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PREFACIO
. ; u m / i ' > i /i
Ya me haba lomado una aspirina, pero segua el dolor de cabeza. Tum bado en
la cam a, no poda dorm ir por las punzadas de la muela de abajo. Para alejar de mi
cabeza esa sensacin de dolor, reflexione sobre por qu me dola. Yo saba que la
inflamacin de la pulpa dentaria enviaba actividad elctrica por una de las ramilicaciones del nervio trigmino que termina en el tronco del encfalo. Tras pasar por
ms etapas de activacin, al final el dolor era generado por clulas nerviosas situa
das en las honduras del prosencfalo. No obstante, nada de esto explicaba por qu
me senta fatal. C m o es que el sodio, el potasio, el calcio y otros iones chapo
leando por el cerebro provocaban esa sensacin tan atroz? lista prosaica manifestacin
del venerable problema mente-cerebro, all en el verano de I98X. me lia tenido o c u
pado hasta el da de hoy.
E.l dilem a mem e-cucrpo puede expresarse en forma sucinta mediante la pre
gunta siguiente: Cmo es que un sistema fsico, com o el cerebro, puede experi
mentar algo? Por ejemplo, si un sensor de temperatura acoplado a un ordenador
llega a calentarse mucho, el procesador quizs accione una luz de alarma. Sin em bar
go, nadie afirmara que el flujo de electrones por la puerta del transistor que cierra
el interruptor de la luz hace que la mquina lenga un mal da. Entonces, cm o es
que la actividad neural puede originar la sensacin de dolor ardiente? Hay algo
mgico en el cerebro? Tiene esto que ver con la arquitectura, con el tipo de neuro
nas implicadas o con sus patrones de actividad electro-qumica asociada?
Hl asunto se vuelve ms misterioso an cuando reparamos en que buena parte
de si no casi to d o lo que sucede dentro del crneo no es accesible a la intros
peccin. Efectivamente, la mayor parle de nuestras acciones cotidianas atarnos los
zapatos, conducir, correr, subir escaleras, las conversaciones sim ples llevan pues
to el piloto automtico mientras la mente est ocupada en cosas ms importantes.
Esas conductas, t,en qu difieren neurolgicamenle de las que dan lugar a sensacio
nes conscientes?
En este libro busco respuestas a estas preguntas en un marco neurocientfico.
Abogo por un programa de investigacin cuya principal finalidad sea descubrir los
correlatos neuronales de la consciencia, los CN C. Estos constituyen el conjunto ms
Pequeo de m ecanismos y sucesos cerebrales que bastan para cierta sensacin espe
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cfica consciente, elemental com o el color rojo o compleja com o la impresin sen
sual, misteriosa y primigenia suscitada al observar la imagen seh tica de la sobre
cubierta del libro. Describir los C N C es uno de los desafos cientficos fundamenta
les de nuestra poca.
Para llegar al m eollo del asunto tengo que acercarm e todo lo posible al lugar
donde la gom a toca el asfalto, en los espacios intersticiales entre la experiencia
fenomnica y la sustancia cerebral corprea. D onde mejor se han explorado estas
regiones ha sido en la percepcin visual, razn por la que este libro se centra en
la visin, si bien no de m anera exclusiva. Examinar los datos clnicos pertinentes
de carcter anatm ico, neurofisiolgico, psicolgico y clnico y los entretejer en
un gran tapiz que constituya un m arco nuevo para pensar en la base neuronal de
la consciencia.
Este libro va dirigido a cualquiera que tenga curiosidad por un antiguo debate
que ha vuelto a despertar la imaginacin de los filsofos, cientficos, mdicos, inge
nieros y seres pensantes en general de nuestro tiempo. Qu es la consciencia?
Cmo encaja en el orden natural de las cosas? Para que s buena? Es exclusiva
de los seres hum anos? Por qu tantas de nuestras acciones evitan la consciencia?
Las respuestas a estas preguntas determinarn una nueva imagen de lo que es ser
humano. Esta imagen, que an ahora est emergiendo lentamente, contradice
muchas de las imgenes tradicionales a las que hemos tomado cario. Quin sabe
dnde nos llevar esta bsqueda? C om o escribi lord Dunsany, el hombre es algo
pequeo y la noche es grande y est llena de prodigios.
Las ideas expresadas en estas pginas son fruto de una intensa colaboracin
con Francis Crick en el Instituto Salk, de La Jolla (California), al norte de San
Diego. Nos conocim os en 1981 en Tbingen, Alemania, mientras discutamos con
Tomaso Poggio sobre la funcin de las espinas dendrticas. Cuando despus me tras
lad al Instituto Tecnolgico de Massachusetts, en Cambridge, y, con Shimon Ullrnan, ide modos de explicar la atencin visual sobre la base de redes neurales arti
ficiales, Shimon y yo visitamos a Francis para tener un vigoroso y estimulante inter
cambio de ideas durante una semana. El ritmo de nuestra interaccin se intensific
cuando pas a ser profesor en el Instituto de Tecnologa de California, en Pusadena,
a dos horas de coche de La Jolla.
