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Ao 4, Nm. 54, 2 de diciembre de 2009

Biocombustibles:
biomasa
lignocelulsica y
procesos de
produccin

no renovables (petrleo); sin embargo,

el

consumo de energa aumenta a pasos


exorbitantes. Por esto el panorama global en
el mercado bioenergtico es obscuro. Por otro
lado, el enorme uso de combustibles fsiles
conduce a un impresionante aumento en la
generacin de gases contaminantes liberados
a la atmsfera, lo cual causa graves cambios
en el clima global (Snchez y Cardona,

Claudia Castro Martnez 1


Mara Elena Valverde 2
Octavio Paredes Lpez 3

2008).
Depender del petrleo como materia
prima

energtica

tiene

desventajas,

principalmente porque no es renovable, por lo


que en el futuro su disponibilidad ser

Introduccin

El

limitada. Por tal motivo, ha surgido el inters


en la bsqueda de alternativas tecnolgicas

mundo actual hace frente a una

disminucin

progresiva

de

sus

fuentes

energticas debido principalmente a que son

para

producir

biocombustibles

tiles

mediante procesos no contaminantes y que no


dependan del petrleo.
La

solucin

esta

problemtica

depende del desarrollo e implementacin de

Doctor en Ciencias en Ingeniera de Procesos


y Medio Ambiente del Instituto Nacional
Politcnico de Toulouse, Francia. Estancia
Posdoctoral en el Posgrado en Biotecnologa,
UAS y en el Departamento de Biotecnologa y
Bioqumica del CINVESTAV, Unidad Irapuato.
Candidato
del
SNI.
E-mail:
claudiacm30@hotmail.com
2 Doctora en Biotecnologa Vegetal del Centro
de Investigacin y de Estudios Avanzados,
Unidad Irapuato. Auxiliar de Investigacin,
Departamento de Biotecnologa y Bioqumica.
CINVESTAV, Unidad Irapuato. Nivel I del SNI.
E-mail: mvalverd@ira.cinvestav.mx
3 Doctor en Ciencias de plantas de la
Universidad de Manitoba, Canad. Investigador
Titular F del Departamento de Biotecnologa y
Bioqumica del CINVESTAV, Unidad Irapuato.
Investigador
Emrito del SNI. E-mail:
oparedes@ira.cinvestav.mx

tecnologas que permitan utilizar fuentes

alternativas de energa renovable. En la


actualidad

ninguno

de

los

estudios

evaluaciones representan una solucin clara


de las demandas de energa. Por lo que es de
suma importancia buscar alternativas a travs
de un conjunto de tecnologas.
Una solucin apropiada y renovable es
el uso de la energa solar en forma de
biomasa

(bioenerga)

puede

ser

potencialmente representado como cosechas


energticas y residuos lignocelulsicos.

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A nivel mundial los pases pioneros en


la

produccin

de

biocombustibles

son

alto

potencial

para

biocombustibles.

la

Se

produccin

de

incluyen

los

Estados Unidos y Brasil. Estos pases estn

pretratamientos

generando millones de litros de bioetanol a

degradacin de la biomasa lignocelulsica,

partir de maz y caa de azcar, cultivos

as como los microorganismos y enzimas

destinados para la alimentacin humana, lo

involucradas en dichos procesos. Adems,

que ha generado gran controversia social,

nos enfocamos en los procesos existentes

econmica y poltica; as como disminucin

para

en los recursos alimenticios para la sociedad

microorganismos

y por consecuencia aumento en los precios de

modificaciones genticas llevadas a cabo para

los alimentos.

el mejoramiento de los diferentes procesos de

Los

biocombustibles

de

segunda

necesarios

la produccin

para

la

de biocombustibles,
involucrados

produccin sustentable de combustibles.

generacin son los que se pueden obtener a


partir de fuentes no comestibles, como por
ejemplo desechos agrcolas o plantas con
pocos requerimientos de cultivo que se

1.
Materia
utilizada

prima

puedan sembrar en tierras poco frtiles y que


necesiten poca energa para la conversin.

Desde hace ya varios aos se han evaluado

Estas plantas

presentan gran potencial,

diferentes materias primas (caa de azcar,

especialmente

porque

maz,

tienen

mayores

biomasa

lignocelulsica,

cultivos

beneficios ambientales que los obtenidos del

energticos, entre otros) para la produccin

petrleo o de los biocombustibles de primera

de biocombustibles tales como: bioetanol,

generacin obtenidos de alimentos (Tiffany y

biodiesel y biogs. Enseguida citaremos los

Edman, 2005).

sustratos actualmente utilizados a nivel

Para que un biocombustibles sea una


alternativa

viable

debe

dar

ganancia

industrial, as como aquellos que son


potencialmente

prometedores

para

la

energtica positiva y beneficios ambientales;

produccin de diversos biocombustibles.

adems,

Adems

debe

ser

econmicamente

presentaremos

un

cuadro

competitivo y se debe producir en grandes

comparativo de las diferentes materias primas

cantidades, por supuesto sin reducir el

mencionadas (Cuadro 1). Como podemos

suministro de alimentos (Hill y col., 2006).

observar, muchos factores son determinantes


las

en la eleccin de un cultivo energtico. El uso

diferentes materias primas celulsicas con

de biomasa lignocelulsica representa la

La

presente

revisin muestra

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mejor opcin porque el balance energtico es


superior

al

obtenido

usando

cultivos

utilizados para la alimentacin humana; sin


embargo,

es

necesario

realizar

muchos

avances cientficos y tecnolgicos para poder


utilizarla (10-70 NER para Miscanthus versus
3.0-4.0 NER para caa de azcar). Por otro
lado, las cosechas de materiales energticos
lignocelulsicos que no sirvan para la
alimentacin humana podran ayudar a
disminuir la erosin del suelo, as como
proteger la diversidad natural.
Cuadro 1. Comparacin de diferentes procesos y cultivos energticos (Yuan y col., 2008)
ProductoSustrato

Etanol a partir
de almidn y
glucosa

Etanol a partir
de desechos
lignocelulsicos

NEB
GJ/ha/ao

NER

Balance CO2

Cosecha
anual

Establecido

Beneficio
ecolgico

Maz

10-80

1.5-3.0

Positivo

++ +

Azcar de caa

55-80

3.0-4.0

Positivo

No

++ +

Remolacha
azucarera

40-100

2.5-3.5

Positivo

++ +

Sorgo Dulce

85-300

5-10

Positivo

++ +

++

Pasto elefante
(Miscanthus)

