Instituto Tcnico San Jos -15

Profesorado en Biologa
Profesor en Biologa

Tula Julio Gustavo

ANATOMA DE LA HOJA

Las hojas son los apndices u rganos laterales ms importantes del tallo;
hoja y tallo son parte de una unidad: el brote.
Si bien tallo y hoja tienen estructuras semejantes difieren entre s en el
crecimiento y en la disposicin relativa de los tejidos. La hoja presenta
crecimiento apical definido, no as el tallo cuyo crecimiento es continuado por el
meristema apical.
Las diferencias estructurales de los dos rganos parecen relacionarse con
sus funciones principales. En el tallo, la forma columnar, la orientacin vertical
del sistema vascular y la abundancia de elementos mecnicos y parnquima de
reserva indican la eficiencia en la conduccin vertical de los materiales, sostn
del cuerpo areo de la planta almacenamiento de sustancias alimenticias. En las
hojas, la superficie externa relativamente grande, los espacios areos, la
abundancia de cloroplastos en el tejido fundamental sugieren especializacin
relacionada con la fotosntesis.
En contraste con el tallo, la hoja no forma peridermis. Carece
generalmente de tejidos de reserva y consta de tejidos primarios. En ausencia de
crecimiento secundario, la hoja est limitada en su capacidad para restaurar sus
tejidos que estn expuestos a fenmenos meteorolgicos y a otros fenmenos
externos perjudiciales. En plantas perennes se forman continuamente nuevas
hojas y las viejas se caen, de este modo estn limitadas en crecimiento,
longevidad y masa.
En los espermatofitos, el concepto de hoja se aplica a muchas formas de
apndices laterales del eje que varan en estructura y funcin. Una clasificacin
comn distingue entre hojas normales o nomfilos, catfilas, hipsfilos y
cotiledones.
Nomofilos: principales rganos fotosintticos.
Catfilas: cata = abajo, phyllon = hoja. Se presentan como escamas en las
yemas y en tallos subterrneos y se relacionan con la funcin de proteccin,
almacenamiento o ambas a la vez.
Hipsfilos: hypso = cima, pice, phyllon = hoja, representadas brcteas florales
con funcin protectora.
Protofilos: pro = delante, phyllon = hoja; son los primeros nomofilos de un
vstago.
Cotiledones: son las primeras hojas que emergen del embrin de una planta.
Si se interpreta a la hoja como un brote modificado, los rganos florales
constituyen tambin un tipo de rgano foliar.
Estos rganos foliares enumerados presentan formas de transicin entre s.
Un termino muy generalizado para referirse a los miembros foliares de la planta
es el filoma.
MORFOLOGA DEL NOMOFILO:
En Angiosperma la parte principal del tejido fotosinttico se extiende en
forma de estructura aplanada constituyendo el limbo o lmina. En hojas ssiles
se une directamente al tallo. En otras lo hace por medio de un pi el pecolo. En
la mayora de las monocotiledneas (poligonceas y umbelferas), la base de la
hoja se ensancha en forma de vaina alrededor del tallo. Una hoja simple tiene un
solo limbo, en una hoja compuesta hay dos o ms limbos los fololos que se
unen a un eje comn o raquis. El limbo vara considerablemente en forma y
tamao. Las hojas pueden tener apndices basales "las estpulas. Existe una
relacin entre el tipo de anatoma nodal y la presencia de estpulas y vaina foliar
en las dicotiledneas. La mayor parte de plantas con nudos trilacunares tienen

