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POR:
BIL. M. C. MIROSLAVA QUINEZ MARTNEZ
Agosto de 2007
________________________________________________________________
M.C. Javier Martnez Nevrez
Director de la Facultad de Zootecnia
_______________________________________________________________
Ph. D. Felipe Alonso Rodrguez Almeida
Secretario de Investigacin y Posgrado
________________________________________________________________
I. Z. Francisco Javier Camarillo Acosta
Coordinador Acadmico de Investigacin y Posgrado
________________________________________________________________
Ph. D. Fortunato Garza Ocaas
Presidente
________________________________________________________________
Fecha
Comit:
Ph. D. Fortunato Garza Ocaas
D. Ph. Manuel Sosa Cerecedo
D. Ph. Toutcha Lebgue Keleng
Ph. D. Jorge Jimnez Castro
Ph. D. David Dominguez D.
DEDICATORIA
A mi princesa Aurorita
por ser mi mayor bendicin
A mi esposo Mario
por su cario y apoyo
iii
AGRADECIMIENTOS
A PROMEP, Universidad Autnoma de Ciudad Jurez y Universidad Autnoma
de Chihuahua, por todo el apoyo brindado en mis estudios.
Al Biol. Hector Esparza Valencia, por darme la oportunidad de poder realizar
mis estudios de posgrado.
Al Ph. D. Eduardo Prez Egua, por su motivacin y apoyo en mis estudios.
Un especial agradecimiento a mi amigo Antonio De La Mora Covarrubias.
Al Ph. D. Fortunato Garza Ocaas, por su gran amistad y confianza.
Al D. Ph. Manuel Sosa Cerecedo, por las correcciones en los trabajos de
investigacin y su paciencia.
Al D. Ph. Toutcha Lebgue Keleng, por su ayuda en la identificacin de las
especies de plantas y correcciones en el trabajo.
Al Ph. D. Jorge Jimnez Castro, nuestro ejemplo a seguir como maestro.
Al Ph. D. David Domnguez, por sus acertadas correcciones y consejos para
mejorar este trabajo de investigacin, Gracias.
A las lindas secretarias de las UACJ y UACH: Anita, Liz, Gloria, Martha, Mayra
y en especial a Natalia.
A la familia a la cual pertenezco; mis padres, hermanos y cuados.
A mis preciosos sobrinos; por darme sus muestras constantes de amor.
A mi pequea familia: Mario y Aurorita, los quiero mucho.
A mis amigas Bilogas: Beatriz, Carmen, Lili, Mariana, Adriana, Tania por
acompaarme y apoyarme en los trabajos de campo.
A DIOS, la energa pura que me hace sentir, respetar y amar la vida.
iv
CURRCULUM VITAE
1985-1990
1992-1996
1997-1999
2000-2004
2004-2007
RESUMEN
DIVERSIDAD Y ABUNDANCIA DE HONGOS ECTOMICORRIZOGENOS
EN COMUNIDADES FORESTALES DEL MUNICIPIO DE BOCOYNA,
CHIHUAHUA.
Por
MIROSLAVA QUINEZ MARTNEZ
Doctor in Philosophia
Divisin de Investigacin y Posgrado
Facultad de Zootecnia
Universidad Autnoma de Chihuahua
Presidente: Ph. D. Fortunato Garza Ocaas
El presente trabajo surge de la inquietud de conocer la diversidad y
disponibilidad ecolgica de los hongos ectomicorrizgenos, su relacin con la
composicin de la vegetacin de los bosques de la Sierra Tarahumara y los
cambios en la riqueza, abundancia fngica por efectos de disturbio, y
determinar las similitudes entre comunidades por la riqueza fngica. El estudio
se
dividi
en
vi
vii
ABSTRACT
DIVERSITY AND ABUNDANCE OF ECTOMICORRHYZAL FUNGI IN
FOREST COMMUNITY OF MUNICIPALITY OF BOCOYNA, CHIHUAHUA.
This study was created to satisfy the intriguing need of understanding the
diversity and ecology disposition of the ectomycorrhizal fungi and its relationship
with vegetation composition at the woods of The Tarahumara Montain Range.
The analysis was focus on identifying changes on richness and abundance due
to disturbs and determining fungi richness similarities across areas of study as
well as to recognize the species with potential use and cultural values for the
people living around the areas of study. This study was divided in four chapters,
first chapter describes the Index diversity and similarities of the ectomycorrhizal
fungi of four forest areas, with disturbs in one of the four areas (Bocoyna).
Second study is focus on diversity and succession with the vegetation
associated with the studied four zones. On each of the four studies conducted,
the following methodology was used: At each selected area blocks of 50x50
square meters were sketched for counting and recollection of sporocarps,
together with the associated vegetation. A part of each species was collected
and preserved to proceed with its characterization and identification at the
laboratory.
viii
area were higher abundance of Laccaria laccata was found. Both disturbed
areas exhibit the lowest diversity index, but the burned area register a significant
abundance of Astreus hygrometricus.
On the second study, a total register of 18,652 plants in 27 genera and 26
species were found. The burned area and logging zones record an abundance
of Packera candidisima and Quercus depressipes, together with 24 other
species with less frequency, being herbaceous the majority. On the reforest area
a higher frequency of Quercus depressipes was found over the Pinus arizonica
as key indicator of a young forest.
