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1. INTRODUO

As plantas daninhas interferem na agricultura, na pecuria, na eficincia

agrcola, na sade e na vida do homem, causando maiores ou menores
transtornos. na agricultura, entretanto, que as plantas daninhas causam
maiores preocupaes e danos econmicos. Estima-se que as perdas
ocasionadas s culturas agrcolas pela interferncia das plantas daninhas no
Brasil sejam em torno de 20 a 30%. Alm desses prejuzos diretos, a presena
delas reduz a eficincia agrcola, aumentando os custos de produo, pois a
sua presena em uma lavoura exige a adoo de prticas especiais de controle
e diminui o rendimento das operaes com maquinrio.
Dentro destes aspectos, observa-se a importncia de seu controle,
atravs de prticas que resultam na reduo de sua infestao. As opes
atuais de tecnologia existente para o controle de plantas daninhas esto
englobadas nas prticas culturais, como o cultivo, rotao de culturas, queima
e competio da planta cultivada; nos herbicidas qumicos e no controle
biolgico. Muitas plantas daninhas problemticas no constituem alvo de
interesse de empresas comerciais, as quais fazem da possibilidade de lucro,
um dos critrios mais importantes nas prioridades de busca de novos produtos
e tecnologias.
O controle biolgico envolve a utilizao de organismos vivos para
matar, controlar a expanso populacional ou reduzir a competitividade das
plantas; por extenso, tambm deve ser considerado como controle biolgico
a inibio aleloptica de plantas daninhas exercidas por outras plantas. Os
bioherbicidas tambm fornecem opes viveis em reas agrcolas e
constituem um potencial para a reduo do uso de agroqumicos para a
agricultura, contribuindo para alimentos mais sadios e melhor qualidade
ambiental.

2. CONCEITO DE CONTROLE BIOLGICO

O controle biolgico uma forma de manejo de populaes. o uso

intencional de um organismo, ou organismos para conter uma populao
vegetal prejudicial ao homem. Utiliza inimigos naturais para manter uma
determinada populao reduzida. a disseminao de inimigos naturais contra
pragas ou ervas daninhas especficas. Um organismo indesejvel pode ser
eliminado de uma regio, ou como acontece mais freqentemente, sua
populao pode ser reduzida a nveis em que ele j no representa uma
preocupao nem capaz de causar prejuzo. O controle biolgico no
proporciona resultados imediatos e certos, mas bem feito muito econmico e
eficiente. O objetivo o estabelecimento de um sistema auto regulador
definitivo, no qual os inimigos naturais mantenham a populao da praga
abaixo de um nvel prejudicial.
A erradicao completa de uma praga considerada ambiciosa e
raramente conseguida. Em se tratando de biocontrole, mais desejvel
reduzir a populao da praga a nmeros que no signifiquem uma
preocupao econmica ou de sade, permitindo que alguns indivduos
persistam para garantir a sobrevivncia dos organismos. Assim, esses
organismos mantm a sua populao e impedem que a praga volte a assumir
nveis prejudiciais.

1200

Nmero de Indivduos

1000

800
Inimigo Natural
Praga (alvo)

600

400

200

0
1

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

Nmero de Geraes

Grfico

01.

Um

exemplo

de

controle

biolgico

bem

sucedido

representado

esquematicamente. O aumento na populao do inimigo natural leva a um decrscimo na

populao da praga, de um nvel considerado prejudicial (A) a um nvel no prejudicial (B).
Agora, com menor nmero de indivduos-praga para sustentar-se, a populao de inimigos
naturais declina. Ambas as populaes persistem ento em baixo nvel populacional e em
equilbrio. (Modificado de Varley e col. 1973)

3. ORIGEM DO CONTROLE BIOLGICO

A origem do controle biolgico pode ser atribuda aos antigos chineses

que utilizam a formiga Oecophylla smaragdina para controlar certas pragas das
culturas de frutas ctricas. Entretanto, o principal incentivo para os atuais
mtodos de controle foi

o notvel sucesso, no fim do sculo passado, da

joaninha predadora Rodolia cardinalis contra o inseto-praga pulgo branco

Icerya purchasi que ameaou devastar a indstria de frutas ctricas da
Califrnia. Desde ento, cerca de 150 insetos-praga diferentes e 30 espcies
de ervas daninhas foram controladas parcial ou totalmente pelos mtodos
clssicos de controle biolgico, baseados na introduo de um inimigo natural.
A maioria dos xitos obtidos envolveu o uso de vrios insetos parasitas ou
predadores contra insetos-praga de plantas perene. Com as ervas a situao
foi inversa, pois foram controladas, na maioria dos casos, atravs de
herbvoros benficos cuidadosamente selecionados. No est includa nestes
nmeros

despercebidas

enorme

quantidade

ervas

de

pragas
que

potenciais
so

que

passam

continuamente

eliminadas pela diversidade de inimigos naturais residentes, tanto em

comunidades naturais como em algumas reas reflorestadas e de agricultura.

4. OBJETIVOS DO CONTROLE BIOLGICO

O objetivo do controle biolgico jamais a erradicao e sim a reduo

a nveis econmicos da densidade da populao de uma planta daninha. Isto
pode ser realizado por meio da ao direta ou indireta dos organismos que se
utilizam.

5. MOTIVOS PARA O ESTUDO E O DESENVOLVIMENTO DO CONTROLE

BIOLGICO

5.1. De ordem econmica:

Segundo Charudattan (1993), as plantas daninhas so consideradas o
maior problema mundial, em termos de pestes agrcolas. S nos Estados
Unidos causam um prejuzo anual de 16 bilhes de dlares na agricultura,
contando perdas na produo em razo das plantas invasoras e os gastos com
a aplicao de herbicidas. Se forem consideradas tambm as pastagens, as
florestas e os ecossistemas aquticos, o prejuzo chega a 21 bilhes de dlares
ao ano.
5.2. De ordem ecolgica:
De todos os pesticidas utilizados na agropecuria, os herbicidas so
aqueles utilizados em maiores quantidades, aproximadamente 90% do total
(CHARUDATTAN, 1993).
Existe na verdade uma preocupao associada de apreenso,
generalizada das sociedades quanto a utilizao de defensivos qumicos, nas
mais diversas atividades humanas e, dentre estas, na agropecuria, em
relao aos efeitos destes, no ambiente ao longo do tempo. Diante disto tornase indispensvel a busca de tecnologias alternativas no controle de plantas
daninhas e dentre destas faz parte a tecnologia do controle biolgico.

6. INIMIGOS NATURAIS DE PLANTAS DANINHAS

As plantas daninhas, como todas as plantas so consumidas por

herbvoros. Os insetos destacaram-se no controle biolgico clssico de plantas,
tanto aquticas como terrestres, por causa de sua especificidade, sua
capacidade de ataque bvio e direto planta, sua rpida renovao reprodutiva
e sua facilidade de manuseio e criao. Entretanto, atualmente h interesse em
uma variabilidade maior de agentes de biocontrole contra plantas daninhas.
Esses agentes incluem caros, nematides, patgenos de plantas e tambm
plantas parasitas. Agentes naturais, como o fungo da ferrugem Puccinia
chondrillina e o caro da galha Aceria chondrillae, esto se revelando muito
promissores no controle de Chondrilla juncea na Austrlia.
Os insetos herbvoros utilizados no controle

de plantas daninhas s

vezes tm como obstculo os seus predadores e parasitas. Normalmente

esses carnvoros so benficos mas, no controle de plantas daninhas, eles so
prejudiciais. O inseto extico, produtor do corante da cochonilha, Dactylopius
sp., no foi capaz de exercer sua influncia sobre o cactus extico Opuntia
megacantha, no Cabo Oriental da frica do Sul, por causa da predao de
besouros coccineldeos. Esses predadores foram ento pulverizados com
baixas dosagens de DDT, o qual eliminou seletivamente os besouros,
permitindo que as cochonilhas herbvoras controlassem eficientemente o
cactus (Anneck e col., 1996).
Os xitos do biocontrole contra ervas daninhas envolveram uma
variedade muito grande de insetos. De fato, a conhecida planta cosmopolita
Lantana camara foi controlada no Hava, ao menos parcialmente, atravs de
dez espcies diferentes de insetos, em diferentes pocas, incluindo percevejo,
cochonilha, mosca, quatro espcies de mariposa e trs besouros.
Outros insetos fitfagos que se mostraram promissores no controle das
plantas so o tripes Liothrips uricho contra a praga Clidemia hirta, de pastagens
em Fiji, o besouro Agasiscles hygrophila, no controle da planta aqutica
Althermanthera philoxeroides, no EUA.
De modo geral, os insetos utilizados na supresso das ervas daninhas
pertencem aos grupos dos besouros, mariposas, percevejos e moscas. As
famlias a que pertencem esses inimigos naturais tambm incluem espcies
que, ao invs de atacarem ervas daninhas, alimentam-se de plantaes e so,
portanto, pragas. Contudo, os insetos que se alimentam de ervas daninhas so

escolhidos por causa de sua restrita especificidade ao hospedeiro. Testes

cuidadosos de seleo de alimento, realizados em laboratrio, garantem que
eles no mudam de hbitos, no sentido de consumirem plantas teis.

6.1. AGENTES DO CONTROLE BIOLGICO

A maioria dos programas de controle biolgico no passado envolvia

principalmente insetos considerados praga para a agricultura e ervas daninhas.
Nas duas ultimas dcadas, o alcance destas investigaes foi sendo ampliado
com a ateno dedicada a outros organismos, como moluscos, insetos, caros,
parasitas de vertebrados e at mesmo agentes patognicos de plantas.
Os tipos de organismos controladores empregados (inimigos naturais)
tambm foram sendo diversificados e atualmente incluem microorganismos
(bactrias,

vrus,

protozorios

fungos),

invertebrados

(platelmintos,

nematides, caros, insetos e at alguns vertebrados como, por exemplo,

sapos e aves insetvoras.
O controle biolgico raramente empregado sozinho. Na maioria das
vezes, usado em associao a outros mtodos compatveis de controle, por
exemplo, a aplicao racional de inseticidas no persistentes. Tambm esto
sendo pesquisados mensageiros qumicos especficos (hormnios ou anlogos
de feromnios) produzidos artificialmente para emprego tanto isolado como
paralelo a outros mtodos de controle biolgico tradicionais. Alguns anlogos
de feromnios so empregados em armadilhas para eliminar insetos ou para
monitoramento do tamanho das populaes. Alguns hormnios artificiais so
usados como inseticidas especficos. O biocontrole pode ser ainda aplicado em
associao a variedades de plantas parcialmente resistentes ao ataque de
insetos-praga. Logo, na prtica, o biocontrole sempre integrado a
metodologias agrcolas e aplicaes qumicas adequadas.
a) Insetos:
Os insetos constituem o maior grupo de inimigos naturais das plantas
daninhas. As principais ordens de insetos que tem proporcionado eficiente ao

