

1.4.1

El cloroplasto es un miembro de una familia de orgnulos, la de los

plastidios, caracterstica de las plantas.

1.4.2

La vacuola de las clulas vegetales es un orgnulo notablemente verstil.

1.4.3

A medida que las clulas vegetales crecen, acumulan agua en sus vacuolas.

1.4.4

Las vacuolas pueden actuar como orgnulos de almacenamiento.

La importancia primordial de la pared celular.

1.5.1

La pared celular est formada por fibras de celulosa englobadas en una

matriz de polisacrido y protena.

1.5.2

Los polisacridos de las fibras y de la matriz forman una compleja estructura

de puentes cruzados.

1.5.3

La pared celular se modifica durante la formacin de tipos celulares

especializados.

Las interacciones y la comunicacin entre las clulas.

1.6.1

Las clulas vegetales estn conectadas a las clulas vecinas mediante unos
conductos citoplasmticos denominados plasmodesmos.

1.6.2

Los plasmodesmos permiten que las molculas pasen directamente de una

clula a otra.

CAPTULO 1: EL MUNDO DE LA CLULA

1.6.3

Los lquidos de una planta se agregan en un gran compartimento

intracelular y en un gran compartimento extracelular.

1.7

La pared celular puede sufrir modificaciones.

1.8

El control de la divisin celular.

1.8.1

Tradicionalmente, la divisin celular se desarrolla en seis etapas.

1.8.2

En las clulas vegetales con pared celular, la citocinesis se produce por un

mecanismo completamente diferente.

1.4

BIOLOGA Y BOTNICA

CAPTULO 1: EL MUNDO DE LA CLULA

Captulo 1:
EL MUNDO DE LA CLULA
1.

Todos los organismos estn formados por clulas.

Cada uno de los progresos en el conocimiento del mundo natural ha surgido casi siempre de
la invencin de un instrumento nuevo o de la aplicacin de un instrumento ya existente en un nuevo
campo. Un avance de este tipo ocurri en el siglo XVII cuando Robert Hooke utiliz el microscopio
que l haba construido para examinar una delgada lmina de corcho. Vio que el tejido de la planta
estaba dividido en pequeos compartimentos separados por paredes. A estos compartimentos les
llam clulas, que significa pequeos espacios (Figura 1.1).

1.6

BIOLOGA Y BOTNICA

Figura 1.1 Dibujo realizado por Robert Hooke de la estructura microscpica de una lmina de corcho. Este dibujo fue publicado en
1665 en su libro Micrographia.

Entre la observacin de Hooke y la proposicin de Matthias Schleiden de que la estructura

de todos los tejidos de las plantas est basada en una organizacin de clulas pasaron ms de 150
aos. Poco tiempo despus, Theodor Schwann propuso que todos los tejidos animales eran tambin
organizaciones de clulas, y que la unidad fundamental de la vida es la clula.
La moderna teora celular puede reducirse a cuatro principios fundamentales:
1.

Las clulas forman toda la materia viva.

2.

Todas las clulas provienen de otras clulas.

3.

La informacin gentica que se necesita durante la vida de las clulas y la que se necesita
para la produccin de nuevas clulas se transmite de una generacin a la siguiente.

4.

Las reacciones qumicas de un organismo, esto es su metabolismo, tienen lugar en las

clulas.

Actualmente sabemos que las clulas pueden tener un nmero considerablemente alto de
tamaos y formas. El cuerpo humano, por ejemplo, est formado por ms de 200 tipos diferentes de
clulas. A pesar de esta enorme diversidad, las clulas pueden ser divididas, segn su organizacin,
en dos tipos bsicos clulas procariticas y clulas eucariticas. Todos los organismos estn
compuestos casi exclusivamente por uno u otro tipo de clula.
Las clulas procariotas carecen de un ncleo limitado por una membrana y de cualquier otro
compartimento limitado por membrana. El trmino procarionte (del griego pro, antes de; karyon,
ncleo) indica que estas clulas existan antes de las clulas nucleadas, ms complejas.
Los procariontes (que pertenecen al reino Monera) se dividen, generalmente, en dos clases,
denominadas arqueobacterias y eubacterias. Las arqueobacterias se encuentran en ambientes tan
desfavorables como lo son las fuentes termales de las profundidades del mar, a temperaturas de
hasta 360 C. Las eubacterias representan la mayor parte de las especies bacterianas e incluyen un
grupo caracterstico de organismos denominados cianobacterias, originariamente llamados algas
verde-azules. Estos organismos tienen el mismo pigmento fotosinttico que poseen todas las algas
nucleadas y las plantas superiores.
Los procariontes son los supuestos antepasados de toda forma de vida sobre la Tierra. Los
restos fsiles ms antiguos sugieren que la vida evolucion sobre la Tierra hace unos cuatro mil
millones de aos, slo 500 millones de aos despus de que se formase la Tierra. El reciente
descubrimiento de microfsiles cuya estructura celular se conserva confirma la presencia, hace unos

CAPTULO 1: EL MUNDO DE LA CLULA

3300 3500 millones de aos, de cianobacterias fotosintticas productoras de oxgeno.
Las clulas eucariotas (del griego eu, verdadero) tienen un ncleo limitado por una
membrana y otros orgnulos, tambin limitados por membranas, que veremos ms adelante. Los
protistas, los hongos, las plantas y los animales, son organismos eucariontes.

1.2 Las clulas procariotas son estructuralmente simples pero bioqumicamente diversas.
Las clulas procariticas son importantes herramientas que se utilizan para estudiar los procesos
bioqumicos debido a su simple organizacin celular, su falta de especializacin, sus requerimientos
nutritivos definidos y su rpida reproduccin. El procarionte ms extensamente estudiado es una
bacteria gram-negativa llamada Escherichia coli, que se encuentra en el intestino humano (Figura
1.2). Estas clulas tienen un dimetro de aproximadamente 1 :m y una longitud de 2 :m (=10-3 mm).
Si nos furamos acercando a una clula de E. coli, nos encontraramos primero con la membrana
externa y, despus, con la pared celular. La pared celular evita que la bacteria se hinche cuando la
concentracin de los metabolitos en la clula sobrepasa a la concentracin que tienen en el medio
que rodea a la bacteria. Este desequilibrio produce una presin osmtica que puede alcanzar las 20
atmsferas; la clula reventara si no fuera por la resistencia mecnica de su pared celular.
Los flagelos, los pili y las fimbrias son apndices proteicos que se extienden desde la pared
de E. coli y desde la de muchas otras bacterias. Los flagelos (del latn flagellum, ltigo) provocan la
movilidad celular. Impulsan a una clula de E. coli a una velocidad de 50 :m s-1; como una clula de
E. coli mide slo 2 :m de largo, esto significa que la velocidad es de 25 veces la longitud del cuerpo
por segundo (una persona que midiese dos metros de altura y que pudiese nadar a esta velocidad
recorrera 50 m s-1, superando las actuales marcas mundiales de natacin en dos rdenes de
magnitud). Los pili (del latn pilus, pelo) y las fimbrias (del latn fimbriae, fibra) son ms cortos que
los flagelos. Los pili intervienen en la conjugacin sexual y las fimbrias permiten que las clulas se
puedan adherir a las superficies.

