Universidad de Guayaquil

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Escuela de Medicina
Hugo Fernando Cabrera Bernal
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CITOESQUELETO

El
citoesqueleto
es
una estructura supramolecular
o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad
de la clula. Define la forma y arquitectura (distribucin) celular,
permite
el movimiento y transporte intracelular
(por
medio
de protenas motoras), media procesos de endocitosis y exocitosis,
participa activamente en la mitosis y en los procesos
de modulacin de receptores de superficie (define la conformacin y
funcin de los receptores), crea compartimientos (favorece la organizacin funcional); y
participa en los procesos de interacciones intercelulares.
El citoesqueleto est formado por tres tipos de estructuras bien definidas: Los microtbulos,
Los microfilamentos (filamentos de actina) y Los filamentos intermedios. Cada una de estas
estructuras posee protenas asociadas caractersticas.
MOVILIDAD CELULAR
La motilidad celular es uno de los grandes logros de la evolucin y el citoesqueleto, un
sistema de fibras citoplasmticas, esencial como componente de soporte para este proceso y
gua del transporte de organelos intracelulares y otros elementos. Su aparicin temprana en la
evolucin puede comprobarse por la similitud genmica y estructural, en Bacteria y Archaea,
de
las
protenas
MreB
y
MB1
con
la
actina
de
eucariotes.
Las clulas eucariotas tienen la capacidad de organizar movimientos directos para migrar,
alimentarse, dividirse y dirigir coordinadamente el transporte de materiales intracelulares. El
mecanismo y direccin del movimiento se realiza de diferentes maneras y est asociado con
disipacin de la energa. Los motores moleculares son los prototipos de mquinas proticas
que transportan organelos a lo largo de microtbulos y filamentos de actina, convirtiendo la
energa libre derivada de la hidrlisis del ATP en movimiento dirigido. Otro tipo de
movimiento direccionado y que consume ATP est mediado por el ensamblaje polarizado de
polmeros, principalmente actina.

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FUNCIONES DEL CITOESQUELETO

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El citoesqueleto sirve varias funciones clave:

ste provee la estructura celular y acta como andamiaje para la fijacin de
varios organelos.
Es responsable por la habilidad de las clulas para moverse.
Es requerido para la divisin apropiada de las clulas.
Estabilidad celular y forma celular
Regulacin metablica
MICROTUBULOS
Estructura.
Los microtbulos los principales componentes del citoesqueleto de las clulas eucariotas.
Pueden estar dispersos en la clula o formando estructuras definidas: cilios, flagelos,
centriolos.
Estn formados por dmeros de alfa- y beta- tubulina que se organizan formando un tubo
alargado. El SNC es el tejido del organismo del que se asla (10-20% del total de protenas).
Las tubulinas estn codificadas por una familia de genes estrechamente relacionados entre s
y muy conservados en la filogenia, como la actina; porque tienen que interaccionar con otras
protenas estructurales.
Son tubos largos y relativamente rgidos. Sus paredes estn formadas por unas subunidades
proteicas globulares denominadas tubulinas. stas se asocian en dmeros compuestos de dos
tipos de tubulinas: alfa y beta.
Estas parejas se alinean ordenadamente, mediante enlaces no covalentes, en filas
longitudinales que se denominan PROTOFILAMENTO. En un microtbulo completo hay 13
protofilamentos formando un cilindro hueco. Cada protofilamento tiene una polaridad
estructural: la alfa-tubulina siempre formar un extremo del protofilamento y la beta el otro.

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El microtbulo es tubo cilndrico de 20-25 nm de

dimetro y con una una estructura polarizada. Se
denomina extremo ms (+) al extremo donde hay
una alfa-tubulina y menos (-) donde est la betatubulina.

Funciones:

Los microtbulos estn implicados en dar y

mantener la forma celular, sirven tambin
como rampas a modo de vas de tren por la que caminan molculas
motoras asociadas cargadas con orgnulos (e.g. mitocondria, lisosomas) y vesculas
de transporte (grnulos de secrecin, vesculas endocticas, etc). Las dos protenas
motoras ms abundantes asociadas a los microtbulos son la 'Dinena' y la
'Quinesina'. Tienen la caracterstica de que se mueven en realidad pasean con su carga
a lo largo de los microtbulos en sentidos opuestos, la Quinesina hacia el
extremo mas (+) y la Dinena hacia el extremo menos (-). Debido a esta asociacin,
una de las funciones principales de los microtbulos es transportar vesculas de
membrana y orgnulos a travs del citoplasma de la clula.
Por tanto el movimiento a lo largo de los microtbulos no solo es responsable del
transporte de vesculas sino estabilizar y posicionar adecuadamente los orgnulos
membranosos en el citoplasma de las clulas eucariotas.

