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Revista Forestal Mesoamericana Kur (Costa Rica) Volumen 12, No.

29, Julio, 2015 ISSN: 2215-2504

v12n29a04

Recibido: 02/02/2015

Combustibles

Aceptado: 10/03/2015

forestales superficiales y

riesgo

de

incendio en dos estadios de sucesin secundaria y bosques primarios en


el Parque Nacional

Palo Verde, Costa Rica


Pedro Andrey Rojas-Chaves1
Braulio Vlchez-Alvarado2
Roger Moya-Roque3
Mahmood Sasa-Marn4

Resumen

Abstract

Se cuantific el combustible forestal superficial de los


rboles en pie y del mantillo orgnico. Tambin, se
caracteriz la composicin florstica, en tres tratamientos
de estadios sucesionales, de 10-25 aos (29,88 ha) mayor
a 30 aos (22,75 ha) y bosque primario (38,36 ha). Se
estableci un diseo de muestreo de parcelas temporales
simple aleatorio estratificado con siete repeticiones por
tratamiento (15 x 50 m), con sub muestreo de parcelas
de 0,9 m2 para la cuantificacin del material superficial
del suelo. Las muestras de mantillo fueron llevadas al
laboratorio del Centro de Investigacin en Integracin
Bosque Industria (CIIBI) del Instituto Tecnolgico de
Costa Rica en Cartago. Se realizaron pruebas de
consumo del combustible. Se determin el ndice de
peligrosidad de combustibles superficiales (IPCS). En
los tres sitios se identific un total de 567 individuos,

In this study, forest fuel of the standing trees and


aboveground mulch was quantified. Also, the floristic
composition was characterized in three successional
stages of treatment, 10-25 years (29.88 ha), more than 30
years (22.75 ha) and old or primary forest (38.36 ha). The
sampling design for temporary plots was a simple random
and stratified, with seven replicates per treatment (15 x
50 m), with sub plots 1m2 for quantification of surface soil
material. Topsoil samples were taken to the laboratory
of the Center for Integration Research Forest Industry
(CIIBI) at the Instituto Tecnolgico de Costa Rica. The
consumption tests were performed. The hazard index was
determined from surface fuels. A total of 567 individuals,
57 species and 28 families (five families represented by
only one individual) was identified. Only 10 species were
present in the three successional stages. Most species

1. Consultor forestal
2. Instituto Tecnolgico de Costa Rica, Escuela de Ingeniera
Forestal; Cartago, Costa Rica; bvilchez@itcr.ac.cr
3. Instituto Tecnolgico de Costa Rica, Escuela de Ingeniera
Forestal; Cartago, Costa Rica; rmoya@itcr.ac.cr
4. Organizacin para Estudios Tropicales msasamarin@gmail.com

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distribuidos en 57 especies pertenecientes a 28 familias.


Cinco familias fueron representadas por solamente un
individuo. Diez especies estuvieron presentes en los tres
estadios sucesionales. La mayor cantidad de especies
se encontraron en el bosque primario (37), mientras que
el bosque mayor a 30 aos present el mayor nmero
de familias (20). El bosque primario present la mayor
cantidad de combustible disponible en los rboles con
un valor de 254,67 Mg ha-1. Para el bosque secundario
maduro (> 30 aos) se estim una biomasa promedio
de 196,27 Mg ha-1. Los valores ms bajos (71,31 Mg
ha-1) correspondieron al bosque de 10-25 aos. Los
combustibles acumulados en el mantillo fueron mayores
para el bosque primario (14,06 Mg ha-1), seguido por el
bosque mayor a 30 aos (11,87 Mg ha-1), y por ltimo el
bosque de 10-25 aos (7,75 Mg ha-1). Se encontr que
la cantidad de combustibles tiende a ser mayor en los
sitios ms viejos. Se obtuvo un valor promedio del IPCS
de 754,32, segn el criterio de clasificacin descrito por
Galiana (2009) y modificado por Parra (2013), los tres
estadios de sucesin se ubicaron en la categora de
peligrosidad media-baja.

are found in primary forest (37), while the > 30 years forest
had the highest number of families (20). The primary
forest has the highest amount of forestry fuel with a value
of 254.67 Mg ha-1. The mature secondary forest (> 30
years) was the second highest with 196.27 Mg ha-1. The
lowest values (71.31 Mg ha-1) correspond to the 10-25
years forest. The fuels accumulated in the topsoil was
higher for primary forest (14.06 Mg ha-1), followed by the
largest forest to 30 years (11.87 Mg ha-1), and finally the
forest 10-25 years (7.75 Mg ha-1). It was found that the
amount of fuel tends to be higher in the older sites. The
average value obtained of IPCS was 754.32, according to
the classification criteria described by Galiana (2009) and
modified by Parra (2013), the three stages of succession
are placed in the medium-low risk category.

Palabras clave: Biomasa, incendios forestales, ndice de


peligrosidad de combustibles superficiales, Costa Rica.

Keywords: Biomass, forest fire, danger index of surface


fuels, Costa Rica.

Introduccin

actualidad, el cambio climtico global afecta el rgimen


del fuego y se observan alteraciones en los incendios
forestales en diversas regiones del planeta, que son de
mayor duracin, intensidad y severidad.

Los incendios forestales son un fenmeno natural


y constante en los ecosistemas terrestres. Castillo,
Pedernera y Pea (2003); Shlisky et al. (2007) y Mckenzie
et al. (2011), sealaron que el fuego ha sido parte vital
y esencial en los procesos de sucesin ecolgica
y dinmica de los paisajes boscosos. En bosques
tropicales, los incendios eran poco comunes debido a la
elevada humedad, pero en la actualidad son fenmenos
bastante frecuentes. Se estima que cerca del 50% de
la superficie afectada por el fuego corresponde a reas
tropicales (Goldammer, 1999, Cochrane y Ryan, 2009).
Para Schultz et al. (2008) muchos de los incendios son de
origen antropognico y grandes extensiones de bosques,
selvas, matorrales y pastizales se consumen ao tras ao,
alterando la dinmica natural del bosque y ocasionando
serias repercusiones ambientales (Castillo et al., 2003).
Se conoce desde tiempo atrs que el fenmeno
del nio modifica las condiciones climticas, baja
la humedad relativa del aire, sube las temperaturas
mximas, promueve el bajo contenido de humedad
en la vegetacin y la presencia de vientos clidos
que favorecen la formacin y expansin de incendios
(Castillo et al., 2003; Barlow y Peres, 2004). Asimismo,
varios autores (Flannigan, Krawchuk, de Groot, Wotton y
Gowman, 2009 y Rodrguez-Trejo, 2012) indican que en la