El inters de Francis por las bases biolgicas de la consciencia, que se remon
ta a la poca inmediatamente posterior a la Segunda Guerra Mundial, confluy con
mi desenfrenado entusiasm o por pensar sobre la atencin visual y la consciencia en
un marco computacional y trazar mapas en circuitos neurobiolgicos. Nuestras espe
culaciones conjuntas adoptaron una forma concreta con el redescubrimiento de la
actividad de picos (potenciales de accin) oscilatoria y sincronizada en la corteza
visual del gato a finales de la dcada de 1980. Francis y yo publicamos nuestro pri
mer informe, Towards a neurobiological theory of consciousness [Hacia una teora
neurobiolgica de la consciencia], en 1990. A medida que contamos con datos nue
vos y nuestro punto de vista evolucion para abarcar mltiples aspectos de la cons
ciencia, mantuvimos un ritmo constante de publicaciones. En los ltimos cinco aos,
he pasado dos o tres das al mes en la casa de Francis. Por razones personales, l
decidi no aparecer com o coautor de este libro. No obstante, para subrayar la pro
piedad comn de las ideas expresadas en el mismo, a m enudo pongo nosotros o
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nuestro para referirme a Francis y a m. S que esto es algo inusual, pero la nues
tra es una colaboracin inusual.
Aunque lie conservado el entusiasm o, adquirido en mi juventud, por ciertos
filsofos griegos y alem anes Platn, Schopenhauer. Nietzsche y el joven Wittgenstein , mi estilo de escritura procura seguir la tradicin anglosajona de clari
dad. La gua de The E conom ist para escribir lo resume as: Decirlo de la m ane
ra ms sencilla posible. Intento ser claro en la distincin entre lo que se sabe y
lo que es mera especulacin. Aporto referencias a la literatura en num erosas notas.
Estas tambin aluden a com plejidades que quiz no sean de inters para el gran
pblico. La primera ve? que sale un trm ino tcnico se pone en cursiva y m s ade
lante se explica en el glosario.
Si el lector es nuevo en estas lides, sugiero que em piece leyendo el captu
lo introductorio y la entrevista del final, la cual resum e de un m odo informal mis
opiniones sobre diversos temas. El material tcnico nuevo est contenido en los
captulos 2, 9, I I . 13 y 15, mientras que los captulos 14 y 18 siguen una lnea
ms especulativa.
Utilizo este libro en un curso de iniciacin a la neurobiologa de la conscien
cia. El material didctico, incluidos deberes y versiones stream ing de todas mis cla
ses, se halla en: www.klab.caltech.edu/cnsl2U.
Ahora me gustara dar las gracias a todos los que han hecho posible este libro.
Primero, naturalmente, Francis Crick. Sin su constante gua, sus ideas y su
creatividad, este libro simplemente no existira. Todas las ideas fundamentales aqu
incluidas han sido publicadas durante los aos que he estado con Francis. l ley e
hio comentarios acerca de numerosas versiones del manuscrito. Dedico este libro a
Francis y a su aguda e intransigente bsqueda de la verdad, al margen de a dnde
le lleve, y a su sensatez y su capacidad para aceptar elegantemente lo inevitable. No
cono/co a nadie com o l.
Con los aos me he beneficiado, una y otra vez, de !a grata hospitalidad y del
maravilloso arte culinario de Odile C'rick, esposa de Francis, y he tenido pocas opor
tunidades para corresponderle. Fue ella quien sugiri el ttulo del libro durante uno
de nuestros frecuentes almuerzos en su soleado patio de La Jolla.
El programa de investigacin llevado a cabo en mi laboratorio es intenso,
absorbente y profundamente satisfactorio. Tambin bastante caro. A lo largo de los
aos he gozado del generoso respaldo de diversas instituciones. Fn primer lugar, el
Instituto de Tecnologa de California, bajo la direccin de David Baltimore. Vaya
oasis una torre de m artil magnficamente preparado para la bsqueda de la ver
dad con maysculas. La financiacin externa ha corrido a cargo de la National
Science Foundation, el National Inslitule of Health, el National Instlate of Mental
Health, la Office of Naval Research, la Defense Advanced Research Project Agency,
la W. M. Keck Foundation, la McDonnell-Pew Foundation, la Alfred Sloan Foun
dation, la Swartz Foundation y la Ciordon and Betiy Moore Foundation.
Gracias a mis alumnos, compaeros post-doctoiales y colegas, que junto con
mi hijo Alexander y mi hija Gabriele leyeron parles clel libro y brindaron un pene
trante feedback: Larry Abbott. Alex Backer, Randolph Blake. Flward Callawav.
Michael Herzog, Karen Heym an, Anya Hurlbert, (.abrid Kreiman. Giles Laurenl,
Davit) L.eopold, Nikos Logothetis, Wei Ji Ma, John Maunsell, Farl Miller, David
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LA C O N S C I l i N C I A
Piho Javier Pe'rez O r n e . Toniaso Poggio. John R eyn o lds. R o b e n R o die c k. D avid
Shciiiherj! W olf Smsier. Larr> Squire. Nao Tsuehiya. lin d e l T u lv in g . E lizab e lh Vlaho s.
