ASPECTOS FISIOLOGICOS DE LA REPRODUCCIN EN LA HEMBRA

PUBERTAD
Se entiende por pubertad el periodo durante el cual se hacen funcionales los
rganos de la reproduccin. En este sentido la madurez sexual difiere en las
especies; las yeguas suelen alcanzar la pubertad en su segundo ao, en
tanto las terneras entran en ella ya desde los 7 a los 15 meses. Cerdas,
ovejas y perras pueden concebir desde que cumplen su medio ao. Incluso
dentro de una misma especie se hallan diferencias relacionadas con clima,
nutricin, herencia y niveles de hormonas liberadas.
Los desarrollos ovricos relacionados con la pubertad comprenden la
oognesis (desarrollo del ovulo derivado de una clula sexual primitiva), la
ovulacin y la formacin del cuerpo lteo. Estos procesos a su vez influyen
sobre otras partes del sistema reproductor en sucesin cclica que, por lo
mismo, se conocen con el nombre de ciclo estrual.
OOGENESIS
A diferencia
de las clulas sexuales masculinas, que forman cuatro
espermatozoides a partir de cada clula sexual primaria, la maduracin de
la clula sexual primaria femenina da por resultado solo un ovulo (huevo u
otida) y tres clulas rudimentarias, denominadas cuerpos polares o
polocitos. Por lo comn, la divisin produce el primer cuerpo polar es de
naturaleza mitica, o sea una divisin en la cual los cromosomas se reducen
a la mitad de la cantidad original. Entonces el vulo sufre la divisin mitica,
en la que se separa el segundo cuerpo polar. El primero puede tambin
dividirse por mitosis o amitticamente antes de que esos cuerpos polares
degeneren. En muchos animales el primer cuerpo polar se separa en el
ovario y el segundo despus de la ovulacin.
OVULACION Y FORMACION DEL CUERPO AMARILLO
Al tiempo en que el folculo ovrico aumenta de volumen, debido
principalmente al lquido que se forma en su interior, ste ejerce presin
sobre la tnica albugnea, con el consecuente abultamiento y reduccin de
grosor de la pared ovrica en un punto, de manera comparable a un
absceso que emerge en la piel hasta reventar. El lquido folicular y el huevo
son expulsados hacia la cavidad peritoneal en la vecindad del infundbulo
del oviducto o tubo uterino, complementando as el proceso de la ovulacin.
En la mayor parte de los mamferos la ovulacin est en intima relacin con
el color, o estro debido a la absorcin hacia el torrente sanguneo de
grandes cantidades de estrgenos junto antes de la ovulacin. Entre los
ovuladores espontneos (animales que no requieren del coito para la
ovulacin) se incluyen a la vaca, oveja, cerdo, cabra, perro, primates, ratn,
rata y cobayo. Entre los ovuladores inducidos (animales que necesitan de la
cpula para su ovulacin normal) se incluyen al gato, conejo, hurn, mink y
los miembros de la familia cameloide.