Segn Martinez, Vignote, y Caballero (1991) existen


mltiples factores ambientales que pueden afectar la
dinmica, severidad y propagacin de los incendios
forestales, tales como, el viento, humedad del ambiente
y tipo de combustibles. Otros contribuyentes son, la
acumulacin de biomasa combinada con condiciones
climticas de sequa extrema, que favorecen
considerablemente el riesgo y propagacin de los
incendios forestales (Baeza y Vallejo, 2008). Adems,
se conoce que las caractersticas estructurales de
la vegetacin durante un incendio forestal, as como
la proporcin de combustibles vivos y muertos son
tambin determinantes en los incendios (Baeza,
De Lus, Ravents & Escarr, 2002). (Bessie &
Johnson, 1995), enfatizaron sobre la influencia que
ejerce la carga de combustible en la intensidad y el
potencial de propagacin de los incendios forestales.
Entre las necesidades de estudiar y prevenir los incendios
forestales tropicales estn los efectos negativos que
producen, porque la combustin de grandes cantidades
de biomasa generan emisiones de gases qumicamente
activos a la atmsfera, tales como dixido de carbono,

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metano, xido ntrico, entre otros, que contribuyen en


gran medida al calentamiento global (Castillo et al., 2003;
Morfin-Ros, Jardel, Alvarado y Michel-Fuentes, 2012).
En relacin con la prevencin de incendios forestales a
partir de las caractersticas del bosque, son muchos los
esfuerzos que se han hecho para conocer las causas
en los ecosistemas templados-fros (Schultz et al., 2008).
Pero falta informacin sobre las causas e impactos en
los diferentes ecosistemas forestales del trpico (Parra,
2013). Dentro de ese concepto, es importante estudiar
los procesos de inflamabilidad y consumo de los
combustibles de la biomasa que se consume durante
un incendio forestal (Neri-Prez, Rodrguez-Trejo y
Contreras-Aguado, 2009).
Por otra parte, en Costa Rica los incendios forestales son
cada vez ms frecuentes y de mayor intensidad. Segn
el reporte de la Comisin Nacional sobre Incendios
Forestales (CONIFOR, 2013), entre el 2012 y 2013 se
registr un aumento de 20 887 hectreas afectadas por
incendios. En el ao 2013 esta cifra subi hasta alcanzar
55 603 hectreas consumidas (incremento de 60%). El
89,50% de los eventos fueron de origen antropognico y
el cambio de uso del suelo es la principal causa (30,25%),
quema de pastos (18,25%), quemas agropecuarias
(17,28%) vandalismo (15,43%) y cacera (8,02%).
Sin embargo, an con el aumento de reas devastadas
por los incendios, la cobertura boscosa se increment
en un (52,4%) principalmente en las ltimas dos dcadas
(Proyecto Estado de la Nacin, 2014), por la predominancia
de bosques secundarios y la conservacin de algunas reas
con permanencia de bosques viejos (Vlchez, Chazdon y
Milla, 2009). Esto marca la importancia del rol y funciones
de los bosques secundarios en la proteccin de fuentes
de agua, control de la erosin (Fearnside y Guimaraes,
1996), recuperacin de zonas degradadas (Lugo, 1992 y
Chazdon, 2003) y refugio y conservacin de la diversidad
(Duna, 2004 y Lamb, Erskine y Parrotta, 2005).
En el presente estudio se plante el objetivo general
de cuantificar los combustibles superficiales de dos
estadios sucesionales del bosque secundario seco
tropical transicin a hmedo y de un bosque primario
de la misma zona de vida. Adems, se estudi el riesgo
de propagacin de incendios de los combustibles
presentes en los diferentes bosques estudiados del
Parque Nacional Palo Verde.

Material y mtodos

y bosques en diferentes estadios sucesionales (Sistema


Nacional de reas de Conservacin (SINAC), 2014). El
PNPV se encuentra en las zonas de vida bosque seco
tropical y bosque hmedo tropical segn la clasificacin
de zonas de vida de Holdridge (1967). Las parcelas se
ubicaron especficamente en la zona de vida bosque
seco tropical transicin a hmedo. La estacin seca se
extiende por 5 meses, de diciembre a abril, mientras que
la estacin lluviosa es de 7 meses (mayo noviembre).
La precipitacin media anual oscila entre 1267 y 1717
mm, y la temperatura promedio es de 25C (Gillespie,
Grijalva y Farris, 2000). Los suelos ms abundantes son
Typic Pellusterts/Typic Pelluderts and Typic Ustropepts
(Powers, Becknell, Irving y Prez-Aviles, 2009).
Se identificaron dos estadios sucesionales de bosque: a.
de 10-25 aos (29,88 ha) b, mayor a 30 aos (22,75 ha), y c,
viejo o primario (38,36 ha) como grupo de comparacin. El
bosque juvenil (10-25 aos) se ubic en la parte ms baja
(7 metros sobre el nivel del mar) y cercana a la laguna Palo
Verde; este sitio, fue devastado por un incendio forestal
ocurrido en la dcada de los noventas (CONIFOR, 2013).
El bosque secundario mayor de 30 aos se defini en un
sitio donde se reportan ms de 30 aos sin incendios y
a una altitud intermedia 37 metros sobre el nivel del mar.
El bosque primario se ubic en las partes ms altas (110
metros sobre el nivel del mar ) Ver figura 1.
Toma de datos / Diseo experimental y muestreo:
Entre agosto y octubre del 2014 se realizaron muestreos
de composicin florstica y carga de combustibles
superficiales expresados en megagramos por hectrea
(Mg ha-1). Fueron muestreados los tres diferentes estadios
de bosque (de 10-25 aos, mayor a 30 aos y bosque
primario). Para realizar el muestreo primeramente se
establecieron parcelas de muestreo temporales. Se utiliz
un muestreo simple aleatorio estratificado. En cada estadio
se establecieron 7 repeticiones o unidades experimentales
(750 m2). Fueron ubicadas cero grados direccin norte y
distribuidas uniformemente en el rea de los bosques.
En cada unidad experimental se determin la biomasa
en los rboles vivos, adems, todo el mantillo orgnico
superficial del suelo, ramas y tallos leosos fue recogido.
Las muestras de mantillo fueron llevadas al laboratorio
dentro del Centro de Investigacin en Integracin Bosque
Industria (CIIBI) del Instituto Tecnolgico de Costa Rica
en Cartago. Ah se realizaron pruebas de inflamabilidad,
consumibilidad y combustin para el clculo del ndice de
peligrosidad de combustibles superficiales y el riesgo de
incendio para cada tipo de bosque.

Carga de combustibles superficiales

Sitio de estudio
El estudio se realiz en el Parque Nacional Palo Verde
(PNPV) ubicado en la provincia de Guanacaste (1021 N,
85 21 W) (Organization for Tropical Studies (OTS), 2014). El
PNPV abarca un rea de 19800 hectreas entre humedales

rboles en pie: En cada estadio sucesional se instalaron


siete parcelas temporales de 750 m2 (50 m x 15 m)
separadas 150 m entre s de manera que se cubri toda
la superficie del bosque. Se evalu con intensidades
de muestreo de 1,76; 2,31 y 1,37 % para el bosque
de 10-15 aos, mayor a 30 aos y el bosque primario,

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Palo Verde. El material fue secado a 45C hasta alcanzar un


peso constante (aproximadamente 48 horas), el peso fue
medido antes y despus del secado. Dichos pesos fueron
utilizados para determinar la biomasa (Mg ha-1) mediante
la ecuacin 2 propuesta por Schleguel, Gayoso y Guerra
(2001). Este estudio no incluy los rboles cados.

