ANATOMIA DEL APARATO REPRODUCTUCTOR

MASCULINO
R.R. ASHDOWN
Las gnadas masculinas, los testculos, estn situados por fuera del abdomen, dentro del
escroto, que es una estructura sacular derivada de la piel y de la fascia de la pared abdominal. Cada
testculo descansa dentro de una estructura en forma de vaina o extensin separada del peritoneo
que pasa a travs de la pared abdominal en el conducto inguinal. Los anillos inguinales profundo y
superficial se localizan en las aberturas profunda y superficial del canal inguinal. Los vasos
sanguneos y los nervios llegan a los testculos junto con el cordn espermtico que entra en la
estructura en forma de vaina; el ductus deferens acompaa a los vasos pero se separa de ellos en el
orificio de esa estructura o proceso vaginal que se une a la uretra. Adems de permitir el paso del
proceso vaginal y su contenido, el canal inguinal tambin permite que pasen importantes vasos y
nervios que van a los genitales externos.
Los espermatozoides salen del testculo por los conductos eferentes que conducen al
conducto contorneado del epiddimo, que contina en el conducto deferente recto. Las glndulas
accesorias descargan su contenido dentro del conducto deferente o dentro de la porcin plvica de
la uretra.
La uretra se origina en el cuello de la vejiga. En toda su longitud va rodeada por tejido
vascular cavernoso. Su porcin plvica rodeada de msculo uretral estriado, recibe secreciones de
varias glndulas, y las lleva a la segunda porcin peneana en la salida plvica. Aqu se une gracias
a dos o ms cuerpos cavernosos y forma el cuerpo del pene que descansa junto a la piel de la pared
corporal. Un buen nmero de msculos se agrupan alrededor de la salida plvica contribuyendo a la
raz del pene. El pice o vrtice de la parte del pene est cubierto por piel modificada (integumento
del pene; en estado de reposo se encuentra cubierto con el prepucio). Las caractersticas
topogrficas de los rganos de las especies domsticas importantes se muestran en la figura 2-1;
sus proporciones se listan en el cuadro 2-2. Nickel y colaboradores (1973) proporcionan
descripciones detalladas de los mismos.
Los testculos y epiddimo son irrigados con sangre de la arteria testicular, la cual se
origina de la aorta dorsal cerca del sitio de origen embrionario de los testculos. La arteria pudenda
interna irriga a los genitales que estn en la cavidad plvica y sus ramas pasan a la pelvis por el
arco del isquion, para suministrar irrigacin al pene. La arteria pudenda externa llega a la cavidad
abdominal pasando por el canal inguinal para proporcionar sangre al pene, escroto y prepucio. La
Linfa de los testculos y epiddimo pasa a los ganglios linfticos de la aorta lumbar. La linfa de las
glndulas accesorias, uretra y pene pasa a los ganglios ilacos, medios y sacros; la del escroto,
prepucio y tejidos peripeneanos se extiende a los ganglios linfticos inguinales de la superficie.
Los nervios aferentes y eferentes (simpticos) acompaan a la arteria testicular al testculo.
El plexo plvico proporciona las fibras autnomas (simpticas y parasimpticas) para los genitales
plvicos y los msculos lisos del pene. Los nervios sacros proporcionan las fibras motoras para los
msculos estriados del pene y fibras sensitivas para la parte libre del pene. Las fibras aferentes del
escroto y prepucio estn incluidas casi todas en el nervio genitofemoral.
Descendimiento de testculos.
El descenso testicular (fig. 2-2) consiste en su traslado desde el abdomen hacia la
profundidad del anillo inguinal, su recorrido inguinal a travs del canal y, por ltimo, su migracin
hasta llegar al escroto. El descenso es precedido por la formacin del proceso vaginal, saco
peritoneal que se extiende a travs de la pared abdominal y envuelve el ligamento inguinal de los
testculos que, junto con el ligamento diafragmtico y el mesorquio, sostienen los testculos en el
feto. El ligamento inguinal une las gnadas y el conducto mesonfrico; en posicin distal a este
punto, con frecuencia se le llama al ligamento gubernaculum testis y termina en la regin de los
rudimentos escrotales. Antes de que el descenso termine, el gubernaculum aumenta notablemente
198

de tamao; despus del descenso retorna a lo normal. Se cree que ambos procesos son importantes
en el mecanismo del descendimiento de testculos. La presin intraabdominal tambin contribuye a
ese descenso (Frey y col., 1983). El momento del descenso vara. En el caballo, el epiddimo entra
al canal inguinal antes que los testculos, y esa parte del ligamento inguinal que conecta testculos y
epiddimo ligamento propio de los testculos se mantiene distendido hasta despus del nacimiento.