Es frecuente que durante la ovulacin ocurra rotura de un pequeo vaso, y

entonces el folculo se llene de sangre y se llama esto cuerpo hemorrgico.
Aun en el caso de que no se forme, las clulas epiteliales que revisten la
cavidad folicular comienzan a multiplicarse bajo el influjo de la LH (hormona
luteinizante) del lbulo anterior de la hipfisis. Con esta multiplicacin
activa se forma el cuerpo lteo (cuerpo amarillo); en la mayor parte de las
especies, se proyectan en la superficie del ovario, lo mismo que antes se
proyectaba el folculo ovrico original. De esta sucesin resulta que cada
folculo que se rompe queda reemplazado por un cuerpo lteo.
A pesar de que el folculo y el cuerpo lteo son aproximadamente del mismo
tamao, se distinguen por su aspecto y a la palpacin. El folculo es una
cavidad sacular llena de lquido, por lo que su exterior y consistencia son los
de un quiste, en tanto que el cuerpo amarillo se ve y palpa como un solido.
Si no hay fecundacin del ovulo, el cuerpo lteo, que se llama del estro,
involuciona y desaparece, para dejar nicamente en su lugar un proceso
cicatrizal llamado cuerpo blanco (corpus albicans). Por otra parte, si el ovulo
queda fecundado y sigue el proceso de gestacin, el cuerpo lteo perdura
durante ella, conocido precisamente con el nombre de cuerpo lteo de la
gestacin. El cuerpo lteo es en realidad una glndula endocrina que
secreta progesterona, hormona esencial para mantener el embarazo. En
casos excepcionales un cuerpo lteo estrual no involuciona, por lo que el
animal no entra en celo, con impresin de gestacin ficticia. Ese cuerpo
anmalo se llama cuerpo lteo retenido, causa importante de infecundacin
temporal de ganado lechero.
La infecundidad puede ser debida asimismo a la cantidad excepcional de
folculos desarrollados al mismo tiempo, sin que se rompan ni involucionen.
Esto es motivo de lo que se llama ovario qustico, el que puede palparse y
diagnosticarse a travs del recto en la yegua y la vaca. La hembra que sufre
este trastorno puede llamarse ninfomanaca debido a que parece estar con
el celo durante mucho tiempo.
CICLO ESTRAL
Las hembras de los animales domsticos entran en celo a intervalos
regulares bastantes precisos, pero en diferencias entre las especies. El
intervalo entre el comienzo de un periodo de celo hasta el comienzo del
siguiente se llama ciclo estrual. Se regula directamente por la accin de
hormonas del ovario e indirectamente por otras secretadas por el lbulo
anterior de la hipfisis. El tipo esencialmente es el mismo en todos los
animales, pero con alguna diferencia de detalle, que expondremos ms
adelante. El ciclo se divide en las fases llamadas pro-estro, estro, metaestro
y diestro.
Proestro.
Bajo el estimulo de la FSH (hormona estimulante del folculo) y de la LH, de
la adenohipfisis el ovario produce cantidades crecientes de estrgenos que

provocan aumentos de tamao de tero, vagina, oviductos y folculos

ovricos. Esta primera fase estrual es preparadora, durante la cual el
folculo, con su ovulo, aumenta de tamao principalmente por haber ms
lquido cargado de estrgenos en su interior. Los estrgenos absorbidos
desde los folculos circulantes en la sangre, estimulan la creciente
vascularizacin y el crecimiento celular de los genitales, como preparacin
del estro y sucesiva gestacin.

Estro
El estro es el periodo de receptividad de la hembra, como consecuencia
sobre todo de la concentracin de estrgenos circulantes. En esta fase o
poco despus ocurre la ovulacin. Esta es provocada por reduccin de los
niveles de FSH y elevacin de los niveles de LH en la sangre. Poco antes de
la ovulacin, el folculo es grande e hinchado, y el ovulo incluido sufre los
consiguientes cambios propios de la maduracin. El estro termina
aproximadamente al ocurrir la ovulacin, o sea la rotura del folculo ovrico.
Como hemos dicho, el ovulo es expulsado del folculo hacia la parte superior
de la tuba uterina. En muchas especies animales la rotura del folculo ocurre
espontneamente, pero en las hembras de gato, conejo, visn, hurn y
algunos otros animales, el fenmeno solo ocurre si hay cpula. Como en
estos animales la ovulacin es causada por un reflejo neuroendocrino
demorado que afecta a la liberacin de hormonas por hipfisis, resultante
de la estimulacin por el acto del coito, se les llama ovuladores reflejos. En
ausencia de cpula, el folculo involuciona. La unin infecunda con
frecuencia va enseguida de seudogestacin en estas especies.
Metaestro
El metaestro es la fase que sigue a la ovulacin, durante la cual el cuerpo
lteo funciona. La duracin del metaestro puede depender del tiempo en
que la hormona luteotrfica es secretada por el lbulo anterior de la
hipfisis; durante este lapso hay disminucin del estrgeno y aumento de la
progesterona del ovario.
En el curso el metaestro, la cavidad dejada por la rotura del folculo
comienza a reorganizarse; el revestimiento de dicha cavidad crece gracias
al aumento de vascularizacin. Las clulas que no fueron expulsadas
aumentan de tamao, se multiplican y se cargan de gotitas de grasa.
Repetimos que esta estructura reorganizada se llama cuerpo lteo o cuerpo
amarillo, cuya secrecin, progesterona, evita la nueva evolucin de folculos
y, por consiguiente, la aparicin intempestiva de otros periodos estruales,
pues el estro no ocurre en tanto est presente y activo el cuerpo lteo. Si
ocurre embarazo, son necesarias las secreciones de un cuerpo lteo
funcional para la implantacin apropiada en el tero del ovulo fecundado,