ix
CONTENIDO
Pgina
RESUMEN
vi
ABSTRACT
viii
LISTA DE CUADROS
xiii
LISTA DE FIGURAS
xv
LISTA DE GRFICAS
xvii
INTRODUCCIN
MACROMYCETES ECTOMICORRIZGENOS DE
BOSQUES CON DISTURBIOS EN BOCOYNA,
CHIHUAHUA
RESUMEN
ABSTRACT
INTRODUCCIN
MATERIALES Y MTODOS
12
Trabajo de Campo
12
Trabajo de Laboratorio
13
Parmetros Ecolgicos
14
14
14
15
17
RESULTADOS
17
23
28
ndice de Similaridad
31
32
DISCUSIN
Diversidad y Abundancia
32
ndice de Similitud
35
CONCLUSIONES
37
REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS
38
41
43
ABSTRACT
44
INTRODUCCIN
45
MATERALES Y MTODO
65
RESULTADOS
49
49
52
55
ndice de Similaridad
55
61
DISCUSIN
xi
CONCLUSIONES
65
REFERENCIA BIBLIOGRFICA
66
CONCLUSIONES GENERALES
68
xii
LISTA DE CUADROS
Cuadro
Pgina
INDICES DE DIVERSIDAD Y SIMILITUD DE
MACROMYCETES ECTOMICORRIZGENOS DE
BOSQUES CON DISTURBIOS EN BOCOYNA,
CHIHUAHUA
ABUNDANCIA,
RIQUEZA, EQUITATIVIDAD E
NDICE
DE DIVERSIDAD EN LAS CUATRO
ZONAS FORESTALES EN EL
MUNICIPIO DE
BOCOYNA, CHIHUAHUA
27
29
30
xiii
LISTA DE CUADROS
Cuadro
Pgina
ABUNDANCIA,
RIQUEZA, EQUITATIVIDAD E
NDICE
DE DIVERSIDAD DE ESPECIES
VEGETALES
EN
LAS
CUATRO
ZONAS
FORESTALES DEL MUNICIPIO DE BOCOYNA,
CHIHUAHUA.
56
58
xiv
LISTA DE FIGURAS
Figura
Pgina
INDICES DE DIVERSIDAD Y SIMILITUD DE
MACROMYCETES ECTOMICORRIZGENOS DE
BOSQUES CON DISTURBIOS EN BOCOYNA,
CHIHUAHUA
Astraeus hygrometricus
18
Laccaria laccata
19
Amanita muscaria
20
Russula emetica
21
33
Amanita caesarea
34
xv
LISTA DE FIGURAS
Figura
Pgina
DIVERSIDAD Y SUCESIN DE VEGETACIN EN
ZONAS FORESTALES CON DIFERENTE GRADO
DE DISTURBIO EN EL MUNICIPIO DE BOCOYNA,
CHIHUAHUA
57
63
64
xvi
LISTA DE GRFICAS
Grfica
22
24
25
26
xvii
LISTA DE GRFICAS
Grfica
Pgina
50
51
53
54
xviii
INTRODUCCIN
Los hongos ectomicorrizgenos son un recurso de gran importancia ecolgica
en la diversidad de los bosques de pino y pino-encino en la sierra tarahumara
dentro del estado de Chihuahua. Bocoyna es uno de sus municipios ms
importantes, principalmente por su poblacin, ecoturismo, yacimientos mineros
y explotacin maderable, reconocidos por la amplia distribucin de bosques de
conferas y la gran demanda de la madera. Como caractersticas importantes de
la regin en un contexto espacial, sociocultural, geomorfolgico, faunstico y
florstico, se presentan el alto valor escnico, el potencial turstico, la presencia
activa de comunidades indgenas, sus sitios histricos y arqueolgicos, la
presencia de especies de alto valor ecolgico, cientfico y econmico, incluso,
proporcionando hbitats para especies migrantes. Aunado a esto, existen
zonas fuertemente perturbadas dentro de los municipios con la consecuente
prdida de especies silvestres, debido principalmente a los disturbios
antropognicos relacionados con la extraccin ilegal de la madera,
la
contaminacin por efecto del turismo, cambio de suelo con fines agrcolas y las
diferentes actividades econmicas que se desarrollan, los cuales son tambin
algunos de los factores determinantes de la estructura heterognea del paisaje.
Sin embargo, no existen muchas referencias del nivel de disturbio de dichas
zonas y son muy pocos los estudios sobre posibles estrategias de recuperacin
de estos ecosistemas forestales.
Por otra parte, en los bosques de conferas, existe una gran cantidad de hongos
asociados con las races de los rboles que facilitan un mejor crecimiento y
desarrollo en ambos. Estas asociaciones se llaman micorrizas, son simbiosis
1
2
mutualistas benficas que ayudan a que las plantas son ms competitivas,
capaces de tolerar ms el estrs ambiental que las plantas no micorrizadas,
mayor eficiencia de absorber nutrientes del suelo, mayor capacidad de retener
la humedad en condiciones de sequa, protegen a las races de las plantas
contra ciertos patgenos y por lo tanto determinan en gran medida el
mantenimiento ecolgico de las comunidades forestales. As mismo, muchas
especies de hongos que forman micorrizas son comestibles, lo que significa que
adems de contribuir al desarrollo de los rboles, son fuente de alimento para la
comunidad, siendo algunas de las especies de alto valor comercial a nivel
nacional e internacional.
de
riqueza, diversidad y
3
ecolgico de la comunidad forestal y
Por
POR
RESUMEN
Se estudi la composicin, abundancia y diversidad de especies de hongos
ectomicorrizgenos en cuatro comunidades vegetales con diferente condicin
forestal en el municipio de Bocoyna. Durante los meses de julio a septiembre
del 2005, se realizaron cuatro muestreos en cada una de las siguientes reas:
1. Zona de quema, 2. Zona de tala, 3. Zona de regeneracin forestal, 4. Zona
natural de bosque. Se registr un total de 1377 esporocarpos en 15 gneros y
39 especies ectomicorrizgenas. Se utiliz el ndice de diversidad de ShannonWiener y de equitatividad de Pielou. La zona natural del bosque de Bocoyna
present la mayor diversidad y equitatividad de especies fngicas conformado
en su mayora por especies del gnero Amanita. La zona de regeneracin
present la mayor frecuencia de esporocarpos pero los ndices de diversidad y
riqueza fueron menores a los de la zona natural por la mayor abundancia de
Laccaria laccata. Las dos zonas de impacto presentaron los ms bajos ndices
de diversidad, pero en la zona de quema se registr
una abundancia
baja afinidad de
especies.
Palabras clave: Carpforos, Tarahumara,
Riqueza.
