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Fisiologia renal e formao da urina

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Autor: Artur Montemezzo.


Colaboradores: Carolina Elisa Froldi Vieira, Daniel Augusto Mauad Lacerda, Fernanda
Carolina Cani de Souza.

O Aparelho Urinrio
O aparelho urinrio composto por dois rins, dois ureteres, a bexiga e a uretra. A
Urina formada nos rins, transportada at a bexiga por dois dutos, os ureteres, e expelida
do corpo pela uretra, outra estrutura em forma de tubo.
Os rins so os rgos fundamentais desse sistema e tm como principais funes a
excreo de produtos do metabolismo, regulao hidroeletroltica, regulao da
osmolaridade e do equilbrio cido-base corporal, da presso arterial, secreo hormonal e
gliconeognese (produo de glicose a partir de substncias que no carboidratos). Essas
tarefas so realizadas, em sua maioria, atravs da filtrao doplasma sanguneo: o filtrado
processado e o resultado final a urina que ser excretada pela uretra.

Fonte: http://apbiocorpohumano.webnode.com.br

Anatomia Renal
Para entender o mecanismo pelo qual o rim trabalha o ultraflitrado glomerular (assim
chamada a parcela de plasma filtrada no glomrulo renal), essencial conhecer sua
estrutura anatmica.
Os rins so rgos extraperitoneais, mais precisamente, retroperitoneais; situam-se
na parede posterior do abdmen, um de cada lado da coluna vertebral, na altura das
vrtebras T12-L3. So separados das cavidades pleurais e do ltimo par de costelas pelo
diafragma. Tm aproximadamente o tamanho de um punho fechado, o que equivalente a
10cm de comprimento, 5cm de largura, 2,5cm de espessura e 150 gramas de peso. Tm
forma de feijo e colorao marrom-avermelhada quando vivos. Em sua borda cncava,

est o hilo, onde entram e saem os vasos sanguneos, nervos e saem os ureteres. Alm
disso, podem-se observar alguns clices que se unem para formar a plvis renal (parte
inicial e dilatada dos ureteres).
Quando cortados longitudinalmente, revelam duas zonas principais observveis a
olho nu: o crtex externamente e a medula internamente. Na regio medular existem de 10
a 18 pirmides medulares ou de Malpighi, com os vrtices fazendo salincia nos clices
renais. As salincias so as papilas renais, estruturas perfuradas por 10 a 25 orifcios,
esses orifcios correspondem ao final do duto coletor, por onde esvaziam o seu contedo
final, a urina, nos clices renais. A zona cortical contm a maior parte do nfron (a unidade
funcional do rim), notadamente o glomrulo e a cpsula de Bowman, que juntos formam o
corpsculo renal.
A artria renal entra pelo hilo, divide-se em artrias interlobares, arqueadas (o marco
da fronteira entre a medula e o crtex), interlobulares e, finalmente, em arterolas aferentes
que se ramificam em capilares anastomosados para formar os glomrulos; estes se unem
para dar origem s arterolas eferentes, que formaro uma segunda rede de capilares, os
peritubulares, origem das veias interlobulares e assim por diante. Os capilares
peritubulares so responsveis por nutrir as partes distais do nfron, alm de ser o destino
final da reabsoro tubular do ultrafiltrado glomerular.