250-550

15-70

Posible
negativo

S/No

+++

Pasto perenne
C4
(Swithchgrass)

150-500

10-50

Posible
negativo

No

+++

Arboles dioicos
(Poplar)

150-250

10-20

Posible
negativo

No

+++

-20-10

0.2-0.6

Positivo

++

Canola

-5-2

0.7-1.0

Positivo

++ +

Girasol

-10-0

0.3-0.9

Positivo

++ +

Materia prima

Soya
Biodiesel

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1.1. Caa de azcar y maz

su respuesta a las condiciones ambientales,


sensibilidad bitica y abitica. Por otro lado,

El etanol obtenido de caa de azcar

hay que estudiar su diversidad gentica,

almidn de maz es el biocombustible que

sistemas

ms se ha promocionado en los ltimos aos.

agronmicas (Carol y Somerville, 2009).

de

cruzas

caractersticas

La produccin a nivel mundial en el 2007 fue

Algunos de los cultivos energticos

de 49 mil millones de litros. Estados Unidos

ampliamente cultivados son: Miscanthus

produce a partir de maz cerca de 18 mil

(pasto elefante), Jatropha (pion) y Poplar

millones de litros por ao de etanol; mientras

(pasto perenne C4). Estos cultivos representan

que Brasil produce 14 mil millones de litros

una importante fuente de produccin de

por ao a partir de caa de azcar. Estos dos

biomasa

pases son considerados como los mayores

(Panicum virgatum) es el mayor cultivo

productores de biocombustibles, aportando

energtico utilizado en USA, esto se debe a

cerca del 93% de la produccin mundial.

su amplia capacidad para adaptarse a las

Histricamente Brasil ha sido el pas lder en

condiciones ambientales, alta produccin de

produccin de combustible lquido renovable

biomasa, elevada eficiencia fotosinttica y

y desde 1990 se implement el uso de etanol

eficiente uso de agua y nitrgeno. Presenta un

puro en el 90% de los carros nuevos y

rendimiento de aproximadamente de 25

mezclas de 20-22% con gasolina o diesel para

Mg/ha/ao, dependiendo de la latitud y

carros de modelo viejo. La aplicacin de este

nutricin, entre otros factores.

lignocelulsica.

Swithgrass

programa gubernamental en Brasil se ha

El Miscanthus hbrido (Miscanthus x

tomado como ejemplo a nivel mundial

giganteus) es otro cultivo energtico muy

(Tollefson, 2008; Pessoa y col., 2005).

empleado, principalmente en Europa. Este


cultivo presenta mayor tolerancia al fro, por
lo que puede ser empleado a mayores

1.2. Cultivos energticos

latitudes. Se ha reportado un rendimiento de


38 Mg/ha/ao y tiene mejor uso del nitrgeno

Diversos investigadores se han interesado en


identificar y caracterizar especies de plantas
con potencial energtico. Para ello, es
necesario entender donde pueden crecer estas
especies y los efectos ecolgicos sobre el
medio ambiente que podran traer; as como,

que el Swithgrass.
Los pastos leosos son otro grupo de
cultivos energticos e incluyen: poplar, sauce
y pino. El poplar hbrido se considera el
modelo de este grupo de cultivos por su
amplia capacidad de adaptacin y su rpido

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crecimiento, porque se dispone de su

Las

etapas

importantes

en

la

secuencia genmica, se conoce un sistema

bioconversin de lignocelulosa a combustible

transformacin. El rendimiento de esta planta

son: la reduccin de tamao de la biomasa, el

es

pretratamiento, la hidrlisis y la produccin

alrededor

de

20

Mg/ha/ao,

dependiendo de las condiciones ambientales

del combustible (Houghton y col., 2006).

y nutritivas.

1.3. Desechos lignocelulsicos


El uso de la biomasa lignocelulsica para la
produccin

de

biocombustibles

ser

fundamental en la preservacin del ambiente,


en la generacin de nuevas oportunidades de
trabajo, desarrollo sostenible; as como en
mejoras en la salud. La energa derivada de la
biomasa residual podra tambin ayudar en la
modernizacin de la economa agrcola. Sin
embargo, una de las dificultades de utilizar
estos

residuos

es

que

estn

formados

principalmente de complejos lignina-celulosa


que son sumamente difciles de degradar y

1.3.1. Composicin de la lignina,


hemicelulosa y celulosa
Aproximadamente el 70% de la biomasa
vegetal est compuesta por azcares de 5 y 6
tomos de carbono. Estos azcares se
encuentran en la biomasa lignocelulsica y
comprenden principalmente celulosa (un
homo polmero conteniendo largas cadenas
de

glucosa);

en

menos

proporcin

se

encuentra la hemicelulosa (un heteropolmero


de 5 y 6 tomos de carbono) y todava en
menor grado se encuentra la lignina (un
polmero aromtico complejo) (Figura 1)
(Rubin, 2008).

slo un grupo pequeo de organismos son


capaces de hacerlo.

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Figura 1. Estructura de biomasa lignocelulsica (Rubin, 2008)

A continuacin se detalla la composicin de los diferentes materiales de la biomasa


lignocelulsica (Figura 2).

Celulosa

a
s
a
m
o
i
b
e
d
n

ic
is
o
p
m
o
C

a
ic
s
l
u
le
c
o
n
g
il

Celobiosa
Glucosa
Hexosas: glucosa, manosa,
galactosa

Hemicelulosa

Pentosas: xilosa y arabinosa


Acido urnico

Lignina

Unidades de fenil propano: alcoholes


p -cumaril , coniferil, sinapil
Furfural :
5-hidroximetilfurfural

Figura 2. Composicin de la biomasa lignocelulsica

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1.3.1.1. Lignina

celulosa (10,000-14,000 unidades) y los


principales componentes son: D-xilosa, D-

La estructura de la lignina es de naturaleza

manosa,

aromtica y se origina por la polimerizacin

arabinosa, D-cido glucornico, 4-O-metil-D-

oxidativa

de

cido glucornico, D- cido galacturnico y

(p-

en menor medida, L-ramnosa, L-fucosa y

cumaril, coniferil, sinapil, Figura 1 y 2). La

varios azcares O-metilados (Howard y col.,

estructura de estos derivados del alcohol

2003) (Figura 1 y 2). Las hemicelulasas son

cinamlico se caracteriza porque tiene un

las

grupo hidroxilo libre en la posicin 4 del

heteropolisacridos y constan de un complejo

anillo aromtico. La complejidad estructural

protenico parecido al celulosoma de algunas

de la lignina hace que las enzimas que se

bacterias celulolticas. Los xilanos son los

encargan

presenten

principales componentes de la hemicelulosa,

mecanismos de accin no especficos que

por lo que las xilanasas son las enzimas ms

oxidan los anillos aromticos que constituyen

importantes en la hidrlisis de este sustrato.