Figura 1.2 Ultraestructura de una clula de E. coli. Mientras que el hombre es un organismo pluricelular compuesto por ms de
200 tipos de clulas eucariticas, de variados tamaos y formas, las bacterias como E. coli, son unicelulares y procariticas. [Figura

1.8

BIOLOGA Y BOTNICA

tomada de RAWN, J.D. (1989). Bioqumica. Vol. I. McGraw-Hill/Interamericana de Espaa (1 ed.), Madrid].

Tras cruzar la pared celular encontramos la membrana plasmtica (tambin membrana

celular o plasmalema). Los lpidos y las protenas son los componentes bsicos de las membranas
plasmticas (unitarias) de todos los organismos, aunque los tipos de lpidos y de protenas de la
membrana plasmtica difieren segn el tipo de clula (Figura 1.3). La membrana plasmtica es
selectivamente permeable, y contiene protenas que median el paso de los nutrientes hacia dentro o
hacia fuera de la clula. Tambin contiene protenas transportadoras de electrones, capaces de
producir energa en condiciones aerbicas. En algunas bacterias, la membrana plasmtica est muy
plegada y se extiende hacia el interior de la clula. Estas partes de la membrana se han llegado a
especializar, y en ellas se encuentran el sistema transportador de electrones y el sistema de
formacin de ATP; en algunas bacterias fotosintticas (bacterias verdes y prpuras), estas
membranas contienen los pigmentos que absorben la energa luminosa durante la fotosntesis.

Figura 1.3 Seccin transversal de una membrana plasmtica. La membrana plasmtica de E. coli consta de una bicapa lipdica
en la que estn insertadas diversas protenas. [Figura tomada de RAWN, J.D. (1989). Bioqumica. Vol. I. McGrawHill/Interamericana de Espaa (1 ed.), Madrid].

A la parte de la clula limitada por la membrana plasmtica se le denomina citoplasma. El

citosol, o la savia celular, es el medio acuoso en el que estn suspendidos los orgnulos y las
partculas insolubles de la clula. El citosol, un fluido muy viscoso, est compuesto, en peso, por un
50% de protena. Adems, contiene disueltas muchas molculas pequeas e iones. En la Tabla 1.1
se recoge el nmero de los diferentes tipos de molculas que se encuentran en una clula de E. coli
que est creciendo en un medio que contenga glucosa. En una clula de E. coli hay aproximadamente 800 tipos diferentes de molculas pequeas (PM igual o menor de 1000). Cuando a
stas se aaden las diversas macromolculas, como protenas y cidos nucleicos, el nmero de
especies qumicas conocidas que se encuentran en E. coli se eleva a ms de 2000.

CAPTULO 1: EL MUNDO DE LA CLULA

Una clula de E. coli contiene unos 15000
ribosomas, las fbricas moleculares donde se producen
las protenas. En una micrografa electrnica, los ribosomas tienen el aspecto de granos densos (Figura 1.4).
La capacidad de las clulas de sintetizar protenas es
prodigiosa, ya que cada ribosoma puede producir una
molcula de protena por minuto.

Categora molecular

Nmero de tipos

Aminocidos y sus
precursores y derivados

120

Nucletidos y sus
precursores y derivados

100

Acidos grasos y sus

precursores

50

Hidratos de Carb.

250

Vitaminas, coenzimas, isoprenoides, porfirinas y sus

precursores

300

Tabla 1.1 Nmero de tipos de pequeas

molculas que hay en una clula de E. coli
cuando la nica fuente de carbono es la
glucosa.

En E. coli y en otras bacterias el cido desoxirribonucleico (ADN) est localizado en una

regin central nucleoide que, al contrario que el ncleo eucaritico, no est rodeada por una
membrana. El ADN de E. coli es una nica molcula circular, muy empaquetada, compuesta por dos
hebras. Cada cadena contiene toda la informacin que se requiere durante el crecimiento y la
reproduccin de la clula. En la replicacin del ADN bacteriano, a medida que se separan las dos
hebras, cada una sintetiza una hebra complementaria. La clula se divide entonces en dos clulas,
conteniendo cada una de ellas una hebra de la molcula original de ADN y una hebra complemen taria, recin sintetizada. Aparte del ADN del nucleoide, en el citosol de la mayor parte de las bacterias
hay fragmentos ms pequeos de ADN circular, denominados plsmidos. Estos fragmentos
genticos son importante herramientas que se utilizan en la biologa molecular y en la ingeniera
gentica.

1.3

Las clulas eucariticas contienen muchos orgnulos que estn

limitados por una membrana.

Las clulas eucariticas de los protistas, de los hongos, de las plantas y de los animales son mucho
mayores y mucho ms complejas que las clulas procariticas (Figura 1.5). Las clulas eucariticas
contienen muchos orgnulos especializados, limitados por una membrana, que realizan procesos
celulares especficos. El ncleo, que contiene ms del 95% del ADN celular, es el centro de control
de la clula eucaritica (Figura 1.6). Una estructura de doble membrana, llamada envuelta nuclear,
separa al ncleo del citosol. Los complejos de los poros nucleares estn insertados en la envuelta
nuclear. Estas complejas estructuras controlan el movimiento a travs de la envuelta nuclear de las
protenas y de los cidos ribonucleicos (ARN), una clase de cidos nucleicos. El ADN del ncleo
est enrollado formando una masa densa denominada cromatina, llamada as debido a que se tie
mucho con ciertos colorantes. La replicacin del ADN y la transcripcin del ADN en ARN ocurren en
el ncleo. La transcripcin es la primera etapa de la expresin de la informacin gentica y es la
principal actividad metablica del ncleo. Una segunda masa densa del ncleo, llamada nucleolo,
es el principal lugar en el que se sintetiza el ARN y es el sitio donde se ensamblan las subunidades
de los ribosomas.

1.10

BIOLOGA Y BOTNICA

Figura 1.4 Micrografa electrnica de transmisin de una clula de E. coli en la que se observan gran cantidad de
ribosomas (Aumento, x 98000). Las zonas oscuras, densas a los electrones son los ribosomas (R). Un nico ribosoma puede
sintetizar una molcula de protena en un minuto, por lo que estos orgnulos son fbricas biosintticas muy eficientes. [Figura
tomada de BROCK, Th. D. (1978). Biologa de los Microorganismos. Ed. Omega, S.A., 2 ed. Barcelona].

La mitocondria es el sitio donde, en las clulas aerbicas, se produce la mayor parte de la

energa. La mitocondria, como el ncleo, est rodeada por una membrana doble. La membrana
exterior est extendida; la interna est plegada, formando invaginaciones denominadas crestas
(Figura 1.7). Como estas membranas no son rgidas, las mitocondrias varan morfolgicamente,
aunque generalmente son esfricas o ligeramente alargadas. A la fase acuosa que est rodeada por
la membrana interna se le denomina matriz; contiene ribosomas y varias molculas de ADN circular.
Los hidratos de carbono, los cidos grasos y los aminocidos son oxidados completamente en la
mitocondria. La energa que se libera se conserva en forma de energa qumica en la adenosina
trifosfato (ATP). El nmero de mitocondrias que hay en una clula depende del tipo de clula. Una
clula heptica tpica, o hepatocito, contiene desde 800 a ms de 2500 mitocondrias, que ocupan
ms del 20% del volumen celular. Las clulas eucariticas se caracterizan tambin por tener varios
complejos membranales que estn interconectados por orgnulos independientes. Estos orgnulos
actan en la sntesis, el transporte, la modificacin, el almacenamiento y la secrecin de protenas.
El retculo endoplsmico (RE) forma una red continua de membranas que se extienden por toda la
clula eucaritica. Estas membranas y los canales acuosos que encierran se denomi nan cisternas.
El RE se funde con la membrana externa de la envuelta nuclear en las cercanas del ncleo. Esta
regin del RE est cubierta por ribosomas, por lo cual se denomina retculo endoplsmico rugoso.
El RE rugoso sintetiza lpidos de membrana y protenas de secrecin (Figu ra 1.8). Estas protenas se
introducen, a travs de la membrana del RE, en el lumen de las cisternas, donde son modificadas y
transportadas por la clula. El retculo endoplsmico liso no tiene ribosomas unidos y est
implicado en la produccin de lpidos y en la modificacin y el transporte de las protenas
sintetizadas en el RE rugoso (Figura 1.9).