Fonte: http://www.infoescola.com/sistema-urinario/rim/

O Nfron
O nfron a unidade funcional do rim. Cada um possui cerca de um milho deles. A
partir dos 40 anos, h defasagem de aproximadamente 10% dos nfrons a cada dcada,
portanto, um homem pode chegar aos 80 anos com 600 mil em cada rim. Essa depleo
perfeitamente normal e as unidades restantes adaptam-se para manter um nvel global de
filtrao prximo do normal.
O nfron contm um grupo de capilares anastomosados chamados de capilares
glomerulares, formando o glomrulo. Essas capilares so fenestrados (possuem orifcios
em suas paredes) e devido a essas fenestraes e a outras caractersticas discutidas
posteriormente, o plasma filtrado atravs do endotlio desses capilares, passando por
mais duas camadas: a membrana basal e os podcitos, clulas epiteliais com
prolongamentos parecidos com tentculos que envolvem o glomrulo. Em seguida, h um
espao separando o folheto externo do glomrulo da parede interna da cpsula de
Bowman, chamado espao capsular. A cpsula um envoltrio que recebe o ultrafiltrado e
o direciona para o tbulo contorcido proximal, onde comea o processamento do lquido
tubular. O tbulo proximal d lugar ala de Henle que mergulha na medula renal e possui
trs segmentos: descendente fino, ascendente fino e ascendente espesso; somente
animais que possuem essa estrutura apresentam capacidade de concentrao urinria.
Enquanto sobe, a ala de Henle passa entre as arterolas aferentes e eferentes do

glomrulo, esse o ponto em que se situa o aparelho justaglomerular (discutido


posteriormente) e aonde comea o tbulo contorcido distal, que precede o tbulo coletor.
Este, por sua vez, desemboca no duto coletor, uma estrutura maior, que coleta o filtrado de
vrios tbulos coletores, penetra na medula renal e esvazia o seu contedo nos j
mencionados orifcios da papila renal.

Fonte: http://www.infoescola.com

Princpios Bsicos da Filtrao Capilar.


Os princpios discutidos aqui se aplicam filtrao do plasma em todos os capilares
do corpo, no apenas os glomerulares. No entanto, estes sero o foco.
Primeiro algumas definies: presso hidrosttica, a presso exercida por uma
coluna de fluido sobre um determinado ponto; presso coloidosmtica, a fora de atrao
da gua exercida por partculas osmoticamente ativas, entre elas esto as protenas
presentes no sangue.
Quatro foras agem no processo de filtrao capilar, chamadas foras de Starling:
presso hidrosttica capilar (Pc), a soma das foras do fluido sobre a parede interna
capilar, que tende a forar o lquido para fora (o capilar do glomrulo normalmente mantm
uma Pc mais alta do que a de seus pares no renais, mais ou menos 60mmHg contra
13mmHg); presso coloidosmtica capilar (c), ope-se filtrao; presso hidrosttica do
interstcio, no caso, da cpsula de Bowman (Pb), tambm dificulta a filtrao; por ltimo,
presso coloidosmtica do interstcio/cpsula de Bowman (b), facilita a filtrao (como
poucas protenas so filtradas, a b da cpsula de Bowman considerada nula).
Alm disso, a intensidade da filtrao tambm influenciada pelas caractersticas
locais, como o tamanho e nmero das fenestraes e nmero de capilares pelos quais o
sangue flui, essas particularidades definem o coeficiente de filtrao capilar
Kf normalmente expresso em ml/min por mmHg (o K f dos capilares glomerulares alto,
determinado principalmente pelo grande nmero de orifcios presentes em sua parede).
Com esses dados possvel demonstrar numericamente a filtrao:

Filtrao = Kf X (Pc - Pb - c + b).

Como a presso efetiva de filtrao (PEF) o resultado da soma de todas as


presses que agem sobre o capilar, ento a mesma equao pode ser expressa como:

Filtrao = Kf X PEF.

Fonte: http://aprendosistemarenal.blogspot.com

Os Rins e a Filtrao Glomerular em Nmeros


Os rins recebem 22% do sangue bombeado pelo corao (dbito cardaco), como o
volume sanguneo total de um adulto mdio de 70kg aproximadamente de cinco litros,
ento perto de 1100ml passam pelos dois rgos filtradores por minuto. um aporte
enorme de sangue, o maior em nmeros absolutos recebidos por qualquer rgo do corpo
humano. Se pensarmos na massa dos dois rins, aproximadamente 300g, a irrigao de
3,67ml/g por minuto (o crebro, outro rgo que consome boa parte do trabalho cardaco