el polmero. Las enzimas que participan en

Otras enzimas importantes son manosidasas,

este

manasas, arabinanasas, entre otras.

alcoholes

de

tres

tipos

cinamlicos

de

proceso

principales

hidroxilados

hidrolizarla

son:

lignina

peroxidasa,

D-glucosa,

encargadas

de

D-galactosa,

hidrolizar

L-

los

peroxidasa dependiente de Mn y lacasa (una


fenoloxidasa que contiene principalmente
cobre) (Prez y col., 2002). Existen otras

1.3.3.3. Celulosa

enzimas asociadas en la degradacin de


lignina de una manera indirecta: glioxal

La celulosa es el compuesto orgnico ms

oxidasa y superxido dismutasa que producen

abundante en la tierra. Estructuralmente est

H2O2 (Berrocal y col., 1997).

formada por molculas de glucosa unidas por


enlaces 1-4 con un alto grado de
polimerizacin (10,000 unidades) (Figura 1 y

1.3.3.2. Hemicelulosa

2); con regiones altamente cristalinas y


regiones amorfas (no cristalinas). Tiene un

La

hemicelulosa

est

constituida

por

alto grado de tensin que la hace muy

polisacridos solubles en lcali asociados con

resistente

celulosa en la pared celular de la planta.

especialmente en las regiones cristalinas

Presenta

de

(Howard y col., 2003). Las celulasas son las

polimerizacin (100 a 200 unidades) que la

enzimas responsables de la hidrlisis de

mucho

menor

grado

hidrlisis

enzimtica,

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celulosa y se dividen en tres grandes grupos

inversamente relacionada con el contenido de

segn

lignina. De aqu la necesidad de realizar un

su

endoglucanasas
celobiohidrolasas

actividad
o
y

endoglucanasas,

enzimtica:

endo-1,4--glucanasa,

proceso

-glucosidasas.

utilizar desechos agrcolas e industriales de

tambin

Las

llamadas

origen

carboximetilcelulasas, inician el ataque al

de

deslignificacin

vegetal

en

la

para

poder

produccin

de

biocombustibles (Figura 3).

azar en varios sitios internos de la regin


amorfa de la fibra de celulosa, abriendo

nuevos sitios para el subsecuente ataque por

las celobiohidrolasas (exoglucanasa) que

hidrolizan con eficacia celulosa cristalina.

Generalmente, las endoglucanasas y las

celobiohidrolasas

la

hidrlisis de celulosa (Rabinovich y col.,

trabajan

juntas

en

2002).
La

celulosa

es

el

componente

mayoritario en los materiales de origen

vegetal, pero est ligada ntimamente con la

lignina y slo una pequea parte de sta se

encuentra libre para ser atacada por el sistema

de enzimas celulolticas; por lo que, la

degradacin de los materiales vegetales est

Figura 3. Tratamiento de biomasa lignocelulsica

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2.
Pretratamientos para
degradar
biomasa
lignocelulsica

seguido de hidrlisis cida/enzimtica (Zhang


y Lynd, 2004). Sin embargo, se ha propuesto
reemplazar los tratamientos fisicoqumicos
por tratamientos biolgicos (mediante hongos

Existen varias posibilidades de lograr una


deslignificacin

qumica

y/o

fsica,

recientemente se est utilizado ingeniera


gentica como alternativa para alterar la ruta
de biosntesis de la lignina en las plantas,
facilitando as su utilizacin (Hendriks y
Zeeman, 2009).
En
(Cuadro

los

bacterias

lignocelulolticas)

para

la

degradacin de desechos lignocelulosos.


Dentro de las ventajas de los tratamientos
biolgicos est el hecho de que se utilizan
condiciones de reaccin no agresivas, menor
demanda de energa y menor espacio de
reaccin; sin embargo, los rendimientos son

procesos

convencionales

bajos.

2) la lignina se elimina por

pretratamientos

qumicos (Liu y Wyman

2003) y/o trmicos (Garrote y col., 1999),


Cuadro 2. Diferentes pre-tratamientos de la biomasa lignocelulsica
Mtodo

Procedimiento
Mecnico

Fsico/trmico

Pirlisis
Acido diluido

Qumico/trmico
FsicoQumico/trmico

Acido concentrado
lcali
AFEX
Explosin con CO2

Remarcas
Molienda
T > 300C, enfriamiento y
condensacin

Ejemplo
Bagazo de caa, desechos forestales

H2SO4: 0.75-5%, HCl, HNO3


H2SO4: 10-30%
NaOH diluido, Ca(OH)2,H2O2
Amonio 1-2/kg de masa seca;
90C (30 min); p= 1.20 MPa
4 kg CO2/kg fibra, p=5.6 MPa

Desecho de maz, desecho de algodn


Bagazo, desecho de maz, cscara de
arroz, trigo
Arbolillo dioico (poplar), bagazo
Madera, bagazo, desecho de maz
Bagazo, desecho de maz, cscara
arroz
Bagazo, alfalfa, desecho de papel

La finalidad del pretratamiento de la

a) Un incremento en la accesibilidad del

biomasa lignocelulsica es que la celulosa sea

rea de superficie de la biomasa

accesible a la accin de enzimas hidrolticas

lignocelulsica.

alterando la pared celular lignocelulsica

b) Decristalizacin de la celulosa.

(Hendricks y Zeeman, 2009).

c) Depolimerizacin

Los
incluyen:

efectos

del

pretratamiento

parcial

de

la

lignina

y/o

celulosa.
d) Solubilizacin

de

la

hemicelulosa.

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e) Y modificacin de la estructura de la

los

gneros

Bacillos,

Clostridium

lignina.

Streptomyces

Por otro lado, se conoce que los

capacidad para degradar celulosa (Cuadro 3)

materiales lignocelulsicos son recalcitrantes

(Ravinovich y col., 2002). Para hemicelulosa

a descomposicin por pretratamiento. Esto

los

genera compuestos que son inhibitorios a los

Aspergillus son los ms abundantes. Dentro

organismos involucrados en la fermentacin.

de

Los inhibidores tpicos son los furaldehdos

hemiceluloltica estn Clostridium, Bacillus y

2-furaldehdo (furfural) y 5-hidroximetil-2-

thermoanaerobacter (Cuadro 4) (Ravinovich

furaldehdo (HMF), cidos dbiles tales como

y col., 2002).

hongos

las

tambin

presentan

degradadores

bacterias

con

del

mayor

gran

gnero

actividad

el cido actico, cido frmico y el cido


levulinico. Adems, los compuestos fenlicos
tales como la vanilina, siringaldehdo y
coniferil aldehdo, tambin presentan ciertos
problemas

durante

el

proceso

de

fermentacin (Modig y col., 2008).