Donde:
Bm = biomasa seca del matillo, g.
Phbm = peso hmedo del mantillo, g.
CH = contenido de humedad, %.

Figura 1. Diseo de muestreo de combustibles en cada estadio


sucesional del bosque, del PNPV, Costa Rica.
Figure 1. Sample design of fuel in each successional stage of the
forest, of PNPV, Costa Rica.

respectivamente. En cada parcela se identificaron los


individuos, se midi el dimetro y altura total de todos
los rboles mayores a diez centmetros de dimetro
medido a 1,30 metros arriba del suelo, acorde con
Powers et al. (2009). La determinacin del combustible
de los rboles en pie (biomasa de los rboles) se utiliz
la ecuacin 1 desarrollada por Chaves et al. (2014).

ndice de peligrosidad de combustibles superficiales


De acuerdo con Galiana, Aranoneses, Montiel, De La
Cita y Fernndez (2009) el ndice de peligrosidad de
combustibles superficiales hace referencia a la facilidad
intrnseca de un sistema forestal para propagar el fuego,
convirtindolo en un incendio. Dicho ndice se calcul a
travs de la siguiente ecuacin:

Donde:
IPCS= ndice de Peligrosidad de Combustibles Superficiales.
CS = Carga de combustibles superficiales.
TIg = Temperatura de ignicin.

Donde:

Tp = Temperatura pico o mxima alcanzada.

AGBest = biomasa de los rboles en pie, kg.

%C = Porcentaje de consumibilidad.

D = dimetro, cm.
H = altura total, m.
= densidad de la madera, g cm .
-3

El valor de densidad de la madera (Anexo 4) se obtuvo del


Intergovernmental Panel on Climate Change - IPCC (2001)
y de la base de datos elaborada por Zanne et al. (2009):
Mantillo: Para estimar la cantidad de combustible
disponible en la cubierta vegetal superficial del suelo se
tomaron tres muestras de 0,9 m2 en tres puntos distintos
de las parcelas (los dos extremos y centro de la unidad
experimental) en los diferentes estadios de sucesin (3
submuestras por unidad experimental).
El material se colect en bolsas de papel debidamente
rotuladas, se llev al laboratorio de la estacin biolgica

Para la temperatura de ignicin del combustible se utiliz


el valor propuesto por Anderson (1970), Neri-Prez (2009).
Dichos autores reportaron que la temperatura de ignicin
de combustibles promedio es de 300 C y 324,23 C
respectivamente, para bosques secos tropicales. Para el
clculo del IPCS se utiliz 324,23 C como la temperatura
media de ignicin para los tres estadios de sucesin.
Para determinar la proporcin de combustible quemado
(porcentaje de consumibilidad) se pes aproximadamente
1 gramo de cada muestra, se coloc en un vidrio reloj
y se le aplic calor con un quemador bunsen hasta
que el material se consumi por completo. Luego se
retiraron las cenizas y se pesaron. Durante el quemado
fue determinada la temperatura mxima mediante el uso
de una termocpla tipo J y adaptada a un data-logger
(Marca Testo, modelo 17-T4).

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El porcentaje de cenizas (%c) y de consumibilidad (%Co)


se calcularon con las ecuaciones 3 y 4 respectivamente,
modelos desarrollados por Neri-Prez et al. (2009):

Donde:
pf = peso de las cenizas
pi = peso inicial de la muestra.

Anlisis estadstico
Los datos de abundancia, rea basal, volumen y carga
de combustibles (cobertura forestal y mantillo) fueron
analizados con el programa estadstico Infostat (versin
2008) con un 95% de confianza ( = 0,05). Para verificar
la normalidad de los datos se realiz la prueba ShapiroWilks modificado, ninguno de los valores tuvo un
comportamiento normal por lo que se procedi a utilizar
estadstica no paramtrica para comparar las medianas
de las diferentes variables por tratamiento. Se plante la
hiptesis nula (Ho): No existen diferencias significativas
entre los combustibles para cada estadio de sucesin
y la alternativa (Ha): Si existen diferencias significativas
entre los combustibles para cada estadio de sucesin. Se
realiz un anlisis de varianza no paramtrica (KruskalWallis) para buscar diferencias entre las variables.
Para el ndice de peligrosidad de combustibles
superficiales se analiz cada una de las variables
(temperatura de ignicin, temperatura mxima y
porcentaje de consumibilidad) mediante una prueba
de normalidad de datos (Shapiro-Wilks modificado). Se
realiz un anlisis de varianza para comprobar si existan
diferencias estadsticas significativas entre las variables
por estado sucesional. Para comparar las medias de los
resultados se utiliz una prueba de Tukey.

Para el estadio de 10-25 aos se registr un total de 216


individuos (411,43 ha-1), 27 especies pertenecientes a
14 familias (Figura 2, a y b; Anexo 3), donde las cuatro
familias con mayor nmero de individuos abarcan el
82,87% de los rboles (Malvaceae, Simaroubaceae,
Fabaceae, Rubiaceae). En el bosque mayor a 30 aos,
se registraron 179 individuos (340,95 ha-1) distribuidos
en 35 especies, pertenecientes a 21 familias (Figura 2,
a y b; Anexo 2). Cuatro de estas familias (Anacardaceae,
Malvaceae, Rubiaceae, Burseraceae) abarcaron el 63,
69% de los individuos muestreados. En el bosque viejo
o primario se encontraron 172 individuos (327,62 ha1
) pertenecientes a 20 familias y representados por 37
especies (Figura 2, a y b; Anexo 1). El 60,47% de los
rboles est representado en tan solo cuatro familias
(Fabaceae, Malvaceae, Anacardaceae y Moraceae).
La composicin de especies y familias es distinta
para cada estadio sucesional, se encontr que existen
diferencias significativas ( = 0,05; p = 0.0001) entre
la cantidad de especies y familias. La abundancia de
individuos fue mayor en el estadio ms temprano (1025 aos) y mostr diferencias estadsticas con respecto
a los otros estadios (Cuadro 1). El bosque > 30 aos
present el mayor nmero de familias (20) (Cuadro 1). La
mayor cantidad de especies se encontr en el bosque
primario (37). El nmero de especies present forma de
J invertida en todos los bosques. El mayor nmero de
especies se encontr en las primeras clases, y disminuy
conforme aument el dimetro (Figura 2, c).

Resultados
Estructura y composicin florstica: Se obtuvo un
error de muestreo de 3,68 % sobre el rea basal para
el diseo simple aleatorio estratificado. En los tres sitios
se identific un total de 567 individuos, distribuidos en
57 especies pertenecientes a 28 familias (5 familias
representadas por solamente un individuo). Solamente
10 especies estuvieron presentes en los tres estadios
sucesionales (Alvaradoa amorphoides, Astronium
graveolens,
Brosimum
alicastrum,
Caesalpinia
eriostachys, Calycophyllum candidissimum, Guazuma
ulmifolia, Piscidia cathagenensis, Spondias mombin,
Stemmadenia obovata y Sterculia apetala).

