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PROCARIOTES
Estructura
Eucariotes y Procariotes
Propiedades Generales
Pese a las muchas diferencias de aspecto y función, todas
las células poseen algunas propiedades comunes:
¾ Están envueltas en una membrana - llamada membrana
plasmática - que encierra una sustancia rica en agua
llamada citoplasma o hialoplasma.
¾ Todas las células son metabólicamente activas, es decir,
desarrollan numerosas reacciones químicas que les
permiten crecer, producir energía y eliminar residuos.
¾ Todas las células contienen información hereditaria
codificada en moléculas de ácido desoxirribonucleico
(ADN); esta información dirige la actividad de la célula y
asegura la reproducción y el paso de los caracteres a la
descendencia.
¾ Todas las células poseen mecanismos que les permiten
regular adecuadamente sus funciones (homeostasis)
¾ Todos los organismos vivos obedecen las leyes de la
termodinámica, de la química y de la física.
Procariotes y
Eucariotes
A mediados del siglo XIX, Chatton, y Stanier
y van Niel, propusieron que todas las
formas vivas (excluyendo por lo tanto a los
virus) podrían ser divididos en dos
categorías celulares fundamentales:
– Procariotes y
– Eucariotes.
Dependiendo de si la forma viva analizada
poseía un núcleo celular separado del
citoplasma por una estructura membranosa
bien definida (eucariotes), o si por el
contrario carecía de él (procariotes)
Procariotes y
Eucariotes 2
Según la citología y la genética progresaron las diferencias
entre los dos grupos fueron subsecuentemente refinadas de
manera que los procariotes podían ser claramente
diferenciados de los eucariotes por una serie de características
estructurales, tales como la carencia de estructuras
membranosas intracelulares (membrana nuclear, retículo
endoplásmico, mitocondrias, etc.), división nuclear mediante
fisión en vez de mitosis, la presencia de una bien
caracterizada pared celular, etc.
Algunas de estas diferencias se expresan en las tablas de las
figuras siguientes.
Comparación entre células procariotes y eucariotes
Características Células procariotes Células eucariotes
Tamaño pequeñas (1-10μm) grandes (5-100 μm)
Genoma El ADN forma complejos con ADN con histonas y otras
proteínas no histonas, se proteínas, organizado en
encuentra en el nucleoide. No cromosomas distintos,
está limitado por ninguna ocupa el núcleo, limitado
membrana por una clara membrana
Division celular Fusión y gemación, no mitosis Mitosis
A. La Membrana Citoplásmica
– Por ser prácticamente idéntica a la Membrana Celular Eucariota
pospondremos su estudio pormenorizado para dicho capítulo
B. Citoplasma y sus estructuras
– 1. Nucleoide
– 2. Plásmidos y transposones
– 3. Ribosomas
– 4. Cuerpos de inclusión
C. Pared celular. El peptidoglicano
– 1. Pared celular. Gram positivos
– 2. Pared celular. Gram negativos
D. Estructuras fuera de la pared celular
– 1. Glicocáliz (Cápsulas)
– 2. Flagelos
– 3. Pili
– 4. Fimbriae
Formas celulares representativas de
diferentes morfologías de procariotes.
Al lado de cada dibujo se muestra un
ejemplo de dicha morfología. Los
organismos corresponden a las formas:
Coco: Thicapsa roseopersicina
(diámetro de la célula = 1.5 μm);
Bacilo: Desulfuromonas acetoxidans
(diámetro = 1 μm);
Espirilo: Rhodospirillum rubrum
(diámetro = 1 μm); espiroqueta,
Espiroqueta:Spirochaeta stenostrepta
(diámetro = 0.25 μm);
organismo con yemas y apéndices,
Rhodomicrobium vanniellii (diámetro =
1.2 μm);
organismo filamentoso, Chloroflexus
aurantiacus (diámetro = 0.8 μm).
Membrana Celular
• La membrana celular, también llamada membrana
plasmática o plasmalema, es una membrana lipídica
selectivamente permeable, en donde se encuentran
inmersas numerosas proteínas y algunos carbohidratos.