3.
Microorganismos
y
enzimas involucradas en la
degradacin de biomasa
lignocelulsica
Los hongos y las bacterias han sido
ampliamente explotados por sus capacidades
para producir enzimas que participan en la
degradacin

de

biomasa

lignocelulsica

(celulasas y hemicelulasas).
Algunos hongos con mucha actividad
celuloltica

pertenecen

los

gneros

Aspergillus, Hisopas, Penecillos. En bacterias

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Cuadro 3. Lista de hongos y bacterias con mayor actividad especfica (mol/min.mg) para celulosa. (modificado de
Howard y col., 2003)
Enzima

Organismo

Substrato

1, 3--glucano
gluchohidrolasa

Achlya busexualis
/laminarin /glucano
neutral
Orpinomyces sp.

Fosfoglucano
-D-glucano /lichenin

Rhizpous chinesis

D- glucano

Bacillus subtillis

Galactoglucomanasa/
glucomanasa/
manasa
Avicel/ carboxilmetil
celulosa/celulosa
celopentosa/celotriosa
D-D glucano/
lichenan

1, 3-1, 4--Dglucano
glucohidrolasa
1-3--D- glucano
glucohidrolasa
Manasa endo- 1, 4 monosidasa
Celulasa

Clostridium
thermocellum

1, 3-1, 4--Dglucano
glucohidrolasa

Bacilllus macerans

Actividad
especfica

Temperatura
(C)

pH

7840

30

3659

45

5.8

4800

NA

NA

514

50-60

5-7

428

75

5030

60-65

Cuadro 4. Lista de hongos y bacterias con mayor actividad especfica (mol/min.mg) para hemicelulosa. (modificado de
Howard y col., 2003)
Enzima

Organismo

Substrato

Endo-1,4-xilinasa
-galactosidasa

Trichoderma
alogibrachiatum
Montierella vinacea

1, 4--D-xilan

Endo-galactanasa
Endo-1, 4-xilinasa
-1, 4-xillosidasa

Aspergillus niger
Bacillus pumilis

NA
-1, 4-D-xilan

Thermoanaerobactet
hanolicus
Escherichia coli
Bacillus polymya

o-nitro fenil--Dxilopiranoside
Rafinosa
4-nitro fenil--Dglucopiranoside
Acetilxilan/ d-naftil

-galactosidasa
-glucosidasa
Actil-xilan
esterasa

Fibrobacter

Melobiosa

Trichoderma reesei se ha utilizado

Actividad
especfica

Temperatura
(C)

pH

6630

45

2000

60

6593

50-55

3.5

1780

40

6.5

1073

93

27350

60

6.8

2417

NA

NA

2933

47

basidiomycetes (en especial, Phanerochaete

ampliamente de manera comercial para la

chrrysosporium)

produccin de celulasas y hemicelulasas. Sin

degradadores de este compuesto ya que

embargo, T. reesei no puede degradar lignina.

tienen enzimas peroxidasas que permiten

En cambio, algunos hongos del grupo de los

degradar la lignina Otros microorganismos

son

muy

buenos

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degradadores, aunque menos estudiados son:

para

Stropharia,

biotecnolgica de la lignina (Cuadro 5).

Botritys,

Daedalea

flavida,

Phlebia fascicularia, P. floridensis y P.

utilizarse

en

la

conversin

(Ruggeri y Sassi, 2003).

radiat, degradan selectivamente la paja de


trigo y podran ser muy buenos prospectos

Cuadro 5. Lista de hongos con mayor actividad especfica (mol.min-1.mg-1) para lignina (modificado de Howard y col.,
2003)
Enzima

Organismo

Manganasa
peroxidasa

Stropharia
coronilla

Montierella
vinacea

Lacasa

Tambin

Actividad
especfica

Temperatura
(C)

pH

69

25

NA

5778

55

Mn2++H++H2O2
1,2,4-benzenetriol + O2/1-naftol +
O2/2-naftol + O2/3,5
dimethoxy-hidroxy-benzaldazine
+ O2/ 4,5 dimetil-ofenilenediamine + O2/4-animoN,N dimetilaniline + O2/4
metilcatecol + O2/ascorbato +
O2/acido cafeico + O2/ catecol +
O2/ acido galico + O2 guaiacol

actinomicetos

adems de bacterias que utilizan un complejo

Thermomonospora y Microbispora degradan

enzimtico celuloltico (celulosoma), como

lignina. Por otro lado, las bacterias podran

Clostridium thermocellum y Ruminicoccus

tener mucho ms potencial en esta tarea;

(Gonzlez y col., 2005). Las bacterias con

especialmente porque es mucho ms fcil

celulosoma han recibido gran atencin,

estudiar sus vas metablicas, son mucho ms

principalmente porque pueden ser fuente de

fciles de reproducir y de transformar; por lo

genes lignicelulolticos que se podran utilizar

que se les puede conferir la capacidad de

en ingeniera metablica.

degradar

los

Substrato

especficamente

determinados

Por

otro

lado,

el

aislamiento

compuestos recalcitrantes (Prez y col.,

caracterizacin de nuevas glucosil hidrolasas

2002). Dentro de las bacterias con actividad

a partir de bacterias han tomado gran

lignodegradadora se encuentran los gneros

atencin; principalmente porque:

Streptomyces, Cellulomonas, Pseudomonas,

1. Las bacterias presentan una velocidad


de crecimiento mayor que los hongos,

1257

[Ide@s CONCYTEG]

Ao 4, Nm. 54, 2 de diciembre de 2009

permitiendo una alta produccin de la

tratamiento de biomasa lignocelulsica, tales

enzima recombinante.

como:

(1)

reducen

los

riesgos

de

2. Las glicosil hidrolasas de bacterias son

contaminacin, (2) reducen la viscosidad,

a menudo ms complejas y son

facilitando el mezclado, (3) aumentan el

expresadas

grado de solubilidad del sustrato, mientras

en

complejos

multi-

enzimticos, incrementando su funcin

que reducen los costos de enfriamiento.

y sinergia.