para la nutricin del embrin en desarrollo, para la evolucin de los alveolos

de la glndula mamaria.
Diestro y Anestro
El diestro es el periodo relativamente breve de quietud entre los ciclos
estruales, propio de los animales con varios de ellos. El anestro es un
tiempo ms prolongado de reposo entre las temporadas reproductivas.
Un cuerpo lteo bien desarrollado influye notablemente en el tero. Su
revestimiento (endometrio) se hace ms grueso, sus glndulas aumentan de
tamao y la musculatura se hipertrofia; todas las reacciones tienen la
finalidad de proporcionar el acomodo ms conveniente al embrin. Si se
logra el embarazo, estos fenmenos se prolongan durante su curso, con el
cuerpo amarillo intacto hasta el fin.
Si no hay fecundacin del ovulo, el cuerpo amarillo involuciona. Durante la
temporada reproductiva en muchas especies, como la vaca y la oveja, la
regresin del cuerpo amarillo va seguida de una nueva formacin de
folculos ovricos que da comienzo a una nueva fase preestrual. Al fin de la
temporada reproductiva, los ovarios de las ovejas sin fecundar entran en
reposo (anestro), de modo que los rganos sexuales como oviductos, tero
y vagina, privados del estimulo hormonal, tiende a la atrofia. Si se llega a
otra temporada reproductiva, el ovario se activa y as comienza un nuevo
ciclo. En la perra, incluso sin cpula persiste el cuerpo amarillo durante un
lapso igual al del periodo normal de gestacin.
RESUMEN DE LOS CICLOS ESTRUALES
El ciclo estrual puede reunirse de la manera siguiente:
A) Proestro, periodo de preparacin durante el cual los folculos aumentan
de tamao, as como las paredes vaginales se hacen ms gruesas y las del
tero son irrigadas con ms intensidad.
B) Estro, periodo de celo y de mayor receptividad para el macho; rotura del
folculo ovrico en la mayora de los animales domsticos.
C) Metaestro, formacin del cuerpo amarillo, con cambios de las paredes
vaginales y uterinas.
Otras posibilidades despus del metaestro.
1.- Diestro, breve periodo de inactividad antes del siguiente tiempo
preestrual, durante la temporada reproductiva en los animales poliestruales.
2.- Embarazo, periodo de gestacin.
3.-. Seudogestacin, con cambios similares a los de la gestacin, pero sin
feto presente.
4.- Anestro, larga temporada de reposo entre las de actividad sexual.

Los animales con un solo ciclo estrual al ao se llaman monoestruales, en

oposicin a los que tienen varios, poliestruales. El periodo de ciclos
estruales sucesivos se conoce como temporada reproductiva o sexual, esto
ultimo tal vez con ms propiedad, pues en el concepto de reproduccin
puede entrar incluso la lactancia. El tiempo ms o menos largo en algunos
animales, de reposo sexual, llamado anestro, no es propiamente parte del
ciclo sexual y en algunos animales es determinado por los cambios
estacionales en la duracin del da, que afectan al hipotlamo, lo que a su
vez, provoca la liberacin de hormonas por la hipfisis.
Se distinguen dos fases en el ciclo sexual estricto, la estrgena o folicular,
que comprenden el proestro y el estro; la fase lutenica abarca el metaestro
y el diestro, aunque hay cierta coincidencia hormonal en ambas fases.
La temporada de quietud (anestro) puede ocupar la mayor parte del ao en
algunas especies como la oveja y la perra; va seguida de la temporada
reproductiva, con uno o varios ciclos estruales.
Esa secuencia cclica se repite varias veces durante el lapso sexual en los
animales poliestruales al no ocurrir la concepcin. Si sta se logra durante el
estro, el paso siguiente es ya la gestacin, en vez de las fases regresivas. A
su vez, la gestacin puede ir seguida de proestro (lo que comienza otro ciclo
sexual) o por anestro.
La Seudogestacin (falso embarazo) es un fenmeno que puede seguir al
estro en algunas especies de carnvoros y roedores en el caso de que no
haya conseguido la gestacin verdadera. La perra puede aparecer
seudogestante si no hay cpula o si sta fue infecunda, pero bastantes
roedores requieren la cpula o el estimulo artificial del cuello uterino para
incluir al falso embarazo. Los cuerpos lteos persisten en el ovario, a la vez
que las alteraciones en el tero son similares a las de la verdadera
gestacin.
Las glndulas mamarias se hacen activas y aun pueden secretar leche al
final de la Seudogestacin, cuya duracin es casi igual a la autentica, o
acaso un poco ms corta.
Ciclo estrual en la yegua.
La pubertad comienza en este animal a la edad entre 10 a 24 meses, con un
promedio de 18.
Duracin del ciclo estrual
El tiempo contado desde el comienzo de un ciclo estrual hasta el comienzo
del siguiente ha sido observado con variacin entre 7 y 124 das, aunque la
duracin promedio en la que coinciden casi todos los investigadores es la de
21 a 22 das. Los ciclos anormalmente largos sin duda son consecuencia de
periodos omitidos por inadvertencia.