Fig. 2-1. Diagrama de las vas reproductivas del macho, segn se observan en una diseccin lateral
izquierda. A. Ampula; bu; glndula bulbouretral: cap.e, cabeza del epiddimo; caud, e, cola del
epiddimo; cp. Pednculo izquierdo del pene, seccionado desde el isquium izquierdo; dd, conducto
deferente; da. Divertculo dorsal del prepucio; es, prepucio prepeneano; fe, parte libre del pene; is,
pliegue prepucial; pg, glndula prosttica; r, recto; rp, msculo retractor del pene; s, escroto; sf,
pliegue sigmoide; t, testculo; up, proceso uretral; vg, glndula vesicular. (Adaptado de Popesko
(1968), Atlas der topographischen Anatomie der Haustiere. Vol 3, Jena, Fischer).

Algunas veces los testculos no caen en el escroto. No se han observado alteraciones

morfolgicas en los testculos de feto retenidos inmediatamente despus del perodo del descenso
normal (Van Straaten y Wensing, 1977), y esta alteracin puede deberse a la anatoma del proceso
199

vaginal y del gubernaculum (Smith, 1975). En estas condiciones (criptorquidia), no se cumplen los
requerimientos trmicos especiales de testculos y epiddimo, aunque la funcin endocrina de los
testculos no se altera. Los machos que padecen criptorquidia muestran ms o menos un impulso
sexual normal pero son estriles. En ocasiones, parte de la vscera abdominal pasa a travs del
orificio del proceso vaginal y entra en el escroto; la hernia inguinal es particularmente frecuente en
los cerdos.

Fig. 2-2. Diagramas que muestran el

descendimiento de los testculos y la formacin
del conducto reproductor del feto de bovino. A,
a los 62 das; B, a los 102 das; C, a los 140 das.
All, Alantoides; bu, glndula bulbouretral; cap,
e, cabeza del epiddimo; dd, conducto deferente;
dl; ligamento diafragmtico; gt, gubernaculun
testis; il, ligamento inguinal; met, metanefros;
pel, u, uretra plvica; pen, pene; pg, glndula
prosttica; ps, prepucio peneano; pps, prepucio
prepeneano; s, escroto; t, testculo; ta, arteria
testicular; u, urter; vg, glndula vesicular, vp,
proceso vaginal. (Adaptado de Gier and Marion,
1970. Development of the Mammalian Testis.
En: The Testis. Vol. 1. Johnson, Gomes and Van
Demark (eds.), New York, Academic Press).

Desarrollo posnatal.
Cada componente de los conductos de la reproduccin de todos los animales de granja,
crece hasta alcanzar un tamao relativo al tamao corporal total y sufre la diferenciacin
histolgica (Abel-Raouf, 1960), aunque no se obtiene el funcionamiento cabal de manera
simultnea en todos los componentes del sistema reproductivo. As, en el toro, la capacidad de
ereccin del pene precede a la aparicin de espermatozoides en eyaculacin por varios meses. En el
carnero, el segmento terminal del epiddimo es morfolgicamente adulto a las 6 semanas, pero el
segmento inicial no lo es, sino hasta las 18 semanas (Nilnophakoon, 1978). En la pubertad, todos
los componentes del sistema reproductivo masculino han alcanzado ya una etapa de desarrollo
suficientemente avanzada para que el sistema funcione como un todo. El perodo de rpido
desarrollo que precede a la pubertad se denomina periodo prepuberal, aunque a veces se le llama
200

pubertad. Durante el perodo pospubertal contina el desarrollo y el conducto reproductivo

alcanza su completa madurez sexual, meses o an aos despus de la edad de la pubertad. En los
caballos, se ha informado de un aumento significativo en el peso testicular, produccin diaria de
esperma y reservas de esperma en epiddimo a los 15 aos de edad (El Wishy y Col., 1982).
Algunos cambios anatmicos importantes que se presentan durante el desarrollo posnatal se
resumen en el cuadro 2-1 y se ilustran en las figuras 2-3 y 2-4.
TESTICULOS Y ESCROTO.
Estructura.
El testculo est fijo a la pared del proceso vaginal, a lo largo de la lnea de su unin con el
epiddimo (fig. 2-5). Su posicin en el escroto y la orientacin el eje mayor difiere con la especie
(Fig. 2-1). El epiddimo est estrechamente yuxtapuesto a la superficie de los testculos y el origen
de los conductos eferentes de la rete testis est cubierto por la cabeza del epiddimo (Dym, 1976).
La superficie de los testculos la cubre el peritoneo del proceso vaginal. Abajo de sta, se encuentra
la tnica albugnea cuyas extensiones, en la unin con el epiddimo, penetran en el parnquima del
rgano y se unen al mediastino, filamento de tejido conectivo que corre a travs de los testculos

