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Plan
Introduccin
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2
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5
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13
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14
14
Introduccin
Desde el punto de vista filogentico, el sistema
vestibular es la parte ms antigua del odo interno. Ya
Otorrinolaringologa
Elementos implicados
en el funcionamiento
vestibular
Sculo
(Fig. 1)
Conductos semicirculares
Se trata de tres tubos membranosos situados en sus
homlogos seos, de los que ocupan menos de un
tercio de su seccin. Cada conducto est conectado con
la cavidad vestibular por dos extremos, del que slo uno
est dilatado: la ampolla. El otro extremo es una simple
conexin con el saco utricular, aislado para el conducto
lateral y comn para los conductos anterior y posterior
(rama sea comn). La ampolla no comunica el vestbulo y el conducto, sino que se trata de un callejn sin
salida donde se sita el epitelio neurosensorial propio
del conducto: la cresta ampular. Desde all parten las
fibras aferentes de cada nervio ampular.
Utrculo
El utrculo es una vescula alargada, unida por su cara
medial a la fosita ovoidea del vestbulo seo. A esta
vescula se conectan los tres conductos semicirculares.
Presenta una abertura posterior (la rama utricular), que
se une con el conducto endolinftico y que tambin
comunica el utrculo con el sculo. Se suele describir
que la rama utricular posee un recorrido largo y fino
bajo el utrculo y su anastomosis muy estrecha forma la
vlvula de Bast, repliegue que aislara de forma parcial
el utrculo del conducto endolinftico y del sculo. Por
ltimo, el utrculo presenta en su cara inferior un
epitelio especializado de tipo neurosensorial, la mcula
utricular, de donde se originan las fibras aferentes del
nervio utricular.
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8 9
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2
5
3
11
Vas endolinfticas
Estn constituidas por el conducto y el saco
endolinftico.
El conducto endolinftico nace de la reunin de las
ramas utricular y sacular, lo que explica su denominacin de conducto utriculosacular. El conducto utriculosacular, dilatado en su porcin vestibular, se estrecha al
penetrar en el acueducto del vestbulo.
El saco endolinftico es la terminacin de este conducto, a nivel distal respecto al acueducto del vestbulo
y constituye una prolongacin intracraneal del laberinto
membranoso.
Distintos epitelios
El conjunto del tubo membranoso est formado por
tejido conjuntivo sobre el que se apoya una membrana
basal en la que se sustentan las clulas epiteliales de tipo
pavimentoso. Algunas partes del laberinto poseen un
epitelio especializado, neurosensorial o secretor, as
como clulas inmunitarias y macrfagos.
Epitelios neurosensoriales
Se distinguen dos tipos, las mculas otolticas y las
crestas ampulares. Cada neuroepitelio est formado por
dos tipos celulares especializados, las clulas de tipo I y
las de tipo II, que se describen en los apartados
siguientes.
Las mculas otolticas son rganos neurosensoriales
situados en el utrculo y el sculo, que codifican las
aceleraciones y la fuerza gravitatoria.
La mcula utricular se sita en un plano ms bien
horizontal y tiene forma de corazn. Es ligeramente
convexa hacia abajo y hacia delante. La mcula sacular,
por su parte, se sita en un plano vertical, en la cara
medial del sculo. Tiene una forma de gancho y es
convexa en sentido anteromedial. Cada mcula posee
un epitelio neurosensorial sobre el que se apoya la
membrana otoltica, que es una capa heterognea
gelatinosa donde se encuentran las otoconias, que
constituyen una masa inercial. Gracias a esta inercia se
efecta la codificacin de la aceleracin y de la gravedad
a travs de las fuerzas de cizallamiento producidas entre
el neuroepitelio y la membrana otoltica.
Las crestas ampulares son los rganos neurosensoriales de las ampollas de los conductos semicirculares.