Duracin del estro.

La duracin promedio de esta fase aproximadamente en la yegua de unos 6
das, con posibilidad de grandes variaciones. En 1950, Trum recopil datos
de yeguas pura sangre en Fort Robinson, Nebraska, con el siguiente
resultado; en el 11% el periodo estrual era de dos a tres das; en el 61% de
cuatro a seis das; en el 28% de siete a nueve das, y en el 5% de ms de
diez das.
Los periodos de celo tienden a ser ms cortos en primavera y verano,
estaciones durante las cuales parece que la fertilidad es mayor. Al comenzar
la temporada reproductiva, de marzo a abril, los periodos de celo tienden a
ser ms largos e irregulares, con frecuencia sin ovulacin. De mayo a julio,
los periodos de celo se hacen ms cortos y regulares, con la ovulacin como
fenmeno normal del ciclo. Esta ovulacin ocurre de uno a dos das antes
del final del estro.
Momento de la monta.
La fertilidad aumenta durante el estro hasta un mximo a los dos das antes
de terminar el momento a partir del cual baja bruscamente. Las yeguas con
periodos de celo de uno a tres das deben ser cubiertas el primer da: las
que presentan periodos ms largos se cubrirn del tercero al cuarto da y de
nuevo entre 48 y 72 horas despus. Si el celo dura ms de ocho a diez das,
es mejor esperar hasta el periodo siguiente. Las yeguas con periodo al ao,
podrn ser cubiertas con buen resultado en cualquier momento.
Al comienzo de la temporada reproductiva algunas yeguas presentan
intenso deseo sexual durante largos periodos de celo, pero no ovulan. Esos
animales probablemente no concebirn hasta que los periodos de celo sean
ms cortos y regulares. Otras yeguas presentan celos apagados, con
ovulacin, pero sin deseo, algunos de estos animales concebirn si puede
precisarse el periodo de celo por palpacin rectal, as como por el aspecto
de los genitales accesibles.
Las variaciones histolgicas de los genitales equinos durante el ciclo estrual
son similares al tipo hallado en otros mamferos. Sin embargo, esos cambios
no son bastante distintivos para que un frotis de lquido vaginal sea til a fin
de diagnosticar la fase del ciclo estrual.
Ciclo estrual en la vaca.
En los bovinos, la pubertad vara considerablemente segn la raza y las
condiciones de la nutricin. Las terneras Holstein presentan su primer estro
en promedio al cumplir la edad de 37 semanas, siempre que estn bien
alimentadas; a las 49 semanas, si las condiciones en este respecto son
intermedias y a las 72 semanas en animales mal atendidos. La pubertad
parece ocurrir cuando la vaquilla tiene aproximadamente dos tercios del
tamao adulto, medido en trminos de altura y longitud ms que de peso.