201

Las medidas de las dimensiones testiculares hechas en los animales vivos intactos han
mostrado estrecha relacin con las medidas del rgano despus de su eliminacin. Hay una alta
correlacin entre peso testicular y circunferencia escrotal (r= 0.53), aunque Carter y
colaboradores (1980) encontraron que no es probable que la circunferencia escrotal proporcione
predicciones precisas de la produccin de esperma en toros de AI. Land y Carr (1975) encontraron
una buena correlacin entre el dimetro de los testculos y el peso del rgano en tres razas de
ovinos en dos grupos de edad. La diferencia entre razas en el dimetro testicular estuvo relacionada
con las diferencias en la capacidad de proliferacin de las hembras de dichas razas. El tamao
testicular vara durante el ao en los sementales sujetos a reproduccin estacional (carnero, caballo,
camello). La eliminacin de un testculo ocasiona un aumento considerable del otro (aumenta el
peso en ms del 80%). En el animal criptorqudico unilateral la eliminacin del testculo ya
descendido hace que descienda el que queda en el abdomen conforme ste crezca.
Funcin
Las clulas intersticiales (de Leydig) que descansan entre los tbulos seminferos secretan
hormonas masculinas en las venas testiculares y vasos linfticos. Las clulas espermatgenas de los
tbulos se dividen y diferencian hasta formar el espermatozoide. Las clulas sustentaculares (de
Sertoli) de los tbulos forman una barrera un poco antes de la pubertad, que aisla las clulas
germinales diferenciadas de la circulacin general. Hay resultados de estudios en los que se afirma
que estas clulas sustentaculares contribuyen en la produccin de lquido por el tbulo, y producen
el factor mlleriano, de accin inhibitoria, que se encuentra en el lquido de la rete de los machos
adultos (Vigier y Col. 1983).
La produccin diaria de esperma por gramo de testculo es menor en el toro (13 a 19 x 106)
que en el carnero (24 a 27 x 106), verraco (24 a 31 x 106) (Amann, 1970) y caballo (23.7 a32.3 x
106) (El Wishy y Col., 1982). La produccin de esperma aumenta con la edad en el perodo
pospuberal y est sujeta a cambios estacionales en muchas especies.
La castracin de los machos prepberes suprime el desarrollo sexual (fig. 2-9). Despus de
la castracin hay cambios regresivos en la conducta y estructura en los machos adultos. La
castracin es un procedimiento estndar en la produccin animal para modificar la conducta
agresiva del macho y eliminar los factores indeseables de la canal; por ejemplo, el sabor del
verraco. La testosterona ejerce ciertos efectos de ahorro en el metabolismo proteico, y en la
actualidad se empieza a usar una corriente que propugna por el uso de machos enteros en la
produccin de carne.
Termorregulacin de los testculos.
Para obtener su funcionamiento eficaz, los testculos de los mamferos deben mantenerse a
una temperatura menor que la del cuerpo. Los aspectos anatmicos de testculos y escroto
permiten regular la temperatura testicular. Los receptores de temperatura en la piel escrotal inducen
respuestas que tienden a disminuir la temperatura corporal y provocar jadeo y sudoracin
(Robertshaw y Vercoe, 1980). La piel escrotal carece de grasa subcutnea. Est muy dotada de
grandes glndulas sudorparas adrenrgicas y su componente muscular (dartos) la capacita para
alterar grosor y rea superficial del escroto y hacer que vare la cercana del contacto de los
testculos con la pared del cuerpo. En el caballo, esta maniobra es apoyada por el msculo liso del
cordn espermtico y de la tnica albugnea, la que puede bajar o elevar los testculos y arrugando
y engrosando la pared escrotal. En casos de calor, los msculos se relajan, bajando los testculos al
escroto pendular de pared delgada. Las ventajas que brindan estos mecanismos aumentan por la
relacin tan especial entre venas y arterias.

202

Fig. 2-6. Vista diagramtica lateral del

testculo izquierdo de un semental, en el que se
muestra la disposicin de las arterias y las
venas. cap. e, cabeza del epiddimo; caud. e,
cola del epiddimo; dd, conducto deferente; m,
mesorquio; mv, vena marginal del testculo;
pp, plexo venenoso pampiniforme; ta, arteria
testicular; tv, vena testicular. (Adaptado de
Tagand y Barone (1956), Anatoma des
Equids Domestiques. 2, iii, Lyons, Ecole Nat.
Vet.).

Fig. 2-7. Dibujo esquemtico del sistema

tubular de los testculos y epiddimo del toro
(para mayor claridad se ha omitido el sistema
de ductos de la rete testis). cap, e, Cabeza del
epiddimo; caud. e, cola del epiddimo; corp.
e, cuerpo del epiddimo; dd, conducto
deferente; de, conducto del epiddimo; de,
conductillo eferente; lb, lbulo con tbulos
seminferos; rt, rete testis; st, conductillo
recto; t, testculo (simplificado de Bloom and
Christensen (1960), Nord. Vet. Med. 12,
453).