Figura 2. a) Nmero de especies y familias b) abundancia de rboles


(N ha-1) y c) nmero de rboles por hectrea por distribucin diamtrica
para bosques de diferentes estadios sucesionales del PNPV, Costa
Rica. 2014.
Figure 2. a) Number of species and families b) abundance of trees
(N ha-1) and c) number of trees per hectare per diameter for forests in
different successional stages of distribution PNPV, Costa Rica. 2014.

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Cuadro 1. Valores promedio con su desviacin estndar de los parmetros estructurales (abundancia de individuos por hectrea, nmero de familias,
abundancia de especies, rea basal (G) y volumen (V)) para tres estadio sucesionales, en bosques del PNPV, Costa Rica. 2014.
Table 1. Mean values with standard deviation of the structural parameters (abundance of individuals per hectare, number of families, species
abundance, basal area (G) and volume (V)) three successional stage, in forests PNPV, Costa Rica. 2014.
Estadio de
sucesin

Nmero de
rboles

Desviacin
estndar

Nmero de
especies

Desviacin
estndar

Nmero de
familias

Desviacin
estndar

G
(m2 ha-1)

Desviacin
estndar

V
(m2 ha-1)

Desviacin
estndar

10 - 25
aos

216 a

9,04

27 a

17,64

14 a

24,65

16,78 a

0,12

81,09 a

0,91

> 30 aos

179 b

7,64

35 b

7,22

20 b

13,88

30,12 b

0,28

215,07 b

2,53

Primario

172 b

7,44

37 b

3,67

19 b

10,09

34,49 c

0,26

262,58 c

2,24

* Valores con la misma letra son estadsticamente iguales.


* Values with the same letter are statistically equal

Cuadro 2. Combustible (Mg ha-1), desviacin estndar y coeficiente de variacin para los rboles en pie y el mantillo en tres estadios de sucesin,
en bosques del PNPV, Costa Rica 2014.
Table 2. Fuel (Mg ha-1), standard deviation and coefficient of variation for standing trees and mulch in three stages of succession, PNPV forests, Costa
Rica 2014.
Estadio
sucesional

Combustible
rboles en pie
(Mg ha-1)

Desviacin
estndar

Coeficiente de
variacin

0,65

197,97

Combustible
mantillo
(Mg ha-1)
7,75 a

Combustible
total

Desviacin
estndar

Coeficiente de
variacin

3,00

38,75

79,06 a

(Mg ha-1)

10 - 25 aos

71,31 a

> 30 aos

196,27 b

2,13

194,40

11,87 b

5,78

48,67

208,14 b

Primario

254,67 c

2,39

161,61

14,06 b

10,24

72,84

268,73 c

Promedio

174,08

1,72

184,66

11,23

6,34

53,42

185,31

* Valores con la misma letra son estadsticamente iguales.


* Values with the same letter are statistically equal.

Se encontr que la densidad de rboles por unidad de


rea disminuye conforme aumenta la edad de los sitios
(Cuadro 1 y Figura 2, c). En cuanto al rea basal y volumen
encontramos que los valores promedios tienden a ser
mayores conforme se aumenta el estadio sucesional, se
encontraron diferencias estadsticas significativas ( =
0,05; p = 0,0001) entre las medias de los tratamientos
(Cuadro 1). El cuadro 1 presenta los valores de los
parmetros estructurales (abundancia de individuos,
familias y especies, rea basal (G) y volumen (V) para los
diferentes estadios de sucesin).
El bosque primario tuvo la mayor rea basal y en la categora
entre 30 y 40 cm de dimetro (Figura 3). El valor ms alto
de rea basal reportado se encuentra en el bosque ms
juvenil (10 25 aos) en la clase diamtrica entre 20 y 30
cm (Figura 3), que a su vez, es la segunda categora que
presenta mayor densidad de individuos (Figura 2, c).

Carga de combustibles superficiales


El valor ms alto de combustible promedio de los rboles
en pie se encontr en la categora diamtrica 60 - 70
cm (bosque primario) con 47,11 Mg ha-1 y el valor mnimo
de biomasa correspondi a la clase de 50 60 cm del

estadio 15 25 aos con apenas 0,93 Mg ha-1 (Figura


4). Este resultado fue consecuente con el valor de rea
basal ms bajo del estudio (0,40 m2 ha-1), mientras que
el pico ms alto de combustibles corresponde al quinto
valor ms alto del rea basal (4,27 m2 ha-1).
Se encontraron diferencias estadsticas ( = 0,05; p =
0,0001) entre las tres edades de bosque, para la carga
de combustibles y la biomasa acumulada por los rboles
en pie. Los valores ms bajos de combustible (71,31 Mg
ha-1) correspondieron al bosque de 10-25 aos. Para el
bosque secundario maduro (> 30 aos) se estim una
biomasa promedio de 196,27 Mg ha-1. El bosque primario
present la mayor cantidad de combustible disponible
con un valor de 254,67 Mg ha-1 (Cuadro 2). Adems en
ese mismo cuadro, se presentan los valores obtenidos de
combustibles (Mg ha-1) en los rboles en pie y el mantillo
orgnico para los diferentes estados de sucesin. De las 5
especies con mayor densidad de madera se encontraron
3 en el mayor a 30 aos, 4 en el bosque primario y ninguna
en el estadio ms joven. La cantidad de biomasa fue mayor
conforme aument la edad del sitio, hubo diferencias
significativas entre los tres sitios de estudio ( = 0,05) para
ambos combustibles (rboles en pie y mantillo).

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Figura 3. rea basal (m2 ha-1) segn la distribucin diamtrica para


bosques de diferentes estadios sucesionales del PNPV, Costa Rica
2014.

Figura 4. Carga de combustibles de rboles en pie (Mg ha-1) segn


la distribucin diamtrica para bosques de diferentes estadios
sucesionales del PNPV, Costa Rica. 2014.

Figure 3. Basal area (m2 ha-1) as the diameter distribution for forests of
different successional stages of PNPV, Costa Rica 2014.

Figure 4. Load fuels standing trees (Mg ha-1) as the diameter


distribution for forests of different successional stages of PNPV,
Costa Rica. 2014.

Los combustibles acumulados en el mantillo fueron


menores en el bosque de 10-25 aos (7,75 Mg ha-1)
seguido por el bosque mayor a 30 aos (11,87 Mg ha-1),
y por ltimo los mayores valores fueron para el bosque
primario (14,06 Mg ha-1), (Cuadro 2). Se encontraron
diferencias estadsticas ( = 0,05; p = 0,0018) en la
cantidad de biomasa del mantillo orgnico en los tres
sitios muestreados. Al calcular los valores promedio
para cada una de las parcelas, se encontr que el valor
mnimo de biomasa correspondi al de la parcela BJ7
(bosque de 10-25 aos) con 5,25 Mg ha-1 y el mximo
alcanzado correspondi a la parcela BP6 (bosque
primario) con 33,66 Mg ha-1.

El valor promedio ms alto correspondi al bosque de 10


25 aos (84,26 %) (Cuadro 3). Por otro lado, el bosque
primario present el menor (78,63 %). Los porcentajes de
consumo fueron desde el 50% hasta un 100 % (Figura 6).