Duracin del ciclo estrual

El ciclo estrual dura en promedio 20 das en las vaquillas y de 21 a 22 das
en las vacas adultas.
Duracin del estro
El periodo de estro de la vaca puede definirse como el tiempo que sta
tolera ser montada por un toro o por otra vaca. Este periodo dura en
promedio aproximadamente 18 horas en las vacas tanto lecheras como de
engorde y es un tanto menor en las vaquillas. El intervalo normal es de
entre 12 a 24 horas.
Momento de la ovulacin.
La ovulacin ocurre normalmente despus de 10 a 15 horas de haber
terminado el estro de la vaca.
Momento de la monta.
La concepcin ha ocurrido en el ganado mayor aun realizando la monta 34
horas antes de la ovulacin y tan tarde como 14 horas despus de ella. Se
ha supuesto que los espermatozoides del toro deben estar presentes en
tero y oviducto vacunos por lo menos seis horas antes de poder fecundar
un ovulo.
En la inseminacin artificial, la hembra que presenta celo fijo por la maana
se insemina la misma tarde, y las que manifiestan as por la tarde, se
inseminan a la maana siguiente. El celo fijo se define a la hembra que
soporta la monta de otro animal ya sea macho o hembra de su especie.
La hemorragia vulvar se presenta en gran porcentaje de hembras vacunas
despus de 1 a 3 das de pasado el estro. Este fenmeno, que se llama
hemorragia metaestrual, si coincide con apareamiento, no da por resultado
concepcin. No obstante, si el animal se aparea en el momento adecuado,
el sangrado metaestrual no altera fecundacin y la concepcin.

Ciclo estrual en la oveja

La pubertad ocurre generalmente durante el primer otoo del animal, entre
sus 4 y 12 meses, si est bien alimentado.
Temporada reproductiva.
Probablemente la oveja es el mejor ejemplo de animal poliestrual, con largo
periodo de anestro seguido de temporada sexual, que puede comprender de
1 a 20 ciclos estruales consecutivos. La duracin de la temporada sexual
parece estar relacionada con la inclemencia del tiempo, en los climas duros,
el conveniente periodo de cra es bastante restringido, de modo que, como
consecuencias, el ciclo es ms corto y adecuado para que la cra ocurra

solamente durante el tiempo favorable. Puede darse como el mejor ejemplo

de esta circunstancia lo que ocurre con los animales de raza escocesa de
cara negra. Los que viven en climas ms benignos pueden criar con buen
resultad durante temporadas ms largas, por lo que el tiempo de cubricin
es paralelamente dilatado, como ocurre con los merinos.
Duracin del ciclo estrual
El promedio del ciclo estrual de la oveja se ha calculado entre 16.5 y 17.5
das. Los periodos excepcionalmente largos o cortos suelen aparecer al
comienzo o al final de la temporada, casi nunca en su parte intermedia.
Duracin del estro
El estro dura en promedio aproximadamente 30 horas. La duracin del estro
se ha observado entre 3 y 84 horas, pero la mayora de las hembras
aceptan al macho durante 24 a 48 horas. El macho es atrado durante el
estro, el metaestro y proestro, pero la hembra lo acepta solo en el curso
estrual estricto.
Momento de la ovulacin.
La ovulacin ocurre hacia el final del estro y suele haber 2 o 3 ovulaciones
en el mismo periodo estrual.
Momento de la monta
El mejor momento para cubrir la oveja es desde la mitad hasta la ltima
parte del estro. Sin embargo, como ste suele ser bastante corto, la
determinacin del mejor momento de la cubricin no tiene utilidad prctica.
Ciclo estrual de la cerda
La madurez sexual de la cerda joven suele aparecer a los 7 meses pero, lo
mismo que en otros animales, se demora si la nutricin es deficiente.
Duracin del ciclo estrual
El ciclo estrual de la cerda es de 21 das como trmino medio, con extremos
de 11 a 41 das. Un intervalo de entre 18 a 24 das se considera normal.
Duracin del estro
El periodo estrual puede ser de 15 a 96 horas, con un promedio de 40 a 46.
El primer estro despus del destete, generalmente ms largo (con promedio
de 65 horas), ocurre de 7 a 9 das despus de destetar la camada.
Muchas cerdas presentan un estro infecundo de 1 a 3 das despus del
parto. En casi todos estos casos no ocurre ovulacin. Se ha insinuado que
este celo podra ser estimulado por estrgeno de origen distinto a los del
ovario.