203

En todos los animales de granja, la arteria testicular es una estructura contorneada en forma
de cono cuya base descansa en el polo craneal o dorsal de los testculos (Fig. 2-6). Esos espirales
arteriales se enredan en el llamado plexo pampiniforme de las venas testiculares. En este
mecanismo de contracorriente, la sangre arterial que entra a los testculos se enfra por la sangre
venosa que sale de ellos. En el carnero, la sangre de la arteria testicular cae a 4C en su transcurso
desde el anillo inguinal superficial a la superficie de los testculos; en las venas, la sangre se
calienta hasta alcanzar un grado semejante en testculos y en anillo superficial. La posicin de las
arterias y venas cercanas a la superficie de los testculos tiende a aumentar la prdida directa de
calor. De manera similar, se ha informado que hay transferencia de hormonas esteroides de la
sangre venosa a la arterial en varias especies (Free, 1977). En el verraco, el escroto es menos
pendular (fig. 2-1) y la sudoracin menos eficiente; esto puede explicar la menor diferencia entre
las temperaturas escrotal y rectal (2.3C) (Stone, 1981). Perodos cortos de elevada temperatura y
humedad originan aumentos significativos en espermatozoides anormales en eyaculaciones de
toros, carneros y verracos.

EPIDIDIMO Y CONDUCTO DEFERENTE.

Estructura.
Las partes anatmicas del epiddimo estn bien identificadas (fig. 2-7). Su cabeza, en la
que se une un nmero variable de conductos eferentes (13 a 20) (Hemeida y Col. 1978) al conducto
del epiddimo, forma una estructura aplanada en uno de los polos del testculo; se contina con lo
que ha dado en llamarse cuerpo del epiddimo, estrecho, el cual termina en el polo opuesto en la
amplia cauda epididimal (cola). El contorno de la cauda es visible a simple vista en un animal vivo.
La cabeza cuerpo y cauda del epiddimo en el caballo estn menos claramente diferenciados que en
otras especies de animales de granja; en el potro, la unin de los testculos es muy laxa.
La pared del conducto del epiddimo tiene una capa prominente de fibras musculares
circulares y un epitelio seudoestratificado de clulas columnares. Desde el punto de vista
histolgico se pueden distinguir tres regiones del conducto del epiddimo; stas no coinciden con
las regiones anatmicas macroscpicas (Nicander, 1957). El segmento inicial se caracteriza por un
gran epitelio con largos estereocilios rectos que casi obstruyen el lumen. En el segmento medio, los
estereocilios no son tan rectos y el lumen del conducto es amplio. En el segmento terminal, los
estereocilios son cortos; el lumen es muy amplio y cuenta con espermatozoides.
El conducto deferente abandona la cauda del epiddimo y queda sostenido por un pliegue
separado de peritoneo; se separa fcilmente del resto del cordn espermtico; tiene una pared
muscular gruesa, y su parte terminal est compuesta por glndulas tubulares ramificadas. Entra en
la uretra plvica en los colliculus seminalis. En algunas especies (cuadro 2-2), sta parte forma una
mpula diferente. Diariamente, grandes volmenes de lquido (ms de 60 ml en el carnero) salen
del testculo, y casi todo se absorbe en la cabeza del epiddimo por el segmento inicial del conducto
epididimal. La cauda del epiddimo tambin es capaz de absorber partculas de material,
incluyendo espermatozoides (Ball y Setchell, 1983). El flujo de lquidos de la rete testis a travs de
los conductos eferente y del epiddimo es esencial para mantener la morfologa normal de los
conductos. El transporte de espermatozoides a travs del epiddimo se lleva a cabo en nueve 13
das en los animales de granja, y se cree que se debe al flujo de lquido de la rete testis, a la
actividad del epitelio ciliado de los conductos eferentes y a las contracciones de la pared muscular
del conducto epididimal. Los elementos mioides de las paredes de los tbulos seminferos y
msculo liso de la tnica albugnea de los testculos de los animales de granja revisten dudosa
importancia. La maduracin de los espermatozoides se realiza durante su trnsito a travs del
epiddimo. Los vestigios citoplsmicos del cuello del espermatozoide pasan a las partes terminales
de la parte media; la movilidad aumenta conforme el espermatozoide entra en el cuerpo del
epiddimo. El medio del espermatozoide en la cauda del epiddimo proporciona los factores que
aumentan la capacidad de fecundidad; los espermatozoides de esta regin proporcionan mayor
204

fecundidad que los del cuerpo epididimal (Hunter y col., 1976). Las alteraciones morfolgicas del
esperma eyaculado pueden presentarse en el trnsito y maduracin del epiddimo.
Los espermatozoides almacenados en el epiddimo conservan su capacidad de fecundacin
por varias semanas, y el principal rgano en el que se almacenan es la cauda dilatada del conducto
del epiddimo. En el borrego, 22% del esperma se encuentra en la cabeza; 7% en el cuerpo; y 71%
en la cauda del epiddimo (Jindal y Panda, 1980). Esta capacidad especial de la cauda para
almacenar esperma depende de qu tan baja sea la temperatura escrotal y del efecto que sta tenga
en las hormonas sexuales masculinas (Foldesy y Bedford, 1982). Los espermatozoides tambin se
almacenan en la ampolla, aunque slo constituye una pequea parte de las reservas totales de
esperma extragonadal. La ampolla tiene paredes musculares que expelen al espermatozoide desde
el conducto deferente, hasta la uretra en el momento de la eyaculacin. En la eyaculacin, se
observan pequeas cantidades de espermatozoides sin movilidad, colectados semanas o meses
despus de la castracin, que provienen principalmente de la ampolla.
GLANDULAS ACCESORIAS.
Prstata y glndulas vesiculares y bulbouretrales vierten sus secreciones a la uretra; en sta,
al momento de la eyaculacin, se mezclan con la suspensin de lquidos de espermatozoides y
secreciones ampulares de los conductos deferentes (Fig. 2-8). Todas las glndulas accesorias son
tubulares y estn ramificadas con msculo liso abundante en el tejido intersticial. En el cuadro 2-2
y en la figura 2-9 se resumen las diferencias anatmicas entre las distintas especies domsticas.