Las bacterias tambin son capaces de

3. Las bacterias habitan en una amplia


variedad

nichos

como por ejemplo enzimas para la hidrlisis

industriales, lo cual las hace resistentes

de celulosa, tales como: celulosa, xilosoma y

a diferentes ambientes.

enzimas bifuncionales o multifuncionales que

4. Estos

de

ambientes

producir estructuras de protenas complejas

microorganismos

pueden

producir enzimas que son estables bajo

tienen actualmente muy alto impacto en la


industria.

condiciones extremas, pueden estar


presentes

en

el

de

enzimas se necesitan para liberar la mayora

bioconversin y esto puede aumentar

de los azcares de la biomasa lignocelulsica

las

(25

velocidades

enzimtica,

proceso

Se sabe que grandes cantidades de

de

hidrlisis

fermentacin

kg

de

enzima/ton

de

celulosa,

aproximadamente) (Houghton y col., 2006).

recuperacin de producto. Muchos

Estos requerimientos aumentan los costos en

investigadores estn enfocados en la

la produccin de combustibles celulsicos.

utilizacin y mejoramiento de estas

Finalmente, esta situacin conduce a la

enzimas para el uso en la industria de

bsqueda de enzimas glicosil hidrolasas a

los biocombustibles y bioproductos.

partir de otras bacterias, hongos y fuentes

Existen solamente dos modos de

inexploradas como las termitas (Warnecke y

accin para la hidrlisis de celulosa por

col., 2007).

celulasas, con la inversin o retencin de la


configuracin del carbono anomrico. El
modo de accin ms comn para celulasas

4.

Bioprocesos

sobre polmeros es el anclaje exo o endo y


todas las celulasas especificas a las uniones

Hoy en da el etanol, el biodiesel y el biogs

-1,4-glicosdicas (Maki y col., 2009).

constituyen los tres mayores productos

Por otra parte, el cultivo de bacterias

bioenergticos. La Figura 4 muestra los

termfilas presentan grandes ventajas para el

diferentes sistemas de produccin. El etanol

1258

[Ide@s CONCYTEG]

Ao 4, Nm. 54, 2 de diciembre de 2009

puede ser producido a partir de almidn

de cidos grasos. Finalmente, la biomasa

(maz) y azcar (caa de azcar), son

puede utilizarse para producir metanol,

hidrolizados

monxido de carbono, hidrgeno y otros

posteriormente fermentados en etanol. Otro

gases a travs de procesos de gasificacin

proceso para la obtencin de etanol es la

(Figura 4).

en

monosacridos

utilizacin de la biomasa lignocelulsica, hay


un pretratamiento de la biomasa, hidrlisis
para la produccin de monosacridos y
fermentacin. Por otro lado, en la produccin
de biodiesel interviene la transesterificacin

Figura 4. Mtodos de produccin de biocombustibles (Yuan y col., 2008)

El etanol y el biodiesel pueden ser

4.1. Bioetanol

usados como combustibles para transporte;


adems, el etanol es importante materia prima

El etanol, tambin conocido como alcohol

en la industria qumica.

etlico y/o bioetanol, es el biocombustible


lquido

ms

empleado,

ya

sea

como

combustible o como potenciador de la


gasolina.
El etanol es uno de los mejores
prospectos para la produccin biolgica a

1259

[Ide@s CONCYTEG]

Ao 4, Nm. 54, 2 de diciembre de 2009

partir de materia prima lignocelulsica, tal

El xito en la produccin a gran escala

como residuos forestales, agrcolas, urbanos o

de etanol a partir de lignocelulosa depende de

cosechas

la relacin entre el diseo de procesos y el

energticas.

Sin

embargo,

la

tecnologa y procesos usados actualmente

microorganismo.

presentan ciertos obstculos tcnicos y

El rendimiento del etanol es del 25%

econmicos para la produccin a gran escala

ms energa que la energa invertida en su

(Himmel y col., 2007).

produccin.

Este alcohol presenta algunas ventajas


cuando se usa como oxigenante: 1) el alto
contenido

de

oxgeno

implica

En

comparacin

con

los

combustibles fsiles, el etanol reduce las


emisiones de efecto invernadero en un 12%.

menos

cantidades de aditivo. 2) el incremento en el


porcentaje de oxgeno permite una mejor
oxidacin de los hidrocarbonos de la gasolina
con

la

consecuente

reduccin

de

las

4.1.1. Fermentacin
metabolismo
tpico
Saccharomyces

y
de

emisiones de CO2 y compuestos aromticos

El microorganismo ms empleado para la

(Cuadro 6).

produccin de etanol es Saccharomyces

El proceso convencional para producir

cerevisiae, esto se debe a su capacidad para

etanol a partir de biomasa lignocelulsica

hidrolizar sacarosa de la caa en glucosa y

incluye cuatro etapas principales (Margeot y

fructosa, dos hexosas fcilmente asimilables

col., 2009):

por esta levadura. Pichia stipitis o diversas

1. Pretratamiento: rompe la estructura de


la matriz lignocelulsica.
2. Hidrlisis

glucosa

degradacin de pentosas. Bajo condiciones


enzimtica:

despolimerizacin
por

de

medio

especies de Candida son utilizadas para la

celulosa
de

ptimas S. cerevisiae puede producir hasta

un 10-12% de etanol. Utilizando levaduras

enzimas

especiales se ha llegado hasta 20% (Demain,

celulolticas.

2009).

3. Fermentacin:

metabolizando

la

La aireacin es un factor importante en

glucosa en etanol, generalmente por

el crecimiento y en la produccin de etanol

cepas de levaduras.

por S. cerevisiae. Este microorganismo

4. Destilacin-rectificacindeshidratacin:
purificacin

requiere pequeas cantidades de oxgeno para

separacin
de

etanol

especificaciones del combustible.

la sntesis de sustancias como cidos grasos y

las

esteroles. El oxgeno puede ser suministrado


mediante la adicin al medio de algunos

1260

[Ide@s CONCYTEG]

Ao 4, Nm. 54, 2 de diciembre de 2009

qumicos como urea perxido de hidrgeno

cultivo hay recirculacin de clulas y es la

(perxido de carbamida), el cual tambin

tecnologa ms empleada en Brasil para la

contribuye a la reduccin de contaminantes

produccin de bioetanol ya que se obtienen la

bacterianos (Narendranath y col., 2000).

mayor productividad volumtrica.