Cada cresta ampular est constituida por un epitelio
neurosensorial que forma un repliegue perpendicular al
conducto. Este epitelio sensorial est coronado por una
masa gelatinosa unida a la ampolla, sobre la que repercute y se amplifica el movimiento endolinftico, lo que
permite codificar las aceleraciones rotatorias. La cresta
ampular cierra la ampolla, lo que impide cualquier
comunicacin con la cavidad vestibular.
Epitelios secretores
En cada parte del vestbulo se encuentran epitelios
especializados en el mantenimiento de la homeostasis
de los lquidos labernticos. Se trata de las clulas
oscuras vestibulares, las clulas transicionales, las clulas
de los conductos y las clulas del saco endolinftico. El
Otorrinolaringologa
Neuroepitelio
Secrecin de iones K+
Clulas inmunocompetentes
Endolinfa
Clulas fagocticas
En el laberinto membranoso, concretamente en el
saco endolinftico, existen macrfagos endoluminales.
Estas clulas desempean un papel de eliminacin de
los desechos presentes en la endolinfa, cuyas caractersticas fisicoqumicas deben permanecer constantes para
el funcionamiento adecuado del vestbulo. Por tanto, los
macrfagos son esenciales para combatir la hiperviscosidad de los lquidos endolinfticos. Su presencia en el
saco endolinftico no es sorprendente, en la medida en
la que se ha demostrado que existe un flujo endolinftico desde el vrtice coclear hasta el saco endolinftico,
donde se efecta la reabsorcin.
Lquido endolinftico
(Fig. 2)
Cclea
Estra vascular
Vestbulo
Clula
marginal
Clula oscura
vestibular
Ep
Ep
ATP
80 mV
ATP
ATP
Clula
Ligamento
intermedia Clula espiral
basal
ATP
4 mV
K
Na
Na
K
Na
Na
Cl
0 mV
Cl
0 mV
+ 80 mV
Cl
Endolinfa
ap
Na
K
Perilinfa
bl
+ 80 mV K
0 mV
Cl
Endolinfa
ap
Compartimento
intraestrial
dentro
bl
Perilinfa
fuera
Figura 3. Comparacin entre los dos elementos productores de endolinfa: el epitelio de clulas oscuras vestibular y las clulas de la estra
vascular. La gran diferencia es la ausencia de potencial endolinftico en el vestbulo. Las bombas e intercambiadores inicos son similares,
pero el epitelio de clulas oscuras slo est formado por una capa celular, al contrario que la estra vascular y, por consiguiente, no posee
espacio intraestrial donde se acumulan los iones potasio en la estra vascular, responsable de la produccin del potencial endolinftico.
A. Esquemas de la organizacin de los epitelios secretores en el vestbulo (a la izquierda) y en la cclea (a la derecha). 1. Epitelio de clulas
oscuras vestibular; 2. estra vascular coclear; Ep: potencial endolinftico.
B. Modelo celular de la secrecin de K+ en las clulas oscuras vestibulares (a la izquierda) y de la secrecin de K+ y de la produccin del
potencial endolinftico en las clulas de la estra marginal de la cclea (a la derecha). Las clulas oscuras vestibulares y las clulas de la estra
marginal transportan el K+ por los mismos mecanismos. El potencial endolinftico coclear se produce por una conductancia potsica a nivel
de la membrana interna de las clulas intermedias y de las clulas de la capa basal. ATP: adenosina trifosfato, ap: polo apical; bl: polo basal.
Segn [4].
Flujo
La endolinfa producida en la cclea y el vestbulo
circula por todo el laberinto membranoso hasta el saco
endolinftico. Este fenmeno ya se ha demostrado por
muchos estudios [7, 8]. Los mecanismos que originan este
flujo direccional se conocen peor. Es probable que el
saco endolinftico desempee un papel considerable en
K+
8
Ca
2+
1
MET
9
K+
10
Ca
11
12
13
Ca
4
Na+
N
14
15
5 PA
2
7
Tipo I
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Tipo II
Caractersticas propias
Las clulas ciliadas vestibulares de tipo I tienen una
forma acampanada en su polo basal, que se estrecha en
un cuello coronado por el penacho ciliar. Las filas de
estereocilios son amplias y densas. Su polo basal contacta con una eferencia nica en forma de cliz que
engloba toda la clula. La clula ciliada de tipo I no est
en contacto directo con las fibras eferentes que se
proyectan sobre el cliz. El potencial de reposo de la
clula de tipo I es de -70 mV.