biocontroladora das infestantes so: Hemptera, Homoptera, Thysanoptera,

Coleptera, Lepidoptera, Dptera e Hymenoptera. Tambm alguns caros tm
sido utilizados no controle de plantas daninhas. Autores, no entanto, citam que,
antes de introduzir insetos fitfagos numa determinada rea, h necessidade
de demonstrar que eles no iro transformar-se em pragas de outras plantas
e/ou culturas. Esses autores afirmam tambm que a eficincia do inseto
biocontrolador deve ser baseada em conhecimentos detalhados do hbito
alimentar do inseto (quantidade e qualidade de alimento) e da biologia e da
fisiologia da planta em estudo. As pesquisas mostram que os insetos mantm
um hbito relativamente rgido de especificidade, exceto devido a uma
mudana gentica que os levaria a uma mudana na dieta. O risco real,
associado introduo de insetos fitfagos
ou outro agente biolgico, est baseado no no prprio inseto mas na falta de
conhecimento sobre seus hbitos ou tendncias.
A maneira pela qual um inseto destri uma espcie no de importncia
primria; o mais importante que ele causa a destruio do estande existente
daquela espcie por uma ao direta ou indireta. Insetos que atacam as
sementes ou frutos de plantas daninhas perenes so geralmente de pouca
importncia para o controle. Por outro lado, estes insetos poderiam ser teis no
controle das anuais, pois elas dependem das sementes para a propagao.
Insetos que comem as folhas podem ser to importantes como aqueles que
minam as plantas e destroem as partes vitais internas.
Muitos fitopatologistas so relutantes introduo de patgenos
exticos, por causa da chance de mudanas genticas levando a novas formas
que poderiam danificar culturas. Os insetos apresentam menores chances de
mudanas genticas e vrios so muito especficos.
Para a ttica clssica de controle biolgico de plantas daninhas, a
maioria dos investigadores acreditam que, em ordem de prioridade, insetos,
fungos, combinaes de insetos e fungos e peixes herbvoros, tm os melhores
potenciais de controle. caros e nematides tm menos potencial.
Deve-se ter sempre em mente que a relao entre inseto e sua planta
hospedeira um fator nutricional. Insetos fitfagos so geralmente bastante
seletivos em relao planta e at ao tecido da planta. Neste caso existem
dois mtodos de controle:

Mtodo clssico: com insetos introduzidos, vindos de outras reas. O inseto

procurado na regio nativa da planta daninha, testado quanto a sua
especificidade, e ento liberado na rea problema. Uma vez estabelecido,
ele deixado para crescer em nmero;

Mtodo manipulativo: se o inseto fitfago no est mostrando um controle

desejado, devem-se procurar mtodos para estabelecer sua sobrevivncia,
como por exemplo, eliminar predadores, melhorar a especificidade para
aumentar a populao do inseto ou ento aumentar o nmero de indivduos,
atravs de novas coletas, multiplicao e liberao sobre o hospedeiro.

a.1. Exemplos de controle de plantas daninhas por insetos:

o primeiro

intento de controlar biologicamente uma erva m foi levado a cabo nas Ilhas do
Hava. Mais ou menos em 1860, introduziu-se como planta ornamental o
cambar (Lantana camara). J em 1900, esta espcie se havia propagado
atravs de todas as ilhas e ocupava milhares de hectares que antes estavam
ocupados por pastagens. Em 1902, diretamente do Mxico, habitat nativo de
Lantana, enviaram-se 23 espcies de insetos para serem testados no Hava e,
dos quais os seguintes foram muito efetivos em sua ao: Crocidosema
lantana, Agromysa lantanae, Theola echion e Theola bazochi. Estes insetos e
outros que foram testados posteriormente tm permitido controlar em forma
efetiva o cambar.
Um exemplo bem sucedido e econmico, de uso de insetos para o
controle biolgico pode ser encontrado

na Austrlia. Devido ao gosto dos

colonizadores, no sentido de levar plantas ou animais para as novas reas a

que se dirigem, o Capito Hartur Phillip levou para a Austrlia nos meados do
ano de 1787 vrias espcies de cactos; a inteno do capito era a de utilizarse de tais plantas para a cultura da cochonilha, para a produo de pigmentos
vermelhos. Alguns cactos referidos se difundiram prodigiosamente e em
determinado tempo, chegaram a ocupar mais de 24 milhes de hectares. Pelo
menos metade desta terra ficou to densamente coberta de cactos que deixou
de ser cultivada.
Estudos realizados na Califrnia tm demonstrado a possibilidade de
controlar Cyperus esculentus com o inseto Bactra verutana. O inseto pode

10

afetar o crescimento da erva sempre que a infestao do inseto for severa, e

to logo a erva principie seu crescimento. Segundo estudos de campo
realizados, Bactra ataca tardiamente durante o perodo de crescimento do
Cyperus de tal forma que a ausncia de uma infestao mais rpida ou no
incio do crescimento limitaria seu uso como agente biolgico de controle.
As duas espcies de aguap Eichhornia crassipes e Salvinia molesta
causam muitos problemas em reservatrios de gua, tanques e audes. A
espcie Eichhornia crassipes ocorre no Brasil e tambm na Argentina. No
Brasil, sua maior incidncia est se dando no lago de Itapu, os danos que esta
planta podem causar no local so considerados muito srios, bastando para
isso serem absorvidas por uma turbina da usina para ocasionarem danos
econmicos gigantescos. J na Argentina, sua presena se deu nos lagos de
gua potvel existentes naquele pas, como o controle qumico era invivel,
buscou-se alternativas no controle biolgico com o intuito de achar-se solues
que no viessem a comprometer a qualidade da gua. A soluo encontrada
veio do Brasil, na forma de um coleptero nativo, que foi introduzido nas reas
que continham a Eichhornia crassipes e onde na ausncia de seus predadores
se mostrou altamente eficiente no controle desta planta aqutica invasora. J
no brasil a sua eficincia no to grande em virtude que seus inimigos
naturais tambm so nativos daqui e mantm a populao deste em equilbrio.
Deve-se saber que antes de introduzir insetos fitfagos numa
determinada rea, existe a necessidade de demonstrar que estes no venham
se transformar em pragas de outras plantas e culturas. Contudo, os insetos que
se alimentam de plantas daninhas so escolhidos por causa de sua restrita
especificidade ao hospedeiro. Testes cuidadosos de seleo de alimentos,
realizados em laboratrio, devem garantir que eles no mudam de hbitos, no
sentido de consumirem plantas teis. O risco real, associado introduo de
insetos fitfagos ou outros agentes biolgicos, est baseado no no prprio
inseto, mas na falta de conhecimento sobre seu hbitos ou tendncias.
Tabela 01. Relao de algumas espcies de plantas daninhas com os
respectivos insetos que esto sendo objeto de estudo em controle biolgico.
PLANTA DANINHA INSETOS CONTROLADORES
ESPCIE
FAMLIA

ORDEM

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Alternanthera
philoxeroides
3. Cuscuta spp I
Cyperus rotundus
Euphorbia
cyparissias
Eichornia crassipes

Salvinia molestia
Lantana camara

Rumex obtusifolius

Agasicles higrophila

Chrysomelidae

Coleptera

Melanogromyza
cuscutae
4. Bactra verutana
Hyles euphorbiae

Agromyzidea

Dptera

Tortricidae
Sphingidae

Lepidoptera
Lepidoptera

Neochetina
eichorniae
Sameodes
albiguttalis
Cyrtobagous
singularis
Paulinia acuminata
Epinotia lantana
Hipena strigata
Teleonemia
scrupulosa
Uroplata girardi
Gastrophysa
atrocyanae

Curculionidae
Piralidae

Coleptera
Lepidptera

Curculionidae
Acrididae

coleoptera
orthoptera

Tortricidae
Noctuidae
Tingidae
Chrysomelidae

Lepidoptera
Lepidoptera
Hemiptera
Coleoptera

Chrysomelidae

coleoptera

Fonte: Julien (1982)

b) Nematides
O nematide tem corpo cilndrico e so pragas srias em todo o mundo.
Alguns so capazes de parasitar insetos e outros plantas daninhas. Dessa
informao surgiu o interesse no uso dos nematides como agentes de
controle biolgico. Foi constatado, em relao as plantas daninhas,

que

teoricamente os nematides podem control-las, porm a literatura no os cita

como efetivos agentes de controle.
Tabela 02. Relao de algumas espcies de plantas daninhas com os respectivos
nematides que esto sendo objeto de estudo em controle biolgico.
PLANTA DANINHA
NEMATIDES CONTROLADORES
ESPCIE
Myriophyllum spicatum L.
Aphelenchoides fragarie
5. Solanum elaeagnifolium Nothanguina phyllobia
Cav.
Fonte: Templeton (1982) e Yorinori (1984).

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c) Peixes e mamferos
Algumas espcies de peixes so utilizados como inimigos naturais de
plantas daninhas aquticas. Entre eles as tilpias (tilapia mossambica) e a
carpa comum (Cyprinus carpio).
Entre os mamferos, so utilizadas no controle de plantas daninhas
vrias espcies herbvoras domsticas, principalmente bovinos, ovinos e
caprinos. Na Amrica do sul, um mamfero selvagem, chamado peixe-boi
(Trichechus manatus ), recomendado como inimigo natural de plantas
daninhas aquticas.
d) Alelopatia
A alelopatia qualquer efeito prejudicial ou benfico, direto ou indireto,
exercido por uma planta sobre a outra, atravs de compostos qumicos
liberados no ambiente. Contrariamente competio, a alelopatia ocorre com a
adio de fatores txicos ao ambiente. Alelopatia postulado como um
importante mecanismo pelo qual as plantas daninhas afetam as culturas e viceversa (ALTIERI E DOL, 1978; PUTNAM E DUKE, 1978; GLIESSMAN, 1982).
A seleo do germoplasma de culturas alelopticas atravs de seu
consrcio com plantas agrcolas comerciais ou na rotao com plantas
alelopticas esto entre os meios de produzir um herbicida natural pelo qual a
alelopatia pode ser usada no manejo de plantas daninhas.
O emprego de culturas alelopticas (de cobertura, rotao ou consrcio),
uma ttica de controle biolgico interessante, especialmente em reas pouco
cultivadas ou ainda no cultivadas. Por exemplo, o centeio tem sido cultivado
para competir com plantas daninhas cobrindo o solo durante o inverno e
melhorando a camada do solo quando este incorporado na primavera. Parte
da supresso das plantas daninhas se deve impedimentos fsicos da
germinao das sementes ou sombreamento das mesmas.
difcil separar destes efeitos a inibio qumica devido ao de
aleloqumicos produzidos para a planta ou durante a decomposio dos
resduos da planta. Toxinas que inibem plantas daninhas esto contidas em

13

muitos resduos da planta ou so produzidos por microorganismos durante a

decomposio destes resduos que permanecem no campo.
Observou-se muitas vezes que a influncia aleloptica mais forte
quando as plantas aproximam-se da maturidade fisiolgica, sugerindo que tal
fato poderia ser mais usado com problemas de invasoras incipientes,
justamente aps a cultura ser estabelecida. Objetivo central do manejo das
invasoras manipular a relao cultura/invasora de maneira que o crescimento
da cultura seja mais favorecida que o das plantas invasoras.
O caminho direto para o uso da alelopatia o uso do plantio de culturas
que produzam substncias alelopticas que inibem a germinao ou o
desenvolvimento das plantas invasoras vizinhas.
O uso do sistema de rotao de culturas e o plantio direto podem afetar
muito as populaes de plantas daninhas nas estaes subseqentes. Um
fenmeno que tem sido atribudo a alelopatia. Por exemplo, populaes de
rabo de raposa amarela so menores na cultura de linho precedidas por linho
do que em culturas de linho precedidas por aveia, trigo, milho e soja
(KOMMENDAHL E LICK). A germinao de p-de-galinha e pico-preto foi
inibida por cultura prvia de cevada (OVERLANS, 1966).
O centeio uma cultura que tem sido associada com a supresso do
crescimento de culturas sucessivas e plantas daninhas. Incluindo centeio em
uma rotao pode ajudar no controle de plantas daninhas anuais e mudas de
plantas perenes como dente de leo (PHILLIPS E YOUNG, 1973). Culturas de
sorgo tambm tem sido verificado que reduzem o crescimento de mudas de
plantas daninhas em culturas subseqentes (EINHELLY E LEATHER, 1988).
O poder aleloptico da Araucria quase a levou a extino, por facilitar o
seu corte. Mas hoje est sendo usada em consrcio com a cultura da ervamate, que se beneficia desta alelopatia. Outros exemplos so a jabuticaba que
no deixa nascer praticamente nada embaixo dela, e o espinafre e a abbora
que se espalham e no permitem intrusos daninhos.
Em quatro anos de estudos, em dois locais, resduos de centeio
reduziram a produo e o rendimento de milho e soja, especialmente quando
estavam presentes resduos de culturas prvias (ECKENT, 1988). Resduos de
milho, soja e pasto reduziram a germinao e crescimento de aveia, soja e
milho (MARTIN et al., 1990).