CAPTULO 1: EL MUNDO DE LA CLULA

El RE est estrechamente relacionado, por regla general, con los complejos de Golgi
(Figura 1.10). Este sistema de membranas est compuesto por conjuntos de sacos de Golgi
(dictiosomas), aplanados y llenos de fluido. Segn parece, en el lado cis los complejos de Golgi
reciben los productos del RE mediante vesculas de transferencia; en el lado trans liberan protenas
mediante membranas modificadas denominadas vesculas de secrecin. En el lumen del Golgi es
donde se incorporan a las protenas los hidratos de carbono y los lpidos, formndose glicoprotenas
y lipoprotenas. Las vesculas de secrecin se mueven hacia la membrana plasmtica, con la que se
fusionan; su contenido puede ser expulsado mediante un proceso denominado exocitosis.
La mayor parte de las clulas animales tienen vesculas digestivas especializadas, llamadas
lisosomas (del griego lysis, disolucin), que contienen varias enzimas. Los lisosomas pueden digerir
molculas celulares (protenas, cidos nucleicos) y partculas (bacterias) que, mediante diversos
procesos, han sido ingeridas por la clula. En la clula, otras vesculas que contienen material
extracelular se fusionan con los lisosomas, lo que activa la degradacin enzimtica. Cuando muere
una clula eucaritica se rompen sus lisosomas; las enzimas que se liberan hidrolizan los
componentes de la clula muerta.
En pequeos orgnulos llamados peroxisomas o microcuerpos se realizan reacciones de
oxidacin en las que se produce perxido de hidrgeno (H 2O2) txico. La realizacin de estos
procesos oxidativos dentro de orgnulos celulares especializados protege a la clula de los
subproductos txicos de su propio metabolismo.
La forma de las clulas eucariticas est mantenida por el citoesqueleto. Este andamiaje
proteico consta de una red de estructuras llamadas microtbulos (formados de tubulina),
microfilamentos (formados de actina) y filamentos intermedios. Los componentes del citoesqueleto
tienen, adems de su papel estructural, ms esttico, muchas funciones dinmicas. Por ejemplo,
algunos componentes del citoesqueleto tambin estn implicados en la mitosis y en la meiosis.

1.4

La organizacin interna de las clulas vegetales es particular.

Las clulas de las plantas superiores poseen todos los compartimentos intracelulares descritos antes para las clulas animales, incluidos el citosol, el complejo de Golgi, el retculo endoplsmico, el ncleo, las mitocondrias, los peroxisomas y los lisosomas. Las clulas vegetales presentan
tambin citoesqueleto, compuesto por filamentos de actina y microtbulos que no se diferencian de
los observados en las clulas animales. Sin embargo, las clulas vegetales se pueden distinguir de
las animales por la presencia de dos tipos de compartimentos delimitados por membrana - la
vacuola y los plstidos (Figura 1.11). Ambos orgnulos estn relacionados con la forma de vida
inmvil de las clulas vegetales.

1.12

BIOLOGA Y BOTNICA

Figura 1.5 Clula eucaritica. Dibujo. Las clulas eucariticas son mucho mayores y mucho ms complejas que las procariticas. [Figura modificada de RAWN, J.D. (1989). Bioqumica. Vol. I. McGraw-Hill/Interamericana de Espaa (1 ed.), Madrid].

CAPTULO 1: EL MUNDO DE LA CLULA

Figura 1.6 Ncleo de una clula eucaritica. Diagrama. [Figura modificada de RAWN, J.D. (1989). Bioqumica. Vol. I. McGrawHill/Interamericana de Espaa (1 ed.), Madrid].

1.14

BIOLOGA Y BOTNICA

Figura 1.7 Mitocondria. Las mitocondrias son los sitios donde se produce la energa en las clulas aerbicas. En este orgnulo se
procesan los hidratos de carbono, los cidos grasos y los aminocidos. (a) Diagrama. [Figura modificada de RAWN, J.D. (1989).
Bioqumica. Vol. I. McGraw-Hill/Interamericana de Espaa (1 ed.), Madrid].

CAPTULO 1: EL MUNDO DE LA CLULA

1.16

BIOLOGA Y BOTNICA

Figura 1.8 Retculo endoplsmico rugoso. Los ribosomas unidos a la superficie de las cisternas del retculo endoplsmico
rugoso (RER) llevan a cabo la sntesis de las protenas e inyectan estos productos en el interior, donde son empaquetados y exportados. El RER se une a la membrana externa de la cubierta nuclear. (a) Diagrama. [Figura modificada de RAWN, J.D. (1989).
Bioqumica. Vol. I. McGraw-Hill/Interamericana de Espaa (1 ed.), Madrid].

CAPTULO 1: EL MUNDO DE LA CLULA

Figura 1.9 Retculo endoplsmico liso. El retculo endoplsmico liso (REL) constituye una parte del extenso sistema de

transporte membranal. (a) Diagrama. [Figura modificada de RAWN, J.D. (1989). Bioqumica. Vol. I. McGraw-Hill/Interamericana de
Espaa (1 ed.), Madrid].

1.18

BIOLOGA Y BOTNICA

CAPTULO 1: EL MUNDO DE LA CLULA

Figura 1.10 Complejo de Golgi. El complejo de Golgi, estrechamente relacionado con el retculo endoplsmico, almacena,
modifica y transporta precursores de hidratos de carbono y de lpidos. (a) Diagrama. (1989). [Figura modificada de RAWN, J.D. (1989). Bioqumica. Vol. I. McGraw-Hill/Interamericana de Espaa (1 ed.), Madrid].

1.4.1. El cloroplasto es un miembro de una familia de orgnulos, la de los plastidios,

caracterstica de las plantas.
Puesto que las clulas vegetales no pueden alimentarse de la misma manera que las de los
animales, las clulas vegetales dependen de sus propios nutrientes orgnicos producidos por
fotosntesis. En las plantas verdes, la fotosntesis se produce en los cloroplastos, que actan de
fuente interna permanente de alimento. Los cloroplastos slo son un miembro de una familia de
orgnulos estrechamente relacionados, la de los plastidios. Todos los plstidos comparten
determinadas caractersticas - sobre todo, tienen un pequeo genoma propio y estn rodeados por
una envuelta formada por una doble membrana -. En la Figura 1.12 se observa la estructura de un
cloroplasto.
Todos los plstidos, incluidos los cloroplastos, se desarrollan a partir de unos proplastidios,
que son orgnulos relativamente pequeos presentes en las clulas meristemticas. Los
proplastidios se desarrollan de acuerdo con las necesidades de cada clula diferenciada. Si la hoja
crece en la oscuridad, los proplastidios dan lugar a etioplastos. Estos presentan una disposicin
semicristalina de membranas internas que en lugar de clorofila contienen protoclorofila (un precursor
amarillo de la clorofila). Al ser expuestos a la luz, los etioplastos dan lugar a cloroplastos,
convirtiendo la protoclorofila en clorofila y sintetizando nuevas membranas, pigmentos, enzimas
fotosintticos y componentes de la cadena de transporte electrnico.
En todas las clulas vegetales vivas existen plstidos de una u otra forma. Otras formas de
plastidios son los cromoplastos, que acumulan pigmentos carotenoides siendo los responsables de
la coloracin anaranjada-roja de los ptalos y frutos de muchas especies, y los leucoplastos, que
son poco ms que protoplastidios agrandados y que se presentan en numerosos tejidos epidrmi cos
e internos que no se vuelven verdes y fotosintetizadores. Una forma frecuente de leucoplasto es el
amiloplasto, que almacena almidn en los tejidos de reserva y que, en ciertas clulas de los tallos,
hojas y races, acta en las respuestas de una planta a la gravedad.