6
ABSTRACT
Species composition, abundance and diversity of ectomycorrhizal fungi were
studied in 4 plant communities under different disturbing forest conditions in the
Municipality of Bocoyna. Four samples were obtained from July to September of
2005 from the following areas (i.e. treatments): 1. burned zone, 2. logging zone,
3. regeneration zone and 4. natural forest zone. A total of 1377 sporocarps were
obtained, they belonged to 15 genera and 39 species. The Shannon-wiener
diversity index as well as Pielou equitativity index were used. The natural natural
forest zone of Bocoyna showed the highest diversity and similarity of fungal
species and most species belong to the genus Amanita. The regeneration zone
showed the highest frequency of sporocarps and less species diversity and
richness index than Bocoyna due to the high abundance of Laccaria laccata.
The impacted two zones showed the lowest index in diversity, however, in the
burned zone there was a significant abundance of Astraeus hygrometricus, a
species which grows frequently as indicator of open areas and has a wide
adaptation to different forest conditions. The Sorensens index, showed that
most common species were found in the natural zone from Bocoyna and the
regeneration zone for the abundance of species richness and affinity; however,
the less similar communities were the burned and regeneration zones due to the
contrast of species richness and low affinity.
Key
words:
Carpophores,
Tarahumara,
Richness.
Impacted,
Index,
Abundance,
INTRODUCCIN
El municipio de Bocoyna forma parte de la sierra Tarahumara en el estado de
Chihuahua. Tiene una superficie de 2,801.80 kilmetros cuadrados, ocupando
el 5 lugar por superficie en el estado, lo cual representa el 1.13% de la
extensin territorial estatal (SEGOB, 2005). En este predominan los bosques
de pino y pino-encino, caracterizados por una gran variedad de especies de
flora y fauna. As mismo, existe una variedad de hongos que desempean
diferentes funciones ecolgicas. Los hongos saprbios que descomponen la
materia orgnica muerta y los parsitos que se alimentan de materia orgnica
viva (Pilz & Molina, 2001). Sin embargo, los hongos considerados de mayor
importancia ecolgica en los bosques son los asociados con las races de los
rboles formando micorrizas y facilitando un mayor crecimiento y desarrollo en
ambos (ODell et al., 1999). Los hongos ectomicorrizgenos (HEM) son un
grupo clave funcional en la regulacin de los nutrientes circulando entre el suelo
y las plantas en la mayora de los ecosistemas terrestres. El rol funcional de los
HEM es el de mejorar la toma de nutrientes esenciales, principalmente
nitrgeno, fsforo y agua (Walker et al., 2005); la proteccin contra patgenos
(Pennanen et al., 2005) y proporcionar a la planta ms tolerancia al estrs
ambiental, determinando en gran medida la conservacin y el mantenimiento
ecolgico de las comunidades forestales.
Numerosos estudios describen la relacin entre la recuperacin de
ecosistemas perturbados y la comunidad de HEM. Algunas investigaciones han
mostrado una total reduccin de la riqueza de especies ectomicorrizgenas y
cambios significantes en la composicin de las especies despus de un aclareo
8
9
o tala (Wienscyk et al., 2002), as como una correlacin positiva entre la
mortalidad de hongos ectomicorrizgenos, incrementado por la intensidad del
fuego y la mortalidad de los rboles (Dahlberg et al., 2001). Sin embargo,
algunos resultados sugieren que la composicin de la comunidad de HEM no
es substancialmente alterada por las bajas intensidades de incendios o por
restauracin de quema o enrarecimiento de la capa orgnica que permanece
inalterable (Dahlberg et al., 2001). En contraste las altas intensidades de fuegos
naturales o preescritos consumen severamente el suelo orgnico afectando
tambin el mineral y alterando significativamente la comunidad de hongos
ectomicorrizgenos (Wiensczyk et al., 2002).
Smith et al., 2005 investigaron la respuesta de la comunidad de HEM
comparando los efectos a fuego preescrito, enrarecimiento mecnico y una
combinacin de ambos en Pinus ponderosa y P. douglas en las montaas de
Oregon. La composicin de la comunidad y la estructura de HEM bajo el suelo
en el sitio fue caracterizado usando mtodos moleculares. La comunidad de
HEM consisti de un gran nmero de especies detectadas infrecuentemente. La
distribucin de unas pocas especies abundantes (Cenococcum sp., Piloderma
sp., Rhizopogon salebrosus y Wilcoxina rehmii) en la mayora de los
tratamientos demostraron que algunas especies de
HEM sobrevivan o
10
importante del grupo de los HEM, pero solo constituyen aproximadamente el
20% de todas las especies de ectomicorrizas (Molina et al., 1992),
el
permanente 80% de HEM son epigeos (fructificacin arriba del suelo) y los
estudios relativos a estos hongos son escasos.
En el municipio de Bocoyna, existen muchas reas fuertemente perturbadas
debido principalmente a la produccin maderera excesiva y sobreexplotacin de
sus bosques, generando la deforestacin de algunas zonas naturales dentro de
las comunidades de pino y de pino-encino, provocando la formacin de zonas
de tala y quema, lo cual a su vez es tambin uno de los factores determinantes
de la estructura heterognea del paisaje, con la consecuente prdida de
especies silvestres.
Algunos estudios relacionados al conocimiento de los hongos en el municipio
de Bocoyna en los que se registran algunos listados taxonmicos son: PrezSilva y Aguirre-Acosta (1986); Laferrire y Gilbertson (1992); Moreno-Fuentes
et al., (1994); Quinez-Martnez et al,. (1999) y Quinez-Martnez y Garza
Ocaas (2003).
Con respecto a estudios ectomicorrizgenos, Kong et al., (2000), realizaron un
estudio de hongos ectomicorrizgenos
11
especies, principalmente de los gneros: Amanita, Boletus, Lactarius, Russula y
Laccaria.