14

Um manejo pode ser direcionado no sentido de aumentar a produo,

marcando tempo da liberao dos aleloqumicos para a obteno mxima de
supresso das plantas daninhas. Muitos fatores influenciam a liberao de
metablicos secundrios pelas plantas inclusive aleloqumicos. Em geral,
qualquer fator que induz stress vai aumentar a produtividade de metabolismos
secundrios. Os fatores mais discutidos incluem a luz, deficincias minerais,
seca, temperaturas extremas, reguladores de crescimento das plantas
(ALDRICK, 1984; RICE, 1983). Algumas plantas produzem substncias
qumicas txicas em resposta a desfolhamento por herbvoros (RHODES,
1985). Por exemplo, nveis de alcalides em tremoo aumentam em fator 4
com algumas horas de desfolhamento parcial (WINK, 1983). Os fatores
estressantes que podem ser mais facilmente manipulados no manejo de
plantas daninhas so: deficincia de nitrognio, stress hdricos. RICE, 1983
publicou dados mostrando que a combinao de pouco hidrognio e pouca
gua aumentaram a concentrao de cido isoclorognico em um fator 16, em
girassol.
O potencial aleloptico advindo da degradao de resduos de plantas
tem recebido considervel ateno no manejo de plantas daninhas. PUTNAM et
al. (1983) plantou sorgo, trigo, centeio, aveia e cevada; cortou-os quando
atingidos uma altura de 40 a 50 cm e deixou os resduos sobre o solo. Mais de
95% do controle de certas daninhas foi obtido por 30 a 60 dias.
Os aleloqumicos entram no ambiente das plantas suscetveis por
volatizao, lixiviao, exudao e decomposio (ALDRIK, 1984; RICE, 1983).
Inibidores volteis so mais importantes em ambientes secos. Emulses
volteis de resduos frescos de leguminosas de inverno como trevo, inibiram
consideravelmente germinao de vegetais com sementes pequenas (BRAW E
CORMICK, 1990). Toxinas hidrossolveis so lixiviadas das partes areas e
radiculares ou subterrneas de plantas vivas ou mortas. Se as toxinas
lixiviadas ou ativamente exsudadas um problema que causa contradies.
difcil determinar se as substancias txicas associadas com a decomposio
das plantas, derivam destas, ou se so subprodutos da decomposio. O
emprego de aleloqumicos pode emprestar alguns conceitos rudimentares do
manejo de herbicidas familiares. Para inibir a emergncia de mudas, toxinas
hidrossolveis podem ser removidas para a zona de germinao de plantas

15

daninhas pela chuva, ou por incorporao mecnica. Inibidores volteis podem

ser perdidos para a atmosfera se no forem incorporados e tendem a se perder
mais rapidamente no solo mido do que no solo seco.
O papel dos aleloqumicos no ambiente do solo tem a funo das suas
propriedades fsicas ou qumicas do composto e da quantidade liberada no
ambiente durante certo tempo.
O potencial da alelopatia no manejo de plantas daninhas tem sido pouco
explorado. Maior esforo para integrar culturas alelopticas de cobertura e em
consrcio, na estratgia de manejo de plantas daninhas vai variar sem dvida
com o tipo de solo e condies ambientais, particularmente quando afetam a
decomposio microbiana dos resduos de plantas e o destino dos
aleloqumicos.
e) Fitopatgenos
O uso de mtodos biolgicos para o controle de plantas daninhas ocorre
desde a primeira metade do sculo passado (WILSON, 1960; ANDARES et al.,
1976; JULIEN, 1989; HASAN

AYRES, 1990; HARLEY

FORNO, 1992). Embora os

primeiros estudos tenham sido desenvolvidos particularmente com os

artrpodes, agentes fitopatognicos, em especial os fungos, passaram a
despertar grande interesse a partir de 1971, com a liberao bem sucedida da
ferrugem Puccinia chondrillina Bubak and Syd. para o controle de Chondrilla
juncea L., importante invasora de cultivos de trigo e de pastagens, na Austrlia
( CULLEN et al., 1973).
Aqui sero considerados alguns aspectos a respeito da utilizao de
fitopatgenos como agentes de biocontrole de plantas daninhas, enfatizando o
impacto ambiental nas diferentes estratgias adotadas, principalmente a
clssica e a inundativa, que hoje so as mais utilizadas.
e.1. ESTRATGIAS DE CONTROLE BIOLGICO DE PLANTAS DANINHAS
COM FITOPATGENOS.
Atualmente, existem duas principais modalidades de estratgias
estabelecidas de controle biolgico por meio de fitopatgenos: a estratgia

16

clssica, que consiste na importao e liberao de patgenos da regio de

origem de plantas daninhas, e a estratgia inundativa ou do bioherbicida,
baseada na multiplicao massal e aplicaes peridicas do patgeno,
semelhana dos herbicidas qumicos (SCHROEDER, 1983; MORTENSEN, 1986;
CHARUDATTAN, 1993). Como os agentes utilizados nesta estratgia tm sido
sempre fungos, o produto desenvolvido chamado micoherbicida.
Existe ainda uma terceira modalidade de estratgia, mesmos utilizada,
denominada aumentativa, que requer o peridico restabelecimento do agente
de controle, porm com menor intensidade e freqncia do que os
micoherbicidas (HASAN E AYRES, 1990).
e.1.1. Estratgia Clssica
Teoricamente, uma planta que passa a desenvolver-se na ausncia do
patgenos, aps vrias geraes tende a ser mais vulnervel, se restabelecido
o contato com o mesmo (CHARUDATTAN, 1988). Na estratgia clssica de
controle biolgico, busca-se no a erradicao de espcies de plantas
daninhas, mas a estabilizao permanente de populaes dessas espcies em
nveis aceitveis (ZWOELFER, 1973; SCHROEDER, 1983; W ATSON, 1991). A partir
de uma nica liberao em pontos determinados, o agente de biocontrole deve
ser capaz de se estabelecer e autoperpetuar na nova rea, sem nenhuma
manipulao aps a inoculao inicial. Por ser a quantidade de doena
determinada pela capacidade de sobrevivncia, multiplicao e disseminao
do patgeno, podem decorrer meses ou at anos at que se atinja um nvel
significativo de controle. impossvel prever o aumento ou o decrscimo da
eficcia de um agente, aps a liberao no ambiente. Tambm praticamente
impossvel parar a atividade desse agente, depois de liberado, sem uma
campanha de erradicao macia (CHARUDATTAN, 1988; CHARUDATTAN, 1993).
O sucesso do estabelecimento do agente introduzido depende em
grande parte do grau de semelhana do novo ambiente com seu ambiente de
origem. Entretanto, no apenas as caractersticas fsicas do ambiente so
importantes. Mesmo que o clima do novo ambiente lembre o ambiente de
origem do agente, este pode falhar devido falta, na rea, de um hospedeiro
alternativo, no-adaptao ao bitipo da planta-alvo ou presena de

17

hiperparasitas nativos que podem adaptar-se a ele e limitar sua eficincia.

Assim, um completo entendimento da etiologia da doena, conhecimento das
condies timas de ambiente para completa infeco e a disponibilidade de
material hospedeiro susceptvel so essenciais para otimizar a liberao do
inculo no controle biolgico clssico (VAN

DEN

BOSCH et al., 1982; W ATSON,

1991).
Devido ao seu custo relativamente baixo, a estratgia clssica
geralmente prefervel em reas extensas com baixos rendimentos ou de
retorno econmico incerto (EVANS, 1987; CHARUDATTAN, 1988; CHARUDATTAN,
1990). Os agentes selecionados so usualmente fungos, cujos esporos so
disseminados pelo vento e que caracteristicamente apresentam rapidez de
esporulao, desenvolvimento de doena e disseminao (CHARUDATTAN, 1985;
MORTENSEN, 1986).
e.1.2. Estratgia Inundativa
Um controle biolgico de plantas daninhas bem sucedido dependente
dos trs fundamentos da epidemiologia: inculo inicial (X 0), taxa de reproduo
(r) e tempo (t) (TEBEEST, 1991). As epidemias desenvolvem-se to rpido
quanto maior for a quantidade inicial de inculo para comear a infeco e a
velocidade de multiplicao do patgeno, incrementando a quantidade de
doena no tempo. A maioria dos patgenos sobrevive de uma estao de
cultivo a outra em restos de culturas deixados no solo. Entretanto, em culturas
anuais, as prticas culturais normalmente adotadas destroem ou removem
muito do material vegetal, restando pouco inculo para o desenvolvimento de
uma epidemia na estao seguinte. Portanto, o cultivo massal e liberaes de
inculo adicionais, de modo a utilizar efetivamente os curtos perodos de tempo
durante os quais o hospedeiro susceptvel e as condies ambientais so
favorveis

infeco

(janelas

de

infeco),

podem

promover

desenvolvimento de epidemia capaz de eliminar uma populao de plantas de

maneira idntica aos herbicidas qumicos (MORTENSEN, 1986; TEBEEST, 1991).
Diversos so os mecanismos pelos quais o homem pode superar as
limitaes do desenvolvimento de doena: pelo incremento da quantidade de
inculo, pelo aproveitamento de curtos perodos de tempo durante os quais o

18

hospedeiro susceptvel e as condies ambientais so favorveis infeco,

pela formulao de propgulos infectivos ou pelo suprimento de irrigao para
superar obstculos ambientais (WATSON, 1991). Os efeitos so restritos rea
de aplicao, uma vez que, geralmente, os organismos utilizados apresentam
limitado potencial de disperso e sobrevivncia.
Embora tanto organismos exticos como nativos tenham potencial para
bioherbicidas, a maioria das pesquisas tem envolvido patgenos fngicos
nativos (TEMPLETON