Tiempo de ovulacin.
La ovulacin ocurre durante la ltima parte del estro, aproximadamente el
segundo da del ciclo. En cada periodo se liberan de 10 a 25 vulos, con un
promedio de 16.4.
Ciclo estrual de la perra
La aparicin del primer estro vara considerablemente segn las razas e
incluso en animales distintos de una misma raza. Las variedades ms
pequeas llegan a la pubertad a los 6 u 8 meses de vida, y las grandes
demoran este fenmeno a veces hasta que tienen 2 aos.
Duracin del ciclo estrual
La perra es un animal monoestrual con periodo anestro muy variable entre
dos periodos estruales. Se considera en general que las perras entran en
celo 2 veces al ao, con intervalos de reposo aproximadamente de 6 meses;
el intervalo promedio de de entre 7 a 8 meses, llega a los 8 meses en las
razas grandes y suele ser de solo 4 en las pequeas. El mismo ciclo estrual
es mucho menos variable, con proestro de 9 das, estro de la misma
duracin y metaestro de 80 a 90 das. Algunas autoridades en la materia
consideran que el metaestro se limita a la fase ltea temprana mientras la
perra permanece receptiva al macho. Dichas autoridades consideran que el
diestro es continuo con la prdida de receptividad sexual.
Duracin del estro
El estro puede durar de 5 a 19 das, con fecundidad ms elevada en los
animales cuyo periodo es de 5 a 10 das y frecuencia de concepcin ms
baja en los que se extiende de 17 a 19 das.
Momento de la ovulacin
La perra parece ovular espontneamente durante los primeros 3 o 4 das del
estro verdadero. No se sabe si todos los folculos ovulan al mismo tiempo o
si la ovulacin es proceso persistente en la primera porcin del estro.
Momento de la monta
Durante el proestro, la vulva, considerablemente hinchada, deja escapar
lquido hemorrgico en cantidad ms o menos moderada. La ocurrencia del
estro puede ser decididamente precisada por el consentimiento en aceptar
al macho, momento en que cesa el flujo y aun se reduce la turgencia vulvar.
El animal toma postura caracterstica, con el lomo tendido y acaso algo
inclinado, cola elevada y con frecuencia tambin apartada. Esta posicin
puede comenzar ya en el ltimo momento del proestro, pero la hembra no
permitir la cpula hasta que el estro haya empezado de verdad.
La unin suele ocurrir durante los 4 primeros das del estro. Si solo se
permiten dos cubriciones, los momentos ms oportunos probablemente

serna el primer da de consentimiento y el tercer da del estro. Dicho de otro

modo; ser la primera monta segn voluntad del animal, se deja pasar un
da y se permitir nueva cubricin al da siguiente.
Se puede utilizar el frotis del flujo vaginal como ayuda diagnostica de la fase
estrual, pero siempre la conducta del animal ser indicacin ms precisa. Un
frotis de exudado vaginal durante el proestro se distingue por la abundancia
de eritrocitos. El comienzo del estro no suele ser claramente definido en un
frotis vaginal, aunque abundan las clulas epiteliales cornificadas, de
ncleos pequeos, durante el estro verdadero. Los leucocitos concurren al
final, hasta ser copiosos en el metaestro.
Pseudogestacin.
Durante la Seudogestacin bastante frecuente en la perra, aparecen
muchos de los signos del embarazo. En la quinta semana despus del estro
aumentan de dimetro los cuernos uterinos, de modo que la palpacin los
encuentra similares a los de proceso verdadero. Las glndulas mamarias se
desarrollan y, en casos extremos, secretan leche; el animal incluso prepara
su cama, y puede adoptar objetos u otros animales.
HORMONAS DE LA REPRODUCCIN DE LA HEMBRA
Entre las hormonas del ovario figuran los estrgenos, originados en los
folculos y la progesterona, de los cuerpos lteos. La cavidad de secrecin
del ovario es regulada por la accin de las hormonas gonadotropinas del
lbulo anterior de la hipfisis, las cuales son a su vez parcialmente
reguladas por las hormonas ovricas a travs del mecanismo de
retroalimentacin.
Estrgenos
El termino estrgeno se refiere a un grupo de compuestos que actan como
hormonas sexuales femeninas y estimulan las glndulas sexuales accesorias
de la hembra. La estrona, el estradiol y el estriol son estrgenos naturales
producidos por la placenta o el ovario de los mamferos. El dietilestilbestrol
es el ms comn en un grupo de estrgenos sinteticos. Se usa en
tratamientos hormonales para producir aborto en algunos animales
domsticos (perras y vaquillas alimentadas en establo) y fue prohibido por
la Food and Drug Administration como aditivo de los alimentos para
engordar animales. Se conocen algunos vegetales que producen sustancias
con actividad estrgena. En los mamferos, adems del ovario, la corteza
suprarrenal, el testculo y la placenta son fuentes naturales de estrgenos.
La Gonadotropina corinica humana (HCG) se puede utilizar para intentar la
ovulacin sincronizada y la monta para disminuir el nmero de montas
requeridas para la concepcin.
Las prostaglandinas se pueden utilizar para destruir el cuerpo lteo y as
iniciar el estro.