Los microtbulos contribuyen de igual manera a la motilidad celular al constituir los

cilios y los flagelos.

Forman los dos centrolos que son parte del centrosoma, lo cuales est hechos de
tripletes de microtbulos ordenados en un crculo.

Los microtbulos forman las fibras del aster y del huso mittico que son las
encargadas de separar los cromosomas durante la mitosis.

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Composicin de los microtbulos

Todos los microtbulos estn constitudos segn el mismo principio: el corte transversal de un
microtbulo revela que est constitudo por 13 subunidades de 4 a 5 nm de dimetro con un
hueco central. Los microtbulos estn compuestos por dos tipos de subunidades de protenas:
la a-tubulina y la b-tubulina una de las cuales tiene un peso molecular de 55.000. La pared del
microtbulo est formada por una matriz helicoidal de las dos subunidades. Hay 13
protofilamentos cada uno de ellos compuestos por dmeros que se extienden paralelamente al
eje longitudinal del microtbulo. Las unidades repetitivas son, pus, heterodmeros y estn
dispuestos dentro del microtbulo alineados de cabeza a cola. Esto quiere decir que los
microtbulos tienen una polaridad definida y que los dos extremos no son estructuralmente
equivalentes
Los microtbulos se forman por polimerizacin de los dmeros alfa-beta y, viceversa, cuando
los microtbulos se someten a diversas manipulaciones (p.ej congelacin) se disocian en sus
respectivos dmeros. Por el contrario, los dmeros no se disocian en sus subunidades a menos
de que se aadan agentes desnaturalizantes.
Asociados a las tubulinas, se encuentran adems una protenas minoritarias
llamadas protenas asociadas a los microtbulos(PAMTs) que desempean una funcin
estabilizadora e iniciadora de la reaccin de polimerizacin. Diferentes estructuras
microtubulares (husos mitticos o fibras axonales) contienen diferentes PAMTs
Como se ha indicado anteriormente, los microtbulos tienen una diferente polaridad porque
sus subunidades de tubulina estn dispuestas segn una orientacin especfica en el polmero.
Si se dejan polimerizar fragmentos purificados de tubulina sobre fragmentos de un axonema
ciliar (-fragmentos que actan como iniciadores o cebadores de la reaccin de polimerizacin)
se observa que la adicin de dmeros en un extremo (llamado extremo A o extremo +) es
varias veces ms rpida que en el otro extremo (llamado extremo D o extremo -).
Igualmente, la despolimerizacin (o eliminacin de subunidades de cada uno de los extremos)
tambin ocurre a diferente velocidad. En condiciones definidas de concentracin inica y de
subunidades solubles, se llega a una condicin de equilibrio (steady state) en la cual la adicin
de unidades de dmero es compensada por la prdida de otras subunidades. En estas
condiciones, como la adicin tiene lugar preferentemente en la extremo A (+) y la prdida en
el extremo D (-), el microtbulo funciona como una "cinta transportadora". Un dmero de
tubulina incorporado en el extremo msviaja a lo largo del microtbulo y eventualmente es
despolimerizada en el extremo menos.

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MAP
Existen otras protenas denominadas MAP (Microtubule Associated Protein) protenas
asociadas a microtbulos. Se considera que colaboran en el ensamblaje de los dmeros para
formar microtbulos, en la estabilizacin de estos y en su relacin con los microtbulos
adyacentes.
Las MAP se clasifican por su peso molecular en dos grupos:

MAP de bajo peso molecular 55-62 kDa

Tambin denominadas protenas (tau). Recubren al microtbulo y establecen uniones con

microtbulos adyacentes.