TEBEEST, 1979; EVANS, 1987). Um grau mais elevado de

especificidade exigido para organismos introduzidos. Entretanto, os

patgenos

considerados

para

uso

como

bioherbicidas

devem

ser

suficientemente especficos para no prejudicar as culturas nas quais a plantaalvo vai ser controlada. Alem disso, os agentes para disseminar-se
rapidamente e no devem causar epidemias na estao seguinte (MORTENSEN,
1986).
O

agente

inundativo

cultivado

em

larga

escala,

formulado,

padronizado, empacotado e registrado como um vrus. Sua comercializao

fundamenta-se na periodicidade de aplicao, semelhana dos herbicidas
convencionais. Essa estratgia, ao contrrio do que foi exposto em relao
estratgia clssica, enfatiza a manipulao do patgeno no tocante ao seu
estabelecimento, controlando a quantidade de doena causada na populao
especifica de hospedeiro (TEBEEST, 1992).
e.1.3. Estratgia aumentativa
A estratgia aumentativa uma abordagem que vem sendo pesquisada
para patgenos nativos no-cultivveis em meio de cultura, como ferrugens e
carves. O potencial de inculo periodicamente aumentado pela reintroduo
do fungo em pontos determinados, visando atingir nveis significativos de
doena a partir de um nmero de plantas infectadas. Um exemplo de aplicao
dessa alternativa o controle da tiririca amarela (Cyperus esculentus)
utilizando Puccinia canaliculata (PHATAK et al., 1987), onde o inculo coletado
de plantas infectadas concentrado e reaplicado. Na dcada de 80 foi
registrado nos Estados Unidos um produto base desta ferrugem, sob o nome

19

de Dr. BioSedge, no despertando, entretanto, interesse para a produo

comercial (CHARUDATTAN, 1996).
A estratgia aumentativa similar estratgia inundativa, quanto ao
aspecto da interveno humana na distribuio de inculo. Porm, neste caso,
o inculo no produzido artificialmente nem aplicado maciamente sobre
populaes de plantas (CHARUDATTAN, 1991).
e.2. CONSIDERAES BSICAS PARA O DESENVOLVIMENTO DE UM
PROGRAMA DE CONTROLE BIOLGICO COM FITOPATGENOS
O controle biolgico de plantas daninhas no passado era considerado
como um ltimo recurso, quando os mtodos convencionais de controle no
podiam ser aplicados, tinham falhado ou eram antieconmicos. Hoje, aps
inmeras experincias passadas e devido a consideraes cientficas e
econmicas, geralmente aceito que esse mtodo de controle pode ter
aplicao mais ampla, e que o incio de um projeto deve ser precedido de uma
anlise cuidadosa e cientificamente fundamentadas do problema (ANDARES et
al., 1976; SCHROEDER, 1983; WATSON, 1991).
O ponto crucial para o incio de um projeto de controle biolgico, com
utilizao de fitopatgenos, a escolha da estratgia a ser adotada. Em geral,
existe um consenso de que o uso de bioherbicidas desenvolvidos base de
patgenos nativos o mtodo mais indicado para situaes em que a liberao
de organismos exticos possa gerar conflitos de interesse. Entretanto, um
argumento em favor do controle biolgico clssico tem sido a constatao de
que ele, ao contrrio dos mtodos mecnico e qumico, provoca uma reduo
gradual no nmero de plantas daninhas e a erradicao dificilmente ocorreria.
Portanto, se a planta benfica puder ser mantida a um nvel mais baixo de
abundncia e como parte de uma comunidade mais diversificada, o conflito de
interesses estar resolvido (ANDARES et al., 1976).
O valor do uso do controle biolgico clssico para controle de plantas
daninhas em reas perturbadas tem sido questionado (ANDARES et al., 1976).
Entretanto, o controle de C. juncea na cultura do trigo na Austrlia (CULLEN et
al., 1973) e de Senecio vulgaris nos Estados Unidos e na Austrlia (PAUL et al.,
1993) mostram que essa estratgia pode tambm ser aplicada como um

20

componente do manejo integrado em sistemas de cultivo intensivo (WATSON,

1991).
Os passos seguidos no desenvolvimento de programas de controle
biolgico com fitopatgenos foram revistos por Hasan (1980) e so
essencialmente idnticos aos descritos por Harris (1971), para insetos: 1)
determinar a planta daninha alvo para o controle; 2) conduzir levantamento de
inimigos naturais no centro de origem da espcie-alvo; 3) selecionar os
inimigos naturais mais efetivos; 4) estudar a especificidade desses organismos
para determinar a segurana de introduo na rea de controle; 5) introduzir e
estabelecer os organismos selecionados; 6) avaliar os efeitos do organismo
introduzido na populao da espcie-alvo.
e.2.1. DEFINIO DA ESPCIE DANINHA ALVO
O processo de definio da espcie-alvo deve envolver a sua
identificao correta, distribuio geogrfica, informaes sobre a sua biologia,
ecologia e interaes com a flora e fauna nativas e caractersticas das reas
colonizadas. Estudos ecoclimticos so importantes para determinar as
condies que favorecem o seu crescimento. A distribuio ecoclimtica da
planta daninha na rea introduzida deve ser comparada com sua distribuio
no centro de origem para determinar a regio em que a procura de inimigos
naturais deve ser iniciada. Na coleta de dados climticos, os valores extremos
so mais importantes do que valores mdios, pois determinam a habilidade de
um agente sobreviver e multiplicar-se em uma localidade particular (HARLEY

FORNO, 1992).
O primeiro ponto a ser considerado na seleo de espcie-alvo a
estimativa de perdas econmicas e valor de eventuais propriedades benficas
a ela associado. O custo do controle convencional geralmente melhor
conhecido e pode servir de base para estimar a taxa de custos-benefcios para
o controle biolgico (HARRIS E CRANSTON, 1979; SCHROEDER; 1983).
e.2.2. LEVANTAMENTO DE AGENTES DE CONTROLE BIOLGICO

21

Embora teoricamente todos os tipos de patgenos de planta, incluindo

vrus, bactrias, nematides e outros que adversamente afetam o crescimento
e a reproduo de uma planta daninha, possam ser considerados como
agentes de biocontrole, a maioria dos projetos de pesquisa vem sendo
conduzida com fungos (LEONARD, 1982; SCHROEDER, 1983; PHATAK et al.,
1987). Estes so encontrados em maior abundncia na natureza, apresentam
maior facilidade de identificao e tm posio taxonmica melhor definida.
Outras caractersticas dos fungos relacionadas facilidade de cultivo em meios
artificiais para produo massal, formulao e aplicao em larga escala
tornam-nos mais atrativos para uso como bioherbicida (SCHROEDER, 1983;
CHARUDATTAN, 1985).
No controle biolgico clssico, da mesma forma que no mtodo
aumentativo, os fungos causadores de ferrugem tm sido os agentes
escolhidos quase de forma exclusiva porque, alm de particularmente danosos
a seus hospedeiros, so com facilidade disseminados pelo vento, usualmente
apresentam grau elevado de especializao e so em geral bem conhecidos e
documentados na literatura (WATSON, 1991). Dentre as ferrugens, as autocias
so usualmente preferveis s heterocias, porque estas ltimas podem
envolver plantas teis ou plantas ausentes da rea-alvo, como hospedeiros
alternativos. Alm disso, os testes de especificidade de hospedeiro com
ferrugens heterocias so dificultados pela necessidade de conduzirem
tambm testes com hospedeiros alternativos (HASAN, 1980).
Antes do incio dos levantamentos de campo, imprescindvel um amplo
levantamento de literatura, para obter informaes sobre as regies de
ocorrncia da espcie daninha alvo, seu centro de origem e doenas a ela
associadas (HASAN, 1980). Esse levantamento bibliogrfico serve de base para
indicao de possveis agentes candidatos

e para a seleo de reas de

coletas de patgenos (WATSON, 19914).

Os levantamentos de inimigos naturais devem ter incio no centro de
origem da planta daninha alvo, onde so maiores as possibilidades de se
encontrar em organismos com as caractersticas desejadas: segurana para
espcies no-alvo, efetividade e virulncia. Alm disso, o ideal que a rea de
levantamento tenha caractersticas ecoclimticas anlogas s verificadas nas
regies onde a planta daninha ocorre em nveis danosos. Entretanto, o centro

22

de origem pode ser incerto ou inacessvel e reas climticas homlogas podem

no existir. Para situaes como essas, sugere-se uma pesquisa ao acaso nas
regies de ocorrncia da planta daninha em questo ou levantamento de
inimigos naturais de espcies daninhas relacionadas que so ecologicamente
homlogas espcie-alvo (SCHROEDER, 1983).
e.2.3. SELEO DOS AGENTES EFETIVOS DE CONTROLE
A escolha ou seleo de agentes de biocontrole teoricamente baseada
em dois critrios: eficincia e segurana (SCHROEDER, 1983). As abordagens
propostas atualmente baseiam-se primariamente na biologia e na ecologia do
agente, porm uma clara indicao dos seus efeitos adversos sobre a plantaalvo tambm exigida (WATSON, 1991).
Fatores climticos e geogrficos afetam a virulncia, intensidade de
doena, infectividade e capacidade de disseminao do patgeno de uma
planta a outra. Se o patgeno apresenta alta virulncia e ampla disseminao
em reas do ambiente nativo, quando introduzido em regio de clima anlogo,
pode-se esperar efeito semelhante aps a introduo (WAPSHERE, 1970).
Em alguns casos, a eficincia do patgeno j constatada no ambiente
nativo da espcie daninha, como ocorreu antes da introduo de P. chondrillina
na Austrlia para controle de C. juncea. Entretanto, dificuldade de acesso e
limitao de recursos no ambiente nativo da planta-alvo freqentemente levam
necessidade de realizao de experimentos para avaliao da eficincia dos
patgenos selecionados sob quarentena (WATSON, 1991).
As pesquisas dentro de condies controladas apresentam certas
limitaes, por exemplo: a morfologia e anatomia de plantas que se
desenvolvem sob estas condies podem diferir das desenvolvidas sob
condio natural. Por outro lado, os estudos da influncia de fatores abiticos
na infeco, geralmente, so mais rpidos, comparados com experimentos de
campo, onde usualmente ocorre uma nica oportunidade de conduzir tais
experimentos durante um ano (WATSON, 1991).
e.2.4. DETERMINAO DA ESPECIFICIDADE DE HOSPEDEIRO