Fig. 2-8. Diagrama en el que se muestra la posicin de las glndulas que desembocan en la uretra
plvica del toro; a; mpula; bu, glndula bulbouretral; dd, conducto deferente; pb, cuerpo de la
prstata; pd, parte diseminada de la prstata; pel. U, uretra plvica; pen.u, uretra peneana; u, urter;
ub, vejiga urinaria; vg, glndula vesicular.
Anatoma Comparada.
Glndulas vesiculares. Se encuentran en posicin lateral a las porciones terminales de
cada conducto deferente. En los rumiantes son compactas y lobuladas; en el verraco, mucho ms
grandes, menos compactas y con una cpsula ms delgada. En el garan, son verdaderas vesculas
con grandes sacos glandulares piriformes.
El conducto de la glndula vesicular y los conductos deferentes comparten un conducto
eyaculador que se abre hacia la uretra. En el verraco, por lo general, los dos conductos desembocan
cada uno por separado.
Glndula prosttica. Se distinguen dos componentes; una parte externa lobulada o cuerpo,
que descansa por fuera del msculo grueso uretral que rodea a la uretra, y otra parte interna o
diseminada, distribuida a lo largo de la uretra plvica, en ubicacin profunda en relacin con el
205

msculo uretral. La prstata diseminada se extiende en sentido caudal hasta los conductos de las
glndulas bulbouretrales; rodea por completo la uretra en toro, borrego y verraco, pero no se
encuentran en localizacin ventral en el carnero. El cuerpo de la prstata es pequeo en el toro y
grande en el verraco; mientras que los rumiantes pequeos no puede observarse el cuerpo. En el
garan, la glndula prosttica est situada por completo en el exterior y consta de dos lbulos
laterales unidos por un istmo.
Glndulas bulbouretrales. Son cuerpos pares que siempre permanecen en localizacin
dorsal con respecto a la uretra, cerca de la terminacin de su parte plvica. En el toro, casi estn
ocultas por el msculo bulboesponjoso; en todas las especies, cubiertas por una gruesa placa de
msculo bulboglandular estriado. Son especialmente grandes en el verraco y contribuyen con el
componente gelatinoso del semen de ste. En los rumiantes y verraco, los conductos de las
glndulas bulbouretrales desembocan en la depresin uretral, situada en localizacin dorsal, misma
que puede impedir el paso del catter en estas especies.
Glndulas uretrales. El toro tiene glndulas uretrales comparables a las del hombre; se
necesita reexaminar las primeras conclusiones acerca de su contribucin en el semen del toro
(Kainer y Col., 1969). A las glndulas uretrales en el caballo se las considera semejantes a la
prstata diseminada de los rumiantes, pero en el verraco la prstata diseminada y glndulas
uretrales son histolgicamente diferentes (McKenzie y Cols., 1988).
Funcin.
Adems de proporcionar un medio lquido para el transporte de espermatozoides, la
funcin de las glndulas accesorias no es clara aunque se sabe mucho acerca de los agentes
qumicos especficos con los que contribuye en la eyaculacin.
Estos agentes sirven como marcadores de la contribucin que hacen las glndulas
especficas al semen, y como indicadores de la funcin glandular. La fructosa y el cido ctrico son
importantes componentes de las secreciones glandulares vesiculares de los rumiantes domsticos.
El cido ctrico slo se encuentra en las glndulas vesiculares del garan; tambin las glndulas
vesiculares del verraco contienen un poco de fructosa y se caracterizan por un alto contenido de
ergotioenna e inositol. La glicerilfosforilcolina es un componente distinto de la secrecin de
epiddimo. La ergotionena se encuentra en las glndulas ampulares del caballo y burro.
Los espermatozoides de la cauda del epiddimo son capaces de fecundar cuando se
insemina sin la adicin de las secreciones de las glndulas accesorias. La fraccin gelatinosa de la
eyaculacin del verraco forma un tapn en la vagina en las hembras que copulan, pero la
inseminacin artificial comercial se elimina esta fraccin del semen por filtracin.
En las grandes especies es posible palpar por el recto parte de las glndulas accesorias. En
la figura 2-9 se muestran las posiciones de estas glndulas en relacin con el hueso de la pelvis. Las
glndulas vesiculares del toro se palpan con facilidad; una a cada lado de la ampolla, y el cuerpo de
la prstata se percibe como una prominencia dura lisa, en ubicacin caudal al cuello de la vejiga.
Por estar recubiertas de msculo, las glndulas bulbouretrales no pueden identificarse en el toro.
El tamao de las glndulas bulbouretrales se emplea en la diferenciacin del criptrquido y
el castrado en cerdos. Despus de la castracin prepuberal, las glndulas bulbouretrales son
pequeas (fig. 2-9); a los 100 kg de peso, cada glndula mide aproximadamente 5 cm de largo y
pesa menos de 1 g. en los verracos con testculos retenidos, las glndulas son de un tamao normal;
cada una tiene 10 cm de largo y pesan 45 g a los 100 kg de peso corporal (Lauwers y col., 1984).
Estas diferencias se palpan con facilidad en ubicacin ventral al recto, con un dedo insertado en el
ano. Hay cambios patolgicos en las glndulas accesorias del borrego castrado que pasta ciertas
especies de trbol. Esto se debe a los componentes estrgenos del trbol que induce cambios
feminizantes en el epitelio glandular.