C a p t u l o 1
INTRODUCCIN A L ESTUD IO D E LA C O N SC IEN C IA
La ( lUisciem n es !<> t/ue har re<i/mente insolubie,
el />r<>blcma m ente-i uerpo... Sin eons< iencia.
el problem a m ente-cuerpo seria m ucho /nenos interesante.
C on consciencia parece im posible.
IX-
de Tiio m a s Naoi-.l
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I M R O L H t 'U O \ A L L S T l'D IO D L LA t O N S C IL N C IA
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LA COMSC IEM IA
I V I R O in CCIO N AL L S T I D IO DH LA C'ONSC IL N C IA
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cin a las bases neurales de la percepcin. Si hay algo de lo que los cientficos esln
razonablemente seguros es de que la aclividad cerebral es tamo necesaria com o sufi
ciente para la sensibilidad biolgica. El respaldo emprico de este hecho deriva de
muchas fuentes. Por ejemplo, en los sueos, un estado muy consciente, estn inhi
bidos casi todos los msculos voluntarios. Es decir, cada noche, la mayora de noso
tros experim entam os episodios de sensaciones fenomnicas pero no podemos
m o v em o s.13 Otro ejemplo es el de la estimulacin cerebral directa con impulsos
elctricos o magnticos, que origina percepciones simples, com o destellos de luz.
coloreada, fundamento de las actuales investigaciones sobre dispositivos neuroprolsicos para los ciegos. Asim ism o, muchos pacientes son tan desdichados que pier
den el uso de su sistema motor, sea durante episodios breves16 o de m odo perm a
nente,17 y aun as siguen experimentando el mundo.
Mi conclusin es que la accin 110 es necesaria para la consciencia. Natural
mente, esto no equivale a decir que el movimiento del cuerpo, os ojos, los m iem
bros, etctera. 110 sea importante para conformar el pensamiento consciente. Claro
que lo es! Sin embargo, la conducta no es estrictamente necesaria para que se pro
duzcan los qualia.
Lxt consciencia es una propiedad que surge de c ien o s sistem as biolgicos
La hiptesis de trabajo de este libro es que la consciencia surge de rasgos neu
ronales del cerebro.Is Seguramente la comprensin de la base material de la cons
15. Durante perodos de actividad de sueo acentuada, desde luego lo* ojos se mueven. Revon
suo (2000) v Flanagan (2000) exponen una perspectiva general sobre la forma y las funciones supues
tas del contenido de los sueos.
16. Una forma pasajera de parlisis es uno de los rasgos caractersticos de la narc<>lep\iu. un
trastorno neurolgico. El sujeio afectado por una emocin tuerte risa, a/oram ienlo. clera, entusias
m o pierde repentinamente tono muscular esqueltico sin quedarse inconsciente. Estos ataques cataplciico s pueden durar varios minutos > dejar al paciente lirado en el suelo, totalmente incapaz de
moverse ni de hacer seal alguna, pero plenamente consciente de su entorno (uilleminaull. 1976; Sicgel, 2000).
17. Los ms espectaculares tienen el sindrom e encerrado (F eldmanm 1c>71; vase tambin C'ele>ia). Tom em os el caso de Jean-Dommique Bauby. director de la re\ isla francesa de moda
qu \ iras
una apopleja masiva, slo conserv la capacidad de mover los ojos arriba > abajo. Redact un libro
sobre sus experiencias interiores usando los movimientos de los ojos a modo de cdigo Morse. Le Sca>hatuJre el te PapiH on (traducido com o Lm escafandra v la m ariposa), de 1997. e,-. un libro exiraamen
te edificante e inspirador escrito en unas circunstancias atroces. Si se hubiera rolo el liimo vnculo con
eJ mundo, el movim iento vertical de sus ojos. Haub> habra s<do condenado u w w r unu vida o Iciuj
mente consciente con un aspecto casi de muerto! El y otros pacientes parecidos perciben el mundo cons
cientemente, si bien esto no se ha estudiado de manera sistemtica. Los adicto.', paraheado.s. a la d o s en
la nota 24 del captulo 7, constituyen otra prueba evidente de que pueden coexistir la absoluta lulla de
movilidad y la consciencia.
18. Un sistema liene propiedades emergentes si stas no son posedas por sus parles. En esto no
hay alusiones msticas ni re* a ^e. En este sentido, las leyes de la herencia emergen de las propiedades
moleculares del AD N y otras macromolculas. o la iniciacin \ iu propagacin del potencial de accin
en las fibras axonales emergen de lo:, atribuios de los canales (juicos controlados por voltaje insertados
en la m embrana neuronal. Para una introduccin general del problema de la emergencia, vase Beckermann. Flohr, y Kim. 1992.