El control del flujo del medio es una
ventaja ya que neutraliza el efecto inhibitorio

4.1.2. Procesos de produccin de


etanol
Diferentes

sistemas

de

produccin

son

utilizados para la fabricacin de etanol. En


los siguientes prrafos se presentan las
principales caractersticas de cada proceso.
Fermentacin tipo Batch: el proceso
Melle-Boinot es el tpico proceso para la
produccin de bioetanol en fermentacin por
lote (batch). Este proceso comprende el peso
y la esterilizacin de la materia prima,
seguido por el ajuste del pH con H2SO4, la
concentracin

medicin

de

azcares

(grados Brix entre 14-22). El mosto obtenido


es fermentado por las levaduras. El vino
producido es decantado, centrifugado y
enviado a la etapa de separacin del etanol,
mientras que las levaduras son recicladas a la
fermentacin

hasta

alcanzar

alta

concentracin celular durante el cultivo


(Kosaric y Velikonja, 1995).
Fermentacin tipo Fed-batch: este
cultivo

implica

concentracin

de

bajos
sustrato

niveles
durante

de
la

fermentacin, mientras que el etanol es


acumulado en el medio. En este tipo de

causado por elevadas concentraciones de


sustrato y/o producto en el medio de
fermentacin. En este tipo de cultivo, la
alimentacin juega un papel muy importante
sobre la productividad y el rendimiento en
etanol (Cardona y Snchez, 2007).
Por otro lado, Alfenore y col., (2004)
mostraron que la mayor concentracin de
etanol (147 g/L) se puede obtener en cultivo
sin limitacin de oxgeno (0.2vvm) durante
solamente

45

comparacin

de

con

fermentacin,

en

condiciones

de

microaerobiosis.
La produccin de etanol tambin se
puede

llevar

cabo

por

medio

de

fermentaciones tipo batch y mltiples. La


cepa de levaduras est floculando en el medio
de

cultivo.

El

mecanismo

de

estas

fermentaciones es el siguiente: se inicia con


una fermentacin convencional, las levaduras
son decantadas en el mismo vaso donde
fueron cultivadas, se remueven del caldo de
fermentacin. Enseguida, una cantidad igual
de medio de cultivo fresco es adicionado para
el siguiente cultivo por lote (batch), se
alcanzan elevadas concentraciones y el efecto
de inhibicin por etanol es reducido sin la

1261

[Ide@s CONCYTEG]

Ao 4, Nm. 54, 2 de diciembre de 2009

necesidad de adicionar agentes floculantes,

fermentacin.

separacin o envases de recirculacin. Estos

alternativas para reducir el impacto de

cultivos por lote se pueden llevar a cabo hasta

inhibidores

el momento en el que la actividad y

fermentacin. Uno de ellos es introducir

viabilidad del cultivo se pierde como

etapas de procesos biolgicos, qumicos o

consecuencia de una elevada exposicin al

fsicos para remocin o inactivacin de

medio ambiente de la fermentacin; cuando

inhibidores. El otro es mejorar la tolerancia

esto ocurre, el sistema podra ser reinoculado.

de

Proceso continuo: la fermentacin en

las

Usualmente,

sobre

levaduras

los

existen

dos

procesos

fermentativas

de

los

inhibidores.

continuo presenta varias ventajas sobre los

Evidentemente, los mtodos fsicos y

procesos tradicionales tipo batch ya que

qumicos de detoxificacin son efectivos pero

disminuye los costos de construccin del

costosos.

biorreactor,

de

biolgicos aplicados en la inactivacin del

mantenimiento y operacin son menores,

metabolismo in situ de inhibidores o en el

existe un mejor control del proceso y presenta

desarrollo de levaduras ms resistente al

elevadas productividades. Debido a esto, el

estrs son menos costosas (Yan y col., 2009).

los

requerimientos

Por

otro

lado,

los

mtodos

30% del etanol producido en Brasil es a partir


de la fermentacin en continuo (Monte
Alegre y col., 2003).
La mayora de estas ventajas se deben
a las elevadas concentraciones celulares
encontradas en este proceso. Tales densidades
se

pueden

alcanzar

por

tcnicas

de

inmovilizacin.

4.2. Butanol
Otro alcohol primario que presenta tambin
potencial como biocombustible es el butanol,
el cual est constituido por cuatro tomos de
carbono.
Comparando el etanol con el butanol
podemos observar que este ltimo alcohol

4.1.3. Inconvenientes
fermentacin

en

la

podra ser una muy buena alternativa como


biocombustible ya que puede combinarse con
gasolina hasta en un 40%, no es corrosivo y

azcares

es mucho menos hidroflico y voltil que el

derivados de la biomasa lignocelulsica se

etanol, por lo que puede distribuirse en los

producen ciertos compuestos inhibidores que

dispositivos convencionales (oleoductos), de

tienen

la misma manera que la gasolina. Adems,

Durante

la

un

fermentacin

efecto

negativo

de

durante

la

presenta 30% mayor densidad energtica que

1262

[Ide@s CONCYTEG]

Ao 4, Nm. 54, 2 de diciembre de 2009

el etanol (37 vs 27 kJ/g), presenta una mejor

proceso, las cuales permiten la reduccin y

relacin aire/combustible, lo que significa

deshidratacin de acetoacetil-CoA en cido

una mejor combustin

butrico.

(Drre, 2007;

Demain, 2009). (Cuadro 6). Sin embargo, el

El

butirato

puede

ser

re-

metabolizado para dar n-butanol.

etanol presenta un mayor octanaje lo cual

Clostridium puede utilizar desechos

permite obtener la mxima cantidad de

celulsicos y producir ciertos alcoholes ya

energa

que tiene un sistema complejo de enzimas

til

durante

la

combustin,

reduciendo de esta forma la cantidad de

especializadas

contaminantes a la atmsfera.

celulosa, el celulosoma. Generalmente se

la

degradacin

de

usan bacterias termfilas porque el proceso es

Cuadro 6. Comparacin de etanol versus butanol


combustible

para

ms eficiente para la remocin y recuperacin

Contenido
energtico
(kJ/L)

Relacin
aire/combustible

Nmero de
octanaje

de productos voltiles como el alcohol (Prez

27.0
37.0

3.0
11.2

129
96

y col., 2002). Clostridium es excelente para la

Etanol
Butanol

sacarificacin y fermentacin simultnea


(SSF) (Chandrakant y Bisaria, 1998) ya que

El butanol es ms txico para los


microorganismos que el etanol. Por ejemplo,
Clostridium

soporta

concentraciones

de

butanol de 13 g/L (Fisher y col., 2008),


mientras

que

Saccharomyces

tolera

concentraciones superiores a 140 g/L de


etanol.

produce enzimas celulolticas que permiten la


sacarificacin y la produccin de etanol. Sin
embargo, Clostridium no puede degradar
pentosas y su complejo enzimtico lo hace
difcil de modificar genticamente, por lo que
se ha recomendado utilizarla en combinacin
con otro microorganismo que sea capaz de
fermentar pentosas.