El objetivo de este estudio fue analizar los cambios en la riqueza y abundancia
de esporocarpos de especies ectomicorrizgenas, a lo largo de un gradiente
de disturbio, condicin natural y de reforestacin y determinar las similitudes
presentes por especies.
de hongos
MATERIALES Y MTODO
Trabajo de Campo
El rea de estudio se localiza en el Municipio de Bocoyna, en la parte alta de
la sierra madre occidental a 220 km al suroeste de la ciudad de Chihuahua,
Mxico. Se encuentra ubicado entre las coordenadas 28 00 41y 27 53 38
latitud norte y entre los 107 35 39y 107 35 37 longitud oeste con una altitud
de 2,427 a 2,442 metros sobre el nivel del mar. Colinda al norte con Guerrero,
al este con Carichi, al sur con Guachochi, Urique y Guazapares, y al oeste con
Ocampo, Maguarichi y Guazapares. La cabecera municipal se encuentra a 250
kilmetros aproximadamente de la capital del estado (SEGOB, 2005).
A nivel nacional, las comunidades vegetales presentes en el rea de estudio se
clasifican como: Bosque de pino y Bosque de pino-encino (Rzedowski, 1994),
caracterizadas principalmente por Pinus arizonica, Pinus ayacahuite, Pinus
engelmanii, Quercus sideroxyla, Quercus depressipes, Juniperus deppeana,
Arbutus arizonica y Arctostaphylos pungens (Rzedowski, 1994). La fauna la
conforman: guajolote, paloma gilota y alas blancas, liebre, coyote, gato monts
y venado cola blanca.
Las zonas de muestreo comprenden cuatro comunidades forestales que se
encuentran bajo diferentes condiciones ecolgicas: 1. Zona de impacto por
quema (ZIQ) llamada El Hurfano, donde se observa una sucesin secundaria
conformada principalmente por herbceas, sobresaliendo: Packera candidisima,
Helianthemum glomeratum, Stevia salicifolia, Machaeranthera pinnatifida,
Sambucus sp., y Senecio sp. 2. Zona de impacto por tala (ZIT) en la que se
12
13
presentan pequeos bosques de pinos en diferentes puntos,
igualmente
el conteo y
microscpicas
14
especializada tales como: Arora (1991); Becker (1992); Bessette et al. (1997,
2000); Cifuentes et al., (1986); Fisher et al. (1992); Garca et al. (1998);
Guzmn (1985); Lincoff (1981); Miller, (1980); Pacioni (1982); y Quinez et al.
(1999).
Parmetros Ecolgicos.
Riqueza de Especies y Abundancia. Riqueza de especies es comnmente
expresado como el total de nmero de especies presentes en una comunidad
(Wiensczyk et al., 2002). El nmero de especies diferentes ser determinado
para cada rea de estudio. La abundancia es el nmero de individuos en una
determinada rea. Se puede medir obteniendo las proporciones relativas de
diferentes especies en la comunidad (Krebs, 1985). A travs de un recuento
directo, se dividir el nmero de ejemplares encontrados por especie entre el
total de ejemplares en %.
ndice de Diversidad y Equitatividad. Se utilizaron
riqueza de especies, abundancia relativa,
equitatividad y diversidad de
15
El ndice de equitatividad usado fue: Pielous (J)
J= H/Hmax y H max = H/Log 2 S
Donde S es la riqueza de especies (Onaindia et al., 2004).
La Equitatividad de especies se refiere a la abundancia proporcional de cada
especie dentro de una comunidad, describiendo la igualdad de abundancia de
especies en una comunidad (Pitknen, 1998). Una equitatividad cercana a cero
seala que la comunidad es dominada por una especie, un valor cercano a 1.0
seala que tienen un balance igual entre todas las especies (Shaw, 2003).
Estos ndices fueron calculados para todas las localidades.
Similitud entre Comunidades. Al describir una comunidad, luego de anlisis y
muestreos, nos lleva a comparar con otras en el mismo o diferentes tiempos.
Esto nos llevar a demostrar la similitud y disimilitud entre las reas
muestreadas y por ende, la heterogeneidad ambiental en la cual se asienta la
comunidad.
Las tcnicas de ordenacin dependen de la matriz de disimilaridad. Esta es una
matriz en el cual cada elemento es un nmero el cual representa la diferencia
entre las comunidades en dos diferentes muestras. Tales nmeros son
conocidos como ndices de disimilaridad, y tienen la propiedad de que el valor
cero seala dos muestras que son idnticas, valores progresivamente mayores
seala que se van incrementando las diferencias entre las muestras (Shaw,
2003).
La similaridad entre comunidades fu estudiada por un mtodo cualitativo,
utilizando las tcnicas de Sorensen. El ndice de Sorensen esta es basado en
la presencia o ausencia de las especies y se calcul
16
comunidades con mayor similitud y disimilitud de riqueza especfica fngica, el
cual presenta un rango estadstico de 0 -1. El indice de Sorensen designa a
igual 1 en casos de completa similaridad y 0 de los sitios que son disimilares y
no tienen especies en comn (Smith, 2000). Los indices de Sorensen fueron
calculados a partir del nmero de especies similares entre pares de
comunidades y fue transformado usando EstimateS 8.0 (Colwell, 1997).
RESULTADOS
Riqueza de Especies y Abundancia
Se determinaron 15 gneros con 39 especies de hongos ectomicorrizgenos a
partir de un muestreo total de 1,377 esporocarpos.
17
18
19
20
21
22
24 Especies con
<5% de
abundancia
35%
Amanita
muscaria
20%
Russula
emetica
15%
Hygrophorus
russula
7%
Suillus brevipes
11%
Suillus granulatus
12%
23
ndice de Diversidad y Equitatividad
La mayor diversidad de especies de los HEM se obtuvieron en la ZNA (H=
3.84); debido a que present la mayor riqueza (n =29) y
equitatividad de
24 especies
reportaron una abundancia menor del 5%, es decir, la mayora de las especies
se presentaron de manera ms proporcional generando un incremento en la
equitatividad (Grfica 1, Cuadro 1).
En la ZRF, el ndice de diversidad fue menor( H= 2.04), aunque se registraron
altos valores de riqueza de especies (n= 25), Laccaria laccata represent el
70.9% de la abundancia total generando la equitatividad ms baja (J= 0.43).