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ciencia no requiere alguna tsica nueva y extica, sino ms bien una valoracin
mucho ms profunda de c m o funcionan redes sum am ente ntercoiiectadas (orilla
das por un gran nm ero de neuronas heterogneas. Se subestiman com o rutina las
capacidades de las coaliciones de neuronas para aprender de interacciones con el
entorno y de sus propias actividades internas. Las propias neuronas individuales son
entidades complejas con m orfologas nicas y miles de inputs y outputs. Sus inter
conexiones, las sinopsis, son m quinas moleculares que van equipadas con algorit
mos de aprendizaje que m odifican su fu er/a y dinm ica en muchas escalas tem po
rales. Los seres hum anos tenem os poca experiencia con una organizacin tan inm en
sa com o sta. A s pues, incluso los bilogos se esfuerzan por com prender las pro
piedades y la capacidad del sistema nervioso.
Se puede establecer una analoga razonable con el enconado debate que hubo
a principios del siglo xx sobre el vitalismo y los m ecanism os que subyacen a la
herencia, C m o puede la simple qum ica alm acenar toda la informacin necesaria
para especificar un individuo nico? C m o puede la qumica explicar que la divi
sin de un nico em brin de rana en la fase de dos clulas da origen a dos rena
cuajos? Esto no requiere alguna fuerza vital isla, o una nueva ley de la fsica, com o
defenda Erwin Schrodinger?
La dificultad principal a la que se enfrentaban los investigadores de la poca
era que 110 podan im aginar la gran especificidad inherente a las molculas indivi
duales. Quiz quien m ejor lo expres fue William Bateson. uno de los genetistas
ingleses ms destacados de la primera parte del siglo xx. Hn >u crtica de 1916 de
The M eihim ism o f M cndelum H ereditx, libro del premio Nobel Tilomas Hunt M o r
gan y sus colaboradores, se lee:
Las propiedades de los objetos animados estn, en cierto modo, ligadas a una
base material, qui/. en algn grado especial a la cromatina nuclear; y no obstante es
inconcebible que partculas de eromatinu o de cualquier otra suslancia. por compleja
que sea, posean esas capacidades que deben ser asignadas a nuestros factores o genes.
La suposicin de que las partculas de cromatina, indistinguibles enlre s v efectiva
mente homogneas en casi cualquier test conocido, pueden, por ^u nalurale/a mate
rial, conferir todas las propiedades de la vida supera el alcance incluso del materia
lismo ms convencido.
Lo que Bateson y los otros no saban entonces, habida cuenta de la tecnologa
disponible, era que la crom atina (esto es, los crom osom as) es hom ognea slo esta
dsticamente, estando com puesta por cantidades aproxim adam ente iguales de las
cuatro bases nucleicas, y que la secuencia lineal exacta de los nucletidos codifica
los secretos de la herencia. Los genetistas subestimaron la capacidad de estos nu
cletidos para alm acenar prodigiosas cantidades de informacin. Tambin infravalora
ron la asombrosa especificidad de las m olculas protenicas, que ha resultado de la
accin de la seleccin natural a lo largo de unos cuantos miles de millones de aos
de evolucin. En el esfuerzo por com prender la base de la consciencia no deben
repetirse esos errores.
Una vez ms, doy por sentado que la base fsica de la consciencia es una pro
piedad que surge de interacciones especficas entre neuronas y sus elem entos. Pese
I \ I RODl Ce I 0 \
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;i que la consciencia es plenamenie compatible con las leyes de la Tsica, no es faclible predecir o com prender aquella a partir de stas.
1 ..V MI EN1 O Q U E ES E M PR IC O , P R A G M T IC O
Para avan /ar en estas difciles cuestiones sin quedarm e atascado en escaram u
zas que distraigan la atencin, tendr que hacer algunas suposiciones sin justificar
las con m ucho detalle. Q u i/ ms adelante haya que revisar, o incluso rechazar, estas
hiptesis provisionales de trabajo. Ll fsico, y posteriormente bilogo molecular,
Max Delbrck defenda ><EI Principio de la Dejadez Limitada cuando se trataba de
experim entos. R ecom endaba poner a prueba las cosas de un m odo rpido y aproxi
m ado para ver si funcionaban. Aplicar este principie) al terreno de las ideas sobre
el cerebro.
Una definicin de rabao
Casi lodo el m undo tiene una dea general de qu significa ser consciente.
Segn el filsofo John Searle. la consciencia consiste en los estados de sensibili
dad. sensaciones o pensam iento consciente que com ienzan por la m aana cuando
nos despertamos sin haber soado y siguen a lo largo del da hasta que caem os en
com a, nos morim os o nos \o l\ e m o s a dormir, o. en otras circunstancias, perdem os
el conocim iento.'1' Si pido al lector que describa lo que ve y responde de una m ane
ra adecuada, de m om ento dar por supuesto que est consciente, Es necesaria cier
ta forma de atencin, pero no suficiente. Desde un punto de vista operativo, la cons
ciencia hace falla para larcas 110 rutinarias que exigen retencin de informacin
durante varios segundos.