Las clulas ciliadas de tipo II son ms antiguas desde
el punto de vista filogentico. Su forma es cilndrica y
nunca presentan un cuello bajo la placa cuticular. Su
penacho ciliar suele ser ms pequeo, menos denso y
est provisto de un cinocilio alargado. Hacen sinapsis de
forma directa con las terminaciones nerviosas aferentes
y eferentes en botn. El potencial de reposo de la clula
de tipo II es de -45 mV.
Mecanotransduccin
(Fig. 5)
CG KL
K
K
Sinapsis vestibular
Morfologa
La sinapsis vestibular tiene una morfologa y
un funcionamiento muy especiales. Se encarga de la
Otorrinolaringologa
FA
FA
II
FA
FA
II
varios puntos del cliz. Las sinapsis pueden particularizarse con facilidad por la presencia en el citoplasma de
las cintas sinpticas (cuerpos sinpticos), donde se unen
las vesculas secretorias. En ocasiones, la misma fibra
nerviosa puede hacer sinapsis en una clula ciliada de
tipo I y de tipo II a la vez, bien nicamente en botones
aferentes o bien en botn sobre el tipo II y en cliz
sobre el tipo I (cf Fig. 4). Por ltimo, suele haber una
fibra nerviosa conectada a varias clulas, sobre todo en
las clulas tnicas de tipo II, lo que tiene como ventaja
sumar las informaciones de los movimientos que provienen de una regin de las informaciones de una
regin del neuroepitelio, que atenan los fenmenos de
descargas espordicas, lo que tiene como corolario una
disminucin de los sensores de movimiento independientes. Se ha demostrado que las sinapsis vestibulares
son capaces de plasticidad con un aumento o una
disminucin de su nmero en funcin del entorno (por
ejemplo, sinaptognesis en microgravedad durante
vuelos espaciales).
Farmacologa [15]
FA
FA
I
II
A
0
-80
-20
-40
-82
Pk = 1,9 1013
CR = 42,4
-84
-2
Pk = 1,9 1015
CR = 2,35
-60
-80
-2
en la prctica, pues explica la actividad de los antagonistas histamnicos en el vrtigo [18] (eficacia tambin
inducida por el efecto anticolinrgico de estos ltimos)
y la presencia de vrtigo durante las infecciones del odo
medio, donde la histamina se libera de forma masiva
por las clulas histiocticas. Los receptores opioides
tambin se encuentran presentes a nivel postsinptico y
tienen un efecto inhibidor sobre la produccin de
potenciales de accin en la fibra aferente [19].
1
2
3
4
5
Sistema eferente
En estas sinapsis existen fibras aferentes en botones
que se unen directamente a la clula de tipo II y hacen
sinapsis sobre la fibra aferente calicial de las clulas de
tipo I. Los cuerpos celulares de las neuronas eferentes
provienen en su mayora de un ncleo adyacente al
ncleo vestibular en el tronco del encfalo, pero tambin de las clulas de Purkinje situadas en el cerebelo [20]. La actividad del sistema eferente depende de
varios sistemas sensoriales. La actividad vestibular
aferente regula las eferencias a varios niveles, pero
tambin existe un control de las vas eferentes por las
aferencias visuales y propioceptivas [21].
El neurotransmisor predominante del sistema eferente
es la acetilcolina [22]. Su efecto es variable en funcin de
la localizacin, pero tambin del estado de excitacin de
la clula. Por tanto, puede ser facilitador o inhibidor [20].