Las 24 especies restantes reportaron de 0.13 a 6.75 % de abundancia (Grfica
2, Cuadro 1).
En la ZIQ, la frecuencia de Astraeus hygrometricus gener el 63% de la
abundancia total aunado a una baja riqueza de especies, el ndice de diversidad
fue el ms bajo (H=1.4) pero no la equitatividad (J=0.60) (Grfica 3, Cuadro 1).
La ZIT present un mayor ndice de diversidad que la ZIQ (H= 1.8), ya que se
registraron las especies
24
22 especies con
<4% de
abundancia, 19%
Amanita
muscaria
5%
Russula
emetica, 7%
Laccaria
laccata
69%
25
Laccaria
laccata
11%
Inocybe
sp.
23%
Suillus
pseudobrevipes Scleroderma
aurantium
2%
1%
Astraeus
hygrometricus
63%
26
Inocybe sp.
21%
Laccaria
laccata
29%
Russula
emetica
4%
Amanita
citrina
2%
Astraeus
hygrometricus
44%
27
FRECUENCIA
RIQUEZA
EQUITATIVIDAD
INDICE
DE
DE
ESPECIES
DIVERSIDAD
ZNA
249
29
0.79
3.84
ZRF
765
25
0.43
2.04
ZTA
52
0.70
1.8
ZQU
311
0.60
1.4
28
Similitud entre Comunidades
Los resultados muestran que Astraeus hygrometricus, Inocybe sp., y Laccaria
laccata son comunes en todas las reas de estudio, incluyendo las zonas con
disturbio (ZIQ y ZIT). En las localidades sin disturbio (ZRF y ZNA), se observ
una similitud de 17 especies, principalmente los gneros: Amanita, Russula,
Suillus y Boletus (Cuadro 2). En la ZIT se presentaron dos especies similares a
las ZNA y ZRF: Amanita citrina
y Russula emtica,
29
ZIQ
ZIT
ZRF
ZNA
+
+
+
-
+
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
30
ZIQ
ZIT
ZRF
ZNA
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
31
Indice de Similaridad
La matriz de Sorensen (Figura 5) muestra que el mayor nmero de especies en
comn lo presentan la ZNA y la ZRF (IS =62.9%), registrando 17 especies
similares de un promedio de riqueza de 27 especies, lo cual es significativo, ya
que el nmero de especies en ambas comunidades fue de 29 y 25
respectivamente, estos altos valores generaron el mayor ndice de similitud. Las
zonas de impacto (ZIQ y ZIT) tuvieron una similitud del 60% atribuidos a tres
especies similares, de las cinco presentes en cada rea (Cuadro 2). El anlisis
de similitud de las zonas de disturbio con las de no disturbio (ZIQ, ZIF, ZRF y
ZNA) alcanzan slo del 20 al 26.6% de similitud, propiciado principalmente por
Astraeus hygrometricus, Inocybe sp., y Laccaria laccata, presentes en todas las
localidades, aunado a la diferencia de valores en la riqueza de especies (Figura
5).
DISCUSIN
Diversidad y Abundancia
La ZNA de bosque forestal present la mayor diversidad de especies
ectomicorrizgenas, conformada por una riqueza elevada y una abundancia
proporcional en las frecuencias registradas. El gnero Amanita present diez
especies diferentes, destacando por su abundancia Amanita muscaria, la cual
es significativa a nivel ecolgico pero no a nivel econmico, ya que es una
especie considerada txica para el hombre, aunque no letal (Arora, 1986). Sin
embargo, los resultados obtenidos reportaron cuatro ejemplares de Amanita
caesarea, presente nicamente en la ZNA de Bocoyna (Figura 6, Cuadro 3). A.
caesarea es una especie ectomicorrizgena, de un alto valor comercial a nivel
mundial, y es apreciada como una fuente de ingreso por la comunidad de
Bocoyna, por lo que se atribuye los bajos resultados registrados a su alto
consumo y/o recoleccin excesiva.
La comunidad fungica en la zona de regeneracin reporta un alto valor de
riqueza de especies y la mayor abundancia total (N2= 785). El 70.9 %
de
La especie L. laccata se
caracteriza por
32
33
Localidad*
60
20
17.6
26.6
23.5
62.9
17
34
35
Las zonas con disturbio presentaron una baja riqueza y abundancia de especies
por lo que el ndice de diversidad fue menor en ambos sitios, disminuyendo an
ms en la ZIQ debido a que el 63.6% de la abundancia correspondi a Astraeus
hygrometricus, especie caracterizada por presentarse en ambientes de bosque
tanto abiertos como cerrados, de sucesin temprana y en reas de disturbio,
adaptndose a una variedad de hbitats y de condiciones de luz y humedad
(Arora, 1986; Lincoff, 1995; Pacioni,1986).
Con esto comprobamos la importancia de los dos componentes: riqueza y
abundancia para obtener un alto ndice de diversidad, ya que es considerado un
indicador importante de la estabilidad del ecosistema, resultados que
coincidieron con las zonas bajo condicin natural e inversos con las zonas de
disturbio. Las poblaciones en las comunidades son poco diversas como en
estos casos cuando estn sujetos a factores fsico-qumicos o de impacto
fuertemente limitativos. Si las poblaciones en las comunidades estn
controlados biolgicamente la diversidad es alta, y se relacionan directamente
con su estabilidad, como la ZRF y ZNA.