Aunque bastante imprecisa, esta definicin provisional ya nos vale para e m p e
zar. A medida que la ciencia de la consciencia avance, ser necesario refinada y
expresarla en trminos neuronales ms precisos. Mientras 110 se conozca mejor el
problema, una definicin ms formal de consciencia es susceptible de ser engaosa
demasiado restrictiva, o ambas cosas. Si esto parece evasivo, tratemos de definir un
gen. Es una unidad estable de transmisin hereditaria Un gen ha de codificar un
solo enzim a? Qu hay de los genes estructurales y los genes reguladores? Un gen
corresponde a un segm ento continuo de cido nucleico? Q u hay de los hurones?
N o sera ms lgico definir un gen com o el A R N 111 maduro transcrito, despus de
19.
La definicin. lomada de Searle (1997). excluvc un mbito cilicio Je experiencias a n s
cenles que norm alm ente 110 se recuerdan: sueos v n u l o s que no pueden dtlcienciarsc de la vida real.
Las definiciones nas detalladas de la coriseiencia no son mas tiles l\ n ejem plo. Nchill v Plum |200(M.
ilos neurlogos que alienden a pacientes con deterioro neurolouieo urave. declaran: " ('u a n d o menos, la
consciencia hum ana normal consta de un conocim ieiuo consciente del \ o ordenado temporalm ente en
serie, organizado, restringido \ reflexivo. > el en lo m o . A lie n a s , es una experiencia de cantidad \ com
plejidad gradual. A unque mil desde el plinto de visi.i clnico, esta d c liniuoii presupone nociones de
consciencia o conocimiento consciente, del vo. etctera. L' ()\U>ni fin ;lish )< iim u u \ no es mucho
mejor: bajo el epgrafe de -consciencia" tiene ocho enriadas, v doce ba)o el de 'Consciente-
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haber sido editado y ensam blado? Actualmente se sabe tanto de los genes que una
definicin simple probablem ente sera insuficiente. <.Por que ha de ser mas lcd delinir algo tan escurridizo com o la consciencia?-0
Histricamente, en general se han logrado avances cienifficos importantes en
ausencia de definiciones lormales. Por ejem plo. O hm . Am pre y Yolta lormularon
las leyes enom enolgicas del flujo de la corriente elctrica m ucho antes de que en
18^2 T hom pson descubriera el electrn. Por tanto, de m om ento adoptare la defini
cin de trabajo de consciencia indicada antes y \ere m o s hasta dnde llego con ella.
La c o n sa itu ia no es exclusiva de los seres hum anos
Es verosmil que algunas especies de animales concretam ente m am feros
posean algunos de los rasgos de la consciencia, aunque no necesariamente todos; que
vean, oigan, huelan y. por lo dem s, experimenten el m undo. Desde luego, cada
especie tiene su propio y exclusivo sensorio acoplado a su nicho ecolgico. Pero \ o
doy por supuesto que estos animales tienen sensaciones, estados subjetivos. Creer
otra cosa denota presuncin y equivale a burlarse de todas las pruebas experim enta
les de la continuidad de conductas entre los animales y los seres hum anos. Todos
somos hijos de la Nalurale/a.
fisto es especialm ente cierto en el caso de los monos y los simios, cuya c o n
ducta, desarrollo y estructura cerebral son extraordinariamente similares a los de los
seres hum anos (hace falta un experto para distinguir un milmetro cbico de tejido
cerebral de m ono del correspondiente trocito de tejido cerebral hum ano). De hecho,
el mejor m odo de estudiar actualm ente el pensam iento consciente sobre los e st
mulos se basa en correlacionar respuestas neuronales de m onos entrenados con su
conduca. D ado este parecido, los experim entos adecuados con prim ates 110 h u m a
nos llevados a cabo de una m anera hum ana y tic a son un e lic a / m edio para
descubrir los m ecanism os que subyacen a la consciencia.21
Por supuesto, los seres hum anos difieren esencialm ente de lodos los dems
organismos en cuanto a su capacidad para hablar, bl verdadero lenguaje permiie al
H om o sapiens representar y difundir conceptos arbitrariamente complejos. El len
guaje conduce a la escritura, la dem ocracia representativa, la relatividad general y el
20.
Vcusc Keller (2CKK>) y Ridley (2(X)3) pura la accidentada historia del trmino yenes, y
Ohurchland (1986. 2(K)2) y. en concreto, el ensayo Je Farber y C hurchland (1995) para el papel de las
dellniciones en la ciencia
21 Unas palabias sobre algunas de las aproxim adam ente 2(K) especies de primates, de las que
los seres h u m anos son slo una. Ll ord en de los prim a les se divide en dos subrdenes, p ro sim io s (lite
ralmente antes de los monos*') y a n tro p oid es, que com prende a los m o n o s, los simios y los seres h u m a
nos. Lxisten dos su perlamilias de m onos con distinta distribucin geogrfica: m o n o s d el N u evo M undo
y monos del Viejo M undo. Los del Viejo M undo, enlre los que se incluyen los babuinos y los n m cucos,
lidien el cerebro m s grande y con m s circunvoluciones que los del N u e v o M u n do , se cran fcilm en
te en cautividad y no estn en peligro de extincin. Se suelen usar c o m o sistema de modelos para la
organi/acion del cerebro hum ano. Los go rila s, los ora n gu ta n es y las dos especies de chim pancs c o n s
tituyen los grandes \im io \. Dadas sus muy desarrolladas capacidades cognilivas y su parentesco con los
seres humano^
s sim ios se han llevado a cabo pocas investigaciones invasivas. La m ayor p a n e
de lo que se s. , los procede de autopsias.