De forma general, aumentara el contraste entre las
distintas regiones neurosensoriales al facilitar las respuestas de alta ganancia y al disminuir las de baja
ganancia. Tambin permitira cambiar de modo analtico en funcin de la activacin, es decir, pasar de un
modo posicional (ausencia de movimiento) a uno
dinmico (movimiento). La accin del neurotransmisor est mediada por dos tipos de receptor, nicotnicos
(efecto inhibidor) y muscarnicos (efecto excitador). Por
tanto, la propia clula podra regular su activacin al
modular las concentraciones de sus dos tipos de receptor en la membrana.
Anatoma descriptiva
Composicin (Fig. 9)
Las dos mculas otolticas presentan la misma composicin. El epitelio neurosensorial est recubierto por
A
Superior
Anterior
Lateral
Posterior
Posterior
Medial
Anterior
Inferior
B
Figura 9. Anatoma descriptiva de las mculas otolticas.
A. Corte de la mcula. 1. Otolitos; 2. membrana otoltica;
3. cilios; 4. clulas sensoriales; 5. fibras nerviosas; 6. clulas de
sostn.
B. Representacin tridimensional de la orientacin de las mculas utricular (1) y sacular (2). Las flechas indican la polarizacin
celular, que est invertida a ambos lados de la estriola.
Clulas de tipo I
Clulas de tipo II
Otoconias
Aferencias primarias
MO
EC
BG
AG
BG
Figura 10. Organizacin celular en el seno de la mcula otoltica. AG: fibras de alta ganancia; BG: fibras de baja ganancia; EC:
epitelio ciliado; MO: membrana otoltica; E: estriola.
Anatoma funcional
Activacin otoltica
Los rganos otolticos son los responsables de la
transduccin de las fuerzas de aceleracin lineal, como
la gravedad. Su seal es una informacin necesaria para
los reflejos oculomotores, los reflejos posturales y el
sistema perceptivo en su conjunto.
La membrana otoconial representa una masa inercial
que ejerce un peso sobre las clulas ciliadas en reposo,
relacionada con la gravedad. Durante las variaciones
lineales de la aceleracin, como un desplazamiento
horizontal o una inclinacin de la cabeza, esta masa va
a desviar los cilios sensoriales y a provocar la mecanotransduccin. La masa gelatinosa en la que se apoyan
las otoconias acta como un elemento cohesivo que
asla el sistema de las vibraciones.
Como ya se ha sugerido, la informacin generada
experimenta un primer tratamiento a nivel celular por
Otorrinolaringologa
200 m
Lado
utricular
360 m
1
2
400 m
MO
EC
Lado del
conducto
740 m
300 m
3
4
EO
EO
BG
Anatoma descriptiva
Composicin (Fig. 11)
Los conductos semicirculares presentan cada uno un
extremo dilatado (la ampolla) en cuyo interior se
encuentra el rgano neurosensorial (la cresta ampular).
10
AG
BG
Las crestas ampulares se encuentran en un plano perpendicular al del conducto y constituyen un tercio de su
altura. Estn coronadas por una estructura gelatinosa
rica en protena (la cpula), que desempea el papel de
masa inercial en la cresta ampular. La cpula est unida
a las paredes de la ampolla, aunque esta ltima est
totalmente cerrada y no puede haber flujos lquidos
entre la ampolla y la cavidad utricular. La composicin
de la cpula es similar a la de la capa gelatinosa de la
membrana otoconial (abundantes protenas y mucopolisacridos), pero no existen cristales de carbonato
clcico ni otoconias en las crestas ampulares.
Distribucin celular (Fig. 12)
En este caso, la organizacin celular tampoco es
aleatoria. Todas las clulas de una misma cresta estn
polarizadas en el mismo sentido: ampulpeto (hacia la
ampolla) para el conducto lateral y ampulfugo (hacia
el conducto) para los canales posterior y anterior. Las
clulas fsicas de tipo I estn situadas en el vrtice de
la cresta, lo que permite una respuesta unitaria amplia
y precisa para el lugar ms sensible a los movimientos
cupulares. Las clulas de tipo II estn situadas ms bien
en la base de la cresta donde los movimientos son
menos amplios, lo que permite la suma de las informaciones de baja intensidad. Asimismo, en el vrtice de la
cresta se encuentran las aferencias de grueso dimetro,
de conduccin rpida y que contactan con pocas
clulas, mientras que en la base se sitan las fibras
aferentes finas, lentas y que contactan con muchas
clulas a la vez.