206

Fig. 2-9. Diagrama de los genitales plvicos, sin los huevos plvicos, en una vista dorsal (se
eliminaron las partes craneales del leo). a, mpula; bs, msculo bulboesponjoso; bu, glndula
bulbouretral; dd, conducto deferente; ic, msculo isquiocavernoso; pb, cuerpo de la prstata; pel.u,
uretra plvica; rp, msculo retractor del pene; ub, vejiga urinaria; vg, glndula vesicular.
(Diagramas de toro, verraco y garan, tomados de Nickel (1954). Tierrztl. Umschau 9, 386).

PENE Y PREPUCIO
Estructura del pene.
En el pene de los mamferos, los tres cuerpos cavernosos se agrupan alrededor de la uretra
peneana (fig. 2-10). El cuerpo esponjoso del pene, que rodea a la uretra, est alargado en el arco
isquitico y forma el bulbo peneano. El bulbo est cubierto por msculo estriado bulboesponjoso.
207

El cuerpo cavernoso del pene se origina en un par de races en el arco isquitico, bajo la cubierta
del msculo estriado iaquiocavernoso. El cuerpo cavernoso del pene se contina hasta la punta, en
forma de un cuerpo cavernoso dorsal ms o menos doble. Una gruesa cubierta colgena (Tnica
albugnea) cubre los cuerpos cavernosos y a partir de sus numerosas tubrculas entra en el cuerpo
cavernoso del pene para apoyar al tejido cavernoso de ste. Un par de msculos lisos retractores del
pene nacen en la regin sacra o coccigea de la columna vertebral; son particularmente grandes en
los rumiantes y cerdo. En estos animales, los msculos retractores del pene son capaces de
controlar la longitud empleada del pene por la accin que ejercen en el pliegue sigmoide.

Fig. 2-10. Diagrama en el que se muestra la anatoma del pene y prepucio en el toro. bs, msculo
bulboesponjoso; ccp, cuerpo cavernoso del pene; csg, glande del cueropo esponjoso (una capa
delgada de tejido cavernoso, cubre el tejido fibroso del agrandamiento en la punta del pene); dal,
ligamento apical dorsal; dc, canal de ereccin dorsal; db, doblamiento distal del pliegue sigmoide;
fe, parte libre del pene cubierta por el integumento peneano; ic, msculo isquiocavernoso; os,
orificio del prepucio; pd, parte diseminada de la prstata; pps, prepucio prepeneano; ps prepucio
peneano; pb, doblamiento proximal del pliegue sigmoide; rp, msculo retractor izquierdo del pene;
up,proceso uretral; vc, canal de ereccin ventrolateral izquierdo.

En el garan, los cuerpos cavernosos poseen grandes espacios cavernosos; durante la