Se obtuvo un valor total de combustible forestal de 79,06


Mg ha-1 para el bosque ms joven (10 25 aos), 208,14 Mg
ha-1 en el bosque mayor a 30 aos y un mximo de 268,73
Mg ha-1 en el bosque primario (Figura 5) con la mayor carga
de combustibles disponible. ( = 0,05; p = 0,0001).

ndice de peligrosidad de combustibles superficiales


Temperatura de ignicin (TIg)
Para el clculo del IPCS se utiliz 324,23 C como la
temperatura media de ignicin para los tres tipos de
bosque.
Temperatura pico o mxima alcanzada (Tp)
El valor promedio de temperatura pico obtenido fue
de 347,90 C. Se determin que no existen diferencias
estadsticas ( = 0,05; p = 0,0806) entre los tratamientos.

Porcentaje de consumibilidad (%C)


No se encontraron diferencias estadsticas ( = 0,05; p =
0,0704) entre la proporcin de consumo del combustible
en los tres tipos de bosque.

Se obtuvo un valor promedio del IPCS de 754,32, segn


el criterio de clasificacin descrito por Galiana (2009)
y modificado por Parra (2013). Los tres estadios de
sucesin se ubicaron en la categora de peligrosidad
de propagacin del fuego de media-baja, resultados
similares al obtenido por Parra (2013).

Discusin
Estructura y composicin florstica
Fonseca, Chaves, Mora y Meza (2002) tienen registros
de 34 familias y 68 especies en bosques secos de
Guanacaste, valores cercanos a los obtenidos en
nuestro trabajo de 28 familias y 57 especies. Adems,
Zamora (2010) obtuvo resultados de abundancia de
familias y especies aproximados a los del presente
estudio (32 y 69 respectivamente) en una evaluacin de la
composicin florstica en bosques secos en Miramar de
Puntarenas. La abundancia y diversidad en los distintos
estadios sucesionales pueden explicarse de acuerdo a
lo encontrado por Morales-Salazar, Vlchez-Alvarado,
Chazdon, Ortega-Gutirrez, Ortiz-Malavassi y GuevaraBonilla (2012), que mencionan que los bosques primarios
son ms diversos que los bosques secundarios y que
los ndices de Shannon-Wiener y Simpson, as como el
Alpha de Fisher incrementa en diversidad conforme se
aumenta el estadio de sucesin del bosque.
La tendencia de la densidad de rboles por unidad de
rea a disminuir conforme aumenta la edad de los sitios
tambin fue descrita por Powers et al. (2009) en bosques
secos de Guanacaste, y por Vlchez, et al. (2009) en

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clases anteriores, pero con dimetros mayores. En


las clases posteriores, de 40 50 hasta 80 90 cm
se present una disminucin del rea basal con un
aumento en las ltimas dos categoras diamtricas las
cuales corresponden a los dimetros ms grandes,
comportamiento tambin presente para el bosque de
mayor de 30 aos y el de 10-25 aos. Morales-Salazar
et al. (2012), Zamora (2010) y Louman, Quirs y Nilsson
(2001) encontraron patrones de distribucin de rea
basal y volumen por clase diamtrica (dap > 10 cm)
similares a los del presente estudio.

Carga de combustibles superficiales


Figura 5. Carga de combustibles de rboles en pie y mantillo orgnico
(Mg2 ha-1) para tres bosques de diferentes estadios sucesionales del
PNPV, Costa Rica. 2014.
Figure 5. Load fuels standing trees and organic mulch (Mg2 ha-1) for three
forests in different successional stages of PNPV, Costa Rica. 2014.

Figura 6. Porcentaje y tiempo de consumo del combustible presente


en el mantillo superficial en tres bosques de diferentes estadios
sucesionales del PNPV, Costa Rica. 2014.
Figure 6. Percentage and time consumption of fuel in the forests
surface mulch in three different successional stages of PNPV, Costa
Rica. 2014.

bosques secundarios de la regin Huetar Norte de Costa


Rica. El comportamiento del rea basal y el volumen
aumenta segn se incrementa la edad de los bosques
fue descrita por Leiva, Rocha, Mata y Gutirrez-Soto
(2009), quienes comprobaron este comportamiento con
una correlacin (r2 = 0,96) en trabajos realizados en el
Parque Nacional Santa Rosa, Costa Rica, en bosque
seco tropical y bosque hmedo tropical transicin a
basal, en una secuencia de seis edades aproximadas de
sucesin (10, 15, 20, 40, 60 y > 100). Carvajal-Venegas y
Calvo-Alvarado (2013) definen este comportamiento de
incremento del rea basal y volumen como una muestra
del estado de recuperacin de los bosques.
En el bosque primario, el pico mximo de rea basal
ocurri en la categora entre 30 y 40 cm de dimetro
(Figura 3). En esa clase diamtrica (30 40 cm) se
presenta menor cantidad de individuos que en las dos

Los valores obtenidos (Cuadro 2) concuerdan con


lo encontrado por Becknell, Kucek y Powers (2012)
para sitios bajo condiciones ambientales y ecolgicas
similares en Costa Rica, con un valor mximo de biomasa
reportado de 334 Mg ha-1. Por su parte, Gasparri y
Manghi (2004) obtuvieron un valor cercano (266 Mg ha1
) al del bosque primario en estudios de los bosques
subtropicales de Argentina. Se encontr que la cantidad
de biomasa acumulada en los rboles tiende a ser mayor
en los sitios ms viejos. Becknell et al. (2012) reportan
el mismo comportamiento en bosque seco y seco
transicin hmedo en la provincia de Guanacaste. Por su
parte, Ulate (2011) obtuvo valores promedio de biomasa
para la zona de vida bosque seco tropical (bs-T) de 79,58,
129,59 y 161,33 Mg ha-1 en bosques secundarios tardos
(> 20 aos), intervenidos y primarios, respectivamente;
observndose la misma relacin entre la edad del bosque
y la cantidad de biomasa. Los resultados obtenidos de
biomasa en el bosque primario estn por encima del
promedio encontrado por Ulate (2011), sin embargo el
valor se encuentra dentro del mbito de distribucin
normal descrito por Becknell et al. (2012). Para estudios
posteriores se recomienda considerar la biomasa que
aportan los rboles cados ya que constituyen una
parte importante de los combustibles, sin embargo, la
determinacin de estos valores va a depender del estado
de descomposicin de la madera.
La tendencia del aumento de la cantidad de
combustibles del mantillo con la edad del bosque
(Figura 5), es un comportamiento tambin descrito
por Aguilar-Arias, Ortiz-Malavassi, Vlchez-Alvarado y
Chazdon (2011), quienes obtuvieron a su vez, valores
de biomasa ligeramente inferiores, en bosques de la
Pennsula de Osa. Esta diferencia puede deberse a
que ambos estudios se realizaron en distintas zonas
de vida. Adems, segn Xuluc-Tolosa, Vester, RamrezMarcial, Castellanos-Albores y Lawrence (2003), los
bosques secos caducifolios tienden a acumular mayor
cantidad de hojarasca, debido a que muchos de los
individuos pierden completa o parcialmente su follaje en
perodos secos, adems de presentarse una baja tasa
de descomposicin de materia orgnica.