I M K O I H L L I O N A L l i s !'(. D I O I ) L I.A ( \ S C II A L (A
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l.A C O N S C IH M IA
que stos siguen estim ulando la retina. 'Iras un b re \e m ovim iento del ojo. los pun
tos aparecen de nuevo. A unque este tipo de fenmenos sensoriales poco tienen que
ver con la intencionalidad, el significado especfico de la consciencia, el libre
albedro y otros conceptos que desafian a los filsofos, conocer las bases neuromiles de las ilusiones visuales puede revelarnos m ucho sobre sobre las bases tsicas de
la consciencia en el cerebro. Hn los primeros tiempos de la biologa molecular. Delbrck se centr en la gentica de los fagos, simples virus que viven a costa de bac
terias. El lector quiz pensaba que el m odo en que los lagos transmiten mlorm acion
a sus descendientes es algo irrelevante para la herencia hum ana. Pues no es el caso.
Asimismo, la creencia de Eric Kundel de que la humilde babosa marina . - \ / > / v . s k i lema
mucho que ensearnos acerca de las estrategias moleculares v celulares que subvacen a la memoria ha resultado ser prollica.24
La ltima, y m s importante, cuestin es que las bases neuronales de m uchos
fenmenos e ilusiones visuales lian sido investigadas en lodo el m undo animal. 1.a
neurociencia de la percepcin ha avanzado hasta tal punto que se han construido
modelos computacionales razonablem ente complejos que han demostrado su validez
para guiar agendas experim entales y resumir los datos.
En consecuencia, me concentrare en la sensacin o consciencia visual. A nto
nio Damasio. el em inente neurlogo de la Universidad de lovva. se refiere a estas
formas sensoriales del conocim iento consciente com o consciencia esencial, y las
distingue de la consciencia am pliada La consciencia esencial se refiere al aqu y
ahora, mientras que la am pliada requiere un sentido del yo el aspecto aulorreferencial que para m ucha gente tipifica la consciencia y del pasado, as com o una
anticipacin del futuro.
Mi programa de investigacin deja de lado, de m om ento, estos y oros aspec
tos, com o el lenguaje y las em ociones, lo cual no equivale a decir que no sean cr
ticamente importantes para los seres humanos. Lo son. Los afsicos. los nios con
autismo grave o los pacientes que han perdido su sentido del yo se hallan muy im pe
didos. confinados en clnicas u hospitales. No obstante, la m ayor parte de ellos an
pueden ver y sentir dolor. La consciencia ampliada comparte con la consciencia sen
sorial la m isma posicin misteriosa, pero es m ucho menos sensible a investigacio
nes experim entales, pues estas capacidades 110 pueden estudiarse fcilmente en ani
males de laboratorio, con lo que se com plica el acceso a las neuronas subyacentes.
Haciendo hincapi en mi eleccin est la suposicin provisional de que todos
los aspectos de la consciencia (olor, dolor, visin, consciencia de la propia identi
dad. sensacin de desear una accin, sensacin de estar enfadado, etctera) emplean
uno o quiz varios m ec an ism o s com unes. Por tanto, saber cules son las bases
neuronales de una m odalidad facilitar el conocim iento de todas. Desde una ptica
introspectiva, esta hiptesis es bastante radical. Q u tienen en com n un sonido.
24. K.indel (2001).
25, Vase el libro de D am asio { 1999). P odem os encontrar una formulacin concisa de sus ideas
en Damasio (2(XX)). El psiclo go cognitivo Endel Tulving, de la Universidad de Toronto, habla de que
la percepcin su pone consciencia n o tu u (conocimiento) en centraste con la consciencia a u to n o iu a
(conocimiento de uno m ism o) que es caracterstica de la m em o ria episdica (Tulving, 1985). Edelman
y Tonony (2000) iraian de la c o nciencia prim aria y B lock alude por un lado a la co n sciencia fe n o
mnica y por olro a la consciencia reflexiva y a la consciencia de la propia identidad (Block. 1995).
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una imagen v un olor'. Su contenido parece bastante distinto, pose a que los tres
exhiben cierta aura mgica. Teniendo en cuenta com o funciona la seleccin nalural,
es probable que las sensaciones subjetivas asociadas a cada uno estn producidas por
sucesos \ circuitos neuronales parecidos.
Hago referencia tambin a lneas de trabajo 110 visuales, com o el olfato y el
condicionam iento pu\loniano, en especial si tienen rasgos que hagan lcil su estu
dio en el laboratorio. Dada la conveniencia de relacionar la consciencia con la acti
vidad de descarga de neuronas individuales y sus disposiciones, ser imperioso lle
var a cabo experim entos pertinentes con ratones. Lil asom broso desarrollo de herra
mientas de biologa molecular cada vez ms eficaces permite a los cientficos m ani
pular cerebros de roedores de una manera cuidadosa, delicada y reversible, algo que
actualm ente es imposible con los primates.