Adyacentes a la base de las crestas se encuentran el
epitelio transicional y despus el epitelio de clulas
oscuras, donde tiene lugar la regulacin de la homeostasis endolinftica. La proximidad con los rganos
sensoriales permite optimizar esta homeostasis.
Anatoma funcional
Activacin de los conductos
Los conductos semicirculares codifican las aceleraciones rotatorias. El movimiento endolinftico en el
conducto traduce el componente vectorial del movimiento en el plano del conducto. Provoca una deflexin
de la cpula por la corriente lquida que, dado que est
unida a las clulas ciliadas, ocasiona un desplazamiento
de los penachos ciliares. Cuanto mayor es la corriente
endolinftica, ms intensa es la deflexin del penacho
ciliar.
La morfologa (tamao, dimetro, forma) de los
conductos permite una transduccin ptima en la gama
de frecuencia til desde el punto de vista fisiolgico, es
Otorrinolaringologa
decir, que para estas gamas de frecuencias el movimiento cupular inducido es el ms amplio. Esta optimizacin de las dimensiones de los conductos para una
ganancia ptima de la respuesta se observa en otras
especies y es significativo que especies muy grandes,
como los cetceos, conserven tamaos labernticos
proporcionalmente muy pequeos para mantener esta
ganancia secuencial selectiva.
La modelizacin matemtica de la cpula ha dado
lugar a mltiples estudios y se admite que parece
responder a una ecuacin diferencial de segundo
grado [28]:
h [d2 (t)/dt2] + [dx(t)/dt] + Dx(t) = ha
donde: x(t) es el desplazamiento del sistema
endolinftico/cpula respecto al laberinto en funcin
del tiempo, h es el momento de inercia de la endolinfa,
a es la componente de aceleracin de la cabeza en el
plano de la cpula considerada, es la constante de
amortiguacin, debida a las fuerzas de friccin viscosas
entre la endolinfa y las paredes del conducto, y D es la
constante de elasticidad de la cpula.
Esta modelizacin pone de relieve dos constantes de
tiempo, t 1 , la constante mayor de tiempo (que es
elevada, del orden de 5 mseg) y t2, la constante menor
de tiempo (que es baja, del orden de 5 10-3 seg) [29].
La constante mayor de tiempo es el cociente entre la
constante de amortiguacin relacionada con las fricciones viscosas de la endolinfa entre la constante de
elasticidad de la cpula (/D). La constante menor de
tiempo es el cociente entre el momento de inercia de la
cpula y la constante de amortiguacin (h/). A partir
de estas propiedades biofsicas, es posible predecir dos
grandes comportamientos de la cpula: la respuesta a
una rotacin natural de la cabeza y la respuesta a un
impulso de aceleracin. Durante un movimiento natural
de la cabeza, la aceleracin es breve y se sigue de
inmediato por una desaceleracin, las fuerzas elstica e
inercial son inapreciables, t1 puede ser prxima a 1 y t2
es insignificante. La ecuacin se simplifica y el desplazamiento del sistema endolinftico/cpula es proporcional a la velocidad de la cabeza:
x(t) (h/) v(t)
Durante un impulso de aceleracin, despus de que la
cabeza alcance una velocidad constante (por lo que la
cpula ha readoptado su posicin neutra), si se frena de
forma brusca, la cpula experimenta una deformacin
sbita y se comporta como una membrana flexible, que
se inclina en el sentido opuesto a la rotacin segn las
condiciones fsicas de la constante menor de tiempo y
recupera su posicin normal segn las condiciones
fsicas de la constante mayor de tiempo. Esto explica en
parte el nistagmo posrotatorio observado, que se explica
por el retorno a la posicin normal de la cpula segn
la constante mayor de tiempo (t1 = 4-6 seg, aproximadamente). La constante de tiempo observada en clnica
es ms larga, porque en tal caso interviene el sistema
integrador central de registro de velocidad (cf infra).
