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MEMBRANA PLASMTICA

Imagem de ME,
aps tcnica de
freeze-etching, na
qual se observam
as protenas
imersas nos lpidos.

Imagem de ME
de uma
membrana com
7nm de
espessura.
Protena
Zona
hidroflica
Zona
hidrofbica

regio
hidroflica

Bicamada
fosfolipdica

Zona
hidroflica
regio
hidrofbica

Modelo de Davson-Danielli

Modelo de Singer-Nicholson - Mosaico fluido

Duas geraes distintas de modelos; o primeiro proposto em 1935, coloca


os fosfolpidos entre duas camadas contnuas de protenas; o segundo de
1972, dispersa as protenas e coloca-as embebidas na bicamada lipdica.

Empacotamento dos fosfolpidos em meio aquoso

Molculas em forma de cunha formam micelas (A)


Molculas cilndricas formam bicamadas extensas (B)
ou de pequenas dimenses (C),
sempre sem descontinuidades.
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Estrutura de uma protena transmembranar


Esta protena
(bacteriorodopsina)
bacteriorodopsina tem 7 hlices, hidrofbicas,
transmembranares, que
interagem extensivamente
com os fosfolpidos da
bicamada.
A unir as hlices, esto
segmentos do polipeptdeo
que formam a parte
hidroflica, em contacto com
o meio aquoso, de ambos os
lados da membrana.
Esta protena est
especializada no transporte
transmembranar.

Protenas transmembranares fazem a continuidade unimolecular entre o espao


extracelular e o citopalsmtico.
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Modelo de mosaico fludo


Fibras da matriz
extracelular (MEC)

Hidratos carbono

FLIDO EXTRACELULAR

Glicoprotena

Glicolpido

Elementos do
citoesqueleto

Colesterol
Protena
perifrica

Protena
integral

CITOPLASMA
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Lpidos da membrana

Percentagem
dos diferentes
lpidos em
membranas
distintas de
um
hepatcito
de rato.

Fosfolpidos

LENTO,

RPIDO

Difuso lateral

a no ser que
seja catalizado

Flip-flop
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Fluidez da membrana - temperatura

Transio de fase de um fosfolpido


temperatura para a qual em que
os fosfolpidos deixam de formar
agregado cristalinos com a
consistncia de um gel, para se
tornarem fludos.
A permeabilidade da membrana
maior no estado fludo.
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Adaptao da membrana temperatura

A concentrao em cidos gordos insaturados vai diminuindo com o aumento


da temperatura, uma vez que estas molculas contribuem para aumentar a
fluidez da membrana. Tal como o aumento da temperatura.
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Fluidez da membrana - natureza dos fosfolpidos


O empacotamento dos cidos gordos constituintes dos fosfolpidos
afectada pelas ligaes duplas cis.
Na imagem (A) encontra-se um triglicrido com 3 cidos gordos
saturados em C18, cido esterico e em (B) o mesmo triglicrido, mas
com um cido oleico, um fosfolpido insaturado em C18.

Na bicamada fosfolipdica, o empacotamento menor com fosfolpidos


insaturados devido s ligaes duplas
cis, pelo que a fluidez da membrana
maior, fazendo, tambm, baixar o ponto
de congelao da membrana. Estas
membranas so, ainda, menos espessas.
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Fosfolpidos

Quatro tipos
principais de
fosfolpidos;
varia a poro
hidroflica da
biomolecula.
As molculas
so derivadas
do glicerol,
com excepo
da
esfingomielina,
que deriva do
aac serina.

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Colesterol

Estrutura do colesterol
(A)frmula estrutural;
(B) esquema;
(C) modelo globular;
(D) insero da molcula de
colesterol nas membranas
biolgicas.
(D)

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Os lpidos esto
distribudos de forma
assimtrica
O colesterol (no
representado) est
distribudo
uniformemente na
membrana; em
contraste, os
glicolpidos (a azul
claro) encontram-se
apenas na face externa.

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Glicolpidos

(A) Galactocerebrosido glicolpido


neutro porque possui um acar no
carregado.
(B) Gangliosido contm resduos de
cido silico (NANA), carregados
negativamente.
Gal = galactose; Glc = glucose, GalNAc
= N-acetylgalactosamina; acares
no carregados.

Nas bactrias e plantas os glicolpidos derivam do glicerol; nos animais da serina.


Surgem sempre no folheto externo da membrana tm funo de reconhecimento
celular.

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Protenas

Formas de associao de protenas bicamada lipdica: as protenas


transmembranares atravessam completamente a bicamada como (1) uma hlice ,
(2) hlices a mltiplas, ou (3) folhas pregueadas b enroladas em anel. Outras protenas
ligam-se apenas a um dos lados da bicamada (4) atravs da ancoragem bicamada
por uma hlice a hidrofbica; (5) outras protenas ligam-se por cadeias de cidos
gordos ou (6) ligao de oligossacardeos a fosfolpidos da membrana. (7, 8)
Finalmente, muitas protenas ligam-se por interaces no covalentes com outros
protenas membranares.
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Orientao das protenas membranares

As protenas integrais atravessam a membrana atravs de uma hlice


composta por 20 to 25 aac hidrofbicos. As 2 protenas da esquerda
atravessam o plano hidrofbico apenas uma vez, mas exibem os terminais N e
C em folhetos opostos; a protena da direita tem vrias zonas hidrofbicas e
hidroflicas, atravessando a membrana vrias vezes. Esta assimetria
determina no RE, durante a sntese.
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Poro de uma
cadeia
polipeptdica
hidrofbica, em
-hlice, atravs
da bicamada
lipdica.
Apenas est
representado o
esqueleto de
carbono, com os
aminocidos
hidrofbicos a
verde a amarelo.