23

A introduo de patgenos exticos requer especificidade restrita do

agente candidato. Extensivos testes devem ser realizados, nas regies de
origem

do

organismo

ser

introduzido

ou

dentro

de

quarentenas

especializadas, para se ter segurana de que ele no ir causar danos a

plantas benficas no pas onde ser introduzido ou em pases vizinhos
(WATSON, 1991). Os experimentos devem ser conduzidos sob condies
controladas, onde o patgeno testado contra um grupo selecionado de
espcies selvagens e cultivadas, sob condies timas para o desenvolvimento
da doena, previamente determinadas. Usando esta tcnica, um nmero de
plantas selecionadas exposto ao patgeno. Uma planta considerada imune
quando no desenvolve sintomas da doena (HASAN, 1980).
A maioria dos testes de especificidade segue o mtodo centrfugo
filogentico proposto por Wapshere (1974), que consiste em delimitar a
extenso do crculo de hospedeiro do agente de biocontrole, testando espcies
filogeneticamente relacionadas a

outras espcies de risco. As espcies

consideradas de risco incluem: as filogeneticamente relacionadas espcie

daninha alvo; as no-expostas previamente ao agente de biocontrole; as com
limitadas informaes acerca de seus inimigos naturais; as que tm compostos
secundrios semelhantes ou que apresentam similaridades morfolgicas com a
espcie-alvo; as que so atacadas por organismos relacionados e as relatadas
como hospedeiras do agente candidato (WATSON, 1991).
No caso de patgenos nativos usados como micoherbicidas, a
especificidade restrita no exigida, pois ao longo do tempo de coevoluo,
plantas invasoras e seu patgenos desenvolveram mecanismos de equilbrio
de populaes (SHRUM, 1982). Alm disso, os micoherbicidas, do mesmo modo
que os herbicidas qumicos, podem ser direcionados para reas especficas,
evitando riscos para espcies no-alvo. Uma epidemia iniciada pela aplicao
de inculo pode ser facilmente alterada ou reduzida pela interrupo das
aplicaes, possibilitando, desse modo, o uso de patgenos nativos com
estreito crculo de hospedeiro (CHARUDATTAN, 1988).
e.2.5. LIBERAO E ESTABELECIMENTO DE AGENTES SELECIONADOS

24

A introduo de agentes de controle biolgico requer a permisso da

autoridade quarentenria competente (SCHROEDER, 1983). A liberao, uma
vez autorizada, feita em stios relativamente no perturbados, preservados,
onde a planta daninha ocorre em densidades relativamente altas. Os focos de
introduo devem ser escolhidos com base nos fatores climticos, para que o
organismo encontre condies favorveis ao seu estabelecimento. As
inoculaes devem ser feitas em pocas e horrios apropriados. Tambm
devem ser tomados cuidados para a no introduo simultnea de
hiperparasitas do agente de controle (HASAN, 1980; W ATSON, 1991), os quais
iriam certamente interferir no seu estabelecimento e eficincia.
e.2.6. AVALIAO DO EFEITO DO AGENTE INTRODUZIDO NA
POPULAO DA PLANTA-ALVO
As avaliaes tcnicas dos resultados de um projeto de controle
biolgico so muito teis, pois servem de base para implementao de novos
projetos (WATSON, 1991). Estudos conduzidos com P. Chondrillina em C.
juncea (CULLEN et al., 1973) e com P. lagenophorae em S. vulgaris (PAUL et al.,
1993) evidenciaram o efeito da ferrugem em reduzir a capacidade competitiva
do hospedeiro, sendo o impacto da doena mais pronunciado em altas
densidades de populao e condies de seca e frio intenso, porm reduzido
por deficincia de nutrientes. Avaliaes de ferrugens em programas de
controle biolgico devem, portanto, ser baseadas no rendimento das culturas
mais do que em funo de injrias ou mortalidade da planta daninha alvo, que
no levam em conta a competitividade (PAUL E AYRES , 1987).
P. Chondrillina foi liberado inicialmente em oito focos diferentes de
infeco na populao de C. juncea no sul da Austrlia. O propsito inicial era
restabelecer o ataque da ferrugem em outros pontos de inoculao, na
primavera seguinte. A disperso da doena foi monitorada, verificando-se
rpida disperso do patgeno, fato que tornou desnecessria a realizao de
novas liberaes. Nessas circunstncias, a rpida destruio da planta daninha
pode ser mostrada por uma sequncia de fotografias feitas antes e depois do
ataque da ferrugem (HASAN, 1980).

25

Os aspectos econmicos so de difcil avaliao, mas importantes para

a determinao dos custos e benefcios do controle biolgico. Entretanto, a
deciso de se iniciar um projeto de controle biolgico nem sempre tomada
com base em custos, porque os benefcios de um projeto bem sucedido, em
muitos casos, so de difcil expresso em termos monetrios, embora isso seja
altamente desejvel, quando apropriado (SCHROEDER, 1983).
e.3. EXEMPLOS DE APLICAO DE PATGENOS EM CONTROLE
BIOLGICO CLSSICO
Os diversos exemplos de introduo intencional de patgenos exticos
para o controle de plantas daninhas encontrados na literatura provem uma
idia da importncia desses organismos como agentes de biocontrole clssico.
Alguns dos exemplos sero comentados a seguir.
e.3.1. Controle de C. Juncea por P. chondrillina
P. chondrillina, uma ferrugem autocia macrocclica foi introduzida na
Austrlia, em 1971, para o controle de C. juncea, uma espcie daninha
acidentalmente introduzida naquele pas, onde se tornou importante invasora
de cultivos (TEBEEST et al., 1992). Estudos realizados na Europa mostraram ser
o fungo constitudo de estirpes que reagem diferentemente com trs biotipos
morfologicamente distintos da planta. Os testes de virulncia e de
especificidade realizados com um isolado italiano, envolvendo 56 espcies de
plantas em 30 famlias botnicas, foram decisivos para a introduo do
patgeno na Austrlia (HASAN, 1972). Condies climticas favorveis, elevada
densidade de plantas e alta virulncia ao biotipo dominante da invasora (folha
estreita) determinaram a rpida disseminao da ferrugem. Assim, aps 12
geraes o fungo havia atingido 320 km de distncia (HASAN, 1980).
Nos Estados Unidos, onde C. juncea infesta reas montanhosas,
ecologicamente diferentes das encontradas na Austrlia ou nas regies do
Mediterrneo, duas estirpes do fungo foram introduzidas. Nos dois anos que se
seguiram, o fungo disseminou-se e causou severas infeces em vrias
populaes da planta daninha nos estados da Califrnia e Oregon e,

26

posteriormente, em todos os estados do Pacfico (TEBEEST et al., 1992).

Entretanto, a variabilidade da planta ainda incerta nos Estados Unidos
(TEBEEST et al., 1992), embora tenham sido encontrados quatro padres de
virulncia em sete populaes do patgeno (EMGE et al., 1981). Esse fato, na
medida em que inviabiliza a seleo dos isolados mais virulentos a cada biotipo
da planta, impede que sejam atingidos em nveis mais adequados de controle.
e.3.2. Controle de Rubus constrictus e R. ulmifolius por Phragmidium
violaceum
R. constrictus e R. ulmifolius so invasoras da famlia Rosaceae de
origem europia, que se tornaram importantes no Chile e outras partes do
mundo. A ferrugem P. violaceum, encontrada causando severos danos a R.
ulmifolius, foi introduzida no Chile com resultados encorajadores, controlando
as duas espcies daninhas (HASAN, 1980). O ataque foi menos danosos em R.
ulmifolius, mas nenhuma outra planta, alm destas duas, tem sido atacada pelo
fungo na rea de introduo. Os resultados obtidos no Chile tm motivado
outros pases, com a Austrlia, a considerar a introduo de P. violaceum.
Estudos vm sendo conduzidos na Frana, com o fim de delimitar o crculo de
hospedeiro do fungo, especialmente com relao s rosceas existentes na
Austrlia (TEBEEST et al., 1992).
e.3.3. Controle de Ageratina riparia por Entyloma compositarum
O exemplo a seguir ilustra a utilizao de um fungo saprfito facultativo
disseminado pelo vento, como agente de controle biolgico clssico.
Em 1975, o fungo Cercosporela ageratinae foi introduzido no Hava,
provavelmente da Jamaica em 1974, para o controle de A.riparia, sria
invasora

de

florestas

reas

no-cultivadas.

fungo

reduziu

consideravelmente a densidade da planta daninha, nas reas com 500 a 2200

m de altitude (SCHROEDER, 1983).
Estudos de abrangncia de hospedeiro, envolvendo 40 espcies
pertencentes a 29 famlias botnicas, indicaram a especificidade do fungo para
A. riparia. As liberaes do fungo foram acompanhadas de novembro de 1975

27

a maio de 1976 e resultaram na devastao dessa invasora nas reas em que

as condies climticas favoreceram o patgeno (TEBEEST et al., 1992).
Alm desses exemplos, existem numerosos outros em que patgenos
vm sendo estudados para determinao do potencial na aplicao de controle
biolgico clssico de plantas daninhas. Embora os organismos exticos
venham recebendo maior ateno para a abordagem clssica, amplamente
aceito que parasitas obrigatrios endmicos podem ser efetivos, como no caso
de P. canaliculata, desde que a epidemiologia da
doena seja mais claramente entendida. A incapacidade de sobrevivncia de
uma estao a outra ou hospedeira alternativa no presente na rea so
limitaes que podem ser superadas pela adoo da estratgia aumentativa
(TEBEEST et al., 1984).
e.4. EXEMPLOS DE APLICAO DE FUNGOS COMO MICOHERBICIDAS
Dois micoherbicidas foram simultaneamente desenvolvidos nos Estados
Unidos: De Vine e Collego , para controle de Morrenia odorata, em
pomares ctricos na Flrida e Aeschynomene virginica, em arroz e soja em
Arkansas.
De Vine , registrado em 1981 e comercializado pela Abborr Inc., uma
formulao lquida de clamidisporos de Phytophthora palmivora. aplicado
em ps-emergncia no solo, em volta da planta, e infecta atravs das razes.
Chuva ou irrigao, antes e aps o tratamento, so importantes para que a
infeco se estabelea. Foi observado nvel de controle acima de 90%, que se
estendeu por dois anos, com a persistncia do fungo no solo (RIDINGS, 1986;
CHARUDATTAN, 1991). Alm de ser persistente no solo, esse micoherbicida
tambm inequivocamente inespecfico, infectando espcies nas famlias
Solanaceae e Liliaceae, alm de Citrus sinensis e Poncirus trifoliata. Embora
diversas espcies de interesse econmico tenham se mostrado suscetveis ao
fungo, durante estudos de faixa de hospedeiros (RIDINGS, 1986), o registro do
produto foi concedido para uso em reas da Flrida onde ele j ocorria
endemicamente (TEBEEST et al., 1992). Os argumentos tcnicos para o registro
basearam-se no fato de que a mortalidade de plantas somente ocorre quando

28

as mesmas so diretamente expostas a altas dosagens do patgeno. Apesar

do reduzido mercado e do uso praticamente restrito a reas localizadas na
Flrida, o produto representou a primeira introduo comercial de um herbicida
microbiolgico (MITCHELL et al., 1994).
Collego um herbicida microbiano constitudo de esporos secos de
Colletotrichum gloeosporioides. Esse fungo, causador de antracnose em
A.virginica foi registrado em 1982 e comercializado pela Ecogen Inc.
(CHARUDATTAN, 1985). O produto comercial consiste de uma formulao de
esporos secos (15%) e ingredientes inertes (85%), acompanhado de um
reidratante inerte. Ambos os componentes so embalados separadamente e
misturados momentos antes da aplicao (TEBEEST

TEMPLETON, 1985;

BOYETTE et al., 1991) testes de campo realizados em pequena escala

revelaram controle prximo a 100%, quando aplicado sobre plntulas (DANIEL
et al., 1973). O fungo no to especfico como originalmente descrito,
infectando conforme se relatou, diversas espcies distribudas em nove
gneros da famlia Leguminosae, sub famlia Papilionoideae. Entretanto,
sintomas severos, como morte de plntulas, foram verificados apenas em
A.virginica. Nas demais espcies suscetveis, os sintomas apresentaram
intensidades variveis, desde pequenas leses necrticas no-esporulantes
at leses com vrios centmetros de comprimento, esporulantes (TEBEEST

TEMPLETON, 1985; TEBEEST, 1988; TEBEEST et al., 1992).