MAP de alto peso molecular 200-1000 kDa

Se conocen 4 tipos de MAP diferentes: MAP-1, MAP-2, MAP-3, MAP-4 Las MAP-1
comprende por lo menos 3 protenas diferentes: A, B y C. La C es importante en el transporte
retrgrado de vesculas y se denomina dineina citoplasmtica. Las MAP-2 estn en las
dendritas y el cuerpo de las neuronas, donde se asocian a otros filamentos. Las MAP-4 se
encuentran en la mayora de las clulas y estabilizan los microtbulos.
Estas protenas tienen dos domnios, uno de ellos se une a la tubulina libre, acelerando el
proceso de nucleacin durante la polimerizacin de la tubulina. El otro dominio est
implicado en la unin del microtbulo a otros componentes celulares.
Estas protenas se unen a la superficie de los microtbulos e inhiben la disociacin de los
dmeros de tubulina. Se han aislado varias de ellas, en el tejido nervioso: MAP-1, MAP-2, tau
(), dinamina, etc. Las prolongaciones de las neuronas han sido las estructuras en las cuales se
han identificado estas MAPs. En los axones, los extremos + estn orientados lejos del cuerpo
celular y en las dendritas estn en ambas direcciones. Los axones poseen protena tau y las
dendritas poseen MAP-2.
Con ayuda del ME se ha observado que poseen un dominio globular que se fija al microtbulo
y otro dominio filamentosa que se extiende hacia fuera del microtbulo (ver figura pgina
anterior). La actividad de las MAPs es controlada por adicin o eliminacin de grupos PO4
por proteincinasas. En el caso del sistema nervioso, la presencia de las MAPs contribuye al

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desarrollo de las prolongaciones. De hecho, si se eliminan las tau se inhibe el desarrollo de los
axones y, al contrario, adicin experimental de tau en fibroblastos, produce proyecciones
similares a axones.
MICROTUBULOS COMO SOPORTE Y ORGANIZADORES ESTRUCTURALES
-

Pueden resistir fuerzas por lo que son rgidos, por esa razn brindan soporte
mecnico
La distribucin de estos determina la forma de la celula
Los microtbulos tienen una funcin como elementos esquelticos..

En la clula vegetal
-

Los microtbulos desempean una funcin indirecta en el mantenimiento de la

forma celular, ya que influyen en la formacin de la pared celular.
Durante la interfase se localizan debajo de la membrana plasmtica y forman
una zona cortical distintiva
Los microtbulos participan en el mantenimiento de la organizacin interna de
las clulas
El tratamiento de las clulas con agentes que desorganizan los microtbulos
puede afectar mucho la localizacin de organelos membranosos (ej aparato de
golgi)

Microtbulos como agentes de movilidad intracelular

-

Las clulas vivas son muy activas y los procesos subyacentes son difciles de
estudiar porque carecen de un citoesqueleto muy ordenado.
Los movimientos intracelulares de las clulas nerviosas dependen de un
conjunto muy organizado de microtbulos y otros filamentos del citoesqueleto.

Transporte axnico
-

El axn de una neurona puede prolongarse desde la mdula espinal hasta otra
extremidad.
Cuando se inyectan aminocidos marcados en el cuerpo, se incorporan a
protenas marcadas que se mueven hacia el axn y viajan por toda su
extensin, los materiales se mueven a distintos ritmos.
Hay un movimiento en direccin antergrada y otro en direccin retrgrada.
Estos movimientos son mediados por microtbulos que sirven como vas para
protenas motoras, las cuales generan fuerzas necesarias a fin de mover objetos
dentro de una clula.

CILIOS Y FLAGELOS
Los cilios y los flagelos son apndices mviles existentes en la superficie celular. Los flagelos
y cilios son estructuras microtubulares, que se extienden hacia afuera en algunas clulas y

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funcionan para darles movimiento. Contienen una estructura central altamente ordenada,
constituida generalmente por ms de 600 tipos de protenas, envuelta por el citosol y la
membrana plasmtica. Principalmente se trata de microtbulos, que forman la parte central,
llamada axonema. La distincin entre stos ltimos se basa principalmente en su tamao
(unos 10-15 micras), nmero por clula (suelen ser muchos, con excepcin de los cilios
primarios y nodales,6 mientras que los flagelos uno o dos) y en su caso, por el patrn de
movimiento (los cilios baten como un remo, son inmviles o crean un vrtice, mientras que
los flagelos ondulan).
Cilios: son cortos y en alto nmero (menos de 10 micras). Son estructuras digitiformes que
pueden moverse en sincrona. Los cilios se encuentran en epitelios especializados en
eucariontes. Por ejemplo, cilios barren los fluidos sobre clulas estacionarias en el epitelio de
la traquea y tubos del oviducto femenino.
Flagelos: Son ms largos que los cilios (200 micras) y estn en bajo nmero. Son apndices
como ltigos que ondulan para mover las clulas.
Ultraestructura de los cilios y los flagelos.
TALLO O AXONEMA.
Se encuentra rodeado por una
membrana plasmtica y sita en su
interior dos microtbulos centrales
y nueve pares de microtbulos
perifricos que estn orientados
paralelamente al eje principal. Se
dice que su estructura es 9 + 2.