apenas por curiosidade representa dois por cento do peso corporal e recebe cerca de
15% do dbito cardaco, ou 0,54ml/g por minuto).
A taxa de filtrao glomerular (TFG) em um adulto mdio de 125ml/min, ou 180
litros por dia. A alta TFG deriva da grande presso hidrosttica, do elevado K f dos capilares
glomerulares, alm do enorme volume de sangue recebido pelos rins. A Pc regulada
principalmente pela arterola aferente glomerular, que possui uma espessa parede
muscular, capaz de manter TFGs constantes apesar das variaes da presso arterial
sistmica e da diminuio ou aumento do volume sanguneo total. Dos 180 litros de
ultrafiltrado produzidos por dia, apenas 1,5 litro (menos de um por cento) excretado como
urina, o restante reabsorvido atravs do seu processamento ao longo do tbulo. O
volume urinrio final determinado pelas taxas de filtrao, reabsoro e secreo,
obedecendo seguinte equao:

Taxa de filtrao urinria = taxa de filtrao taxa de reabsoro + taxa de secreo.

A maioria das substncias presentes no plasma so livremente filtradas, exceto as


protenas. Dois fatores importantes: o tamanho, podem ser maiores ou menores do que as
fenestraes dos capilares, a taxa de filtrao inversamente proporcional ao raio da
molcula; o sinal de valncia, como a membrana basal glomerular altamente carregada
com cargas negativas, tende a repelir molculas do mesmo sinal, as protenas em sua
maioria so negativas. Elementos como o sdio e a glicose so livremente filtrados e, em
condies normais, quase totalmente reabsorvidos, mais de 99% do sdio e 100% da
glicose. Substncias indesejadas como alguns cidos orgnicos, metablitos de frmacos
e certos ons podem ser secretados pelas clulas tubulares.
Por que produzir volumes gigantes de ultrafiltrado para reabsorver quase tudo? A
resposta est relacionada com a presteza com que os rins devem realizar a sua funo:
eles podem eliminar rapidamente substncias indesejadas que dependem da excreo
urinria do organismo; tambm filtram todo o plasmas vrias vezes por dia (60), com um
maior impacto sistmico dos mecanismos reguladores renais como o do equilbrio cidobase e da volemia.

Processamento do Ultrafiltrado ao Longo do Nfron


Para que seja reabsorvido, o lquido do ultrafiltrado deve ser transportado da luz do
tbulo atravs ou entre suas clulas epiteliais para o interstcio renal e depois para os
capilares peritubulares. Esse transporte envolve processos ativos primrios (com gasto
direto de trifosfato de adenosina (ATP)), processos ativos secundrios (difuso sem gasto
de energia a favor de um gradiente de concentrao formado por um transporte ativo
primrio localizado em outro local da membrana da clula) e transporte passivo (sem gasto

de ATP). Discutiremos agora o processamento do ultrafiltrado atravs das diferentes partes


do nfron.

Tbulo Proximal.
Aproximadamente 65% do sdio e da gua e uma frao pouco inferior dos ons
cloreto presentes no ultrafiltrado glomerular so reabsorvidos no tbulo proximal. As
substncias so reabsorvidas tanto por processos ativos quanto passivos, portanto, as
clulas epiteliais localizadas nessa parte do nfron possuem as caractersticas que fazem
esse processo possvel. Para otimizar sua funo, possuem uma borda em escova em sua
face luminal (voltada para o interior do tbulo) o que aumenta consideravelmente a
superfcie de contato e o espao disponvel na membrana para a fixao das protenas
transportadoras. Existe um grande nmero de mitocndrias para suportar o transporte com
gasto energtico e, como esperado, a taxa metablica dessas clulas alta. A membrana
celular crivada por uma infinidade de protenas transportadoras que absorvem os ons
sdio por um processo de cotransporte juntamente com glicose e aminocidos; e
contratransporte, que secretam para o tbulo principalmente ons hidrognio, enquanto
captam o sdio (esse mecanismo importante para o controle do PH do organismo). A
maior parte da energia gasta pelas bombas de Na +/K+, presentes na membrana
basolateral das clulas, responsveis por criar a diferena no gradiente de concentrao
de sdio entre o interior celular e o lquido tubular.
A glicose, aminocidos e outras substncias tm prioridade na primeira metade do
tbulo proximal, sendo cotransportadas juntamente com o sdio; na segunda metade,
devido retirada desses elementos, a concentrao de cloreto passa de 105mEq/L para
140mEq/L, o que favorece a sua difuso entre as junes celulares para o interstcio renal.
Lembrando que a diferena da presso osmtica resultante da movimentao dessas
partculas faz com que a gua seja carregada junto com elas. Nessa poro, o nfron
altamente permevel gua.
A secreo de frmacos, cidos e bases orgnicas como sais biliares, oxalato, urato,
catecolaminas e outros produtos finais do metabolismo tambm ocorre no tbulo proximal.
Boa parte dessas substncias no reabsorvida, tendo como destino final a urina.