BioMall um micoherbicida base de C. gloeosporioides
desenvolvido pela PhilomBios Corp., no Canad. O produto mostrou-se
altamente eficiente para o controle da Malva pusilla, uma espcie daninha de
difcil controle por meio de herbicidas qumicos (CHARUDATTAN, 1990). O
registro ocorreu em 1992 (FIGUEIREDO, 1995).
CASST um micoherbicida base de Altenaria cassie, desenvolvido
nos EUA pela Mycogen Corp. (CHARUDATTAN, 1990; MITCHEL et al., 1994). O
fungo mostrou-se efetivo contra Senna obtusifolia em diversas condies
ambientais. Apresentou faixa restrita de hospedeiro sendo, entretanto, capaz
de controlar outras duas espcies economicamente importantes, Cassia
occidentalis e Crotalaria spectabilis.
Colletotrichum orbiculare est sendo reavaliado como agente de controle
biolgico para Xanthium spinosum, na Austrlia. Esse fungo foi previamente

29

identificado como C. xanthii e avaliado em 1951 na abordagem clssica.

Quando aplicado como bioherbicida, controlou 50 a 100 % de plntulas
(TEBEEST et al., 1992).
Vrios outros fungos encontram-se em estudos como micoherbicidas,
alguns j em fase de registro e outros sendo comercializados sem registro,
como por exemplo Cephalosporium diospyri, fungo causador de murcha, usado
contra Diospyros virginica, nos EUA, e Colletotrichum gloeosporioides f. sp.
cuscutae, usado contra Cuscuta spp, sob o nome de LUBOA II, na cultura da
soja, na China (TEBEEST, 1984; CHARUDATTAN, 1990; TEBEEST et al., 1992;
FIGUEIREDO, 1995).
Existem ainda inmeros candidatos a micoherbicidas sendo testados
para desenvolvimento comercial, que incluem Cercospora rodmanii para
aguap (Eichhornia crassipes) (FREEMAN

CHARUDATTAN, 1984; CHARUDATTAN

et al., 1985, CHARUDATTAN et al., 1990); Colletotrichum gloeosporioides f. sp.

Jussiaeae para Jussiaea decurrens (BOYETTE et al., 1979), Fusarium solani f.
sp. Cucurbitae para Cucurbita texana (BOYETTE et al., 1984). No Brasil, esto
sendo avaliados um isolado brasileiro de A.cassiae para S. obtusifolia
(FIGUEIREDO et al., 1992) e Cercospora sp. para Cyperus rotundus (FIGUEIREDO
et al., 1993), dentre outros.
e.5. INTEGRAO COM OUTROS MTODOS DE CONTROLE
A integrao do controle biolgico a sistemas de manejo de plantas
daninhas foi discutida por Smith Jr. (1982); Charudattan (1985); Phatak et al.
(1987); Charudattan e DeLoach Jr. (1988); Watson e Wymore (1990); Hasan e
Ayres (1990); Charudattan (1993) e Figueiredo (1995).
O uso de fungos endmicos como micoherbicidas pode ser integrado
com outros mtodos de controle de plantas daninhas, em reas agrcolas onde
se desenvolve um complexo de espcies (BOYETTE et al., 1979; SMITH JR.,
1982; WATSON E WYMORE 1990).
Dois ou mais bioherbicidas podem ser combinados como misturas em
tanques ou usados sequencialmente para controle de vrias espcies
daninhas,

superando

problema

da

especificidade

de

hospedeiro.

Colletotrichum gloeosporioides f. sp. aeschynomene e C. gloeosporioides f. sp.

jussiaeae, para controle de A.virginica e Sida spinosa, em cultura de soja,

30

foram usados com sucesso em combinao ou sequencialmente (BOYETTE et

al., 1979; SMITH JR., 1982; W ATSON E WYMORE 1990).
Forte efeito sinergstico foi observado quando Puccinia xantii e C.
orbiculare foram aplicados, sequencialmente, para controle de X. Spinosum,
resultando em severos sintomas que levaram as plantas morte (MORIN et al.,
1993). Tambm a interao entre P. lagenophorae e patgenos secundrios em
plantas de S. vulgaris foi considerada por Paul et al.(1993). Os danos causados
pela ferrugem so intensificados pela infeco secundria das pstulas por
fungos necrotrficos, que podem matar a planta, reduzindo a dose efetiva de
inculo dos fungos envolvidos.
A integrao de uso de herbicidas qumicos e fitopatgenos no controle
de plantas daninhas pode ter efeitos sinergsticos ou antagonistas. Produtos
qumicos podem interferir com a infeco e o desenvolvimento da doena,
alterando o stio de infeco, fisiologia e sistema de defesa do hospedeiro,
propgulos do patgeno e aumentando a colonizao do hospedeiro pelo
patgeno, mas alguns podem apresentar incompatibilidade com agentes de
controle biolgico de plantas daninhas (CHARUDATTAN, 1993). O autor destaca
que mais fungicidas do que inseticidas ou herbicidas apresentam problemas,
quando em uso combinado com fungos, devendo as associaes serem
analisadas caso a caso. Entretanto, ele enumera muitos exemplos prticos e
experimentais, e afirma que os mesmos demonstram a possibilidade de
sucesso do uso integrado de pragas. O uso de fungicida e inseticida reduziu a
ao de C. gloeosporioides f. sp. aeschynomene, devendo-se ajustar a
sequncia de aplicao de defensivos, para que no ocorra interferncia na
ao do patgeno (SMITH JR., 1982; WATSON

WYMORE 1990). Charudattan

(1993) salienta a necessidade de entender as interaes que ocorrem entre

pesticidas qumicos e agentes de biocontrole, para evitar falhas e melhorar a
efetividade destes ltimos.
Holmstrom-Ruddick e Mortensen (1995) avaliaram os efeitos da
aplicao de C. gloeosporioides f. sp. malvae no controle de M. pusilla, em
combinao com benomil, utilizando uma estirpe resistente ao fungicida. Eles
verificaram que a aplicao prvia ou simultnea do benomil causava
decrscimo de infeco, enquanto em ps-inoculao, 24 horas aps o
patgeno, nenhum efeito foi observado.

31

O controle de aguap (E. crassipes) tem sido obtido, nos EUA, com a
integrao de C. rodmanii, insetos e herbicidas (CHARUDATTAN, 1986). Testes
conduzidos mostraram que o patgeno ou insetos, isoladamente no
controlaram completamente o aguap, tendo o uso associado dos agentes
afetando as plantas mais severamente, levando-os morte 6 meses aps a
primeira aplicao. Os ferimentos causados pelos insetos facilitaram a infeco
pelo fungo. Combinaes do patgeno e baixas taxas de herbicidas
apresentaram

possibilidade

de

seu

uso

em

condies

de

campo,

particularmente a sequncia patgeno-2-4-D, que causou danos de 49%, aos

49 dias aps aplicao do patgeno. No entanto, o uso de herbicidas no deve
impedir a infeco pelo patgeno pela destruio da rea foliar da planta, ou
interferindo na suscetibilidade do hospedeiro ou virulncia do patgeno.
De acordo com Paul et al. (1993), o entendimento das interaes entre
plantas daninhas, patgenos e o ambiente muito limitado para oferecer
qualquer retorno rpido. Segundo esses autores, tais interaoes sero melhor
exploradas em estratgias de controle baseadas no manejo de populaes do
que naquelas em que ocorre completa eliminao das plantas daninhas.
e.6. CONFLITOS NO USO DE FITOPATGENOS PARA CONTROLE DE
PLANTAS DANINHAS
O uso de fitopatgenos no controle de plantas daninhas traz benefcios,
mas requer precaues. Quimby Jr. (1982) discute algumas epidemias
historicamente significantes e os fatores que aparentemente favoreceram a sua
ocorrncia, visando prover informaes sobre a capacidade dos fitopatgenos
alterarem populaes de plantas e dar suporte necessidade de cuidados na
aplicao do controle biolgico de plantas daninhas. Na maioria dos casos das
epidemias discutidas houve interferncia do homem na introduo do patgeno
ou do hospedeiro em novos locais, onde a ocorrncia de doena em grande
escala foi propiciada.
A requeima da batata, causada por Phytophthora infestans, se espalhou
na maioria das reas cultivadas som essa Solanaceae no mundo e, ainda hoje,
apesar dos mtodos de controle disponveis, apresenta grande importncia. A
ferrugem do caf, causada por Hemileia vastatrix, teve origem na frica e tem

32

tido profundo efeito sobre a cultura humana, tendo se espalhado rapidamente

na Amrica do Sul. Endothia parasitica, agente da queima em Castanea
dentata, teve origem na China e levou extino a espcies que era dominante
em grandes reas de florestas na Amrica do Norte. Ceratocystis ulmi, que
causa a doena do olmo holands, foi descoberto em 1930 nos EUA e
disseminado para Europa, China e Amrica, causando grandes prejuzos.
Phytophthora cinnamomi aparentemente o agente causal de Jarrah diedack
em Eucalyptus marginata na Austrlia, que foi registrado pela primeira vez em
1928, e afeta plantas de vrias famlias na floresta Jarrah, tendo causado
destruio da comunidade. A substituio da vegetao pode incluir espcies
menos desejveis de Eucalyptus. Alm disso, o patgeno infecta mais de 190
espcies de plantas e causa muitas doenas em todo o mundo. Botryosphaeria
tamaricis causou destruio em plantios de Tamarix na faixa de 1,5-2 anos de
idade da Argentina. O patgeno tem sido apontado como um fungo a ser
manipulado para controle de espcies desse gnero, que foram introduzidas
nos EUA e causaram deslocamento da flora nativa.
O uso de fitopatgenos para o controle de plantas daninhas, embora
possa ser considerado seguro com base nas experincias passadas, ainda
est sujeito a debate. Especula-se que, como em qualquer sistema biolgico,
organismos exgenos liberados no ambiente podem alterar drasticamente o
equilbrio do ecossistema (FREEMAN E CHARUDATTAN, 1995).
Vrios agentes de biocontrole foram includos em um programa de
controle de C. juncea, na Austrlia, tendo sido destacado o impacto de P.
chondrillina, que se espalhou e causou epidemia rapidamente (CULLEN et al.,
1973). O sucesso no estabelecimento do fungo causou reduo na densidade
do biotipo da invasora predominante poca da liberao, acompanhado de
um aumento na densidade de dois outros biotipos, menos suscetveis ao
patgeno (CULLEN, 1978; WAPSHERE, 1978; FREEMAN

CHARUDATTAN, 1985).

Essa mudana na distribuio, frequncia e abundncia das trs formas de C.

juncea no sudeste da Austrlia foi documentada para o perodo de 1968-1980,
por Burdon et al. (1981). Puccinia chondrillina causou reduo da habilidade de
competio da forma mais abundante e expanso das formas menos
competitivas.