Por ltimo, debido a la intensa amortiguacin del
sistema endolinftico-cpula, el sistema no tiene frecuencia de resonancia, de modo que puede responder a
una amplia gama de frecuencias.
En el seno de la cresta, existe una organizacin de las
frecuencias. Los movimientos en las altas frecuencias
provocan los movimientos sobre todo de las clulas
fsicas del vrtice de las crestas, mientras que los de
bajas frecuencias se transmiten a nivel de las clulas
tnicas situadas en la base de las crestas [30].
Aferencias primarias
Las aferencias ampulares presentan especializaciones que ponen de manifiesto un primer anlisis de
informacin de los conductos a nivel sinptico. Se
distinguen las fibras de baja ganancia (BG), sensibles a
las bajas velocidades, las fibras de alta ganancia (AG),
Otorrinolaringologa
11
RS
OMa
RM
RL
OMe
RI
CLD
CAD
CPD
12
Integracin multisensorial
del equilibrio
El vestbulo interviene en el equilibrio, gracias a los
bucles reflejos posturales y oculomotores descritos con
anterioridad. stos constituyen fenmenos subcorticales
elementales que permiten el mantenimiento de la
postura y de la mirada durante el movimiento. La
percepcin subjetiva del movimiento, su integracin en
el contexto de la realizacin de tareas cognitivas o
fsicas (adaptar la carrera para recibir un baln, por
ejemplo) respaldan la presencia de vas subcorticocorticales ms complejas.
Las aferencias vestibulares se proyectan sobre el
cerebelo, los ncleos grises centrales y la corteza insular
a travs de un relevo en el tlamo.
Las informaciones de origen otoltico y de los conductos semicirculares se unen y conectan las aferencias
de las otras vas sensoriales del equilibrio: la visin y la
propiocepcin. De este modo, las aferencias visuales y
propioceptivas se conectan ya en el ncleo vestibular.
Las neuronas vestibulares secundarias se proyectan
sobre los ncleos dentado y del fastigio del cerebelo,
que responden a las rotaciones e inclinaciones de la
cabeza. El cerebelo desempea un papel de director de
orquesta para el mantenimiento de la postura esttica y
dinmica al recibir las informaciones de mltiples
aferencias sensoriales. Por tanto, tambin interviene en
la modulacin de la actividad de uno u otro sistema
sensorial. De este modo, a nivel vestibular, el flculo
puede modular el reflejo vestibuloocular, mientras que
el ndulo y la vula modulan las conexiones vestibuloespinales. El vestbulo tambin enva aferencias
talmicas, pero a este nivel no existen reas destinadas
al vestbulo y las aferencias se mezclan con las aferencias propioceptivas. Una parte de estas aferencias se
utiliza por los ncleos grises centrales en la regulacin
extrapiramidal del movimiento y la adaptacin de las
tareas automticas. Otra parte se enva a la corteza
vestibular. La existencia de esta corteza se ha puesto en
entredicho a menudo debido al carcter multimodal del
equilibrio. Los experimentos con gatos, monos y los
estudios de resonancia magntica (RM) funcional en el
ser humano parecen demostrar su existencia a nivel de
la nsula [32, 33]. No obstante, estos lmites son imprecisos, debido a sus interconexiones con las otras reas
sensoriales y la corteza parietal asociativa.
Por ltimo, la activad cortical tambin influye sobre
la actividad vestibular. Sus proyecciones se conocen con
Otorrinolaringologa
Fisiologa y aplicacin
prctica a la exploracin
funcional vestibular
A partir de los datos fundamentales sobre la fisiologa
vestibular, se pueden extraer aplicaciones prcticas para
el proceso diagnstico y teraputico del vrtigo y de los
trastornos del equilibrio.