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Cuadro 3. Porcentaje y tiempo de consumibilidad con la respectiva desviacin estndar, coeficiente de variacin y error estndar de las medias, para
el mantillo superficial del suelo en tres estadios de sucesin, en bosques del PNPV, Costa Rica 2014.
Table 3. Percentage and consumability time with the respective standard deviation, coefficient of variation and standard error of the mean, for surface
soil mulch in three stages of succession, PNPV forests, Costa Rica 2014.
Estadio de
sucesin

Porcentaje de
consumibilidad

Desviacin
estndar

Coeficiente
de variacin

Error
estndar

Tiempo de
consumo
(min)

Desviacin
estndar

Coeficiente
de variacin

Error
estndar

10 - 25 aos

84,26 a

8,79

10,43

1,92

10,43 a

1,50

14,39

0,33

> 30 aos

83,67 a

5,83

6,97

1,27

10,86 a

1,77

16,28

0,39

Primario

78,63 a

10,31

13,11

2,25

10,34 a

1,56

15,09

0,34

Promedio

82,19

8,31

10,17

1,81

10,54

1,61

15,25

0,35

* Valores con la misma letra son estadsticamente iguales.


* Values with the same letter are statistically equal.

Cuadro 4. ndice de peligrosidad de combustibles superficiales (IPCS) en tres estadios de sucesin en bosques del PNPV, Costa Rica. 2014.
Table 4. Index danger of surface fuels (IPCS) in three stages of forest succession PNPV, Costa Rica. 2014.

Estadio de sucesin

Carga de
combustibles
(Mg ha-1)

Temperatura

Temperatura

Consumibilidad

ignicin (C)

mxima (C)

(%)

IPcs

10 - 25 aos

7,75

324,23

349,70

84,26

758,19

> 30 aos

11,87

324,23

344,10

83,67

752,00

Primario

14,06

324,23

349,90

78,63

752,76

Promedio

11,23

324,23

347,90

82,19

754,32

Los valores totales de carga de combustibles siguen la


misma tendencia de aumento conforme se incrementa
la edad del bosque (Cuadro 2). Distintos autores
encontraron que los bosques ms viejos adems de ser
ms diversos, presentan mayor cantidad de individuos
de gran tamao (Morales-Salazar et al., 2012), adems,
las especies de los bosques ms longevos presentan
valores de densidad de la madera superiores a los
ms juveniles por lo que la biomasa acumulada en lo
individuos de estas especies es mayor.

ndice de peligrosidad de combustibles superficiales


Temperatura de ignicin: Anderson (1970) y Parra
(2013) reportaron valores de temperatura de ignicin
de combustibles promedio de 300 C y 324,23 C
respectivamente para bosques secos tropicales. Al
utilizar un valor de referencia existe un cierto grado de
incertidumbre, ya que el material con el que se hicieron
las pruebas es distinto al del estudio. Para estudios
posteriores se recomienda contar con el equipo y
tecnologa necesaria para determinar la temperatura de
ignicin de los combustibles.
Temperatura pico o mxima alcanzada (Tp): El
resultado promedio en el estudio es comparable con el
reportado por Parra (2013) en bosques de Colombia bajo

condiciones ambientales similares (344,20 C). En ambos


estudios se utilizaron bosques de diferentes edades.
Porcentaje de consumibilidad (%C): Parra (2013)
report porcentajes de consumo inferiores a los del
estudio (Figura 6), para el bosque ms avanzado seal
un consumo de 63,70 % y de 77,30 % para el bosque
secundario intermedio. Neri-Prez et al. (2009) encontr
que la hojarasca de los bosques subcaducifolios y
caducifolios tienden a consumirse en mayor medida
que los bosques perennifolios. De igual manera, Mutch
(1970) describe valores de consumo ms altos para
los bosques latifoliados tropicales, en contraste con
ecosistemas pertenecientes a otros pisos altitudinales
segn Holdridge (1967). Por otro lado, Neri-Prez et
al. (2009) tambin encontraron que los bosques ms
avanzados en edad presentan porcentajes de consumo
inferiores a los bosques de menor edad.
Los tres estadios de sucesin se ubicaron en la categora
de peligrosidad de propagacin del fuego de media-baja.
Esto se debe a que los valores de temperatura de ignicin
y mxima son relativamente altos por lo que el material
presenta cierto tiempo de retardo de combustin. Sin
embargo, bajo condiciones naturales el bosque puede
verse afectado por otros factores como la radiacin,
humedad del suelo, velocidad del viento y topografa del

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terreno que podran favorecer la propagacin del fuego.


Es recomendable realizar estudios calorimtricos de las
especies dominantes en cada sitio de estudio, ya que
al ser bosques compuestos por una gran diversidad de
especies, es comn que la dinmica de propagacin del
fuego sea condicionada por el material preponderante.
Los resultados mostraron que la abundancia, composicin
de especies, rea basal y volumen del bosque aumentan
conforme avanza el estadio de sucesin. Adems existen
diferencias en el grado de acumulacin de combustibles
forestales segn el estadio sucesional del bosque. A
medida que este avanza aumentan las cantidades de
combustibles. En el bosque primario se encuentra la
mayor concentracin de combustibles tanto de los
rboles en pie como del mantillo superficial del suelo. La
biomasa representada en los rboles en pie constituye
el principal aporte de combustibles en el bosque, por lo
tanto, existe una gran acumulacin de material leoso
disponible para arder en presencia de los incendios
forestales. Como conclusiones se puede afirmar que el
valor promedio de temperatura mxima alcanzada por
los combustibles es de 347,90 C para todo el bosque.
La proporcin de combustible que se consume est por
encima del 75 % para los tres estadios sucesionales
muestreados. Por ltimo, el riesgo de ocurrencia de
incendios segn la peligrosidad es de media-baja en los
tres estadios de sucesin.

Agradecimientos
A la Organizacin para Estudios Tropicales por brindarme
todas las facilidades dentro de las instalaciones de la
estacin Biolgica Palo Verde y muy especialmente al
personal de la estacin por su calidez y trato durante la
estada en la elaboracin del proyecto.

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40

Anexos

Anexo1. Nmero de rboles, rea basal, volumen y biomasa de las especies presentes en el bosque primario del PNPV, Costa Rica. 2014.
Especie
Allophylus occidentalis

Familia

Nmero de individuos

Sapindaceae

rea basal

Volumen

Biomasa

(m2 ha-1)

(m3 ha-1)

(Mg ha-1)

0,0437

0,1831

0,1002

Alvaradoa amorphoides

Simaroubaceae

0,7824

6,2575

5,4700

Astronium graveolens

Anacardaceae

12

1,8757

14,1636

17,5453

Bombacopsis quinata

Malvaceae

2,1021

15,7668

11,2375

Brosimum alicastrum

Moraceae

17

5,2987

44,3338

46,1473

Bursera glabra

Burseraceae

0,2740

1,8806

0,8769

Bursera simaruba

Burseraceae

0,8109

4,7760

2,4885

Caesalpinia eriostachys

Fabaceae

0,9401

7,3627

8,3225

Calycophyllum candidissimum

Rubiaceae

1,8399

14,2476

14,7610

Cordia panamensis

Cordiaceae

0,0994

0,5171

0,3147

Croton sp.