33

Um conflito de interesses pode originar-se quando uma planta daninha

alvo considerada til em alguma situao ou para determinado segmento da
sociedade (JULIEN, 1989). Os conflitos podem ser classificados em trs
categorias: econmicos, ecolgicos e estticos (ANDRES, 1981).
A soluo de conflitos de natureza econmica ou esttica cabe aos
governantes. Entretanto, indispensvel a cooperao dos pesquisadores para
a soluo de conflitos ecolgicos, tais como os referentes a possveis danos a
plantas nativas relacionadas espcies-alvo, principalmente espcies raras.
Os pesquisadores responsveis por tais projetos devem,

juntamente com

ecologistas e taxonomistas, analisar criteriosamente as consequncias da

abundncia e disseminao da planta daninha e os efeitos das aplicaes de
herbicidas qumicos em larga escala sobre a diversidade da flora nativa,
considerando-se a possibilidade de que o organismo de controle biolgico
possa ocasionalmente atacar plantas nativas (SCHROEDER, 1983).
Segundo Freeman e Charudattan (1985), duas so as abordagens para
minimizar a possibilidade de conflitos na utilizao de patgenos exticos, cada
uma apresentando limitaes. O enfoque da Austrlia tem sido direcionado
para determinao da faixa de hospedeiro e potencial de biocontrole do
organismo no seu centro de origem. Essa abordagem a mais econmica,
mas pode no possibilitar a realizao dos testes com as espcies, biotipos e
variedades da espcie hospedeira ocorrendo na rea onde o organismo ser
utilizado. Nos EUA, o patgeno introduzido em quarentena, onde so
avaliados sua especificidade e seu potencial de biocontrole. O mtodo facilita a
realizao dos testes com plantas nativas para a rea-alvo, mas apresenta a
desvantagem de possibilitar escapes de organismos, devido a erro humano ou
instalaes danificadas.
A aplicao do controle biolgico inundativo, utilizando-se patgenos
endmicos, alternativamente ao controle biolgico clssico, reduz o impacto em
plantas no-alvo, pois os efeitos se restringem rea onde o agente de
controle foi aplicado. Entretanto, permanece o risco decorrente da presso de
seleo exercida pelo elevado nmero de propgulos liberados no ambiente,
embora a experincia com o uso de micoherbicidas indique que as
possibilidades de aparecimento de mutantes com patogenicidade e gama de
hospedeiras alteradas seja raras (FREEMAN E CHARUDATTAN, 1985).

34

e.7. CONSIDERAES GERAIS

As estratgias de controle biolgico de plantas daninhas, atravs de
fitopatgenos, diferem basicamente quanto resposta ecolgica, e so
utilizadas de acordo com cada situao particular. Ambas as estratgias
exigem avaliao prvia cuidadosa do impacto sobre plantas no-alvo,
representando o controle clssico um enfoque mais ecolgico do uso dos
agentes de biocontrole.
Em geral,

o controle clssico de plantas daninhas com patgenos

exticos considerado mais adequado para espcies perenes introduzidas em

reas extensas e pouco perturbadas, como pastagens e florestas, e em
ambientes aquticos, onde o emprego de herbicidas seria difcil, antieconmico
ou causaria prejuzo ao meio ambiente. Entretanto o controle de C. juncea em
campos de trigo na Austrlia mediante a liberao de P. chondrillina um
exemplo de utilizao bem sucedida desse mtodo em culturas anuais. A
importncia de estirpes de patgenos de espcies hospedeiras botanicamente
relacionadas

e ecologicamente homlogas espcie-alvo pode ser

considerada, na inexistncia de inimigos naturais associados planta-alvo no

seu centro de origem.
A estratgia inundativa pode ser utilizada com patgenos tanto exticos
como nativos endmicos. Estes ltimos tm sido os mais utilizados at o
momento. A estratgia enfatiza a manipulao dos patgenos e sua utilizao
de modo semelhante aos herbicidas qumicos, envolvendo fortemente o
aspecto comercial.
O uso de patgenos de plantas daninhas associados a outras prticas
de controle permite ao agricultor reduzir as perdas de produo e ao mesmo
tempo minimizar os danos causados ao meio ambiente.
O sucesso do controle biolgico depende em grande parte do
entendimento dos componentes epidemiolgicos envolvidos, embora os
mecanismos de cada um esses componentes sejam diferentes para cada uma
das estratgias. Quanto mais informaes existirem acerca das interaoes
entre patgeno, hospedeiro e meio-ambiente, maiores sero as oportunidades
de utilizao adequada desse mtodo de controle.

35

Tabela 03. Exemplos prticos de controle de plantas daninhas por fungos patognicos.
PATGENO
PLANTAS
LOCAL DE USO
TIPO DE USO
DANINHAS
Cephalosporium
Doispyros
Oklahoma, EUA
No registrado
diospyri
virginiana
Colletotrichum
Aeschynomene
Arkansas, EUA
Bioherbicida
gloeosporioides f. virginica
(COLLEGO)
sp. aeschynomene
Colletotrichum
Clidemia hirta
Hawaii, EUA
No registrado
gloeosporioides f.
sp. clidemiae
Colletotrichum
Cuscuta spp
China
Bioherbicida
gloeosporioides f.
(LuboaII)
sp. cuscutae
Entyloma
Ageratina riparia
Hawaii, EUA
Clssico
compositarum
Phragmidium
Rubus constrictus, Chile
Clssico
violaceum
R.
ulmifolius
Phytophthora
Morrenia adorata
Flrida, EUA
Bioherbicida
palmivora
(De Vine)
Puccina carduorum Carduus thoermeri Virginia, EUA
Clssico
Puccina
Chondrilla junceae Austrlia e oeste Clssico
chondrillina
americano
e.8. PRINCIPAIS BARREIRAS A SEREM SUPERADAS
Muito embora o controle biolgico tenha sido altamente bem sucedido
em muitos casos, a moderna agricultura comercial confia muito em herbicidas
de largo espectro de controle de plantas daninhas. Alm disso, estes ltimos
so facilmente disponveis no mercado. Tudo isso colabora para desincentivar
a adoo da prtica de controle biolgico. Obviamente, a manuteno do
interesse cientfico, a demanda de uso, injeo de recursos econmicos e
treinamento de recursos humanos sero essenciais para que as instituies
pblicas

ou

privadas

continuem

seu

envolvimento

com

os

agentes

microbiolgicos. Existem algumas importantes frentes de pesquisa sobre os

herbicidas microbiolgicos que necessitam avanos urgentes. So elas:

36

conhecimento

dos

determinantes

genticos

da

virulncia,

da

especificidade, da capacidade de sobrevivncia no ambiente e da tolerncia

aos pesticidas qumicos;
Desenvolvimento de tcnicas inovativas de fermentao para produo
massiva de esporos dos fungos;
Desenvolvimento de tcnicas de cultura de tecido para o crescimento e
produo de inculos no caso de parasitas obrigatrios;
Entendimento das bases genticas e das exigncias culturais de fungos
para a esporulao;
Desenvolvimento de sistemas informatizados e robticos para a produo
massiva de inculos;
Descobrimento e desenvolvimento de outros agentes de controle biolgico
atravs do conhecimento da biologia das plantas daninhas e dos
respectivos patgenos, alm dos fatores determinantes das interaes
especficas entre estes dois grupos de organismos;
Desenvolvimento de formulaes adequadas para bioherbicidas visando
aumentar a capacidade de hidratao, a viabilidade, a tolerncia aos raios
ultravioletas e a sobrevivncia do inculo;
Estudo da integrao de bioherbicidas com pesticidas qumicos e
desenvolvimento de prticas de manejo para evitar incompatibilidade entre
os agentes biolgicos e qumicos de controle;
Estudo do incremento da eficcia de bioherbicidas atravs da integrao
com herbicidas qumicos ou fitorreguladores;
Desenvolvimento de metodologias alternativas de aplicao, como a
herbirrigao, dispositivos de lenta liberao e tecnologia adequada para
pulverizao desta modalidade de agente;
Entendimento do potencial de resistncia das plantas daninhas aos
bioherbicidas;
Estabelecimento de incentivos econmicos para a comercializao de
bioherbicidas e fitorreguladores produzidos por microorganismos;
Estabelecimento de medidas regulatrias para promover o uso seguro de
microorganismos que ocorrem naturalmente e aqueles geneticamente
alterados para o controle de plantas daninhas

37

Incluso de anlises econmicas das relaes custo/benefcio, como

componente fundamental em todos os estudos de controle biolgico de
plantas daninhas
Implantao de projetos demonstrativos e outros esforos de extenso para
educar o pblico acerca desta tecnologia.

e.9. PROCEDIMENTOS EXPERIMENTAIS PARA O DESENVOLVIMENTO DE

BIOHERBICIDAS
1. Coleta de organismos (descobrimento):

materiais provenientes de

plantas doentes so coletados e a seguir so isolados em culturas puras,

atravs da utilizao de tcnicas padronizadas em fitopatologia. Os
postulados de Koch so avaliados em plantas hospedeiras crescendo sob
condies controladas e, finalmente, o fitopatgeno identificado.
2. Condies

culturais:

para

os

estudos

das

caractersticas

de

desenvolvimento da doena e da gama de hospedeiros de um patgeno,

so

requeridas

quantidades

relativamente

grandes

de

inculo,

especialmente quando forem iniciados os testes a nvel de campo. Para

tanto, so necessrias pesquisas tcnicas de produo de inculos, que
tambm constitui a fase inicial da pesquisa de produo massiva industrial,
caso o organismo seja aprovado para comercializao.
3. Desenvolvimento da doena: a biologia de cada interao patgenohospedeiro deve ser cuidadosamente estudada visando determinar as
condies timas e os fatores limitantes para a germinao do esporo,
penetrao do miclio, infeco e desenvolvimento da doena. Os estudos
devem ser conduzidos em cmara de crescimento de ambiente controlado e
em condies de casa de vegetao. Uma suspenso de esporos do
patgeno preparada e, gua destilada e pulverizada sobre plntulas,
utilizando-se cmaras de pulverizao. O fungo , ento aplicado numa
taxa de 109 esporos por m2 e as plantas colocadas em cmara mida por

38

24 horas, 24 C e no escuro. Aps o perodo da cmara mida, as plantas

inoculadas so removidas e colocadas em cmaras de ambiente
controlado. A intensidade da doena avaliada aos 7 e 14 dias aps a
inoculao.
4. Gama de hospedeiros: a gama de hospedeiros do fungo normalmente
estudada nas condies ideais de desenvolvimento da doena. A maioria
dos bioherbicidas devem ter uma gama muito restrita de hospedeiros. Por
isso, esta uma das fases mais crticas e importantes do programa de
desenvolvimento de agentes de controle biolgico. As plantas de gneros e
famlias mais prximas devem ser estudadas mais cuidadosamente. Dentro
de cada espcie devem ser testados vrios indivduos e diferentes
variedades. Normalmente estes testes envolvem 50 a 75 espcies, sempre
usando a planta hospedeira como testemunha para testar a viabilidade do
inculo. Os resultados obtidos nestes estudos de gama de hospedeiros,
conduzidos em condies artificiais devem ser considerados com algum
cuidado e estendidos a estudos de campo. Nestes testes de campo devem
ser efetuadas duas pulverizaes com a suspenso do inculo, sendo uma
no estdio de plntula e outra no estdio anterior ao florescimento. A
incidncia e a severidade da doena devem ser avaliadas em uma, duas e
trs semanas aps a aplicao. Se os sintomas de doena ocorrerem em
algumas das plantas testadas deve-se coletar material para re-isolamento e
posterior re-inoculaao, visando comprovar a relao entre o fungo aplicado
e o sintoma da doena.
5. Injria ao hospedeiro: os efeitos do microrganismo sobre o hospedeiro
so estudados em interiores de cmaras de ambiente controlado e de casas
de vegetao, utilizando-se as condies determinadas previamente. Os
parmetros normalmente estudados so a mortalidade, acmulo de
biomassa e produo e viabilidade dos disporos pela planta hospedeira. A
eficcia do herbicida isolado avaliada inicialmente. A seguir as misturas de
tanque e aplicaes sequenciais com agro-qumicos tambm so
estudadas.
6. Produo de toxinas: para estudos de produo de toxina, o fungo pode
ser cultivado em meio slido ou lquido. Aps determinado perodo de
crescimento, o microrganismo removido do meio de cultura e filtrado. A