Los dos microtbulos centrales son completos

(13 protofibrillas) y se hallan rodeados por una
vaina central.
Cada par de microtbulos perifricos (dobletes)
consta de dos tbulos, uno de ellas completo (A) y
otro con solo 10 u 11 protofilamentos (B).
El tbulo A presenta dos brazos formados por DINEINA, que se dirigen hacia el tbulo B
del par adyacente. Forma un brazo interno y otro externo que son curvados y acaban en una
cabeza globular. Los brazos estn espaciados a lo largo del tbulo A (24 nm).
Cada tbulo A del doblete se une al adyacente mediante la NEXINA que funciona como una
cinta elstica. Desde cada doblete, y proyectndose hacia el interior, se proyectan las fibras
radiales que se extienden hasta una vaina interna que rodea a el par central de microtbulos.

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De la vaina central salen unas proyecciones que junto a las fibras radiales regulan el batido
de los cilios.

ZONA DE TRANSICIN.
Corresponde a la base del cilio y
tiene una estructura 9 + 0, ya que
el par central se interrumpe en la
placa basal.

CORPSCULO BASAL O CINETOSOMA (contiene un par de centriolos).

Est formado por dos centriolos que participan en la formacin o regeneracin del cilio.
Durante la formacin, cada doblete de microtbulos del axonema crece a partir de los
microtbulos del triplete del centriolo. Se desconoce como se forma el par central. A menudo
se encuentran apndices unidos a este centriolo (races ciliares) que lo unen a otros
componentes ciliares.
Tienen una estructura 9 + 0. Se pueden distinguir dos zonas:
Zona distal formada por 9 tripletes de microtbulos de los cuales solo uno es completo.
Zona proximal con estructura en rueda de carro y con un cilindro central de material opaco
del que parten 9 lminas radiales.

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MEMBRANA CILIAR.
La membrana del cilio se
contina a travs de la zona
apical
de
la
membrana
plasmtica. Se forma por fusin
de vesculas alrededor del
centriolo o de compartimentos
especializados, y consta de una
serie de dominios que se
distinguen entre s por su
composicin de protenas y
probablemente
tambin
de
lpidos, adaptada sta ltima en
cada caso al medio donde se
desenvuelven.

Se puede distinguir los siguientes dominios de membrana:

Dominio periciliar
Base de la membrana ciliar
Membrana del tallo ciliar.
Movimiento ciliar y flagelar.
Pendular: el cilio se flexiona por su base y se observa en protozoos.
Unciforme: el cilio se dobla al contraerse y es tpico de metazoos.
Infundibuliforme: el cilio rota.
Ondulante: tpico de flagelos.
La inmovilidad de los cilios y los flagelos puede ser debida a la ausencia de brazos de dineina
por un defecto congnito.

Funcin.

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Los flagelos pueden propulsar

clulas mviles en un lquido,
mientras que los cilios se sitan
normalmente
en
clulas
estacionarias, y gracias a su
impulso mueven lquidos o
elementos contenidos en l. Lo
efectan sincronizando su batido,
y generando de ese modo una
onda propulsora eficaz al sumarse
las fuerzas individuales de cada
cilio. Adems, los flagelos en
ocasiones cuentan, debido a su
forma de batido y a su mayor
longitud
con
estructuras
especficas para regular los
movimientos del axonema y la
correcta difusin del ATP, como
el bastn flagelar y en insectos un
segundo anillo de 9 dobletes de microtbulos.
Casi todos los eucariotas poseen clulas ciliadas, salvo los que tienen pared celular, que
carecen habitualmente de ellos. En vertebrados, prcticamente todos los tipos celulares tienen
cilios o proceden de clulas que los tuvieron. Los cilios mviles forman parte del epitelio del
aparato respiratorio, del epndimo o del aparato reproductor, mientras que los primarios se
hallan virtualmente en cualquier tipo celular, como osteocitos, tbulo renal, fibroblastos y
neuronas.
Los cilios mviles intervienen a la propulsin de organismos unicelulares, la limpieza de las
vas respiratorias y el desplazamiento de los gametos, pero tambin contribuyen a regular el
balance hdrico en los rganos excretores, la circulacin de fluidos en la cavidad celmica, el
sistema nervioso, el filtrado de partculas en las branquias. Los sensoriales contribuyen al
reconocimiento de individuos compatibles en el apareamiento de protistas, mecanorrecepcin
en artrpodos, geotaxis en moluscos, reconocimiento y anclaje al hospedador en protistas
parsitos y quimiorrecepcin en vertebrados.
As mismo existen muchas patologas derivadas de su mal funcionamiento, las denominadas
ciliopatas, como el sndrome de Kartagener, ciertos tipos de obesidad, el Sndrome de
Laurence-Moon-Bardet-Biedl, el sndrome de von Hippel-Lindau o la enfermedad
poliqustica renal, entre otras, y tambin en algunos procesos de carcinognesis.
Los corpsculos bsales y los centriolos son estructuras interconvertibles y originan el
organizador microtubular. Al iniciar la mitosis, los flagelos son reabsorbidos y sus
corpsculos migran junto al ncleo para organizar el huso mittico. Al finalizar la mitosis los
centriolos vuelven a formar los cilios.
FILAMENTOS INTERMEDIOS