4.2.1. Fermentacin
metabolismo
tpico
Clostridium
El

n-butanol

es

un

producto

y
de

de

la

fermentacin de Clostridium acetobutylicum


y Clostridium bjerinkci. Es producido a partir
de acetil-CoA a travs de la dimerizacin de
dos molculas de acetil-CoA en acetoacetilCoA. Varias enzimas estn implicadas en este

4.3. Modificacin
gentica
de
microorganismos
productores
de
biocombustibles
En los ltimos aos diversos investigadores
se han dedicado a desarrollar cepas de
levaduras y bacterias con la capacidad de
utilizar todos los azcares obtenidos en la

1263

[Ide@s CONCYTEG]

Ao 4, Nm. 54, 2 de diciembre de 2009

Cuadro 7. Principales bacterias y levaduras con


capacidad de convertir azcares a etanol

degradacin de la biomasa lignocelulsica.


Adems de obtener cepas microbianas que
utilicen todos los azcares, stas deben de ser
resistentes a los compuestos producidos
durante la degradacin de la biomasa
(Peterson y col., 2008).
S. cerevisiae ha sido sometido a
diversas transformaciones moleculares con el
fin de aumentar su porcentaje de produccin
de alcohol; se elimin el gen de la glicerol-3fosfato deshidrogenasa y se sobreexpres el
gen de glutamato sintasa para mejorar la
relacin de los agentes reductores dentro de

Concentracin de
etanol producido
(g/l)

Cepa
Escherichia coli
(genticamente
modificada)
Klebsiella
oxytoca
(genticamente
modificada)
Zymomonas
mobilis
Clostridium
thermocellum
Saccharomyces
cerevisiae
1-041-S
Candida utilis

60/100 g celulosa

Yomano e
Ingram, 1998

47/100 g celulosa

Doran e Ingram,
1997

21-34/100 celulosa/
hemicelulosa
26 g/100 g celulosa

(Kong y col., 2007). Tambin se han


modificado las bacterias Escherichia coli y
Klebsiella oxytoca para producir etanol en
lugar de cidos orgnicos. Se clonaron y
expresaron

los

genes

de

la

alcohol

deshidrogenasa y la piruvato descarboxilasa


de Zymomonas mobilis en E. coli y K.
oxytoca, E coli produjo hasta 60 g de etanol
por 100 g de celulosa y K. oxytoca 47 g de
etanol por de 100 g de celulosa (Doran e
Ingram, 1993; Yamano e Ingram 1998)
(Cuadro 7).

Bothast y col.,
1999
Lynd y col.,
2005

25-50 / 100 g
sacarosa

Leticia y col.,
1997

44.4/100 g glucosa

Vallet y col.,
1996

la ruta metablica, lo que le permiti a S.


cerevisiae aumentar la produccin de etanol

Referencia

La ingeniera metablica puede jugar


un papel muy importante en el mejoramiento
de

la

produccin

de

biocombustibles.

Especficamente, para la produccin de


biodiesel la ingeniera metablica podra
ayudar a incrementar el contenido de aceite y
modificar la composicin de las semillas.
Varias investigaciones reportan un aumento
en la produccin de lpidos por la expresin
inducida de genes exgenos que son clave en
la biosntesis de lpidos.
En lo que se refiere al mejoramiento en
la produccin de azcares para la produccin
de etanol, el uso de la ingeniera metablica
ha permitido aumentar el rendimiento de
azcares.

Recientes

investigaciones

mostraron que la expresin de la enzima


sacarosa isomerasa de bacterias en vacuolas

1264

[Ide@s CONCYTEG]

Ao 4, Nm. 54, 2 de diciembre de 2009

duplic el rendimiento de sacarosa de la caa


de azcar.

Las fuentes y las formas de biodiesel


pueden ser diversas y esto depende de

Globalmente,

la

biotecnologa

de

factores ambientales y econmicos.

plantas juega un papel crucial en la siguiente


generacin

de

los

bioenergticas

para

producir materias primas lignocelulsicas con

4.5.

Biogs

alto rendimiento, mejor eficiencia en el uso


de agua, mayor ganancia neta de energa,

El biogs representa el tercer biocombustible

bajos niveles recalcitrantes, aumento en la

de la modernidad. Es producido a partir de

tolerancia de estrs abitico y mejoramiento

una gran variedad de desechos orgnicos y se

en los beneficios ecolgicos, as como

puede utilizar para producir gas natural o

tambin en la fijacin de carbono, agua y

electricidad, as como metano, hidrgeno y

conservacin del suelo.

monxido

de

carbono.

La

gasificacin

presenta un balance neto de energa bajo, lo


que ocasiona limitaciones en produccin

4.4.

(Brjesson y Berglund, 2006).

Biodiesel

Por otro lado, la produccin de


El biodiesel es un combustible que requiere

hidrgeno por algas verdes y microbios se ha

una

propuesto como una excelente fuente de

tecnologa

de

produccin

simple

comparado con el requerido por el etanol. El

combustibles de tercera generacin.

biodiesel es una mezcla de combustible diesel


con el aceite de las semillas de plantas, algas

4.6.

Algas

transesterificadas para eliminar el glicerol

Las

microalgas

(Yuan y col., 2008). Una gran variedad de

fotosintticos que convierten la luz del sol, el

especies de plantas son utilizadas actualmente

agua y el dixido de carbono en biomasa.

para la produccin de biodiesel, incluyendo

Muchas de las microalgas existentes son

soya, canola, girasol y palma. Despus de que

excesivamente ricas en aceite que puede ser

el aceite ha sido extrado, es transesterificado

convertido en biodiesel. Las microalgas

para obtener metil biodiesel o steres etlicos

juegan un importante papel para disminuir el

como productos.

uso de combustibles derivados del petrleo,

o otras fuentes biolgicas como grasas


animales,

las

cuales

tienen

que

ser
son

microorganismos

sin usar adems cosechas dedicadas a la

1265

[Ide@s CONCYTEG]

Ao 4, Nm. 54, 2 de diciembre de 2009

alimentacin, as como otros productos

para la siguiente etapa (cultivo de biomasa).

agrcolas.