39

seguir, procede-se a esterilizao do filtrado por ultrafiltrao ou

autoclavagem. A extrao das substncias presentes no filtrado realizada
por intermdio de solventes orgnicos e/ou adsorso em carvo ativado,
com posterior recuperao dos compostos. A substncia potencialmente
txica, aps ser isolada, concentrada por evaporao rotativa, re-diluda
em soluo aquosa e utilizada em bioensaios. Se a presena de alguma
substncia efetivamente txica for confirmada, segue-se a purificao do
extrato cru, com subsequente identificao do composto.
7. Formulao: para evitar aplicaes de bioherbicidas em condies de
campo necessrio que os esporos do fungo sejam capazes de tolerar
dessecao, temperaturas extremas e radiao solar. Para tanto,
fundamental o desenvolvimento de uma tecnologia de formulao de
bioherbicidas que garanta essas caractersticas.
8. Produo em larga escala: a propagao em larga escala destes
microrganismos em fermentadores requerida por dois motivos: a) para
fornecer quantidades suficientes de esporos para os estudos de campo
necessrios para o desenvolvimento do bioherbicida, e b) para estabelecer
metodologias adequadas para a produo em larga escala de inculos.
Devem ser estabelecidas as necessidades de nutrientes (fontes de N e C,
exigncias minerais, fatores de crescimento) bem como as condies
fsicas para a mxima produo de inculo ativo (temperatura, pH, agitaoaerao).
9. Patente e licena: a patente , sem dvida, a chave fundamental para o
envolvimento da indstria privada no desenvolvimento e comercializao de
bioherbicidas. A obteno da patente de um microorganismo requer um
processo complexo e difcil. No entanto, no h dvidas de que uma
patente fortemente protegida fundamental na rea de bioherbicidas. Para
a aquisio

de uma patente so necessrios todos os resultados de

pesquisa discutidos previamente. A aplicao de uma patentes atinge

qualquer novo microorganismo ou processo derivado da pesquisa.
10. Registro: os herbicidas biolgicos, do mesmo modo dos

herbicidas

qumicos, devem ser registrados a nvel Federal e/ou Estadual para que
possam ser comercializados e utilizados a nvel de campo. Para tanto, so

40

requeridos grandes volumes de informaes sobre toxicologia, exposio e

tolerncia de vrios organismos.
11. Comercializao: o desenvolvimento, manufatura e comercializao
destes produtos geralmente de responsabilidade das empresas privadas.

e.10. CONTROLE BIOLGICO DE EUPHORBIA HETEROPHYLA NO

BRASIL
Conhecido por amendoim bravo ou leiteiro, uma planta anual que
infesta principalmente culturas de vero como soja, milho e outras. Sua
reproduo por sementes, que se mantm viveis por vrios anos e
emergem de profundidades superiores a 10 cm. muito prejudicial cultura da
soja, sendo de difcil controle. Porm esta planta daninha muito suscetvel a
vrias doenas que a infectam naturalmente, como o mosaico (EMV), a
ferrugem (Uromyces euphorbia) e verrugoses (Sphaceloma krugii), a mancha
foliar de Helmintosporium, cancro de Alternaria, podrido branca e o odio. A
ocorrncia destas doenas se d a partir de meados de janeiro, aps o
estabelecimento da cultura e quando os danos oriundos da convivncia com a
soja j foram causados.
Com exceo de Helmintosporium euphorbiae, um fungo de fcil
multiplicao em laboratrio, os demais patgenos, mesmo quando passvel de
produo, tem desenvolvimento restrito e s podero ser utilizados desde que
solucionado o problema de produo e multiplicao. O efeito micoherbicida do
helmintosporium se d pela ao de uma toxina produzida no processo de
infeco e os sintomas se manifestam atravs de necroses nas folhas e caules.
Dependendo do grau de infeco, poder ocorrer reduo no crescimento,
desfolhamento total ou parcial e at morte da planta daninha infectada.
Sabe-se que existem um grande nmero de biotipos de Euphorbia e que
um deles tem se mostrado resistente aos variados tipos de micoherbicidas.
Alguns problemas, como por exemplo formulao e influncia das condies do
meio ambiente na germinao do fungo, ainda precisam ser melhor pesquisado
e estudados sendo um fator limitante no processo de sintetizao e aplicao
campo de bioherbicidas.

41

Tabela 04. Avaliao de diferentes concentraes de Helminthosporium

euphorbia no controle de amendoim bravo (Euphorbia heterophylla).
EMBRAPA-CNPSo, Londrina, PR. 1988.
Concentrao de esporos
Controle1 (%)
Infeco1
Desfolhamento1
(%)
2 x 105

73

7.1

68

1 x 106
80
6.5
73
6
2 x 10
76
6.8
70
1
avaliao realizada 21 dias aps a aplicao. A nota de infeco corresponde
a ecala de 0 a 10, onde 0 sem infeco e 10 infeco total.

7. VANTAGENS E DESVANTAGENS DO BIOCONTROLE

7.1. Vantagens

No utilizao de produtos qumicos, ou pelo menos diminuio no uso de

herbicidas

no agressivo ao ambiente;

menor custo de produo;

ausncia de resduos no solo, recursos hdricos e alimentos;

menor risco sade dos trabalhadores rurais;

alta especificidade garante que o agente controlador no afete a cultura;

possibilita persistncia no controle de plantas, pois permite equilbrio

populacional baixo entre a praga e o agente controlador;

7.2. Desvantagens

elevada especificidade dos agentes controladores;

42

agentes controladores necessitam de condies ambientais apropriadas

para terem um bom desempenho;

perodo de resposta longo (demora certo tempo para comear a causar

efeito);

requer estudos aprofundados dos agentes controladores;

espcies exticas de insetos podem causar riscos de infestao a outras

culturas;

incompatibilidade com herbicidas qumicos.

8. CONTROLE BIOLGICO SOBRE ALGUMAS CULTURAS

8.1. Soja
No caso da soja existem estudos sendo realizados na rea de controle
biolgico. Para a lavoura da soja j existe a possibilidade controlar algumas
espcies de plantas daninhas atravs de fungos fitopatognicos, como o
controle do amendoim bravo por Helminthosporium.
O fedegoso (Senna obtusifolia) que uma das principais plantas
daninhas da cultura da soja no Brasil e em diversas partes do mundo, pode
tambm ser controlado por um fungo chamado Alternaria cassiae, porm
muitos estudos ainda tero que ser feitos at que se tenha uma tecnologia
apropriada para a produo de inculo, determinao de mecanismos de
infeco e experimentos de campo. Estes dois exemplos expressam a
necessidade de se desenvolver bioherbicidas para as culturas de maior
expresso. possvel que em futuro prximo j se possa contar com inimigos
naturais eficazes e seguros para o manejo de plantas daninhas em lavouras de
soja.
8.3. Cana de acar

43

Paralelamente ao desenvolvimento de um bioherbicida para o alvo

fedegoso, a Embrapa realiza estudos com a mesma finalidade par o caso da
tiririca-roxa que uma das plantas daninhas mais nocivas do mundo, podendo
ser encontrada em todos os tipos de solo, clima e cultura. Alm de sua enorme
capacidade competitiva, esta espcie daninha exerce um efeito aleloptico, que
inibe as brotaes de vrias plantas. Este problema particularmente srio em
cana-de-acar. Portanto esta se desenvolvimento o fungo fitopatognico
cercospora caricis como bioherbicida para a tiririca.
8.4. Arroz
As pesquisas visando o controle biolgico atravs de fungos e insetos
esto em andamento, porm at o momento no h nenhum mtodo especfico
recomendado para o manejo biolgico para a cultura do arroz.
Lavradores de Santa Catarina, visando a reduo no nmero de
sementes de arroz vermelho e de outras espcies, que caram ao solo durante
o ciclo da lavoura, esto utilizando o marreco de piqui aps a colheita na
lotao de 40 aves por hectare, que comem as sementes, fazendo um controle
biolgico preventivo.
Existem ainda a alelopatia que algumas variedades de arroz apresentam
sobre algumas espcies de plantas daninhas. Deve-se levar em conta a autoalelopatia em algumas reas em que o arroz cultivado seguidamente no
mesmo local, aparentemente em solos muito orgnicos este efeito fica
mascarado. Isto leva recomendaes de rotao de culturas em algumas
reas.
8.5. Plantas daninhas aquticas
Em reservatrios de gua de hidreltricas assim como lagos e rios,
esto sendo estudados fungos a partir de espcies encontradas nestes
ambientes que sero liberados em grande escalas dentro das represas,
controlando o crescimento populacional das plantas.
Vrias espcies de peixes herbvoros, como a carpa e o pac, podem
ser utilizados para o controle.

44

8.6. Plantio direto

A presena da cobertura morta cria condies para a instalao de uma
densa e diversificada microbiocenose na camada superficial do solo. Na
composio especfica do solo h uma grande quantidade de organismos que
podem utilizar sementes e plntulas de plantas daninhas como fontes de
energia e matria. Muitos organismos fitopatognicos podem utilizar

cobertura morta para completar o ciclo de desenvolvimento e produzir

estruturas reprodutivas. De maneira geral. Os microrganismos exercem
importantes funes na deteriorao e perda de viabilidade dos diversos tipos
de propgulos no solo. O fungo Drechslera campanulata, no seu estagio
sexuado, Pyranophora semeniperda, tem uma ampla gama de hospedeiros e
capaz de reduzir a viabilidade e germinabilidade de disporos de vrias
gramneas.
Alm disso, deve-se considerar que a cobertura morta cria um abrigo seguro
para alguns predadores de sementes e plntulas, como roedores, insetos e
outros pequenos animais.

9. CONCLUSES

A reduo no uso de produtos qumicos muito visada hoje em dia

devido s questes relativas a proteo do meio ambiente e sade humana.
O controle biolgico mostra-se como uma alternativa vivel e promissora, mas
necessita de maiores pesquisas para um maior desenvolvimento, pois um
campo pouco manuseado que pode oferecer amplas linhas e possibilidades de
investimentos.
Apresenta vantagens: requer pouca ateno uma vez estabelecido,
trabalha em lugares inacessveis, no deixa resduos e no contamina o

45

ambiente e desvantagens:

ao restrita a uma nica espcie de planta

daninha, controle lento, etc.

A aceitao do controle biolgico uma barreira a ser ultrapassada e
para que os agricultores percebam a necessidade deste tipo de controle
necessrio profissionais conscientes que entendam esta necessidade.

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