• Por medio de receptores especiales ayuda a coordinar el
funcionamiento interno de las células respondiendo a los
agentes y mecanismos de regulación que se encuentran en
el medio extracelular que las rodea.
• Desempeña un papel importante: en la organización del
funcionamiento celular y, en los eucariotes para formar
grupos de células semejantes que constituyen los tejidos.
Citoplasma
• Puesto que las bacterias carecen de compartimientos
intracelulares el citoplasma se refiere a todo lo que esta
comprendido dentro de los límites de la membrana celular.
• La parte líquida del citoplasma se llama citosol.
• El citoplasma bacteriano esta compuesto por ~ 80% agua.
• Dentro del citoplasma se encuentra el ARN de los
ribosomas y el ADN del nucleoide y los plásmidos.
• Se encuentran además numerosas enzimas, amino ácidos,
carbohidratos, lipidos, sales inorgánicas, y muchos otros
compuestos de peso molecular bajo.
• Algunos grupos de bacterias poseen inclusiones
citoplásmicas que son necesarias para llevar a cabo
muchas funciones especializadas.
ESTRUCTURAS INTERNAS
El nucleoide posee el material genético de la bacteria.
En algunas bacterias aparecen fragmentos circulares de ADN
con información genética , dispersos por el citoplasma: son
los plásmidos.
Los ribosomas son elementos granulosos que se hallan
contenidos en el citoplasma bacteriano; compuestos
principalmente por ácido ribonucleico, desempeñan un papel
esencial en la síntesis proteica.
Son característicamente diferentes de los ribosomas de las
células eucariotes
No existe ningún tipo de organelo intracelular
Carecen del típico citoesqueleto eucariota
El citoplasma, por último, contiene diferentes tipos de
inclusiones de diversa naturaleza química.
Nucleoide
Como el resto de los organelos celulares, el nucleoide en los
procariotes, es un componente altamente especializado. De hecho
podemos considerarlo como el centro organizador y regulador de la
célula.
Posee dos funciones principales:
– Almacena y transmite el material genético o ADN, y
– Coordinando la síntesis de proteínas, regula las actividades celulares,
que incluyen el metabolismo, el crecimiento y la división celular.
Está formado por una sola molécula de ADN de doble cadena
helicoidal, superenrollada. En la gran mayoría de las bacterias los
dos extremos de esta cadena se unen covalentemente para formar
topológicamente un círculo de actividad genética.
Este cromosma bacteriano tiene habitualmente unas 1000 µm de
longitud y frecuentemente contiene tantos como 3500 genes. La E.
coli, que mide de 2-3 µm de longitud, contiene un cromosoma de
aproximadamente 1400 µm.
El Nucleoide
Este cromosma bacteriano tiene habitualmente unas 1000 µm de
longitud y frecuentemente contiene tantos como 3500 genes. La E.
coli, que mide de 2-3 µm de longitud, contiene un cromosoma de
aproximadamente 1400 µm.
Para que una macromolécula de esta longitud pueda caber dentro
del citoplasma bacteriano existen algunas proteínas semejantes a
las histonas que se fijan al ADN compactándolo y segregándolo en
alrededor de 50 dominios cromosómicos alrededor de un núcleo
central.
En las bacterias se han encontrado proteínas con características
muy semejantes a las histonas de los organismos eucariontes. Por
esta causa se piensa que estas proteínas podrían unirse al ADN y
formar una especie de cromatina primitiva. Estas proteínas son las
siguientes: la HU que es un dímero de subunidades diferentes y
semejante a la histona H2B, la proteína H dímero de subunidades
idénticas y semejante a la histona H2A, la proteína P semejante a
las protaminas, la subunidad H1, el dímero HLP1 y el monómero
HLP1.
Microscopía electrónica
del cromosoma de la E.
coli mostrando la
multitud de asas
(dominios) que emergen
de una región central
rica en proteínas cuya
organización se
desconoce.
Subunidad
grande
Subunidad
pequeña
Las Cianobacterias, así como las algas y las plantas verdes, utilizan
el hidrógeno del agua para reducir el CO2 y generar carbohidratos.