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estpulas mientras que la mayora de los unilacunares carecen de ellas y las que
tienen nudos multilacunares tienen hojas con vainas en sus bases.
HISTOLOGA DE LAS HOJAS DE LAS ANGIOSPERMAS
Las hojas varan mucho en su estructura interna y las diferencias estn
relacionadas con los grupos taxonmicos y las adaptaciones evolutivas a los
diferentes hbitats.
EPIDERMIS:
Se compone de varios tipos de clulas descriptas para las partes areas de
las plantas. (clulas epidrmicas, clulas oclusivas de los estomas generalmente
acompaadas de clulas adjuntas, clulas en forma de burbujas buliformes en
varias monocotiledneas. Ciertas plantas contienen abundante clorofila en la
epidermis, las plantas acuticas pueden contener ms de ella. La epidermis foliar
muestra generalmente una organizacin compacta, la continuidad de la
epidermis es una de las caractersticas que contribuye a la proteccin del tejido
contra una excesiva prdida de agua, tambin acta como elemento mecnico.
Es caracterstica la presencia de cutina.
En plantas xeromorficas de ambientes secos xerofticos, la epidermis
puede tener membranas gruesas y lignificadas. En gramneas y plantas afines la
aposicin de slice sobre las membranas epidrmicas llenan al lumen de la clula.
MESFILO:
Es el tejido fundamental incluido dentro de la epidermis, se halla
especializado como tejido fotosinttico. En muchas dicotiledneas el mesfilo se
halla diferenciado en parnquima esponjoso y en empalizada, ste ltimo se
presenta por debajo de la capa superficial epidrmica a menos que haya una
epidermis pluriestratificada o una hipodermis especializada.
En las plantas mesomorficas, de regiones templadas, el mesfilo en
empalizada est restringido al lado adaxial de la hoja, en los xerfitos el tejido en
empalizada se presenta en ambas caras y el esponjoso ausente o muy reducido.
El aumento de la empalizada en relacin con la xeromorfia se da en
monocotiledneas y dicotiledneas. Muchos hidrofitos tienen un mesfilo
indiferenciado y no existe empalizada.
Cuando el tejido en empalizada se encuentra sobre un lado del limbo foliar
y el esponjoso sobre el otro, la hoja se llama dorsiventral (lados dorsal y ventral
distintos). Si el tejido en empalizada se presenta en los dos lados la hoja se llama
isolateral (lados iguales). El parnquima esponjoso tiene clulas de formas muy
variadas (funcin facilitar el intercambio gaseoso).
En gramneas de regiones templadas el mesfilo no est diferenciado en
esponjoso y en empalizada. Generalmente se presenta bastante homogneo.
SISTEMA VASCULAR:
La venacin imprime una apariencia caracterstica a las hojas. Venacin
significa vena. En Botnica este vocablo se aplica a un haz vascular o a un grupo
de haces muy prximos. Una hoja puede tener 1, 2 o ms venas.
Uninervias: por ejemplo, conferas y equisetum; plurinervias: helechos
superiores y Angiospermas. En Angiospermas los tipos generales de venacin son
el reticulado y el paralelo. En la venacin reticulada los haces por anastomosis
forman una red. En la venacin paralela, los haces se disponen paralelamente,
pero convergen entre s en los pices o en ambos extremos del limbo foliar y en
sus bordes. Ambos sistemas, el reticulado y el paralelo son cerrados, debido a
que sus venas se anastomosan. Algunas dicotiledneas tienen venacin