1.4.2

La vacuola de las clulas vegetales es un orgnulo notablemente verstil.

El compartimento ms conspicuo de la mayora de las clulas vegetales consiste en una o varias

vesculas muy grandes: las vacuolas llamadas colectivamente vacuoma (Figura 1.11) y que estn
separadas del citoplasma por una nica membrana denominada tonoplasto. Una vacuola ocupa
generalmente ms del 50% del volumen celular, pero esta cifra puede oscilar entre el 5% y el 95%,
segn el tipo celular. Las clulas vegetales utilizan sus vacuolas para transportar y almacenar
nutrientes, metabolitos y productos residuales. En cierto sentido, se puede considerar que la vacuola
es el equivalente del espacio extracelular de los animales.
Inicialmente, las vacuolas surgen en las clulas jvenes en divisin, probablemente a causa

1.20

BIOLOGA Y BOTNICA

de la fusin progresiva de vesculas derivadas del retculo endoplsmico y del aparato de Golgi.
Estn relacionadas estructural y funcionalmente con los lisosomas de las clulas animales, y
contienen una amplia gama de enzimas hidrolticos. Pero las clulas vegetales utilizan sus vacuolas
en una gran variedad de maneras. Hablaremos ahora de dos de ellas: el llenado de espacio y el al macenamiento.

1.4.3 A medida que las clulas vegetales crecen, acumulan agua en sus vacuolas.
La simple funcin de llenar espacio que desempea la vacuola tiene una gran importancia
para las plantas, que han de crecer para capturar la energa del sol en lugar de moverse para
capturar alimento. La estabilidad mecnica proporcionada por la combinacin de la pared celular y la
presin de turgencia permite a las clulas vegetales crecer hasta un tamao relativamente
importante, por lo que suelen ocupar un volumen mucho mayor que las clulas animales. Sin
embargo, producir clulas grandes llenndolas de citoplasma sera costoso, tanto en trminos de
sntesis inicial como de mantenimiento. Aunque algunas clulas vegetales, como por ejemplo las de
los lugares de intensa divisin celular producen ms citoplasma a medida que crecen; la mayora
acumulan agua cuando crecen gracias a la expansin de la pared celular impulsada por la turgencia;
este agua suele hallarse en pequeas vacuolas que luego se funden formando una gran vacuola
(Figura 1.13). La gran vacuola de estas clulas puede estar atravesada por numerosos cordones de
citoplasma. La presencia de vacuolas significa que la mayora de las clulas vegetales adultas tienen
una proporcin elevada de superficie respecto al volumen citoplsmico, de manera que el citoplasma
forma una fina capa adosada a la pared celular, lo que facilita los intercambios.

CAPTULO 1: EL MUNDO DE LA CLULA

Figura 1.11 Clula vegetal. Las estructuras propias de las clulas vegetales son los cloroplastos (los orgnulos donde se realiza

1.22

BIOLOGA Y BOTNICA

la fotosntesis), la pared celular rgida, compuesta de celulosa, y las vacuolas, grandes espacios que parecen vacos y que contienen solutos y desechos celulares. (a) Diagrama. [Figura modificada de RAWN, J.D. (1989). Bioqumica. Vol. I. McGraw-Hill/Interamericana de Espaa (1 ed.), Madrid].

Figura 1.12 Cloroplasto. En este orgnulo se realiza la fotosntesis. La energa luminosa es captada por pigmentos que estn
asociados a la membrana de los tilacoides y se utiliza en reducir el dixido de carbono y formar hidratos de carbono sencillos. (a)
Diagrama. Se muestran los principales componentes estructurales. [Figura modificada de RAWN, J.D. (1989). Bioqumica. Vol. I.
McGraw-Hill/Interamericana de Espaa (1 ed.), Madrid].

1.4.4 Las vacuolas pueden actuar como orgnulos de almacenamiento.

Las vacuolas pueden almacenar muchos tipos de molculas, en particular, sustancias esenciales que
son potencialmente perjudiciales si se presentan en gran cantidad en el citoplasma. Por ejemplo, en
la planta adecuada, las vacuolas de ciertas clulas especializadas contienen productos tan
interesantes como el caucho y el opio.
Entre los productos almacenados en las vacuolas se cuentan aquellos que tienen una funcin
metablica. Por ejemplo, las plantas suculentas absorben dixido de carbono durante la noche y lo
almacenan en forma de malato en las vacuolas hasta que al da siguiente se puede utilizar la energa
lumnica para convertirlo en azcar (ver captulo 4). Las vacuolas tambin pueden almacenar
molculas orgnicas durante perodos mucho ms prolongados: por ejemplo, las protenas se
acumulan en las vacuolas de las clulas de reserva de muchas semillas. Con frecuencia, en una
misma clula existen vacuolas diferentes con funciones distintas, por ejemplo con funcin lisosmica
y con funcin de almacenamiento.

CAPTULO 1: EL MUNDO DE LA CLULA

Otras molculas almacenadas en las vacuolas intervienen en las interaccio nes de la planta
con los animales o con otras plantas. Por ejemplo, los pigmentos antocinicos dan color a los ptalos
de las flores de forma que stos puedan atraer a los insectos polinizadores. Otras molculas
participan en mecanismos de defensa. Las plantas no pueden moverse para evitar ser devoradas por
los herbvoros; en lugar de ello, sintetizan una enorme variedad de metabolitos nocivos que se
liberan de las vacuolas cuando las clulas son devoradas o lesionadas de alguna forma. Estos
metabolitos abarcan desde los alcaloides venenosos hasta los inhibidores de la digestin con sabor
desagradable.
Las clulas vegetales se diferencian tambin de las clulas animales en que poseen una
pared celular rgida, compuesta principalmente de celulosa, un polmero de glucosa. Una compleja
malla compuesta de polisacridos y por protenas mantiene en la posicin adecuada a las fibras de
celulosa. La absorcin, el transporte y la secrecin de los compuestos por las paredes estn influidos
por la pared celular, ya que sta se forma en el exterior de la membrana plasmtica.

1.5

La importancia primordial de la pared celular.