ndice de Similitud
La matriz de Sorensen es un reflejo de la similitud de especies entre dos
comunidades pero tambin el efecto de la riqueza de especies ya que debe
alcanzar ms del 50% de especies en comn en base al promedio de riqueza
de especies de las dos comunidades en conjunto. Por ello, en las zonas de
impacto estudiadas existe un ndice significativo de similitud debido a que
presentaron tres especies en comn de cinco especies presentes por zona. Sin
embargo, en el resto de la matriz, los resultados fueron muy bajos, ya que no se
36
pueden definir como zonas similares a excepcin de la ZNA y ZRF, por el bajo
porcentaje de similitud de especies afectado principalmente por la diferencia
con el promedio de riqueza entre las parejas de zonas naturales. En base al
ndice de Sorensen, la ZNA y ZRF se pueden considerar como zonas similares
debido posiblemente a que las dos comunidades son zonas
cercanas en
CONCLUSIONES
Existe una gran diversidad de especies consideradas ectomicorrizgenas en
las reas naturales y de regeneracin dentro del municipio de Bocoyna,
destacando la riqueza y abundancia de especies del gnero Amanita, Astraeus,
Boletus, Lactarius, Russula, Laccaria e Inocybe. La presencia de estas especies
explica la gran influencia que ejercen los hongos ectomicorrizgenos al servir
como indicadores en la estabilidad del ecosistema de bosque dentro de la sierra
de Chihuahua. La tala y la quema son dos factores que cambian la composicin
de especies vegetales y fngicas en una comunidad. Sin embargo, el fuego
puede tener un efecto negativo o positivo en las micorrizas dependiendo de las
especies de hongos implicadas. En la ZIQ, la presencia de especies
ectomicorrizgenas es un indicador de un fuego de baja severidad por la
recuperacin de especies fungales y vegetales conformando una fase de
sucesin temprana.
Es necesario incrementar los estudios para los siguientes aos para observar
los cambios de la composicin de especies fngicas e integrar estudios de
vegetacin
para
establecer
correlaciones
37
caractersticas
del
suelo
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Por
41
Por
42
RESUMEN
Se estudi la riqueza, abundancia y diversidad de especies de la vegetacin
en cuatro comunidades
tala,
regeneracin forestal y una zona natural del bosque. Se utilizaron las tcnicas
de diversidad de Shannon-wiener y de equitatividad de Pielou. Se registr un
total de 18, 652 plantas en
27 gneros y
salicifolia, Helianthemum
43
ABSTRACT
Species richness, abundance and diversity of vegetation were studied in 4 plant
communities under different disturbance forest conditions in the Municipality of
Bocoyna from July to September of 2006 from the following areas: burned
zone,
diversity index as well as Pielou equitativity index tecnics were used. A total of
18, 652 plants were obtained, they belonged to 27 genera and 26 species. The
burned zone showed the highest diversity and richness of species dominated in
abundance for Packera candidissima and Quercus depressipes. Also, less
frequent species present were: Stevia salicifolia, Helianthemum glomeratum,
Gilia capitata, Machaeranthera gracilis, Carpochaete pringlei, Psacalium
decompositum y other 16 species, weedy primarily. The logging zone were
present total dominance of Packera candidissima. The regeneration zone were.
present frequency mayor of Quercus depressipes over Pinus arizonica,
probability for young forest, and space amoung pine, to permit the proliferation
of short both very frequenty shrub of this oak. The natural forest present
considerable values of frequency in Quercus depressipes and Arctostaphylos
pungens, indicate one slow both sure sustitution of forest of pine a chaparral.
Key words: Vegetation, Index, Impacted, Abundance, Richness.
44
INTRODUCCIN
En los bosques de conferas, la dinmica de la vegetacin es afectada por
procesos de disturbio y sucesin (Kennedy y Spies, 2004). El disturbio es un
agente
ecolgico
que
puede
alterar
profundamente
los
patrones
de
46
heterogeneidad en el paisaje y cambios en la composicin de la comunidad
vegetal, principalmente la proliferacin de vegetacin herbcea, indicadora de
una sucesin secundaria en estas reas. El presente trabajo identifica y analiza
los datos de especies vegetales que determinan el patrn de sucesin y
compara la vegetacin secundaria producto de un disturbio por tala y quema
con otros sitios naturales y de reforestacin en el municipio de Bocoyna,
Chihuahua.
MATERIALES Y MTODO
El rea de estudio se localiza en la localidad de San Juanito, perteneciente al
Municipio de Bocoyna. Se encuentra ubicado en la parte alta de la sierra madre
occidental, entre las coordenadas 28 00 41y 27 53 38 latitud norte y entre
los 107 35 39y 107 35 37 longitud oeste con una altitud de 2427 a 2442
metros sobre el nivel del mar. Colinda al norte con Guerrero, al este con Carichi,
al sur con Guachochi, Urique y Guazapares, y al oeste con Ocampo, Maguarichi
y Guazapares. La cabecera municipal se encuentra a 250 kilmetros
aproximadamente de la capital del estado (SEGOB, 2005). Las comunidades
vegetales presentes en el municipio de Bocoyna son: Bosque de pino (P) y
Bosque de pino-encino (Pq).
Las zonas de muestreo comprenden cuatro comunidades forestales que se
encuentran bajo diferentes condiciones ecolgicas. Zona de impacto por quema
(ZQ), 2. Zona de impacto por tala (ZT), 3. Zona de regeneracin (ZR) de P.
arizonica como plantacin forestal, y 4. Zona natural de bosque (ZNB) con un
aparente bajo impacto antropognico, todas pertenecientes al municipio de
Bocoyna.
47
48
y de equitatividad de Pielous (Onaindia et al., 2004; Pitknen, 1998; Shaw,
2003), para cada una de las reas de estudio. A travs del ndice de similitud
entre pares de comunidades se ordenaron las especies para cada localidad en
un registro, el cual representa la diferencia de especies presentes y/o ausentes
en dos o ms comunidades, utilizando el ndice de Sorensen (Smith, 2000).
RESULTADOS
Riqueza de Especies y Abundancia
Se determinaron
presentaron con mayor frecuencia en las localidades con disturbio son Packera
candidsima, Stevia salicifolia, Psacalium decompositum, Chenopodium incisum
y Quercus depressipes. En las ZQ y ZT se presentaron los valores de riqueza
de especies ms altos correspondientes en su mayora por herbceas (n1= 24;
n2=12) pero son las zonas que presentaron el mayor valor de abundancia,
principalmente en la especie Packera candidsima con un registro de 2947
ejemplares en la zona de quema y 4694 individuos en la zona de tala,
generando un 64 y 87% de la abundancia total en cada zona (Grfica 1-2).