Ala de Henle.
A ala de Henle composta por trs segmentos distintos: descendente fino,
ascendente fino e ascendente espesso, cada qual com suas funes.
As clulas das pores delgadas no possuem borda em escova e o seu
metabolismo muito baixo. Sua funo basicamente permitir a difuso passiva por
diferena osmtica da gua e dos eletrlitos, no entanto, a parte descendente livremente
permevel gua e quase completamente impermevel a outras substncias, enquanto na
ascendente (tanto fina quanto espessa) essa lgica se inverte. Aproximadamente 20% da
gua reabsorvida na ala descendente de Henle, isso possvel porque o interstcio
renal que cerca essa rea do nfron possui uma grande quantidade de uria, o que

confere uma significativa diferena de concentrao entre as duas regies, capaz de


extrair a gua do tbulo em uma velocidade considervel, visto que a intensidade efetiva
de difuso de uma substncia atravs de uma membrana semipermevel proporcional
sua diferena de concentrao.
A ala de Henle extremamente importante na gnese urinria, pois nela reside a
capacidade de concentrao da urina, um mecanismo essencial contra a perda de gua e
eletrlitos, muito importante na manuteno da homeostase e na preveno da
desidratao em situaes extremas, como privao de gua ou calor intenso. O lquido
tubular chega altamente concentrado extremidade inferior da ala, quando inicia a
subida, como j dito, o tbulo passa a perder solutos e reter gua, dissolvendo seu
contedo; a diferena que o processo dominante na poro fina o transporte passivo,
enquanto que na espessa o ativo.
O segmento espesso comea a partir da metade do segmento ascendente e
apresenta clulas com alta atividade metablica que absorvem principalmente sdio,
potssio e cloreto ativamente, alm de ons Mg ++, Ca++ e parte do Na+ e K+ passivamente. O
transporte ativo mediado pelo cotransportador 1-sdio, 2-cloreto, 1-potssio, uma
protena transmembrana que usa a energia potencial originada pela diferena de
concentrao entre o sdio luminal e intracelular para reabsorver, alm do sdio, dois
cloros e um potssio. Aproximadamente 25% dos ons so reabsorvidos na ala
ascendente de Henle.

Tbulo Distal
O tbulo distal, anatomicamente, comea no complexo justaglomerular, ou seja, ao
passar entre as arterolas aferente e eferente a ala de Henle torna-se o tbulo distal
inicial, uma estrutura tortuosa, tambm conhecida como tbulo contorcido distal. Essa
poro do nfron mantm as caractersticas da ala ascendente espessa de Henle e
chamada de segmento de diluio porque perde ons para o interstcio renal.