La pared celular es una formacin caracterstica y tpica del mundo vegetal. Sirve fundamentalmente
para dar rigidez a la estructura celular (los vegetales carecen de esqueleto; las plantas de tipo
herbceo mantienen su porte por fenmenos de turgencia). Los vegetales, al desarrollar unas
paredes celulares relativamente rgidas, que varan entre 0,1 :m hasta muchos micrmetros de
espesor, renunciaron a la capacidad de desplazarse.
La pared celular proporciona un habitculo a la clula vegetal propiamente dicha. Cada
pared celular interacta con la de sus vecinas, uniendo a las clulas y formando la planta ntegra.
Las paredes celulares forman tambin conductos para la circulacin de lquidos dentro de la planta y
para la comunicacin intercelular. Los diferentes tipos celulares de una planta se reconocen y
clasifican mediante la forma y la naturaleza de sus paredes celulares. Fueron las gruesas paredes
celulares del corcho, visibles al microscopio simple, las que permitieron en 1663 a Robert Hooke el
reconocer claramente las clulas y darle este nombre (ver Figura 1.1).

1.24

BIOLOGA Y BOTNICA

Figura 1.13 Esquema que muestra como se puede obtener un gran aumento del volumen celular sin incremento del volumen
citoplasmtico. La expansin celular impulsada por la turgencia acompaa a la entrada de agua en la vacuola en crecimiento. El
citoplasma queda confinado finalmente a una fina capa perifrica (ectoplasma), interconectada mediante cordones transvacuolares
del citoplasma que emanan de la regin del ncleo. [Figura tomada de ALBERTS, B. et al. (1986). Biologa Molecular de la Clula.
Ed. Omega, S.A., Barcelona].

1.5.1 La pared celular est formada por fibras de celulosa englobadas en una matriz
de polisacrido y protena.
En una planta pluricelular, las clulas recin formadas son pequeas en relacin con su
tamao final. Para adaptarse a su aumento de tamao, las paredes celulares vegetales jvenes en
crecimiento son ms delgadas y nicamente semirrgidas, a diferencia de la pared de las clulas que
ya han dejado de crecer. Las paredes celulares de las clulas en crecimiento reciben el nombre de
paredes celulares primarias. La clula completamente desarrollada puede conservar su pared
celular primaria, a veces engrosndola considerablemente, o, en ciertos casos, depositar nuevas
capas gruesas, de composicin diferente, denominadas paredes celulares secundarias.
En la pared celular de las plantas superiores, generalmente las fibras estn formadas por el
polisacrido celulosa, que es la macromolcula orgnica ms abundante de la Tierra. Pero la matriz
est compuesta predominantemente por otras dos clases de polisacridos )hemicelulosa y pectina
(Figura 1.14).

1.5.2

Los polisacridos de las fibras y de la matriz forman una compleja estructura

de puentes cruzados.

CAPTULO 1: EL MUNDO DE LA CLULA

Una molcula de celulosa est formada por una cadena lineal de varios miles de unidades
de glucosa, cada una de ellas unida covalentemente por medio de un enlace glucosdico 14
caracterstico. Estos enlaces confieren a la molcula una estructura aplanada, a modo de cinta, que
est estabilizada por enlaces de hidrgeno internos (Figura 1.15). Otros enlaces de hidrgeno
existentes entre las molculas de celulosa adyacentes hacen que estas molculas en forma de cinta
se adhieran unas a otras con fuerza adoptando unas disposiciones paralelas de 60-70 cadenas de
celulosa, todas con la misma polaridad, formndose as unos agregados cristalinos, altamente
ordenados y muy largos, denominados microfibrillas. Estas microfibrillas estn rodeadas por un
gran nmero de cadenas de celulosa, con un empaquetamiento menos exacto, as como por ciertas
molculas de hemicelulosa (Figura 1.16).
Figura 1.14 Esquema que muestra cmo podran estar interconectados los dos componentes principales de la pared celular
primaria, las fibras y la matriz. Las molculas de hemicelulosa estn unidas mediante enlaces de hidrgeno a la superficie de las
microfibrillas de celulosa. Algunas de las molculas de hemicelulosa presentan puentes cruzados con molculas de pectina acdica
mediante cortas molculas de pectina neutra. Las glucoprotenas de la pared celular probablemente estn fijadas a las molculas de
pectina. [Figura tomada de ALBERTS, B. et al. (1986). Biologa Molecular de la Clula. Ed. Omega, S.A., Barcelona].

Hemicelulosa es el nombre que se da a un grupo heterogneo de polisacridos ramificados

que se hallan en la matriz extracelular y que se fijan de manera intensa pero no covalente a la
superficie de las microfibrillas de celulosa y tambin entre s, revistiendo as las fibrillas y unindolas
por puentes cruzados con enlaces de hidrgeno, formando una red compleja. Existen muchas clases

diferentes de hemicelulosa, pero todas ellas tienen un largo esqueleto lineal de un azcar con
enlaces 14, del que salen cortas cadenas laterales de otros azcares (Figura 1.17). Estos
azcares varan segn el tipo de hemicelulosa.

1.26

BIOLOGA Y BOTNICA

El tercer tipo principal de polisacridos de la pared celular, las pectinas, son polisacridos
heterogneos, ramificados y altamente hidratados, que contienen numerosos residuos de cido
galacturnico con carga negativa (Figura 1.18). La pectina es particularmente abundante en la
lamina media, la regin que acta cementando las paredes celulares de clulas adyacentes. Es
precisamente esta capa la que se rompe en algunos lugares, formando los espacios areos
intercelulares que se observan en muchos tejidos. Adems de las tres clases de polisacridos, la
pared celular primaria tambin presenta pequeas cantidades de protena. La protena principal
contiene un elevado nmero de residuos del aminocido poco habitual, hidroxiprolina.
El componente ms importante en las paredes secundarias es la lignina, compuesta por
alcoholes aromticos polimerizados. La lignina es una sustancia rgida e hidrfoba y su formacin se
inicia inmediatamente que comienza a formarse la pared secundaria; de esta forma, tanto la pared
primaria como la secundaria quedan impregnadas por esta sustancia que queda unida covalentemente a la matriz de polisacridos resultando una estructura muy fuerte y resistente a la
degradacin. Otros compuestos de la pared celular, como las ceras, cutina, suberina, etc, se
estudiarn ms tarde al tratar las modificaciones secundarias de la pared celular.

Figura 1.15 Dos molculas de celulosa donde se muestran los enlaces 14. Los enlaces de hidrgeno intramoleculares
estabilizan la cadena; los enlaces de hidrgeno intermoleculares establecen potentes puentes cruzados entre las cadenas
adyacentes de una microfibrilla. [Figura tomada de ALBERTS, B. et al. (1986). Biologa Molecular de la Clula. Ed. Omega, S.A.,
Barcelona].

CAPTULO 1: EL MUNDO DE LA CLULA

Figura 1.16 Representacin esquemtica de la estructura submicroscpica de la pared celular. 1) Porcin de una clula con capas
de pared secundaria. 2) Haces de microfibrillas que cuando se engruesan pueden verse con microscopio ptico. 3) Porcin de una
microfibrilla compuesta de fibrillas elementales. 4) Dos unidades de celulosa, segn Meyer y Mark. 5) Dos radicales de glucosa.
[Figura tomada de FAHN. A. (1985). Anatoma Vegetal. Ed. Pirmide, S.A., 3 ed. Madrid].