ereccin, se produce un aumento considerable del tamao debido a la acumulacin de sangre en
dichos espacios. En el toro, carnero y verraco, los espacios cavernosos del cuerpo esponjoso del
pene son grandes, aunque la distensin est restringida por la tnica albugnea. En rumiantes y
cerdos la ereccin se produce por el influjo de un volumen relativamente pequeo de sangre.
El tejido subcutneo de la parte libre del pene en algunas especies forma un cuerpo
cavernoso bien desarrollado, el corpus spongiosum glandis, que es el cuerpo erctil del pene. Est
muy poco desarrollado en el toro y es indistinto en el verraco. En la figura 2-11 se ilustran los
aspectos de la parte libre del pene del toro, carnero, verraco y garan. En este ltimo, un proceso
uretral prominente (fig. 2-11D) est circundado por una fosa superficial, la fossa glandis (Getty,
1975). El divertculo dorsal de la fosa, el sinus urethralis, es un sitio importante de infeccin en
garaones que portan el microorganismo causante de la metritis contagiosa equina (CEM).
Estructura del prepucio.
En rumiantes y cerdo, el orificio del prepucio est controlado por un msculo estriado
especial (msculo craneal del prepucio); tambin est presente un segundo msculo (caudal). El
prepucio se puede dividir en sus partes peneana y prepeneana (fig. 2-10). El epitelio de la parte
peneana y el integumento peneano provienen de una simple laminilla ectodrmica; durante el
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desarrollo posnatal, esta laminilla se divide por queratinizacin y la parte libre del pene se libera
del prepucio peneano (fig. 2-3 y cuadro 2-1). En el verraco, el prepucio peneano consta de un corto
vestbulo con un orificio externo estrecho y se observa una gran divertculo dorsal en el que se
acumulan orina y materiales de desecho epiteliales (fig. 2-1). El prepucio peneano (interno) del
garan est encerrado en un prepucio pepenil voluminoso (externo) por la formacin de un
pliegue prepucial permanente. La eversin del recubrimiento del prepucio deja al descubierto el
epitelio y lo expone a lesiones e infecciones; en el ganado de origen europeo, esto se presenta con
mayor frecuencia en mezclas de razas (Long, 1969). El prolapso del prepucio es una alteracin
importante en ciertas razas de ganado de origen asitico, que tambin se presenta en el verraco.

Fig. 2-11. Diagramas que muestran la forma de la

parte libre del pene. A1, forma del pene poco
antes de la penetracin; A2, forma que adquiere
despus de la penetracin con desviacin de la
espiral; B durante la funcin natural; C no llega a
mostrar en su totalidad el grado de espiral que se
presenta durante el funcionamiento, y D se dibuj
despus de la inyeccin y muestra el
agrandamiento de los cuerpos erctiles (a1, A2 y
B son fotografas; C y D de especmenes fijos. No
se dibujaron a escala).