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Protenas fuertes, estables y poco solubles. Dimetro de aprox. 10 nm. Compuestas por
protenas fibrosas que se combinan en dmeros helicoidales, que se asocian para formar
tetrmeros alargados (protofibrillas). Cuatro protofibrillas conforman un filamento
intermedio. Son apolares y tienen como funciones mantener la fuerza de tensin celular
(principal) y como soporte mecnico.
A diferencia de los microtbulos y microfilamentos, los cuales estn formados por proteinas
globulares (la Tubulina y Actina respectivamente) los filamentos intermedios estn
constituidos por la polimerizacin de diferentes tipos de protenas, que tienen en comn el
tener una forma fibrosa alargada, con una cabeza, una regin (dominio alfa helicoidal) central
en forma de bastn que est involucrado en la polimerizacin, y una cola.
Clasificacin de las protenas de los filamentos intermedios:

Tipo I: Queratinas cidas Epitelio

Tipo II: Queratinas bsicas Epitelio

Tipo III: Vimentina Mesenquima

Desmina Msculo

Periferina Neuronas

Tipo IV: NF (L,M,H) Neuronas

Internexina S. Nervioso en formacin.

Tipo V: Lamininas A,B,C Ncleo todas las clulas.

Tipo VI

Tipo I y II
Constituidos por queratina cida, y queratina bsica respectivamente. Son producidos por
diferentes tipos de clulas epiteliales (vejiga, piel, uas, etc. )
Tipo III
Se encuentran en diferentes variedades de clulas. Cada uno es nico a cada tipo de clula y
son usados para identificar el tejido que contiene aquel tipo de clula. La Vimentina se
encuentra en fibroblastos, clulas endoteliales y leucocitos. La Desmina en el msculo

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conectando los discos Z en el sarcmero, as como comentando los desmosomas en las

uniones especializadas en el msculo cardiaco. El factor acdico fibrilar glial en astrositos y
otros tipos de clulas gliales en el sistema nervioso central. Periferina en fibras nerviosas
perifricas. El FI llamado Vicentina se encuentra en clulas derivadas del mesodermo:
fibroblastos, clulas endoteliales y glbulos rojos.
Tipo IV
Se incluyen en este tipo neurofilamentos de tipo L (ligeros), M, (Medianos) o H (alto) peso
molecular. Los neurofilamentos estn unidos por la protena plectina que forma puentes
cruzados o entrecruzamientos entre los neurofilamentos y los microtbulos. Este
entrecruzamiento aade tensin y espaciamiento entre las fibras. Otro ejemplo de esta clase de
filamento intermedio es la internexina, encontrada en neuronas.
Tipo V
Las lamininas estn localizadas en el ncleo justo debajo la envuelta nuclear formando el
apoyo filamentoso de la lmina nuclear. En la evolucin es probable que fuera el primer FI en
aparecer. Las lamininas son vitales para la reformacin de la envuelta nuclear despus de la
divisin celular. As, sufren fosfoliracin al comienzo de la profase en Mitosis, lo que causa
su desensamblaje y la desestructuracin de la envuelta nuclear. En la telofase el grupo fosfato
es retirado y la laminina se puede volver a ensamblar alrededor de los cromosomas debajo de
la membrana de cada una de las membranas nucleares internas de las clulas hijas.
Tipo VI
La nestina en las clulas madres del sistema nervioso central. En el citoplasma, uno, dos o
ms tipos de cadenas de FI protenas pueden polimerizar en el citoesqueleto de 10 nm de
dimetro.

La mayora de clulas adultas posee un solo tipo de filamentos intermedios citoplasmticos.