Durante este proceso se libera oxígeno, por eso se dice que este
proceso es oxigénico. Es importante considerar que, probablemente,
las Cianobacterias fueron los primeros organismos durante la
evolución de la vida en la tierra en realizar la fotosíntesis oxigénica.
• Gránulos de Cianoficina. Grandes cuerpos de inclusión que sirven para
almacenar Nitrógeno en las cianobacterias.
• Carboxisomas. Las cianobacteriaa, los tiobacilos y otras bacterias nitrificantes
que pueden reducir el CO2 para producir carbohidratos, poseen inclusiones,
llamadas carboxisomas, que contienen las enzimas necesarias para realizar la
fijación del CO2.
• Vacuolas de gas. Algunas bacterias acuáticas fotosintéticas contienen
vacuolas de gas. Estas vacuolas son cilindros proteicos huecos permeables a los
gases de la atmósfera que ayudan a los microorganismos a regular su flotación.
• Gránulos de Volutina. Almacenan fosfatos
• Gránulos de azufre. Almacenan azufre.
• Gránulos de polihidroxibutirato. Algunas bacterias poseen cuerpos de
inclusión que almacenan polihidroxibutirato y que, como los
• Gránulos de glucógeno, sirven como almacenes de energía.
• Magnetosomas. Algunas bacterias acuáticas móviles son capaces de
orientarse en respuesta a la presencia del campo magnético terrestre. Esto se
debe a la presencia en el citoplasma de cuerpos de inclusión que contienen
cristales de magnetita o de algunos otros compuestos que pueden funcionar como
pequeños magnetos.
Cubierta Celular
Casi todas las clases de procariotes poseen una
capa protectora resistente llamada pared celular,
esta le da su forma y le permite vivir en una
amplia gama de ambientes.
Algunas especies están además rodeadas por una
cápsula, esta hace a la célula resistente a los
productos químicos destructivos.
Todas las bacterias tienen una membrana celular
dentro de la pared celular. Las pequeñas
moléculas del alimento se incorporan a la célula a
través de poros de esta membrana, pero las
moléculas grandes no la pueden atravesar.
Dentro de la membrana está el citoplasma.
Pared bacteriana
La pared que poseen la mayoría de las bacterias explica la
constancia de su forma. En efecto, es rígida, dúctil y
elástica.
Su importancia reside en la naturaleza química del
compuesto macromolecular que le confiere su rigidez.
Este compuesto, un mucopéptido, está formado por
cadenas de acetilglucosamina y de ácido murámico sobre
las que se fijan tetrapéptidos de composición variable.
Las cadenas están unidas entre sí por puentes peptídicos.
Además, existen constituyentes de la superficie que son
propios de las diferentes especies.
La diferencia de composición bioquímica de las paredes de
dos grupos de bacterias es responsable de su diferente
comportamiento frente a un colorante formado por violeta
de genciana y una solución yodurada (coloración de
Gram). Se distinguen las bacterias Gram positivas (que
retienen el Gram después de lavarlas con alcohol) y las
Gram negativas (que pierden su coloración).
Pa
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Pared y membrana
Se conocen actualmente los mecanismos de la
síntesis de la pared. Ciertos antibióticos pueden
bloquearla. La destrucción de la pared provoca
una fragilidad en la bacteria que toma una forma
esférica (protoplasto)
La membrana citoplasmática, situada debajo de la
pared, tiene permeabilidad selectiva frente a las
sustancias que entran y salen de la bacteria.
Es soporte de numerosas enzimas, en particular las
respiratorias. Por último, tiene un papel
fundamental en la división del núcleo bacteriano.
La membrana plasmática presenta invaginaciones, que
son los mesosomas, donde se encuentran enzimas que
intervienen en la síntesis de ATP y los pigmentos
fotosintéticos en el caso de bacterias fotosintéticas.