As mismo se registraron otras especies pero con una abundancia menor al
7%, a excepcin de Quercus depressipes que registr 918 arbustos generando
un 20 % de la abundancia total en la ZQ.
La especie Pinus arizonica Engelm., se present en todas las localidades,
pero con menos del 1% de la abundancia total en las zonas con disturbio y en la
ZNB y ZR presentaron del 15 al 25%, dominando pequeos arbustos de
Quercus depressipes Trel., (72% en la ZR y 50 % en la ZNB), seguido por
Arctostaphylus pungens H.B.K., que present el 30 % de la abundancia total en
la ZNB. En la ZR, A. pungens present el 1% de la abundancia total
muestreada.
49
50
Stevia
salicifolia
4%
20 especies con
1% menor
abundancia
12%
Packera
candidissima
64%
Quercus
depressipes
20%
51
Cologania
obovata
3%
Stevia
salicifolia
3%
8 especies <1%
de abundancia
1%
Quercus
depressipes
6%
Packera
candidissima
87%
52
Aunque la ZQ present la mayor riqueza de especies, todas son herbceas a
excepcin de Juniperus deppeana, Quercus depressipes y plantas juveniles de
Pinus arizonica. La ZNB present nueve especies, considerada en este estudio
la mayor riqueza de especies de pino, algunas de ellas de valor maderable,
destacando Pinus arizonica, Pinus ayacahuite y Pinus leiophylla, adems de
otras especies como Juniperus deppeana, Quercus sideroxila, Quercus
crassifolia, Arbutus jalapensis y Arctostaphylos pungens, integrantes naturales
de un ecosistema de bosque de pino-encino. La mayor riqueza lo present el
gnero Quercus con 4 especies diferentes, donde Quercus depressipes fue la
especie de mayor abundancia en la ZR y ZNB (Grfica 3-4).
ndice de Diversidad y Equitatividad
La mayor diversidad de especies de plantas se obtuvieron en la ZQ (H= 1.91);
debido a que present la mayor riqueza y una alta equitatividad de especies
(J= 0.60). Las plantas ms abundantes son Packera candidissima y Quercus
depressipes, con un 64 y 20% de la abundancia total muestreada. La especie
Stevia salicifolia present el 4% y la abundancia entre las 21 especies restantes
se presenta de manera proporcional. En la ZT, el ndice de diversidad slo
alcanz el valor de 0.8, aunque se registraron altos valores de riqueza de
especies (n= 12), Packera candidissima represent el 70.9% de la abundancia
total, generando una baja equitatividad (J= 0.32).
En la ZR, la dominancia de Quercus depressipes (72%) sobre Pinus arizonica
(25%) y aunado a una baja riqueza de especies,
gener la ms baja
53
Pinus
arizonica
15%
Arctostaphylos
pungens
30%
Pinus
ayacahuite
2%
5 especies con
1% o menos de
abundancia
Quercus
depressipes
50%
54
Arctostaphylos
pungens
1%
Juniperus
deppeana
1%
Pinus
arizonica
25%
Quercus
depressipes
72%
55
que las frecuencias de las especies reportadas no presentaron proporciones de
abundancia diferentes de manera significativa, a excepcin de Q. depressipes
y A. pungens, registrando la mayor equitatividad (J=0.76) y aunque su riqueza
de especies es menor que las zonas de disturbio, el ndice de diversidad de
Shannon-Wiener le da ms peso a la equitatividad que a la riqueza de especies
como se muestra en este caso (Cuadro 1).
Similitud entre Comunidades
Los resultados muestran que Pinus arizonica es la nica especie comn en
todas las reas de estudio, incluyendo las zonas con disturbio, pero en estado
juvenil en la ZQ (Cuadro 2). En las localidades sin disturbio (ZR y ZNB), se
observ una similitud de cuatro especies: Arctostaphylus pungens, Juniperus
deppeana, Quercus depressipes y P. arizonica. En la ZQ se presentaron dos
especies similares a las ZNA y ZRF: Juniperus deppeana y P. arizonica. La
ZQ
Stevia
ZT
presentaron
salicifolia,
Psacalium
decompositum,
Quercus
depressipes,
56
*R
*FR
*EQ
*ID
ZONA DE
QUEMA (ZQ)
24
4639
0.60
1.91
ZONA DE TALA
(ZT)
12
5438
0.32
0.8
ZONA DE
REGENERACION
(ZR)
3151
0.25
0.99
ZONA NATURAL
(ZNB)
5424
0.76
1.67
*R.- Riqueza de especies; *FR.- Frecuencia de individuos; *EQ.-Equitatividad de especies; *ID.- Indice de Diversidad de
Shannon-Wiener
57
ZT
ZT
ZQ
ZR
ZNB
38
12.5
9.5
14
12
ZQ
ZR
ZNB
61
58
CUADRO 2. SIMILITUD DE ESPECIES VEGETALES EN LAS CUATRO
ZONAS FORESTALES EN EL MUNICIPIO DE BOCOYNA,
CHIHUAHUA.
LOCALIDAD
ESPECIE
ZQ
ZT
ZR
ZNB
+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
FAMILIA ASTERACEAE
Packera candidissima (Greene)
Weber & Lve
Stevia salicifolia Cav.
Machaeranthera gracilis (Nutt.)
Schinners
Tagetes lucida Cav.
Gnaphalium sp. (luteo-album)
Taraxacum officinale Weber
Senecio sp.
Carpochaete pringlei (S. Wats.)
Psacalium decompositum H.B.K.
FAMILIA FAGACEAE
Quercus sideroxila H. & B.
Quercus crassifolia H. & B.
Quercus depressipes Trel.
FAMILIA FABACEAE
Cologania obovata Schldl
Lupinus sp.
FAMILIA CISTACEAE
Helianthemum glomeratum S.
Wats.
FAMILIA POLEMONIACEAE
Gilia subnuda Torr. ex Gray
Gilia capitata Sims.