Ereccin y prominencia.
La estimulacin sexual produce dilatacin de las arterias que irrigan los cuerpos cavernosos
del pene (en especial las races). Hay grandes dudas acerca del preciso mecanismo nervioso que
interviene. En los animales de granja, es muy posible que las fibras parasimpticas del nervio
plvico (n. erigens) sean las principales encargadas de dicha vasodilatacin, aunque el
neurotransmisor an no se ha identificado. Estudios recientes sealan que puede intervenir un
polipptido vasoactivo. La reduccin en el control motor simptico tambin interviene en la
vasodilatacin. El enderezamiento del pene en los rumiantes es producido por el msculo
isquiocavernoso, que bombea sangre en los espacios cavernosos de las races hacia el resto del
cuerpo cavernoso del pene, va espacios cavernosos longitudinales especiales (canales de ereccin)
Ashdown y col., 1979). Se han registrado altos picos de presin de estos cuerpos cavernosos
durante la ereccin en toro, garan y borrego (Beckett y col., 1974).
En el toro normal, carnero, borrego y verraco, no hay venas que drenen las porciones
distales del cuerpo cavernoso del pene, lo que facilita la reunin de la presin de ereccin en el
rgano (Ashdown y col., 1982). La falla en la ereccin (impotencia) en el toro y verraco se origina
en defectos estructurales que afectan a los mecanismos antes descritos, y no en causas psicolgicas
(Ashdown y col., 1982). La elevacin de la presin en el cuerpo cavernoso del pene produce una
elongacin considerable del pene en los rumiantes y cerdos, con poca dilatacin (Ashdown y col.,
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1982). La distensin de los espacios del cuerpo cavernoso del pene en especial del doblez distal del
pliegue sigmoide, elimina este pliegue a medida que el msculo retractor del pene se relaja. En las
ratas, la eliminacin de los msculos isquiocavernosos evita el desarrollo de una ereccin completa
y el pene no se endurece lo suficiente como para permitir el coito (Sachs, 1982). Cuando se
protruye el pene del toro, las partes peneana y prepeneana del prepucio se vierten sobre el rgano
protruido. El arreglo espiral de la arquitectura fibrosa del integumento peneano hace que el pene
adquiera forma espiral cuando se estira el integumento (fig. 2-11A2); el orificio uretral se mueve en
direccin contraria a las manecillas del reloj, a 300 grados, a medida que se efecta la eyaculacin
(Ashdown y Smith, 1969; Seidel y Foote, 1969). En la funcin normal, esto se presenta despus de
la penetracin. Si ocurre antes, el pene entra al vestbulo, y la penetracin no se lleva a cabo.
La penetracin en el toro dura aproximadamente dos segundos y el endurecimiento del
pene, despus de sacarlo, con frecuencia se produce de manera abrupta conforme el ligamento
apical dorsal reafirma su efecto de mantener el pene recto. El retiro hacia el prepucio se lleva a
cabo a medida que subsiste la textura fibrosa del cuerpo cavernoso del pene en la regin del pliegue
sigmoide tiende a reconstruir el pliegue; esto se facilita mediante el acortamiento del msculo
retractor del pene. La parte terminal de 5 cm del pene del verraco tiene forma de espiral, como un
sacacorchos, y durante la ereccin, la longitud total de la parte libre del pene se enrosca alrededor
de su eje mayor como una cuerda torcida. Esta forma en espiral se debe a la arquitectura fibrosa del
cuerpo cavernoso del pene (Ashdow y col., 1982). La penetracin dura ms de siete minutos,
tiempo durante el cual se eyacula un gran volumen de semen. La desviacin en espiral no se
presenta en el carnero y borrego, y la penetracin es de corta duracin; en el caballo dura varios
minutos.
Emisin y eyaculacin
La emisin consiste en el movimiento del lquido espermtico por los conductos deferentes
hacia la uretra plvica, en donde se mezcla con las secreciones de las glndulas accesorias. La
eyaculacin es el paso del semen por la uretra peneana. La emisin, se efecta por la musculatura
lisa, bajo el control del sistema nervioso autnomo. La eyaculacin la realizan los msculos
estriados, bajo el control de los componentes eferentes somticos en los nervios del sacro (nervio
perineal profundo). La estimulacin elctrica de la eyaculacin en los animales de granja es una
burda imitacin de los complejos mecanismos naturales. Durante la funcin natural, las
terminaciones nerviosas sensoriales del tegumento peneano y tejidos peneanos ms profundos
cumplen un papel esencial en el proceso de la eyaculacin. Los nervios aferentes viajan en el
nervio dorsal del pene al nervio pudendo (S2 a S4).
El paso del semen por los conductos deferentes es continuo durante la inactividad sexual.
Tischner (1972) encontr que pasan de 1.5 a 6.0 x 109 espermatozoides por los conductos
deferentes diariamente en el carnero con inactividad sexual. Prins y Zaneveld (1980) afirman que
durante el descanso sexual, un complejo proceso azaroso (o cclico de eliminacin de esperma por
la cauda epididimal) ayuda en el control de las reservas de esperma. La excitacin sexual y la
eyaculacin de acompaan de contracciones del epiddimo caudal y conductos deferentes, lo que
aumenta la tasa de flujo, esto es seguido de movimientos del lquido espermtico de regreso al
epiddimo y de una reduccin en la tasa de flujo de 10 a 20 horas despus de la eyaculacin. En
total, el nmero de espermatozoides que pasan por los conductos deferentes no aumenta por la
actividad sexual.
La contraccin muscular de la pared del conducto es controlada por los nervios autnomos
simpticos del plexo plvico provenientes de los nervios hipogstricos. En el garan normal, la
estimulacin de los alfareceptores y bloqueo de los betareceptores aumenta la concentracin de
esperma en el eyaculado (Klug y col., 1982). La emisin de semen por el conducto a la uretra se
acompaa de la contraccin muscular del mpula de los conductos deferentes. Las secreciones
almacenadas de una parte (si no todas) de las glndulas accesorias probablemente se libere por la
contraccin muscular controlada por nervios autnomos; la actividad secretora del epitelio
glandular puede estar bajo el mismo control.
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Durante la eyaculacin, el msculo bulboesponjoso comprime el bulbo peneano y as

bombea sangre de ste al resto del cuerpo esponjoso del pene. A diferencia del cuerpo cavernoso
del pene ste normalmente es drenado por las venas distales; las presiones pico registradas durante
la eyaculacin, slo son una dcima de la del cuerpo cavernoso del pene (Beckett y col., 1975). Las
ondas de presin que pasan debajo de la uretra peneana ayudan en el transporte del eyaculado. Los
cambios de presin en el cuerpo esponjoso del pene durante la eyaculacin se transmiten el glande
del cuerpo esponjoso; el glande del pene se alarga en el carnero, borrego y garan, pero no en el
toro. la eliminacin del msculo bulboesponjoso previene la distensin del glande del pene durante
el apareamiento en las ratas, aunque se conserva cierta capacidad eyaculatoria (Schs, 1982).
Mediante rayos X se ha demostrado que el reflujo de semen a la vejiga puede ocurrir en el
carnero durante la estimulacin elctrica (Hovell y col., 1969). Los espermatozoides se recuperan
en orina de carneros sexualmente en reposo, y estudios en carneros con vejigas urinarias canuladas
indican que son empujadas pequeas cantidades de espermatozoides (7 a 200 x 106) a la vejiga
urinaria durante la eyaculacin natural (Tischner, 1972).
Otras especies.
Se han descrito los aspectos anatmicos de las vas reproductivas del camello (Degen y
Lee, 1982; Tingari y col., 1984), de la llama (Casas Prez y col., 1967), del bfalo (Pal y
Bharadwaj, 1983, Moussa y col., 1983), el borrego (Yao y Eaton, 1954), el bfalo (Swienki,
1968) y el burro (Tagand y Barone,e 1956).
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