Paredes Celulares Bacterianas
Compuestas de 1 o 2 bicapas lipídicas y una
cubierta de peptidoglicano
• Gram-positivos: Una bicapa y una cubierta
exterior gruesa de peptidoglicano
• Gram-negativos: Dos bicapas y una capa delgada
de peptidoglicano entre las dos
• Gram-positivos : Un puente de pentaglicina
conecta los tetrapéptidos
• Gram-positivos : Enlace amida directo entre los
tetrapéptidos
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Peptidoglicano
Estructura de superficie y de
cubierta
Muchas bacterias pueden presentar flagelos
generalmente rígidos, implantados en la
membrana mediante un corpúsculo basal
Los cilios, filamentosos y de longitud variable,
constituyen, junto con los flagelos, los órganos
de locomoción. Según las especies, pueden estar
implantados en uno o en los dos polos de la
bacteria o en todo su entorno.
pili escasos y firmes que pueden servir como
pelos sexuales para el paso de ADN de una célula
a otra. Los pili constituyen el soporte de los
antígenos "H".
fimbrias órganos de adhesión y fijación, muy
numerosas y más cortas que los pili,
En las bacterias se pueden encontrar
tres tipos de apéndices superficiales
Flagelina
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en
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La estructura macromolecular
del flagelo procariote esta
constituida por tres partes
principales:
Corpúsculo Basal
1. El Filamento, constituido de
subunidades de flagelina
2. El Codo o gancho, estructura
de unión entre el filamento
y el
3. Corpúsculo basal. Estructura
de gran complejidad que
ancla y mueve el filamento
EL FILAMENTO FLAGELAR
• El filamento flagelar es una estructura cilíndrica fina, hueca y rígida
que tiene un papel “pasivo” durante el movimiento flagelar, actuando
de manera análoga a la hélice de un barco.
• Está constituido por el ensamblaje de miles de subunidades idénticas
de una proteína llamada flagelina.
• La flagelina es una proteína globular, cuyo peso molecular varía según
las especies (desde unos 15 kDa en algunos Bacillus hasta unos 62 kDa
en algunas enterobacterias).
• El filamento es hueco dejando en su interior un canal de unos 3 nm.
• En el extremo distal del filamento existe un “capuchón” formado por
un pentámero de una proteína distinta (HAP2).
• Entre el filamento y el codo o garfio existen dos discos estrechos con
dos tipos de proteínas (HAP3 y HAP1). Son estructuras adaptadoras
que permiten la correcta interacción entre filamento y codo.
• Tanto la flagelina nativa aislada como los filamentos intactos son
buenos antígenos, constituyendo el denominado antígeno H flagelar,
flagelar
específico para cada especie e incluso para cada estirpe o raza.
Modelo atómico parcial del ensamblaje de 11 moléculas de flagelina para formar uno
de los aros helicoidales que constituyen el filamento flagelar. Cada subunidad está
formada por el fragmento F41 de la flagelina, el cual se produce mediante la
hidrólisis de 52 y 44 residuos de amino ácidos de cada uno de los extremos de la
proteína, constituida por 494 residuos
Las moléculas de Flagelina,
sintetizadas en el citoplasma, son
transportadas a través del estrecho
canal central. Las moléculas se
unen una tras otra en el extremo
distal, en donde las proteínas que
forman el ‘capuchón flagelar’ van
siendo desplazadas de su lugar en
dicho extremo cediendo cada vez un
solo sitio de fijación para una
molécula de flagelina. El capuchón,
que forma el extremo distal del
filamento, va girando de lugar en
lugar preparando en cada ocasión el
nuevo punto de fijación para una
nueva molécula de flagelina que
llega. Este proceso simula el
ascenso helicoidal, paso apaso, de
una escalera de caracol.
¾ El filamento flagelar está unido a la
bacteria por medio de un cuerpo
basal, el cual se introduce a la célula
a través de una serie de anillos
proteicos que actúan como baleros
para permitir el movimiento flagelar.
¾ Las bacterias Gram-positivas tienen
dos anillos proteicos que rodean al
cuerpo basal, uno de ellos en la capa
de proteoglicanos y uno en la
membrana plasmática.