FAMILIA CHENOPODIACEAE
Chenopodium incisum Poir.
FAMILIA VERBENACEAE
Verbena wrightii A. Gray
FAMILIA PLANTAGINACEAE
Plantago sp.
FAMILIA OXALIDACEAE
Oxalis articulata Savigny
FAMILIA COMPOSITAE
Erigeron sp.
FAMILIA SCROPHULARIACEAE
59
Penstemon barbatus (Cav.) Roth
Penstemon campanulatus Willd.
FAMILIA CYPERACEAE
Cyperus sp.
FAMILIA CANNACEAE
Lobelia sp.
FAMILIA ONAGRACEAE
Oenothera sp.
CUPRESSACEAE
Juniperus deppeana Steud.
FAMILIA PINACEAE
Pinus arizonica Engelm.
Pinus ayacahuite Ehernb ex
Schltdl.
Pinus leiophylla Schl et. Cham.
FAMILIA ERICACEAE
Arctostaphylos pungens H.B.K.
Arbutus arizonica ( A. Gray)
Sarg.
+
+
+
-
+
-
+
-
+
+
+
-
+
+
60
ZR y ZNB, registrando cuatro especies comunes para un promedio de 6.5
especies provenientes de cuatro y nueve especies por zona, respectivamente,
generando el 61% de afinidad. El anlisis de similitud de las zonas de disturbio
con las de no disturbio (ZQ, ZT vs ZR, ZNA) alcanzaron slo del 9.5 al 14% de
similitud, propiciado principalmente por Pinus arizonica y Juniperus deppeana,
aunado a la diferencia de valores en la riqueza de especies (Figura 1).
DISCUSIN
La ZQ de bosque forestal present la mayor riqueza y diversidad de especies,
dominada en su abundancia por Packera candidsima y Quercus depressipes.
Esta ltima especie es considerada un encino con hbito de crecimiento
subarbustivo, que se encuentra comnmente en zonas con mayor exposicin
solar, formando matorrales (Encina y Villarreal, 2002) y puede sustituir a
algunos bosques de pino (Gonzlez et al., 2000), despus de un incendio. Por
ejemplo, algunos estudios como los de Ful et al., (2000) indicaron que en la
reserva de la biosfera La Michilia, A. pungens y Quercus sp., se regeneraron en
altas densidades como consecuencia de incendios forestales de alta intensidad.
As mismo, en la ZQ pero con menores frecuencias se presentaron: Stevia
salicifolia, Helianthemum pringlei, Gilia capitata, Machaeranthera gracilis,
Carpochaete pringlei, Psacalium decompositum y otras 16 especies, en su
mayora herbceas. Estos valores indican una sustitucin de bosque de pino,
por incendio forestal de baja intensidad a una vegetacin secundaria, con una
aparente recuperacin muy lenta del bosque de Pinus arizonica (Figura 2).
La ZT present una total dominancia de Packera candidissima (87%), seguido
en mucha diferencia por Quercus depressipes (6%). Ambas especies son
comunes de encontrar en sitios abiertos y con exposicin solar. Sin embargo,
Packera candidissima present valores de frecuencia muy significativos, esto
puede ser atribuido al tipo de suelo, as como la intensidad del disturbio, que en
este caso fue muy alta (Figura 3). La ZNA
considerables
de
frecuencias
y ZR presentaron valores
pungens, lo cual indica una lenta pero cierta sustitucin de bosque de pino a
61
62
chaparral, lo cual coincide con algunos estudios, como los de Gonzlez et al.,
(2000) reportando que en el municipio de Canatln, Durango algunos bosques
de pino y pino-encino fueron sustituidos por chaparrales de A. pungens,
Quercus depressipes y Q. striatula.
Las especies que forman el chaparral, Arctostaphylos sp., y Quercus sp., tienen
adaptaciones para sobrevivir a condiciones adversas, el primero con semillas
refractarias y una corteza lisa protectora (Barrio et al., 1999) y el segundo con
reproduccin vegetativa. El follaje de ambos gneros no es forrajeado por
ganado y ocasionalmente por fauna silvestre, lo cual propicia la formacin de
comunidades cada vez ms densas y extensas (Mrquez, et al., 2005), lo que
coincide con los resultados de abundancia de este trabajo.
La presencia de vegetacin secundaria, principalmente este tipo de herbceas y
arbustos, son importantes como indicadores de sucesin y biodiversidad del
bosque. La riqueza y abundancia de las especies vegetales determinan si este
tipo de sucesin puede ser incrementado y competir con las especies de pino
de importancia econmica. El conocer la dinmica de la vegetacin del bosque
es una gua para disear polticas que mantengan o restauren hbitats de
bosques sucesionales.
63
64
CONCLUSIONES
El disturbio generado en los bosques del municipio de Bocoyna es confirmado
por la proliferacin de una sucesin secundaria caracterizada por herbceas y
algunos arbustos, principalmente las especies Packera candidsima y Q.
depressipes, indicadoras de sitios abiertos y bosques juveniles.
La sustitucin de los bosques de Pinus arizonica por chaparrales formados a
partir de Quercus depressipes y Arctostaphylos pungens, puede tener
consecuencias ecolgicas importantes, como la disminucin de la cobertura,
biomasa y econmicamente, la disminucin de la actividad maderable, principal
fuente de ingreso en el municipio de Bocoyna.
Los parmetros estimados
de
de disturbio y/o
65
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CONCLUSIONES GENERALES
El adecuado manejo del bosque es un indicador importante en el mantenimiento
de la diversidad y distribucin de hongos ectomicorrizgenos. La madurez del
bosque, el tipo de vegetacin y la precipitacin son la base para obtener e
incrementar la riqueza y diversidad de hongos ectomicorrizgenos.
En las
5. La
68
69
La comparacin y asociacin de sitios por la presencia de los HEM y su
dependencia a la vegetacin, son indicadoras de la distribucin de las especies
y dependen en gran medida para su desarrollo, principalmente
del tipo de
mayor