Leyes de Ewald
Ewald, en 1892, describi dos leyes deducidas de la
observacin, cuya validez se ha demostrado con los
conocimientos actuales:
primera ley: el eje del nistagmo es igual al eje del
conducto que lo genera;
segunda ley: la respuesta nistgmica relacionada con
la excitacin es ms intensa que la relacionada con la
inhibicin.
Ya se ha visto que la primera ley se explica por las
conexiones vestibulooculomotoras de los conductos
semicirculares especficas de cada conducto y que la
segunda se debe al funcionamiento de las clulas ciliadas, que da prioridad a la mecanotransduccin en el
sentido de la polarizacin de la clula.
Nistagmos espontneos
El sistema vestibular slo puede producir un nistagmo
espontneo en caso de afectacin aguda unilateral. En
caso de desaferenciacin, como en la mayor parte de la
neuritis, el nistagmo es horizontal y torsional, porque se
anulan los componentes de los dos conductos verticales.
En cambio, los componentes torsionales se suman,
porque son del mismo sentido para los conductos
posterior y anterior. La fase rpida bate hacia el odo
sano. El nistagmo se produce por la activacin unilateral
del vestbulo sano, lo que crea una seudodesviacin
hacia el mismo lado, por lo que causa reacciones tnicas
posturales y oculomotoras compensadoras del otro lado,
es decir, una desviacin postural y una fase lenta del
nistagmo hacia el lado enfermo. En menos ocasiones,
puede observarse un nistagmo oblicuo con un componente rotatorio ms discreto, que puede deberse a una
afectacin selectiva del nervio vestibular superior. El
nistagmo es distinto en el caso de hdrops laberntico,
como en la enfermedad de Mnire, porque las variaciones de presin observadas durante y despus de la crisis
producen un aumento y despus una disminucin de
los lquidos endolinfticos y causan una variacin en la
direccin del nistagmo. En la mayora de los casos, es
horizontal y torsional, porque el conjunto de las estructuras labernticas estn afectadas por el hdrops y los
componentes verticales se anulan.
Otorrinolaringologa
Nistagmos posicionales
La adopcin de una posicin provoca corrientes
endolinfticas en los conductos semicirculares que
producen nistagmos. stos se detienen cuando se ha
acabado de adoptar la posicin.
Por tanto, cualquier nistagmo relacionado con el
mantenimiento de la posicin es patolgico. Cuando el
origen es perifrico, relacionado con una anomala
asimtrica de la viscosidad de la endolinfa (caso del
VPPB), la resultante est obligatoriamente en el eje del
conducto afectado, es decir, horizontal u horizontorrotatorio. Cualquier nistagmo vertical puro implica una
disfuncin central. Como ejemplo, se ha citado la
activacin relacionada con una canalolitiasis del conducto posterior derecho (cf supra).
Reflejo vestibuloocular
En el VOR participan los bucles reflejos entre las
aferencias vestibulares (sobre todo de los conductos
semicirculares) y los ncleos oculomotores. Su funcin
es estabilizar la mirada durante el movimiento. El VOR
que se analiza con el silln rotatorio es el reflejo de la
actividad del conducto lateral y de su tratamiento a
nivel central. El silln rotatorio permite analizar las
frecuencias comprendidas entre 0,1 y 1 Hz. Sin
embargo, la ganancia obtenida es un reflejo indirecto
del funcionamiento laberntico, pues utiliza las informaciones de desplazamiento relacionadas con el movimiento del lquido endolinftico y con la deflexin
cupular inducida, el sistema de integracin de la velocidad y su registro a nivel central (integrador central de
la velocidad) y los ncleos oculomotores.