El patrn de distribucin celular de los filamentos intermedios puede ayudar al diagnstico
oncolgico. Las Protenas Asociadas a los Filamentos Intermedios (IFAPs) forman una red
con los filamentos intermedios, organelos y la membrana plasmtica. Algunas IFAP tambin
interaccionan con los microtbulos.

Funcin
Su funcin principal es darle rigidez a la clula. La funcin depende de la composicin y la
localizacin de los filamentos.
Adems:

Apoyo estructural

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Fijacin al ncleo

Suministran una conexin adaptable

Proporcionan un marco estructural

No dan movimiento

A diferencia de los microfilamentos y microtbulos, los filamentos intermedios al agruparse

pierden polaridad, por lo tanto no presentan extremo + y extremo

Ensamblaje de filamentos intermedios

El ensamblaje de los filamentos intermedios de
10 nm se realiza de manera jerrquica. La
unidad bsica y esencial para construir el FI es
el dmero. En primer lugar, dos monmeros a
travs de su domino alfa helicoidal central se
arrollan uno alrededor del otro en una
estructura de espiral enrollada (coiled-coil en
ingls) para formar un dmero. Los extremos
terminales se encuentran alineados en el
dmero, cabeza con cabeza y cola con cola. A
continuacin, los dmeros se asocian en una
manera escalonada y antiparalela (cabeza con
cola) para formar tetrmeros. Los tetrmeros
se asocian extremo con extremo para formar protofilamentos (o protofibrilla) y lateralmente
para formar el filamento. En el protofilamento las cabezas y colas de proyectan hacia fuera.
Cada filamento contiene aproximadamente ocho protofilamentos enrollados uno alrededor del
otro en una estructura a modo de cuerda. En promedio ocho de tales tetrmeros (un total de 32
monomeros) se combinan lateralmente para formar una estructura cilndrica conocida como
un filamento unidad, con un dimetro aproximado de 16 nm. Estos filamentos unidad se unen
final con final y a travs de un proceso de compactacin se ensamblan finalmente en un
filamento helicoidal maduro de 10 nm de dimetro. Cada filamento contiene
aproximadamente ocho protofilamentos enrollados uno alrededor del otro en una estructura a
modo de cuerda. La principal funcin asumida por los filamentos intermedios es la absorber el
estrs mecnico y constituir un mecanismo de integracin del citoesqueleto entero.

MICROFILAMENTOS

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Son las fibras ms delgadas de 3-6 nm (nanmetros), estn formados por la
protena actina. La actina es una protena con funciones contrctiles, es tambin
la protena celular ms abundante.
La asociacin de estos microfilamentos de actina con la protena miosina es la
responsable de la contraccin muscular. Los microfilamentos tambin pueden
llevar a cabo los movimientos celulares, incluyendo desplazamiento, contraccin
y citiocinesis.

La actina es la protena base de los microfilamentos. El monmero es conocido

como actina G, o actina globular. En presencia de ATP, se polimeriza formando
largas hlices dobles, denominadas actina F, o actina filamentosa. Para que se
lleve a cabo esta polimerizacin el ATP debe convertirse en ADP, liberando la
energa necesaria para el proceso. La actina, presenta polaridad, tiende a
polimerizarse (alargarse) y despolimerizarse (acortarse) a gran velocidad por un
extremo ms (el extremo positivo), y a realizar los mismos procesos por el otro
extremo, menos (extremo negativo), a menor velocidad.
Distribucin celular
1.
Filamentos Transcelulares (atraviesan el citoplasma en todas las
direcciones).
2.

Filamentos Corticales (por debajo de la membrana plasmtica)

Funciones:
-Contraccin muscular.
-Movimientos y desplazamientos celulares.
-Transporte intracelular de molculas y vesculas
-Participacin en la divisin celular, en la formacin del anillo contrctil necesario para la
citocinesis.

Polimerizacion

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La actina est situada en los bordes de la clula por lo tanto desde

ah se polimeriza. Comienza como respuesta a seales externas que
le dicen a la clula la forma que tiene que adoptar. Lo primero que
se forma es una especie de capuchn formado por protenas
especiales que son la ARP2 y la ARP3, junto con otras protenas
que fortalecen este capuchn y que forman el complejo ARP
(protena relacionada con actina). A partir del capuchn se unen los
monmeros de actina para formar los protofilamentos. El extremo
negativo (-) tiene el capuchn, por lo que el filamento crece
nicamente hacia el extremo positivo (+) por adicin de nuevos
monmeros. El capuchn puede unirse a otros filamentos para
ramificarse.