La accin de los estrgenos sobre las glndulas accesorias puede ser bien
relacionada con la conducta tpica del estro; estimulan, por ejemplo, la
actividad muscular de las tubas uterinas y el tero, a los que sensibiliza
tambin la progesterona. Otras alteraciones uterinas estimuladas por los
estrgenos son el aumento del contenido celular de agua, DNA y RNA, la
sntesis de protenas y la actividad enzimtica.
El recubrimiento epitelial de vagina y vulva, estimulado por los estrgenos,
en algunas especies se cornifica durante el estro. Los estrgenos ms
abundantes sin duda son el factor importante en la ocurrencia de la lbido,
impulso sexual que en la hembra se relaciona con su consentimiento.
Los estrgenos asimismo sensibilizan al tero gestante de la oxitocina
elaborada en el lbulo posterior de la hipfisis.
Los caracteres sexuales secundarios relacionados con la femineidad resultan
en gran medida de la accin de estrgenos. En los mamferos domsticos
esos caracteres son principalmente la hipertrofia de las glndulas mamarias,
la ms reducida musculatura y el esqueleto ms grcil. En el ser humano,
algunos caracteres sexuales secundarios fcilmente observables son la
distribucin del pelo y del tejido adiposo, el timbre de la voz y ciertas
tendencias psicolgicas.
Progesterona
La progesterona es producida principalmente por el cuerpo amarillo aunque
tambin se encuentra en corteza suprarrenal, placenta y testculos. En
general, la progesterona ejerce su accin sobre los tejidos previamente
preparados por estrgenos, algunas veces en conjuncin sinrgica con ellos.
Por otra parte, en grandes cantidades esos dos elementos suelen ser
antagonistas.
La progesterona se conoce como hormona de la gestacin, pues influye en
el engrosamiento del endometrio y la proliferacin de las glndulas uterinas
antes de la implantacin del ovulo fecundado. Al mismo tiempo, inhibe el
exceso de movilidad uterina durante el periodo de implantacin y asimismo
en el de la gestacin sucesiva. Es posible que el cambio de proporciones
entre estrgenos y progesterona sensibilice el tero a la accin de la
oxitocina y en el mismo sentido desencadene los fenmenos del parto,
aunque esto ltimo se discute todava.
La importancia de la progesterona en la conservacin del estado de
gestacin se deduce del hecho experimental de que ocurra el aborto
espontaneo en varios animales al serles extirpados los ovarios durante el
embarazo, con la consiguiente reduccin de dicha hormona.
Durante la gestacin la progesterona suspende la ovulacin, por la accin
reciproca inhibidora de FSH y LH del lbulo anterior de la hipfisis. La FSH es
importante en la maduracin del folculo, mientras que la LH participa
principalmente en la ovulacin.