La biomasa concentrada es extrada con un

El contenido de aceite en algunas

solvente (generalmente hexano)

inmiscible

microalgas excede el 50-70% del peso seco

en agua para recuperar el aceite de las algas,

de la biomasa de las algas. Por otro lado, se

este aceite se puede convertir en biodiesel. La

sabe que la soya y la palma

se utilizan

biomasa residual que permanece despus de

actualmente para la produccin de biodiesel

esta etapa se puede usar para alimentacin

debido a su contenido de aceite; sin embargo,

animal debido a su alto contenido de

estos cultivos slo contienen 5% de aceite del

protenas. Tambin la biomasa residual se

total de la biomasa, lo que es mucho menos

puede emplear para la produccin de biogs

que la cantidad encontrada en las microalgas.

a travs de digestin anaerbica. El biogs

Otra gran ventaja de las microalgas es que

producido se puede usar en dos caminos: 1)

crecen rpidamente y generalmente duplican

como fuente primaria para la produccin y

su biomasa en 24 horas. En la Figura 5

procesamiento de la biomasa de algas y 2)

(Chisti, 2008) se presentan algunos de los

para la generacin de electricidad. El dixido

usos de las microalgas. Como podemos

de carbono generado de la combustin de gas

observar, la produccin de biomasa requiere

tambin se puede reciclar directamente para

de luz, dixido de carbono, agua y nutrientes

la produccin de biomasa de algas.

inorgnicos.

El

agua

los

nutrientes

residuales se recuperan y se pueden reciclar

Figura 5. Bioenergticos a partir de microalgas (Chisti, 2007).

1266

[Ide@s CONCYTEG]

Ao 4, Nm. 54, 2 de diciembre de 2009

Las microalgas se pueden crecer en

5.

Tendencias

diversos fotobioreactores; sin embargo, los


tubulares son los ms adecuados. Con

Los combustibles lquidos para transporte

respecto a las especies de algas utilizadas,

derivados

Gouveia y Oliveira (2009) mostraron que la

lignocelulsicas ofrecen caractersticas nicas

microalga

y deseables:

de

agua

dulce

Neochloris

oleabundans y la microalga de agua salada


Nannochloropsis sp. son las mejores para la
produccin de biocombustible, esto se debe a

de

a. Fuente

fuentes

inagotable

renovables

segura

de

suministro.
b. No al uso de alimentos para la

su elevado contenido de aceite (20-35 y 31-

produccin de biocombustibles.

68%, respectivamente). Otra ventaja de estas

c. Ms bajo uso de combustible fsil.

algas es que pueden asociarse con otras

La aplicacin de nuevos sistemas de

microalgas que produzcan aceite y/o con

modificacin enzimtica para la hidrlisis de

aceites vegetales.

celulosa,

El uso de la ingeniera metablica y la


gentica

ha

proporcionado

un

impacto

la

construccin

de

cepas

de

levaduras industriales capaces de fermentar


pentosas

tolerantes

inhibidores,

positivo en la produccin de microalgas, lo

combinado con la integracin de procesos

que ha impactado disminuyendo los costos de

optimizados es un prometedor panorama,

produccin de diesel a partir de algas (Walker

mejorando el fututo y la tendencia a usar

biocombustibles.

col.,

2005).

No

obstante,

futuras
para:

a)

Con respecto a los microorganismos,

fotosinttica

es necesario el desarrollo de una cepa

incrementar el rendimiento de la biomasa, b)

industrial eficiente para lo que se requiere el

incrementar la velocidad de crecimiento de

conocimiento de factores fisiolgicos, la

las algas, c) elevar el contenido de aceite en

tolerancia

la biomasa y d) mejorar la tolerancia de las

compuestos inhibitorios. Por otro lado, para

algas a factores ambientales (temperatura,

mejorar la viabilidad de la degradacin del

pH, oxigeno, entre otros).

complejo lignina-celulosa la posibilidad es

investigaciones
aumentar

la

son

necesarias

eficiencia

al

producto

final

los

que las enzimas deberan de tener una alta


capacidad de absorcin, elevada eficiencia
cataltica, alta estabilidad trmica y baja
inhibicin por producto final (Maki y col.,
2009).

Adems,

el

aislamiento

1267

[Ide@s CONCYTEG]

Ao 4, Nm. 54, 2 de diciembre de 2009

caracterizacin de bacterias productoras de

llamadas omics podra ayudar a entender

celulasas podra ser otro importante aspecto

los genes, las protenas y los metabolitos

en la investigacin de biocombustibles.

implicados en la degradacin de la biomasa

Actualmente, las modificaciones sobre


celulasas bacterianas a travs de ingeniera de

lignocelulsica,

lo

cual

proporcionar

mejoramientos en los procesos actuales.

protenas han tomado gran auge en la

Otra tendencia es lograr un bioproceso

produccin de enzimas hidrolticas usadas en

consolidado (CBP) en el que se produce la

un amplio grado en las industrias.

hidrlisis de la biomasa y la fermentacin de

La produccin a gran escala de

los azcares en un solo paso, resultando en

biocombustibles celulsicos requiere de la

los productos deseados y de manera eficiente

integracin y el conocimiento de muchas

(Stephanopoulos, 2007). A pesar de mltiples

disciplinas.

mayor

esfuerzos, esto no se ha logrado, sobretodo

investigacin se sita en encontrar especies

porque no se conocen con claridad los

de cultivos que sean efectivos para la

mecanismos de degradacin de compuestos

produccin de biocombustibles a partir de

lignocelulsicos (Lynd y col., 2005).

corto

plazo

la

biomasa lignocelulsica, adems de evaluar


aspectos ambientales y econmicos. A largo
plazo muchas oportunidades existen para

Bibliografa

modificar cosechas energticas con respecto a


aspectos agronmicos relacionados a la
composicin

de

la

biomasa

(Carol

1.

Somerville, 2009).
La aplicacin de la biologa sinttica
en la produccin de biocombustibles es de

2.

suma importancia ya que nos permite generar


nuevas

vas

metablicas,

as

como

mecanismos que contribuyan a aumentar la


produccin de etanol y butanol; adems, a

3.

incrementar la tolerancia a los solventes y


condiciones ambientales. Por lo tanto, con el
uso de la biologa sinttica obtendramos
procesos ms efectivos y menos costosos
(French, 2009). El uso de las tcnicas

4.
5.

Alfenore, S., Cameleyre, X., Benbadis, L.,


Bideaux, C., Uribelarrea, J-L, Goma, G.,
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