1.28

BIOLOGA Y BOTNICA

Figura
1.17 Un
ejemplo
de
molcula
de hemicelulosa
de
la
pared
celular de
un
angiosperma
tpica. El
esqueleto
est formado por
una
cadena
parecida a
la de celulosa, de
residuos
de glucosa, unida
mediante
puentes
de hidrgeno a la
superficie
de
las
microfibrillas de celulosa. En este ejemplo, se muestra un xiloglucano, que tiene xilosa unida a varias unidades de glucosa. Tambin pueden
hallarse presentes otros azcares, como la galactosa y la fructosa. [Figura tomada de ALBERTS, B. et al. (1986). Biologa
Molecular de la Clula. Ed. Omega, S.A., Barcelona].
Figura 1.18 Un ejemplo de molcula de pectina acdica de la pared celular de una planta superior. Las estras en la cadena
recta de residuos de cido galacturnico cargados negativamente, estn provocadas por los residuos ocasionales de ramnosa, que
tambin
actan
como
puntos de
unin para
las
pectinas
neutras
que
las
unen a la
hemicelulosa
(ver Figura
1.14).
[Figura
tomada de

ALBERTS, B. et al. (1986). Biologa Molecular de la Clula. Ed. Omega, S.A., Barcelona].

1.5.3 La pared celular se modifica durante la formacin de tipos celulares especia-

CAPTULO 1: EL MUNDO DE LA CLULA

lizados.
Todos los tipos celulares bsicos que existen en una planta superior surgen a partir de clulas con
una pared celular primaria, mediante un proceso de crecimiento celular que suele ir seguido por un
proceso de elaboracin de la pared celular. Una vez terminado el crecimiento celular, se produce una
relajacin de las limitaciones que se hallaban impuestas a la composicin de la pared celular
primaria por la necesidad de expansin. Entonces es posible que la clula deposite nuevos
materiales en la pared celular primaria, mientras que en otros casos se depositan nuevas capas
enteras de diferentes composicin formando la pared celular secundaria. La forma y composicin de
la pared celular final estn estrechamente relacionadas con la funcin del tipo celular especializado
en cuestin, hecho que permite diferenciar fcilmente cada tipo celular por su morfologa.
Generalmente, la pared celular secundaria se deposita entre la membrana plasmtica y la pared
celular primaria, a veces en capas sucesivas con orientaciones distintas (Figura 1.19). Pero en
algunos casos se depositan macromolculas especiales dentro de la pared existente (lignina en las
clulas del xilema, un tejido conductor de las plantas superiores) o en su superficie externa (cutina y
ceras en las clulas epidrmicas). Los nuevos polmeros depositados en la pared celular secundaria
sustituyen a los componentes de pectina altamente hidratados, que son caractersticos de la pared
celular primaria, con el resultado de que la pared secundaria es considerablemente ms densa y
menos hidratada que la pared primaria. Las paredes celulares secundarias suministran la mayor
parte del sostn mecnico de la clula, y constituyen la base de productos tan tiles como la madera
y el papel. La pared celular puede crecer en superficie o puede hacerlo en espesor. El crecimiento en
superficie se produce cuando la pared es slo primaria (presenta elasticidad). El crecimiento en
espesor tiene lugar, segn parece, bien por acumulacin sucesiva de material, capa a capa, (proceso
de aposicin), bien por intercalacin de nuevas partculas entre las ya existentes (proceso de
intususcepcin).

Figura 1.19: (a) Depsito de la pared celular secundaria mostrado esquemticamente en una seccin transversal de una clula
fibrosa. En este caso, se han depositado tres nuevas capas de pared celular dentro de la pared celular primaria. Puesto que la
orientacin neta de las microfibrillas de celulosa es diferente en cada capa, se obtiene un efecto semejante a una madera contrachapada. En muchas fibras maduras, como la mostrada aqu, la clula situada dentro de la pared muere. [Figura tomada de ALBERTS,
B. et al. (1986). Biologa Molecular de la Clula. Ed. Omega, S.A., Barcelona].

Figura 1.20: (a) Los conductos citoplasmticos denominados plasmodesmos, atraviesan la pared celular y conectan a todas las
clulas de la planta. (b) El plasmodesmo est revestido por la membrana plasmtica comn a las dos clulas conectadas, y
generalmente, contiene una fina estructura tubular, el denominado desmotbulo que deriva del retculo endoplasmtico. [Figura
tomada de ALBERTS, B. et al. (1986). Biologa Molecular de la Clula. Ed. Omega, S.A., Barcelona].

1.30

1.6

BIOLOGA Y BOTNICA

Las interacciones y la comunicacin entre las clulas.

1.6.1 Las clulas vegetales estn conectadas a las clulas vecinas mediante unos
conductos citoplsmicos especiales denominados plasmodesmos.
Las paredes celulares condicionan considerablemente las formas en que las clulas vegetales,
inmovilizadas dentro de la planta, pueden interaccionar y comunicarse, no slo entre ellas sino
tambin con el medio ambiente.
A excepcin de unos cuantos tipos celulares especializados, toda clula viva de una planta
superior est relacionada con sus vecinas vivas mediante unos finos conductos citoplasmticos, que
reciben el nombre de plasmodesmos y que atraviesan las paredes celulares intercaladas. Tal como
se observa en la figura 1.20, la membrana plasmtica de una clula se continua con la de la vecina
por cada plasmodesmo. Un plasmodesmo es un conducto ms o menos cilndrico revestido de
membrana, de un dimetro que oscila entre 20 nm y 40 nm. En el centro de la mayora de los
plasmodesmos se encuentra una estructura cilndrica ms estrecha, el desmotbulo derivado del
retculo endoplsmico.
Cuando los plasmodesmos se encuentran en grupos, al parecer, inhiben los depsitos
celulsicos que dan lugar a la pared celular primaria y, debido a ello, aparecer una zona en dicha
pared primaria que estar deprimida. A esta regin, a cuyo nivel existe una relativa permeabilidad, es
a la que se denomina campo de poros primarios.
La inhibicin de la formacin de la pared secundaria, sea sobre un campo de poros primario
o sobre otra zona cualquiera de la pared, da lugar a la formacin de un poro (tambin llamado
puntuacin o punteadura). En los campos de poros primarios, la pared secundaria no existe en
absoluto (slo lmina media y una fina pared celular primaria).
Los poros constan de una cavidad y de una membrana de cierre. En las clulas que
presentan estos poros (clulas con pared secundaria) pueden ser de dos tipos fundamentales: poros
simples y poros areolados o rebordeados. La diferencia entre ambos tipos radica en que en los poros
areolados la pared secundaria se arquea sobre la cavidad del poro, formando como un reborde
(Figura 1.21). Mientras que los poros simples se presentan en ciertas clulas parenquimticas , en
esclereidas y en fibras extraxilares, los poros areolados se observan principalmente en las clulas
conductoras y de sostn del xilema. En las gimnospermas es tpico que los poros areolados
presenten una estructura caracterstica, constituyendo el margo, mientras que en el centro se

CAPTULO 1: EL MUNDO DE LA CLULA

engrosa, formndose el llamado toro o torus (Figura 1.22).

Figura 1.21 Tipos de poros. (a) Poros simples. (b) Poros areolados o rebordeados. l: lmina media; P1: pared primaria; P2: pared
secundaria; c: cavidad del poro; m: membrana de cierre. [Figura modificada de CORTES, F. (1990). Cuadernos de Histologa
Vegetal. 2 ed., Ed. Marban, Madrid]

Figura 1.22 Poros areolados de gimnospermas y funcin de los mismos. (a) Representacin esquemtica de los poros
areolados existentes en Pinus sylvestris. m: margo; t: toro. (b) Funcionamiento de este tipo de poros al producirse un aumento de
turgencia en una de las clulas contiguas. La existencia del toro y el reborde evita la posible rotura de la pared celular a nivel del

1.32

BIOLOGA Y BOTNICA

poro, provocada por la presin osmtica. [Figura modificada de CORTES, F. (1990). Cuadernos de Histologa Vegetal. 2 ed., Ed.
Marban, Madrid].