Euphorbiaceae

0,0223

0,0450

0,0300

Enterolobium cyclocarpum

Fabaceae

1,2784

12,1404

6,8560
3,8764

Guaiacum sanctum

Zygophyllaceae

0,3533

2,2235

Guazuma ulmifolia

Malvaceae

10

0,7965

3,8902

3,1969

Hura crepitans

Euphorbiaceae

2,9237

23,1786

13,9840

Licania arborea

Chrysobalanaceae

0,1541

0,9541

0,8978

Lonchocarpus minimiflorus

Fabaceae

0,6191

3,6293

4,7529

Lonchocarpus phaseolifolius

Fabaceae

0,2272

1,4498

1,5535

Luehea candida

Malvaceae

0,6250

2,9842

5,0554

Lysiloma divaricatum

Fabaceae

2,6822

20,7228

26,8042

Machaerium biovulatum

Fabaceae

0,1173

0,6479

0,6180

Manilkara chicle

Sapotaceae

2,4673

22,4757

36,1441

Piscidia carthagenensis

Fabaceae

0,5030

3,8612

5,0063

Pithecellobium lanceolatum

Fabaceae

0,0647

0,3548

0,1837

Plumeria rubra

Apocynaceae

0,5287

2,6038

2,2003

Rehdera trinervis

Verbenaceae

0,6524

2,8704

2,2249

Sapindus saponaria

Sapindaceae

0,8766

4,2354

4,2492

Semialarium mexicanum

Celastraceae

0,0660

0,2784

0,1539

Sideroxylon capiri

Sapotaceae

0,7405

5,9195

5,4210

Spondias mombin

Anacardaceae

1,7675

14,7797

8,1716

Spondias purpurea

Anacardaceae

0,05921

0,1222

0,1054

Stemmadenia obovata

Apocynaceae

0,2417

1,0420

0,7648

Stenocereus aragonii

Cactaceae

0,0315

0,1099

0,0097
8,6198

Sterculia apetala

Malvaceae

1,8882

17,7689

Tabebuia impetiginosa

Bignoniaceae

0,5006

3,6255

5,2271

Tabebuia ochracea

Bignoniaceae

0,1596

0,7547

0,9056

Trichilia americana

Meliaceae

Subtotal

0,0745

0,4234

0,3913

172

34,4882

262,5800

254,6680

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41

Anexo 2. Nmero de rboles, rea basal, volumen y biomasa de las especies presentes en el bosque secundario mayor a 30 aos del PNPV, Costa
Rica. 2014.
Especie

Familia

Nmero de individuos

rea basal

Volumen

Biomasa

-1

(m ha )

(m ha )

(Mg ha-1)

-1

Albizia niopoides

Fabaceae

1,6055

14,8060

14,6771

Allophylus occidentalis

Sapindaceae

0,0534

0,2588

0,1894

Alvaradoa amorphoides

Simaroubaceae

0,0332

0,1382

0,1254

Annona purpurea

Annonaceae

0,0191

0,0786

0,0562

Astronium graveolens

Anacardaceae

39

4,3736

29,4143

35,2139

Bombacopsis quinata

Malvaceae

1,9831

15,8769

9,7239

Brosimum alicastrum

Moraceae

4,2201

30,8664

33,2478

Bursera simaruba

Burseraceae

0,7790

4,3770

2,2787

Caesalpinia eriostachys

Fabaceae

1,3847

8,3644

9,4033

Calycophyllum candidissimum

Rubiaceae

13

2,4177

15,0572

16,9588

Capparis indica

Capparaceae

0,0558

0,1410

0,1318

Ceiba pentandra

Malvaceae

0,0928

0,4542

0,1601

Cordia alliodora

Cordiaceae

0,1489

0,6216

0,5181

Guaiacum sanctum

Zygophyllaceae

0,5259

3,2151

5,4392

Guazuma ulmifolia

Malvaceae

10

0,7383

3,1289

2,5454

Jacquinia nervosa

Theophrastaceae

0,0153

0,0245

0,0252

Luehea candida

Malvaceae

14

0,8623

3,6763

5,6056

Lysiloma divaricatum

Fabaceae

0,7013

6,2957

6,7227

Machaerium biovulatum

Fabaceae

0,1243

0,7877

0,8348

Myrospermum frutescens

Fabaceae

0,0546

0,2644

0,3202
1,6591

Piscidia carthagenensis

Fabaceae

0,2278

1,4542

Plumeria rubra

Apocynaceae

0,0171

0,0473

0,0445

Randia armata

Rubiaceae

0,0401

0,0940

0,0910

Samanea samam

Fabaceae

3,3181

32,8988

20,1851

Semialarium mexicanum

Celastraceae

0,1308

0,4032

0,2257

Sideroxylon capiri

Sapotaceae

0,7750

7,0937

8,3028

Simarouba glauca

Simaroubaceae

0,1438

1,0573

0,6395

Sloanea terniflora

Elaeocarpaceae

0,0215

0,0747

0,0880

Spondias mombin

Anacardaceae

18

3,0787

20,5291

11,2793

Spondias purpurea

Anacardaceae

0,0653

0,1852

0,0836

Stemmadenia obovata

Apocynaceae

0,0337

0,1262

0,1067

Sterculia apetala

Malvaceae

1,3818

9,4721

5,0102

Tabebuia ochracea

Bignoniaceae

0,4295

2,4050

3,0832

Trichilia americana

Meliaceae

0,1172

0,5073

0,4679

Triplaris melaenodendron

Polygonaceae

Subtotal

0,1507

0,8786

0,8299

179

30,1201

215,0739

196,2741

Revista Forestal Mesoamericana Kur (Costa Rica) - Volumen 12, No. 29, Julio, 2015.
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42

Anexo 3. Nmero de rboles, rea basal, volumen y biomasa de las especies presentes en el bosque de secundario de 10 a 25 aos del PNPV, Costa
Rica. 2014.
Especie

Familia

Nmero de individuos

rea basal

Volumen

Biomasa

(m2 ha-1)

(m3 ha-1)

(Ton/ha)