Tbulo Distal Final e Tbulo Coletor Final


Essas duas pores do nfron so semelhantes anatmica e funcionalmente. Nelas
so encontradas duas clulas distintas, as principais e intercaladas. A membrana celular
desses segmentos impermevel uria. A taxa de reabsoro do sdio controlada por
hormnios, principalmente a aldosterona. A permeabilidade gua depende da secreo
de ADH (hormnio antidiurtico), quanto mais ADH, maior a permeabilidade e a
reabsoro.
As clulas principais reabsorvem o sdio e secretam potssio para o lmen tubular
atravs de um mecanismo que envolve duas etapas: a bomba Na +/K+ ATPase, localizada na
membrana basolateral das clulas, retira trs ons sdio e introduz dois ons potssio no
citoplasma celular e essa movimentao de cargas inicas mantm concentraes
intracelulares desses elementos favorveis sua difuso em diferentes direes; o sdio

difunde-se do interior do tbulo para dentro da clula, enquanto o potssio vaza para a luz
tubular, sempre a favor do gradiente inico.
As clulas intercaladas secretam hidrognio e reabsorvem bicarbonato, para cada
novo hidrognio no lmen do duto, um bicarbonato torna-se disponvel para reabsoro. A
secreo de hidrognio mediada por um transporte H +-ATPase e pode ser realizada
contra um gradiente de at mil para 1, muito maior da que ocorre no tbulo inicial de 10
para 1. O papel dessas clulas fundamental na regulao do equilbrio cido-base
corpreo.

Duto Coletor Medular


As clulas do duto coletor medular tm superfcies lisas, poucas mitocndrias e
forma cuboide. Menos de 10% da gua e do sdio so reabsorvidos, porm um
segmento extremamente importante para regular o volume urinrio, pois o ltimo ponto
de processamento do nfron antes da urina atingir os ureteres. Nessa parte, a
permeabilidade gua tambm determinada pelo ADH, seguindo as mesmas bases dos
tbulos distal final e coletor; permevel uria, permitindo que ela difunda-se para o
interstcio renal, ajudando a estabelecer a alta osmolaridade intersticial medular,
importante processo para a concentrao da urina; finalmente, tambm pode secretar ons
hidrognio contra um enorme gradiente de concentrao.

Aparelho Justaglomerular
Quando o final da ala de Henle passa entre as arterolas aferente e eferente, as
membranas das clulas tubulares tocam as das clulas arteriolares. Estas ltimas so
clulas modificadas, no possuem membrana elstica interna e so chamadas clulas
justaglomerulares. As primeiras tambm so modificadas e tm nome de clulas da
mcula densa. Todas so sensveis ao volume e composio do filtrado (principalmente
presena de sdio), o seu conjunto chamado aparelho justaglomerular. Estudos
mostram que as clulas controlam essas caractersticas do lquido tubular atravs da
secreo de renina. um importante mecanismo de auto-regulao ou feedback.

Fonte: http://www.uff.br

Referncias Bibliogrficas
GUYTON, Arthur C.; HALL, John E. Tratado de Fisiologia Mdica. 11 ed. Rio de
Janeiro: Elsevier, 2006.
JUNQUEIRA, Luiz C.; CARNEIRO, Jos. Histologia Bsica. 11 ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2008.
MOORE, Keith L.; DALLEY, Arthur F. Anatomia Orientada Para a Clnica. 5 ed. Rio
de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007.
ZATZ, Roberto. Fisiopatologia Renal. 2 ed. So Paulo: Atheneu, 2002.

Links de Interesse
Mecanismos Biofsicos do Sistema Renal.
http://aprendosistemarenal.blogspot.com/2010_05_01_archive.html
Captulo detalhado sobre fisiologia renal.
http://perfline.com/livro/download/Fdm_CEC_cap_05.pdf
Texto de apoio para o curso de fisiologia renal da faculdade de medicina da
Universidade do Porto.
http://fisiologia.med.up.pt/Textos_Apoio/renal/texto%20renal.pdf
Vdeos:
http://www.youtube.com/watch?v=Br3tqodXRy0
http://www.youtube.com/watch?v=5QuY_qDdwAM&feature=related
http://www.youtube.com/watch?v=IWwftdhUslA
--Artur.montemezzo 16h49min de 1 de dezembro de 2011 (UTC)

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