La progesterona acta en la glndula mamaria tratada previamente con

estrgenos. Favorece el completo desarrollo de los alveolos de la glndula
mamaria. La progesterona tambin tiende a elevar la temperatura corporal
y este hecho se usa en la mujer como un indicador para determinar el
momento de la ovulacin. Un aumento de la temperatura se correlaciona
con la ovulacin y la liberacin de progesterona por el cuerpo lteo.
Otras hormonas
La relaxina es una hormona polipeptdica hidrosoluble, no esteroide,
elaborada por los ovarios. Puede extraerse de cuerpos amarillos,
endometrio y placenta en algunas especies. La relaxina provoca relajacin
de los ligamentos plvicos y se piensa que es un factor que interviene en la
relajacin del cuello uterino en el parto.
La hipfisis y los ovarios indudablemente son imprescindibles en todas las
especies para gobernar los fenmenos de los que dependen la concepcin e
implantacin, aunque hay diferencias en ellas respecto a las necesidades de
los productos elaborados en cada rgano en las ltimas fases del embarazo.
Algunos animales La Hormona Corionica es una hormona glucoprotena
secretada por las clulas trofoblsticas de las membranas del cigoto
implantado en desarrollo y acta en forma semejante a como lo hace la
hormona luteinizante en la mujer. Se encuentra en el suero de yeguas
preadas (donde acta en forma semejante a la FSH) y en la orina de la
mujer embarazada (donde se llama gonadotropina carinica humana, HCG).
Estos elementos son fundamentales para los diagnsticos de laboratorio del
embarazo, en la mujer y en la yegua.
En el ltimo tercio de la preez, los estrgenos y las progesteronas han
estimulado esencialmente el desarrollo completo de las glndulas mamarias
del sistema de conductos arborizados y los alveolos lcteos. En el momento
del parto, un factor que se cree est presente en el hipotlamo, llamado
factor inhibidor de la prolactina (PIF) , es liberado de su accin inhibidora
sobre la hormona prolactina en la adenohipfisis (hipfisis anterior),
permitiendo la entrada de abundante prolactina en la sangre. Su efecto es
estimular la lactacin para llenar con leche las glndulas mamarias. La
inhibicin durante la preez se debe probablemente al nivel de
progesterona en la sangre circulante.
La succin por la cra estimula de manera refleja la liberacin de oxitocina
por la neurohipfisis (hipfisis posterior, pars nervosa), lo que induce la
liberacin de leche hacia las tetas por medio de los conductos mamarios y
por contraccin de las clulas mioepiteliales que rodean los alveolos
mamarios (este proceso se conoce como descenso de la leche). La lactancia
tambin contina liberando prolactina, para reponer el suministro de leche
cuando es necesario. Por tanto, la liberacin de prolactina y oxitocina es
conservada por impulsos sensitivos durante la lactancia, que son

transmitidos al hipotlamo y provoca la liberacin de hormonas por la

hipfisis.
El folculo primitivo parece poder desarrollarse en ausencia de hormonas
hipofisarias, pero la maduracin folicular, incluso la evolucin de las tecas y
del antro, requieren accin conjunta de FSH y LH, a su debido tiempo y es
conveniente equilibrio. En tanto el folculo pone la libertad cantidades
crecientes de estrgeno; estos inhiben la FSH, que, simultneamente por
retroalimentacin del nivel de sangre a los factores liberados del
hipotlamo, reduce la secrecin de FSH y aumenta la de LH por la hipfisis.
Con la proporcin adecuada de sta y de FSH, ocurre la ovulacin.
En algunos animales, como la oveja, la rata y el ratn, se sabe que la LTH
(hormona luteotrpica o prolactina) conserva el cuerpo amarillo y causa
secrecin de progesterona. Un efecto luteotrfico ejercido por la
gonadotropina Corionica de la placenta tambin puede estimular la
secrecin progesterona por el cuerpo amarillo. De cualquier modo, el control
hormonal relacionado con la reproduccin es un extremo complejo, muchas
veces todava ignorado. El mecanismo de retroalimentacin clsico es un
medio importante de regulacin hormonal mediante el que el nivel de una
hormona circulante estimula o inhibe aun ms la liberacin de la misma
hormona.
Adems de la regulacin de las glndulas endocrinas por otras hormonas, el
sistema
nervioso
interviene
como
rama
aferente
de
reflejos
neurohormonales. En muchos casos los impulsos acaban por llegar al
hipotlamo, con liberacin de hormonas por esta glndula y as
indirectamente se regulan otras secreciones. La ovulacin despus de la
cpula en la coneja y la gata, as como la liberacin de prolactina y oxitocina
durante la lactancia, son ejemplos de reflejo neuroendocrino.