Esta estructura evita que, por diferencias de turgencia entre dos clulas adyacentes, pueda
producirse la rotura de la membrana de cierre del poro, debido a la presin osmtica.
Generalmente, a cada poro le corresponde otro opuesto en la clula adyacente, siendo la
membrana de cierre comn a ambos poros. Dicha membrana de cierre consta normalmente, por ello,
de la lmina media y dos paredes primarias (una de cada clula). A veces puede ocurrir que un poro
areolado se corresponda con un poro simple, constituyndose en este caso lo que suele llamarse un
par semiareolado.

1.6.2 Los plasmodesmos permiten que las molculas pasen directamente de una
clula a otra.
El peso de las evidencias obtenidas hasta al momento sugiere que los plasmodesmos permiten el
transporte entre las clulas vegetales adyacentes de manera parecida a como las uniones de tipo
hendidura parecen mediar el transporte entre clulas animales adyacentes. Se cree que el transporte
entre las clulas vegetales a travs de los plasmodesmos est controlado selectiva mente. Las
molculas con peso molecular superior a 800 no pueden pasar libremente a travs de los
plasmodesmos. Sin embargo, parece que algunos virus vegetales son capaces de superar estos
controles y de aumentar el tamao de los plasmodesmos con el fin de utilizar este camino para pasar
de una clula a otra.

1.6.3 Los lquidos de una planta se agregan en un gran compartimento intracelular y

en un gran compartimento extracelular.
Los plasmodesmos hacen que una planta pase de ser una coleccin de clulas individuales a ser una
gran comunidad interconectada de protoplastos vivos. De ello se deduce que el cuerpo vegetal en
conjunto se puede considerar como formado por dos compartimentos: (1) un compartimento
intracelular, conocido como simplasto, que est formado por la comunidad total de protoplastos
unidos por las membranas plasmticas combinadas de todas estas clulas vivas: y (2) un
compartimento extracelular, o apoplasto, que comprende todas las paredes celulares, las clulas
muertas vacas de los vasos conductores y el agua contenida en ellas (Figura 1.23).

1.7

La pared celular puede sufrir modificaciones.

Una vez formadas las paredes primaria y secundaria pueden ocurrir modifica ciones consistentes en
la sntesis y disposicin de sustancias distintas a las ya presentes. As se tiene los procesos de
lignificacin, cutinizacin, suberificacin, gelificacin, pigmentacin y mineralizacin.
La lignificacin (de lignum, madera) es un fenmeno que afecta a muchas clulas
vegetales. Consiste en la impregnacin de toda la pared celular, tanto primaria como secundaria, de
lignina, un polmero de alcohol p-hidroxicinmico. La lignina se sita entre las capas de celulosa por
intususcepcin. La lignina es el componente de naturaleza no polisacrida ms abundante en las
paredes celulares. El proceso de lignificacin es comn en todas las clulas de los haces leosos, y a
este proceso debe la madera su dureza y resistencia mecnica. As tenemos que la madera blanda
(por ejemplo, el chopo) tiene un 65% de celulosa y un 21% de lignina, mientras que la madera dura
(por ejemplo, el bano) tiene un 30% de celulosa y un 48% de lignina. La lignificacin es tambin
propia de las fibras de esclernquima y de muchos frutos y semillas. El proceso de lignificacin se
inicia en la lmina media, progresando hasta la pared primaria y secundaria. Su misin es aumentar
la resistencia de las paredes celulares, dndoles mayor capacidad de sostn.
La suberificacin (de sber, corcho) es un proceso que tiene lugar en la plantas
fanergamas y que llevan a cabo los tejidos derivados del felgeno o cambium subergeno. Consiste

CAPTULO 1: EL MUNDO DE LA CLULA

en la superposicin (por aposicin) de lminas de suberina (polmero de cidos grasos saturados o
no saturados). Este proceso confiere una gran impermeabilidad y defensa contra los agentes
qumicos, microorganismos, picaduras de insectos, etc.
La cutinizacin (de cutis, piel) es un proceso provocado por la acumulacin de cutina
(compuesto semejante a la suberina, de composicin qumica mal conocida), por aposicin y por
intususcepcin, en las paredes celulares hacindolas impermeables. Este proceso afecta slo a las
partes externas de las paredes, que estn en contacto con el medio ambiente. En las epidermis de
las hojas y en algunos tallos de plantas crasas, la cutina forma una gruesa capa pelicular llamada
cutcula, que limita severamente la prdida de agua a travs de estos tejidos.
La gelificacin (de gelus, hielo) es un proceso que consiste fundamentalmente en la
solubilizacin de la pectina y en una acumulacin de gomas y muclagos. Se da de forma natural en
los frutos carnosos maduros. En ocasiones el proceso tiene un origen patolgico que produce una
degradacin de las membranas llamada gomosis. La pigmentacin es un proceso de coloracin de
las paredes, producido por sustancias tnicas, que desde el citoplasma, emigran a las paredes
produciendo en ellas tinciones ms o menos intensas. La mineralizacin es la impregnacin de las
paredes celulsicas vegetales con sales inorgnicas como slice (en gramneas, diatomeas, etc),
carbonato clcico (en algunas algas), y oxalato clcico.

Figura 1.23 Esquema de un grupo de clulas vegetales relacionadas a travs de plasmodesmos revestidos con membrana
plasmtica. Esta membrana divide a la planta en un espacio extracelular (apoplasto) y un espacio intracelular (simplasto). Para
mayor claridad no se han dibujado los orgnulos. [Figura tomada de ALBERTS, B. et al. (1986). Biologa Molecular de la Clula. Ed.
Omega, S.A., Barcelona].

1.34

1.8

BIOLOGA Y BOTNICA

El control de la divisin celular.

El proceso de la divisin celular es bien visible al microscopio; consiste en dos procesos

secuenciales: la divisin nuclear (denominada mitosis) y la divisin citoplasmtica (denominada
citocinesis). Pero antes de que una clula tpica pueda dividirse, debe duplicar su masa y todos los
elementos que contiene. Slo de esta forma es posible que las dos nuevas clulas hijas contengan
todos los componentes que necesitan para iniciar su propio ciclo de crecimiento celular, despus de
la divisin. La mayor parte del trabajo necesario para la preparacin de la divisin celular se produce
de manera invisible durante la fase de crecimiento del ciclo celular que recibe el nombre engaoso
de interfase.
La mayora de los componentes celulares se forman continuamente a lo largo de todo el
perodo interfsico entre dos divisiones celulares. La sntesis de ADN se produce durante una etapa
limitada y muy concreta de la interfase. Este perodo recibe el nombre de fase S (S, de sntesis) del
ciclo celular. La otra fase concreta del ciclo es, evidentemente, la fase de divisin celular. Toda esta
fase recibe el nombre de fase M (M, de mittica). Quedan, por lo tanto, el perodo comprendido entre
la fase M y el comienzo de la sntesis de ADN, que recibe el nombre de fase G1 (G = gap; en ingls,
separacin), y el perodo comprendido entre el final de la sntesis de ADN y la fase M siguiente, que
recibe el nombre de fase G2. Por consiguiente, la interfase est compuesta por sucesivas fase G 1, S,
y G2, y normalmente abarca un 90% o ms del tiempo total del ciclo celular. Un ciclo celular tpico,
con sus cuatro fases sucesivas, se ilustra en la Figura 1.24.
La fase M del ciclo celular eucaritico es muy complicada desde el punto de vista mecnico.
Para que una clula se pueda dividir con xito, se han de producir dos procesos distintos. En primer
lugar, los cromosomas que se han replicado durante la fase S se han de alinear, separar y desplazar
hacia los extremos opuestos de la clula. En segundo lugar, el citoplasma se ha de segmentar de tal
manera que asegure que cada clula hija reciba no slo un conjunto completo de cromosomas, sino
tambin los elementos y los orgnulos citoplasmticos necesarios. Aunque estos dos procesos, la
divisin nuclear (mitosis) y la divisin citoplasmtica (citocinesis) son separables, generalmente se
producen en estrecha sucesin, de forma que la citocinesis se inicia hacia el final de la mitosis
(Figura 1.25).