¾ En las bacterias Gram-negativas se
describen 4 o 5 anillos:
¾ El anillo L que se asocia a la
cubierta de lipopolisacáridos,
¾ El anillo P que se asocia a la
cubierta de peptidoglicanos,
¾ El anillo S está en el espacio
periplásmico, inmediatamente
por encima de la membrana
citoplásmica.
¾ El anillo M directamente
dentro de la membrana
plasmática,
¾ El anillo C o llave reguladora
de posición intracitoplásmica.
Especies diferentes de bacterias tienen números y
disposiciones específicas de los flagelos.
A-Monotricas Las bacterias Monotricas poseen un sólo flagelo
B-Lofotricas (ejemplo: Vibrio cholerae).
C-Anfitricas
Las bacterias Lofotricas tienen múltiples flagelos
D-Peritricas
cercanos unos a otros y localizados en el mismo
polo de la superficie bacteriana. Esto asegura su
funcionalidad en el movimiento unidireccional
del microorganismo.
Las bacterias Anfitricas tienen un par de flagelos
localizados cada uno en uno de los polos de la
estructura bacteriana. Solamente uno de ellos se
mueve en un momento dado, confiriendo a la
bacteria la capacidad de cambiar con rapidez la
dirección de sus movimientos.
Las bacterias Peritricas tienen múltiples flagelos
que se proyectan en todas direcciones.
(ejemplo: Escherichia coli)
Pili
• Los pili (latín por pelos, singular pilus), son apéndices filiformes que
se encuentran en la superficie de una gran variedad de bacterias.
• Un pilus es típicamente una proyección de 9 a 10 nm de diámetro y
permite la transferencia de ADN de una bacteria con pilus (donadora)
a otra bacteria que carece de él (receptora). Esto constituye el paso
inicial de un proceso de transferencia de información genética
(transformación genética). Este mecanismo permite la diseminación de
trazos genéticos importantes para la supervivencia de poblaciones
bacterianas
• No todas las bacterias son capaces de producir pili.
• El pilus es capaz de contraerse para aproximar íntimamente una
bacteria a la otra. Esto se logra mediante la interacción del pili con una
proteína intracitoplásmica homóloga a la actina eucariótica (MreB),
disparando un mecanismo semejante al de la miosina. Este mismo
mecanismo puede servir para mover la bacteria cuando el extremo
distal del pilus se fija a un sustrato sólido.
•
Sex pili
• Aunque los pili han sido llamados sexuales (sex pili), debe precisarse
que es un error considerar la conjugación bacteriana como una función
de reproducción sexual o apareamiento. Tampoco los pili deben ser
considerados como penes de las bacterias.
• Los pili pueden conectar una bacteria a otra de su misma especie, o de
especie diferente, construyendo un puente entre los citoplasmas de
ambas bacterias. A través de este puente puede realizarse el transporte,
o intercambio, de información genética (en la forma de plásmidos)
entre ambas bacterias. De esta manera pueden transferirse nuevas
funciones de una bacteria a la otra, incluyendo la resistencia a los
antibióticos.
• Una bacteria puede poseer hasta 10 pili. A pesar de su utilidad en la
transferencia de información genética debe recordarse que los pili
poseen receptores que son puntos de fijación para virus y bacteriófagos
en la iniciación de su ciclo reproductivo intra-bacteriano.
Conjugación
• Los pili también han sido llamados fimbrias. Sin embargo, es
recomendable conservar el término pili exclusivamente para el
apéndice bacteriano que es requerido para el mecanismo de
conjugación bacteriana.
• Todas estas prolongaciones están constituidas por proteínas
oligoméricas derivadas de las proteínas llamadas pilinas.
• Durante el mecanismo de ‘Conjugación’:
• 1- La célula donadora produce pilus.
• 2- El Pilus se fija a la célula receptora aproximando a las dos células.
• 3- El plásmido móvil es cortado (nicked) y una cadena sencilla de ADN es
transferida por medio del pilus a la célula receptora.
• 4- Ambas células recircularizan sus plásmidos, sintetizan una segunda
cadena y pueden producir pili. De esta manera ambas células son ahora
donadoras
Conjugación bacteriana
Diagrama