Protena transmembranar com uma nica


hlice : A poro hidrofbica atravessa a
bicamada lipdica, enquanto que toda a poro
hidroflica, os grupos sulfdricos, bem como os
oligossacardeos se encontram localizados na fase
extracelular da membrana plasmtica.

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Difuso lateral das protenas

Medio da difuso lateral


das protenas
membranares: Uma protena
especfica marcada com um
anticorpo fluorescente. Nesta
experincia, as molculas
fluorescentes de uma
determinada zona so
destrudas por um raio laser.
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Funes das protenas membranares


Actividade enzimtica Uma protena intrnseca cujo
centro activo est exposto ao exterior da membrana
(um dos dois folhetos).
Receptores ligam-se a um mensageiro especfico e
alteram de conformao transmitindo a mensagem para
o interior da clula;
Juno celular As protenas membranares podem
estar unidas de vrias formas, intervindo mesmo na
comunicao intercelular.
Reconhecimento celular Algumas glicoprotenas
funcionam como zonas de reconhecimento celular
especfico.
Ligao ao citoesqueleto e matriz extracelular
Os elementos do citoesqueleto podem ligar-se s
protenas membranares.
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Funes das protenas membranares


Transporte transporte e ies e molculas, quer atravs de canais
protecos e permeases, quer atravs de transportadores que
requerem o consumo de energia.

Canal proteco

Permease

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Junes intercelulares

Junes
apertadas

Selam clulas adjacentes para formar


folhetos epiteliais, impedindo a passagem de molculas entre as clulas

Desmossomas
circulares

Unem um grupo de filamentos de actina


a outro grupo, de uma clula adjacente

Desmossomas
pontuais

Unem filamentos intermdios de uma


clula aos de uma clula adjacente

Junes
comunicantes

Permitem a passagem de pequenos ies


solveis entre clulas adjacentes

Faz a ancoragem dos filamentos


Hemidesmossoma intermdios de uma clula lmina
basal

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Junes comunicantes

(A) Ilustrao tridimensional da interaco entre duas


membranas, ligadas por junes intercelulares: as
bicamadas lipdicas (vermelho) so atravessadas
por conjuntos proteicos (conexes, a verde)
formados por 6 sub-unidades de conexina. Duas
conexes juntam-se no espao intercelular, para
formar um canal.
(B) Organizao das sub-unidades de conexina em
conexes e de conexes em canais intercelulares.
As conexes podem ser homotpicas ou
heterotpicas, assim como os canais intercelulares.
Gap junctions ao microscpio electrnico.
(A) Corte transversal (B) microgafia de criofractura,

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Junes de aderncia

Junes de aderncia (A) formam


cintures em torno de cada clula - so os
grupos de filamentos de actina que se
formam na poro apical das clulas.
(B) Molculas que formam as junes:
protenas (caderina) formam dmeros e
aderem membrana celular; a poro
extracelular de uma caderina liga-se poro
extracelular da caderina da clula adjacente.
A ligao das caderinas membrana faz-se
atravs de protenas intracelulares ncora,
que as ligam aos filamentos de actina.
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Desmossomas.
(A) micrografia
electrnica de
desmossoma entre
duas clulas epiteliais
de intestino de rato.
(B) Visualizao dos
filamentos intermdios.

Desmossomas e hemidesmossomas.
A rede de filamentos intermdios de clulas
adjacentes liga-se indirectamente atravs
dos desmossomas e liga-se membrana
basal atravs dos hemidesmossomas.

(C) Componentes
estruturais: na face
citoplasmtica das duas
clulas, forma-se uma
placa densa composta
por vrias protenas de
ancoragem. Um
conjun-to de filamentos
intermdios de queratina encontra-se unido
superfcie de cada
placa. Protenas
transmembranares da
famlia das caderinas
ligam-se s placas e
interagem umas com
as outras no espao
extracelular.
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Junes impermeveis ou apertadas


Juno apertada. (A)
protenas claudina e oclodina
efectuam a selagem das duas
membranas; so protenas
transmembranares que mantm
unidos os folhetos externos de
clulas adjacentes, no espao
intercelular.
(B) estrutura das protenas
claudina e oclodina.

Funo das junes apertadas:


servem de barreira difuso
intercelular.
(A) um traador especfico
adicionado ao lmen do intestino
no consegue atravessar o tecido
epitelial;
(B) microfotografia de clulas epiteliais s quais foi adicionado um traador do lado
apical e (C) do lado basolateral.

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Glicoclice
Linfcito

Glicoclice:
constitudo por
glicoprotenas integrais
possuem oligossacardeos, mais ou menos
ramificados, e por
proteoglicanos. Outras
glicoprotenas e
proteoglicanos (no
ilustrados) adsorvidos
contribuem tambm
para a formao do
glicoclice.
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