1.8.1 Tradicionalmente, la divisin celular se desarrolla en seis etapas.

CAPTULO 1: EL MUNDO DE LA CLULA

Las cinco primeras etapas de la divisin celular constituyen la mitosis, mientras que la sexta es la
citocinesis. In vivo, estas seis etapas forman una secuencia dinmica continua. En las figuras 1.26 y
1.27 se presentan dos esquemas y un breve resumen de las diversas etapas de la divisin celular. La
descripcin de la divisin celular de la Figura 1.27 es muy esquemtica. Tanto en el reino animal
como en el vegetal se presentan innumerables variaciones de todas las etapas de la divisin celular.

Figura 1.24 Las cuatro fases sucesivas del ciclo celular. Despus de la fase M, que consiste en la divisin nuclear (mitosis) y
la divisin citoplasmtica (citocinesis), las clulas hijas inician la interfase de un nuevo ciclo. La interfase comienza con la fase G1,
en que las clulas cuyas actividades biosintticas se han reducido mucho durante la mitosis, adquieren de nuevo una velocidad
elevada de biosntesis. La fase S comienza cuando se inicia la sntesis de ADN y termina cuando el contenido en ADN del ncleo se
ha duplicado y los cromosomas se han replicado (se dice que cada cromosoma consiste ahora en dos "cromtidas hermanas"
idnticas). La clula pasa entonces a la fase G2, que termina cuando empieza la mitosis. La fase M comienza con la mitosis (de ah
la "M") y termina con la citocinesis. [Figura tomada de ALBERTS, B. et al. (1986). Biologa Molecular de la Clula. Ed. Omega,
S.A., Barcelona].

1.36

BIOLOGA Y BOTNICA

Figura 1.25 La fase M del ciclo celular (la fase de divisin celular) est dividida en cinco etapas de mitosis seguidas por la
citocinesis.[Figura tomada de ALBERTS, B. et al. (1986). Biologa Molecular de la Clula. Ed. Omega, S.A., Barcelona].

CAPTULO 1: EL MUNDO DE LA CLULA

Figura 1.26 Origen del huso bipolar del citoplasma de la profase, a partir de los dos centros mitticos. [Figura tomada de ALBERTS, B. et al. (1986). Biologa Molecular de la Clula. Ed. Omega, S.A., Barcelona].

1.8.2 En las clulas vegetales con pared celular, la citocinesis se produce por un mecanismo completamente diferente.
El mecanismo de citocinesis de las clulas vegetales es notablemente diferente al observado en las
clulas animales. Despus de la mitosis, el citoplasma se divide desde el interior de la clula por la

1.38

BIOLOGA Y BOTNICA

construccin de una nueva pared celular entre las dos clulas hijas y no por el estrangulamiento en
dos clulas hijas por medio de un anillo contrctil. Esta particin determina precisamente la posicin
relativa que las dos clulas hijas ocuparn en la planta.
La nueva pared transversal, o placa celular, se suele ensamblar en asociacin con los
microtbulos residuales del huso polar, que han formado una estructura abierta, cilndrica, que
contiene microtbulos organizados en series paralelas y que recibe el nombre de fragmoplasto.
Como se indica en la Figura 1.28, unas pequeas vesculas, derivadas en gran parte del aparato de
Golgi, y llenas de precursores de la pared, entran en contacto con los microtbulos del fragmoplasto
y se transportan a lo largo de los mismos, en la direccin de la regin ecuatorial. All se fusionan
entre ellas formando una estructura discoidal, rodeada de membrana, denominada placa celular
precoz. Las molculas de polisacrido precursoras, liberadas por estas vesculas, se ensamblan
dentro de la placa celular precoz formando pectina, hemicelulosa y otros componentes de la pared
celular primaria. A partir de ese momento, este disco se va extendiendo lateralmente hasta llegar a la
pared celular original. Para que esto sea posible, los microtbulos del fragmoplasto precoz se
disgregan y se ensamblan de nuevo en la periferia de la placa celular precoz. Desde all atraen a un
segundo conjunto de vesculas; stas se fusionan de nuevo en el ecuador, extendiendo los bordes de
la placa. Este proceso se repite hasta que la placa celular llega hasta la membrana plasmtica
separando por completo a las dos nuevas clulas hijas. Finalmente, en el interior de la placa celular
se depositan microfibrillas de celulosa que completan la nueva pared celular (ver Figura 1.28).
Asociados con las vesculas de la placa celular en formacin, se encuentran elementos del
retculo endoplasmtico, que a menudo quedan atrapados a travs de la placa. Ms tarde se transforman en plasmodesmos, poros complejos que ya hemos comentado anteriormente.

RESUMEN FINAL
Toda la materia viva est compuesta de clulas. Estas varan mucho en estructura y funcin, dependiendo de que sean tipos unicelulares independientes o que sean tipos celulares interdependientes
tal y como existen en los organismos multicelulares animales y vegetales. Sin embargo, las clulas
son extremadamente parecidas en su estructura bsica. Todas estn rodeadas de una membrana
externa (conocida como membrana plasmtica o plasmalema). En el interior se encuentra el
citoplasma y el ADN, portador de la informacin gentica. Colectivamente, los contenidos vivos de
todas las clulas se denominan protoplasmas.
Las clulas son de dos tipos fundamentalmente: procariotas y eucariotas. En la Tabla 1.2 podemos
observar las diferencias ms significativas entre ambos tipos de clulas.

CAPTULO 1: EL MUNDO DE LA CLULA

Figura 1.27A Fases de la mitosis. Principales acontecimientos de cada una de las fases de la mitosis. [Figura tomada de ALBERTS, B. et al. (1986). Biologa Molecular de la Clula. Ed. Omega, S.A., Barcelona].

1.40

BIOLOGA Y BOTNICA

Figura 1.27B Fases de la mitosis. Principales acontecimientos de cada una de las fases de la mitosis (continuacin). [Figura
tomada de ALBERTS, B. et al. (1986). Biologa Molecular de la Clula. Ed. Omega, S.A., Barcelona].

CAPTULO 1: EL MUNDO DE LA CLULA

1.42

BIOLOGA Y BOTNICA

Figura 1.28 Esquema del proceso de citocinesis de una clula vegetal superior con una pared celular rgida. [Figura tomada de
ALBERTS, B. et al. (1986). Biologa Molecular de la Clula. Ed. Omega, S.A., Barcelona].

CAPTULO 1: EL MUNDO DE LA CLULA

1.44

BIOLOGA Y BOTNICA