Acacia collinsii

Fabaceae

0,0614

0,2288

0,2911

Albizia niopoides

Fabaceae

0,1944

0,8051

1,1011

Alvaradoa amorphoides

Simaroubaceae

41

3,1664

16,1429

16,0261

Astronium graveolens

Anacardaceae

0,1883

1,1940

1,3985

Bauhinia glabra

Fabaceae

0,0979

0,2135

0,2877

Brosimum alicastrum

Moraceae

0,3070

1,9264

1,8642

Caesalpinia eriostachys

Fabaceae

0,3917

2,1345

1,9439

Calycophyllum candidissimum

Rubiaceae

15

0,4730

2,4131

2,4123

Capparis odoratissima

Capparaceae

0,0174

0,0281

0,0267

Cecropia peltata

Urticaceae

0,0191

0,0661

0,0216

Ceiba pentandra

Malvaceae

0,4014

2,7757

0,9288

Cordia collococca

Cordiaceae

0,1402

0,7516

0,4185

Guazuma ulmifolia

Malvaceae

87

6,7405

24,9592

22,5933

Jacquinia nervosa

Theophrastaceae

0,0350

0,0627

0,0659

Lonchocarpus minimiflorus

Fabaceae

0,4022

1,4946

2,4196

Lonchocarpus peninsularis

Fabaceae

0,1303

0,9440

1,0202

Manilkara chicle

Sapotaceae

0,0208

0,0990

0,1406

Myrospermum frutescens

Fabaceae

0,0305

0,1251

0,1485

Piscidia carthagenensis

Fabaceae

0,2463

1,3645

1,5749

Pithecellobium lanceolatum

Fabaceae

0,1422

0,4083

0,2608

Samanea samam

Fabaceae

2,2583

15,9929

11,6347

Sapindus saponaria

Sapindaceae

0,0162

0,0558

0,0433

Spondias mombin

Anacardaceae

10

0,8355

5,2091

2,9056

Stemmadenia obovata

Apocynaceae

0,1348

0,3726

0,3012

Sterculia apetala

Malvaceae

0,0529

0,2887

0,1908

Thouinidium decandrum

Sapindaceae

0,1461

0,5910

0,5323

Xylosma intermedia

Salicaceae

Subtotal

0,1349

0,4424

0,7568

216

16,7848

81,0894

71,3090

Revista Forestal Mesoamericana Kur (Costa Rica) - Volumen 12, No. 29, Julio, 2015.
kuru@tec.ac.cr - www.tec.ac.cr/revistaforestal - ISSN:2215-2504 - Pginas 29 a 45

43

Anexo 4. Densidad de la madera (IPCC, 2001 y Zanne et al, 2009) de las especies registradas en los tres estados sucesionales de bosque en PNPV,
Costa Rica. 2014.
Especie

Densidad (g cm-3)

Referencia

Acacia collinsii

0,80

Zanne et al, 2009.

Albizia niopoides

0,63

Zanne et al, 2009.

Allophylus occidentalis

0,45

IPCC, 2001.

Alvaradoa amorphoides

0,58

Zanne et al, 2009.

Annona purpurea

0,57

IPCC, 2001.

Astronium graveolens

0,75

Bauhinia glabra

0,60

Bombacopsis quinata

0,39

Brosimum alicastrum
Bursera glabra

Especie

Densidad (g cm-3)

Referencia

Lonchocarpus phaseolifolius

0,69

IPCC, 2001.

Luehea candida

0,91

Zanne et al, 2009.

Lysiloma divaricatum

0,73

IPCC, 2001.

Machaerium biovulatum

0,70

IPCC, 2001.

Manilkara chicle

1,04

Zanne et al, 2009.

Zanne et al, 2009.

Myrospermum frutescens

0,83

Zanne et al, 2009.

Zanne et al, 2009.

Piscidia carthagenensis

0,80

Zanne et al, 2009.

IPCC, 2001.

Pithecellobium lanceolatum

0,36

Zanne et al, 2009.

0,69

IPCC, 2001.

Plumeria rubra

0,50

Zanne et al, 2009.

0,29

IPCC, 2001.

Randia armata

0,69

Zanne et al, 2009.

Bursera simaruba

0,33

Zanne et al, 2009.

Rehdera trinervis

0,47

Zanne et al, 2009.

Caesalpinia eriostachys

0,72

Zanne et al, 2009.

Samanea samam

0,46

IPCC, 2001.

Calycophyllum candidissimum

0,73

Zanne et al, 2009.

Sapindus saponaria

0,60

Zanne et al, 2009.

Capparis indica

0,68

Zanne et al, 2009.

Semialarium mexicanum

0,36

IPCC, 2001.

Capparis odoratissima

0,68

Zanne et al, 2009.

Sideroxylon capiri

0,69

Zanne et al, 2009.

Cecropia peltata

0,30

Zanne et al, 2009.

Simarouba glauca

0,40

Zanne et al, 2009.

Ceiba pentandra

0,24

Zanne et al, 2009.

Sloanea terniflora

0,80

Zanne et al, 2009.

Cordia alliodora

0,52

Zanne et al, 2009.

Spondias mombin

0,36

Zanne et al, 2009.

Cordia collococca

0,38

Zanne et al, 2009.

Spondias purpurea

0,35

Zanne et al, 2009.

Cordia panamensis

0,48

IPCC, 2001.

Stemmadenia obovata

0,47

Zanne et al, 2009.

Croton sp.

0,40

IPCC, 2001.

Stenocereus aragonii

0,10

IPCC, 2001.

Enterolobium cyclocarpum

0,35

Zanne et al, 2009.

Sterculia apetala

0,36

Zanne et al, 2009.

Guaiacum sanctum

1,10

Zanne et al, 2009.

Tabebuia impetiginosa

0,90

Zanne et al, 2009.

Guazuma ulmifolia

0,51

Zanne et al, 2009.

Tabebuia ochracea

0,78

Zanne et al, 2009.

Hura crepitans

0,34

Zanne et al, 2009.

Thouinidium decandrum

0,67

Zanne et al, 2009.

Jacquinia nervosa

0,73

Zanne et al, 2009.

Trichilia americana

0,57

Zanne et al, 2009.

Licania arborea

0,65

Zanne et al, 2009.

Triplaris melaenodendron

0,60

Zanne et al, 2009.

Lonchocarpus minimiflorus

0,78

Zanne et al, 2009.

Xylosma intermedia

0,77

Zanne et al, 2009.

Lonchocarpus peninsularis

0,79

Zanne et al, 2009.

0,59

------

Densidad promedio

Revista Forestal Mesoamericana Kur (Costa Rica) - Volumen 12, No. 29, Julio, 2015.
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44

Anexo 5. Especies (10) con mayor biomasa en los tres estadios sucesionales de bosque en el PNPV, Costa Rica. 2014.
Estadio sucesional

Primario

Especie
Brosimum alicastrum

46,15

Manilkara chicle

36,14

Lysiloma divaricatum

26,80

Astronium graveolens

17,55

Calycophyllum candidissimum

14,76

Hura crepitans

13,98

Bombacopsis quinata

11,24

Sterculia apetala

8,62

Caesalpinia eriostachys

8,32
8,17

Spondias mombin
Subtotal

> 30 aos

191,74

Astronium graveolens

35,21

Brosimum alicastrum

33,25

Samanea samam

20,19

Calycophyllum candidissimum

16,96

Albizia niopoides

14,68

Spondias mombin

11,28

Bombacopsis quinata

9,72

Caesalpinia eriostachys

9,40

Sideroxylon capiri

8,30

Lysiloma divaricatum

6,72

Subtotal

10 - 25 aos

Biomasa (Mg ha-1)

165,71

Guazuma ulmifolia

22,59

Alvaradoa amorphoides

16,03

Samanea samam

11,63

Spondias mombin

2,91

Lonchocarpus minimiflorus

2,42

Calycophyllum candidissimum

2,41

Caesalpinia eriostachys

1,94

Brosimum alicastrum

1,86

Piscidia carthagenensis

1,57

Astronium graveolens

1,40

Subtotal

64,77

Revista Forestal Mesoamericana Kur (Costa Rica) - Volumen 12, No. 29, Julio, 2015.
kuru@tec.ac.cr - www.tec.ac.cr/revistaforestal - ISSN:2215-2504 - Pginas 29 a 45

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