Ln esle libro 110 se abordan los estados alterados de la <onsciencia hipno
sis. experiencias extracorporalcs, sueos lcido:,, alucinaciones, meditacin, etcte
r a . A unque todos son fascinantes estudios de caso sobre la condicin hum ana, es
difcil acceder a sus representaciones neuronales subyacentes (es posible hipnotiza1
a un 1110110?). lili ltima instancia, una teora exhaustiva de la consciencia deber dar
cuenta ele esos singulares fenm enos.J '
Fkj.
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LA C O N S C IE N C IA
1.4. LOS C O R R E L A T O S N E U R O N A L L S DE LA C O N S C IE N C IA
Francis y yo estam os em peados en descubrir los coi reim os neuronales de la
consciencia (CNC). Cada vez que se representa informacin en los C N C . somos
conscientes de ello. El objetivo es averiguar cul es la serie m nim a de m ecanism os
V sucesos neuronales que colectivam ente son suficientes para una percepcin co n s
ciente especfica (figura 1.1). Los C N C implican la actividad de descarga de neuro
nas del prosencfalo.-7 C om o expongo en el prximo captulo, por actividad de des
carga entiendo las secuencias de pulsos, con una amplitud aproxim ada de una dci
ma parte de voltio y una duracin de 0,5-1 inseg, que emiten las neuronas cuando
son estimuladas. Podem os considerar a estos picas binarios, o p otenciales de accin,
com o el principal output de las neuronas prosenceflicas. Estim ular las clulas per
tinentes con cierta tecnologa an por inventar que reproduzca su patrn ex ac
to de potenciales de accin debera originar la m ism a percepcin que mediante im
genes, sonidos u olores naturales. C om o he subrayado unas pginas antes, doy por
supuesto que la consciencia depende de lo que hay dentro de la cabeza, no forzosa
mente de la conducta del organismo.
La idea de los C N C es significativamente ms sutil de lo que parece en la figu
ra, y tambin debe especificar en qu abanico de circunstancias y datos se m antie
ne la correlacin entre sucesos neuronales y percepcin consciente. L a relacin se
cumple slo cuando el sujeto est despierto? Qu hay de los sueos o de diversas
patologas'. La relacin es la m isma para lodos los anim ales. En el captulo 5 se
abordan estas com plicaciones.
Este uso de los C N C da a entender que si soy consciente de un suceso, los C N C
de mi cabeza deben expresarlo directamente. H a de haber una correspondencia
explcita entre cualquier suceso m ental y sus correlatos n eu ro n a les. Otro m odo de
plantear esto es diciendo que cualquier cam bio en un estado subjetivo ha de aso
ciarse a un cam bio en un estado neurona! Obsrvese que no nene por qu ser cier
to lo contrario; dos estados neuronales cerebrales distintos pueden ser mentalmente
indistinguibles.
Es posible que los C N C no estn expresados en la actividad o potenciales de
27. M e atengo a una d i\isi n tripartita del cerebro de los vertebrados en pro sen cfalo . trie'.en
clalo y rotnbetu fa lo . En general, el prosencfalo se co m p on e de lu n eo co rte/a, los ganglios basales,
el hip ocam po, la amgdala, el bulbo olfatorio y el tlam o y sus estructuras asociadas. El ro m benectalo
comprende la protuberancia, el bulbo raqudeo y el cerebelo.
28. Este planteamiento s upone que. en ausencia de portador tsico . la consciencia no puede e x is
tir. Oicho de m anera sucinta: no hay mente sin materia,
29. La idea de que los C N C estn estrecham ente relacionados con procesos subcelulares no es
tan ex travagam e c o m o parece. En los ltimos aos, los biofsicos celulares han reparado en que la d is
tribucin de iones calcio en las neuronas representa una variable decisiva para ei procesam iento y a lm a
cenam iento de in form acin (K och, 1999). Los iones calcio entran en espinas y dendritas a travs de
canales controlados por voltaje. Esto, ju n to con su difusin, regulacin y liberacin de los depsitos
intracelulares, origina rpidas m odulaciones locales de su concentracin La concentracin de calcio, a
su ve/, puede inlluir en el potencial de m em b ran a (a travs de conductancias de m em b ran a d e p e n
dientes del calcio) y al ligarse a reguladores y e n / i m a s activar o desactivar vas sealizadoras
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38
LA C O N S t IKNC'IA
duele?) y (Je que los / iii / ui sientan com o sienten (p. ej.. por que el rojo tiene un
aspecto concreto, tan distinto del a z u l? ).'1
En el cam ino debe resolverse el gran debate en torno a la cuestin de la rela
cin precisa entre sucesos neuronales y sucesos mentales El fisictsuin afirma que los
dos son idnticos: que el C N C para la percepcin del color morado c.v la percepcin.