Otra medicin del VOR se consigue con las pruebas
calricas. La irrigacin con fro y calor provoca la
inhibicin y la excitacin del vestbulo en las gamas de
frecuencias muy bajas (0,003 Hz). El VOR obtenido es el
reflejo de la actividad del conducto lateral (los componentes verticales se anulan) de un solo lado. Por tanto,
la prueba calrica presenta la gran ventaja de comparar
la actividad de los dos vestbulos y de ser una prueba
puramente perifrica (siempre que la oculomotricidad
sea normal). Su gran defecto es la frecuencia analizada,
que no es fisiolgica para el ser humano, por lo que
slo puede determinar de forma muy aproximada el
funcionamiento del vestbulo.
Por ltimo, el estudio del VOR tambin puede estar
modulado por las aferencias corticales, as como por el
grado de concentracin y de sueo del paciente. De este
modo, la ganancia del VOR puede disminuir de forma
considerable con la repeticin del estudio o por la
ansiedad y conviene que el paciente realice tareas
mentales para evitar este sesgo.
Pruebas rotatorias
Las pruebas rotatorias sinusoidales e impulsionales
presentan el inters de analizar el funcionamiento de la
cpula de los conductos laterales y de comparar la
ganancia del VOR con la del reflejo visovestibuloocular
(VVOR) y cervicoocular (COR).
Por lo general, el VOR es igual al 40-60% del VVOR y
el COR es al menos del 20% del VVOR. Los bajos
valores de ganancia del VOR pueden reflejar una inhibicin central, una escasa reactividad bilateral e incluso
una arreflexia vestibular bilateral que afecte a los
conductos laterales. En el caso de este tipo de arreflexia,
la ganancia del VOR aparece aumentada (ms del 20%
del VVOR), lo que indica una reorganizacin de las vas
del equilibrio en beneficio de la propiocepcin.
La cintica de las respuestas obtenidas durante las
estimulaciones con el silln rotatorio depende del
comportamiento cupular (cf supra).
Durante las pruebas sinusoidales, la respuesta del
conducto depende de la velocidad del silln. Debido a
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Pruebas otolticas
Como ya se ha detallado previamente, las conexiones
vestibulooculomotoras de origen otoltico son menos
relevantes que las de los conductos semicirculares. Las
aferencias del sculo, en especial, casi no se conocen.
El reflejo utriculoocular anlogo al VOR puede analizarse gracias al diseo de sillones que giran sobre un eje
inclinado (RAIG) o de un silln rotatorio que permite la
centrifugacin unilateral de un utrculo. Sin embargo,
las caractersticas de estos reflejos an estn poco
sistematizadas.
Lo ms habitual es analizar la vertical y la horizontal
subjetiva, que pueden reflejar la ciclotorsin ocular.
Estas pruebas son poco sensibles y slo tienen utilidad
en el caso de asimetras otolticas claras, como en la
neurotoma vestibular o en algunos casos de hdrops
agudo.
Por ltimo, se pueden analizar los bucles reflejos
vestibuloespinales, en especial el reflejo saculoclico
mediante los potenciales otolticos de origen miognico
(POM) o los potenciales otolticos galvnicos. En el
primero de ellos se emplea la respuesta sacular a los
sonidos y el segundo a una estimulacin por corrientes
galvnicas de alta intensidad y corta duracin. Ambos
recogen las actividades especficas musculares relacionadas con la actividad vestibular, de forma especfica
sacular para los POM, a nivel del msculo
esternocleidomastoideo.
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Bibliografa
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M. Lvque.
L. Seidermann.
E. Ulmer.
A. Chays (achays@chu-reims.fr).
Service oto-rhino-laryngologique, Centre hospitalier universitaire de Reims, Hpital Robert Debr, avenue du Gnral-Knig, 51092
Reims cedex, France.
Cualquier referencia a este artculo debe incluir la mencin del artculo original: Lvque M., Seidermann L., Ulmer E., Chays A. Physiologie
vestibulaire : bases anatomiques, cellulaires, immunohistochimiques et lectrophysiologiques. EMC (Elsevier Masson SAS, Paris),
Oto-rhino-laryngologie, 20-198-A-10, 2009.
Disponible en www.em-consulte.com/es
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