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dicotmica abierta (Ginkgo y algunos helechos) porque sus venas terminan
libremente en el interior de la hoja o en sus mrgenes.
La venacin de catfilas, hipsfilos y cotiledones es parecida a la de los
nomfilos de la misma planta pero ms simple.
En los haces colaterales el xilema es adaxial y el floema abaxial. En los
haces bicolaterales el floema es adaxial pero puede faltar en las venas pequeas.
ESTRUCTURAS DE SOSTEN:
No estn tan desarrolladas como en el tallo y la robustez de algunas hojas
depende de la disposicin de las clulas y tejidos. Las hojas de dicotiledneas
forman colnquima por debajo de la epidermis de las grandes venas y a menudo
en el borde del limbo. Algunas tienen esclereidas en el mesfilo. El esclernquima
es comn en plantas xerfitas (reduce efectos nocivos del marchitamiento). En
las Monocotiledneas hay gran cantidad de esclernquima asociado con los
haces vasculares o en cordones separados.
ESTRUCTURAS SECRETORAS:
Las hojas tienen estructuras relacionadas con la eliminacin de agua
procedente del interior con o sin materiales disueltos, entre stos se distinguen
resinas, muclagos, aceites, nctar.
HISTOLOGA DE LAS HOJAS DE LAS GIMNOSPERMAS
La hoja de pino vista en seccin transversal es semicircular, triangular o
redondeada. En el centro de la hoja hay 1 o 2 haces vasculares rodeados por un
tejido vascular peculiar llamado tejido de transfusin y una capa de
membranas engrosadas, llamada endodermis, por fuera de la endodermis est
el mesfilo, las capas perifricas son la epidermis y la hipodermis. La
epidermis de las conferas est muy cuticularizada con membranas celulares muy
engrosadas y la luz celular casi obliterada.
La hipodermis puede contener esclernquima. La epidermis lleva estomas
con clulas oclusivas hundidas. Las clulas del mesfilo tienen costillas que se
proyectan hacia la cavidad celular. En el Pino y en algunas otras conferas el
mesfilo no est diferenciado en parnquima esponjoso y parnquima en
empalizada. Ciertas gimnospermas (Cycas, Ginkgo, Sequoia, Taxus, etc.)
muestran esta diferenciacin y algunas tienen parnquima en empalizada a
ambos lados (Araucaria). En el mesfilo hay conductos resinferos en nmero
variable. Por regla general las hojas de pino caen durante el tercer o cuarto ao.
Los haces vasculares aumentan algo de espesor despus del primer ao
mediante la actividad del cmbium. El tejido de transfusin que rodea a los haces
vasculares en una hoja de pino est formado por clulas parenquimticas con
membranas no lignificadas y traqueidas de membranas delgadas, lignificadas y
con puntuaciones areoladas. El origen y funcin de este tejido no ha sido
determinado, se supone que interviene en ola traslocacin entre los haces
vasculares y el mesfilo. La endodermis a veces contiene almidn, en algunas se
observ banda de Caspary en las fases iniciales del desarrollo y lignina y
suberina en fases posteriores.
ABSICIN DE LAS HOJAS:
La peridica defoliacin de las plantas perennes encierra un conjunto de
fenmenos que determinan la separacin de la hoja sin afectar a los tejidos vivos
del tallo y lo protegen de la desecacin e invasin por microorganismos a las
superficies expuestas. Estos fenmenos tiene lugar en una regin denominada
regin o zona de abscisin dentro de esta zona es corriente distinguir la capa

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de separacin a travs de la cual tiene lugar la rotura y la capa protectora. En
las dicotiledneas, la zona de abscisin se encuentra dentro del pecolo y en la
base de los foliolos. Las caractersticas que facilitan la separacin de las hojas
son:
1. Naturaleza histolgica de la parte del pecolo donde se localiza la zona
de abscisin y
2. Presencia de una capa de separacin que determina la desunin entre
hoja y tallo.
La zona de abscisin presenta un nmero mnimo de tejidos de sostn
excepto los tejidos vasculares, las clulas son principalmente parenquimticas.
La capa de separacin consta de por lo menos dos filas superpuestas de clulas
en las que tienen lugar cambios qumicos (disolucin)
a. Eliminacin de la lmina media.
b. Eliminacin de la lmina media y parte de la membrana primaria.
c. Disolucin de las clulas enteras por conversiones enzimticas de pectato
de calcio en cido pctico y de este en pectina soluble en agua.
El proceso de separacin parte de la periferia del pecolo y progresa hacia
el interior. La proteccin de la superficie que queda al descubierto despus de la
cada de la hoja se realiza de varias maneras:
Formacin de una cicatriz,
Desarrollo de la peridermis debajo de la cicatriz.
Durante la cicatrizacin se depositan sustancias tales como suberina,
gomas, lignina. La peridermis que se desarrolla por debajo de la capa
protectora se contina con la peridermis del tallo.
El presente resumen fue transcripto textualmente del original realizado por
la licenciada Alicia Calabroni de Asseph profesora titular de la ctedra
Botnica I del profesorado en biologa de la UNaF.

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