No hace falta nada ms. Mientras el primero se mide mediante microelectrodos. la
segunda es experim entada por cerebros. Una de las analogas preferidas es la que se
establece con la temperatura de un gas y la energa cintica prom edio de sus m ol
culas. La temperatura es una variable m acroscpica registrada por un termmetro,
mientras la energa cintica es una variable microscpica que para ser estudiada
requiere una serie de herramientas bastante distintas. Con lodo, ambas son idnticas.
Aunque a primera vista parecen diferentes, la temperatura es equivalente a la ener
ga cintica prom edio de las molculas. Cuanto ms rpido se m ueven stas, m ayor
es la temperatura. N o tiene sentido hablar de la temperatura originada en el m ovi
miento molecular rpido, com o si uno fuera la causa y el otro el efecto. Uno es nece
sario y suficiente para el o tro .12
Llegado a este punto, no estoy seguro de si esta ciase de identidad fuerte es
vlida para el C N C y la percepcin asociada. Son realmente una \ la m ism a cosa
vista desde perspectivas distintas? Las caractersticas de los estados cerebrales y de
los estados fenomnicos parecen dem asiado diferentes para ser totalmente reducibles
unas a otras. Sospecho que su relacin es ms compleja que la prevista tradicionalmente. Por ahora es mejor que m antengam os una actitud abierta ante este asunto y
nos concentrem os en identificar los correlatos de la consciencia en el cerebro.
1.5. R E C A P IT U L A C I N
La consciencia radica en el nexo del problem a m ente-cuerpo. Los expertos del
siglo \ \ l se enfrentan a algo misterioso, com o les suceda a los seres hum anos que
hace unos milenios com enzaron a preguntarse sobre la mente. No obstante, los cientilicos actuales estn en mejores condiciones que nunca para investigar las bases tsi
cas de la consciencia.
Hl mo es un enfoque directo que m uchos colegas consideran ingenuo o poco
atinado. T om o la experiencia subjetiva com o dada y doy por sentado que. para que
las criaturas biolgicas experim enten algo, es necesaria y suficiente la actividad
cerebral. No hace falta nada ms. Trato de encontrar las bases fsicas de estados
fenomnicos dentro de las clulas cerebrales, su disposicin y sus actividades. Mi
propsito es identificar la naturaleza especfica de esta actividad, los correlatos neu
ronales de la consciencia, y determ inar en qu medida los C N C difieren de la acti
vidad que influye en la conducta sin com prom eter a la consciencia.
Este libro se centra en las formas sensoriales de la consciencia y en concre
to en la visin. La consciencia visual es ms susceptible de investigacin emprica
que otros aspectos de las sensaciones. Las em ociones, el lenguaje y un sentido del
'2 Sobre este tema hay una am plia literatura filosfica, con m uchsim as v anantes. Rem ito al
lector curioso a los libros de Paticiu Churchland. que se ocupa extensamente del asunto (1986, 2002).
I \ 1R O I H C C K ) \
Al. K S l i n i O
DI-. l A C O N M I h NC 1A
39
\ o v de los olios son cruciales en la \id a cotidiana, pero eslas lcelas de la cons
ciencia se dejan para nus adelante, cuando se conozcan mejor .sus hases neuronales.
C om o en el interno por com prender la \ ida. descubrir y descrihir las actividades
moleculares, biofsicas > neurofisioJgicas que constituyen los C N C seguramente
a \u d a ra a resolver el enigm a principal: com o los sucesos en ciertos sisiemas privi
legiados pueden constituir el fundamento tsico de las sensaciones, o incluso ser
eslas mismas
Sera contrario a la continuidad e \o l u t i\ a creer que la consciencia es exclusi
va de los seres hum anos. l)o\ por sentado que la nienie hum ana com parte ciertas
propiedades bsicas con la mente animal en conereio con m annieros com o los
m onos \ los ratones. Paso por alto los fastidiosos debates sobre Jt definicin exac
ta de consciencia o sobre si mi medula espinal es o no consciente pero no me lo
dice. A la larga habr que aclarar eslas cuesliones, pero ahora slo impiden avanzar.
No se gana la guerra librando primero la batalla ma.s encarnizada.
L ii el curso de esta em presa prolongada, emprica y a largo plazo, habr meteduras de pala y simplificaciones excesivas, pero slo em pezarn a verse conforme
pase el tiempo. De m om ento, la ciencia ha de aceptar el desafo y explorar los fun
dam entos de la consciencia en el cerebro. C om o la imagen m edio lapada de una
cim a montaosa cubierta de nieve durante una primera ascensin, el atractivo de
descifrar este enigm a es irresistible. C om o seal) Lao Tse hace (lempo, un viaje de
mil kilmetros em p ie /a con el primer paso.
Ahora que \a eslam os en marcha, me permitir Jam iliaii/ar al lector con algu
nos conceptos c la \e que nos guiarn en nuestra bsqueda. Concretam ente debo d esa
rrollar las nociones de representacin neuronal explcita e.im plcita, nodos esencia
les. \ las diversas lormas de actividad nerviosa.