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Tema 3. Fundamentos biolgicos de la selvicultura.

(II). Fisiologa vegetal.

1. Introduccin.
Los

principales

fenmenos

fisiolgicos

que

tienen

influencia

en

la

selvicultura son la transpiracin, la fotosntesis y la respiracin.

2. Transpiracin.
Recibe este nombre la prdida de agua en forma gaseosa desde las plantas a
la atmsfera, sirve principalmente como regulador trmico.

2.1.- Balance hdrico y capacidad de supervivencia


La

disponibilidad

de

agua

es

el

primer

factor

del

medio

que

limita

normalmente la produccin forestal, especialmente en medios secos, siendo un


elemento necesario en los procesos vitales de las plantas. Como consecuencia de
esto,

existe

una

estrecha

relacin

entre

produccin

vegetal

transpiracin

hdrica.
Las plantas necesitan agua, porque este elemento forma parte de sus
clulas, y porque acta de disolvente, siendo necesaria en la mayora de las
reacciones bioqumicas, incluida la fotosntesis. Adems es el vehculo de entrada
de los nutrientes minerales desde la solucin del suelo, a travs de los pelos
radicales y raicillas, va xilema, hasta las hojas.
La

transpiracin

consiste

en

la

prdida

de

agua

en

forma

de

vapor,

principalmente a travs de los estomas de las hojas. Ms del 90 por 100 del agua
transpirada por las plantas se pierde por los estomas. No obstante, una pequea
parte del agua se pierde a travs de la fina cutcula que recubre las hojas, y de
las lenticelas o respiradores de la corteza de los troncos. Tan slo una pequea
proporcin de agua es incorporada a la biomasa vegetal y redistribuida a los
diferentes rganos del rbol en forma de savia elaborada.
Los estomas son pequeas aberturas situadas en la epidermis de las hojas.
La mayor o menor apertura del estoma se controla por la turgencia de dos clulas
oclusivas, o guardianas, que limitan la apertura y que, segn sea su grado de
turgencia, hacen que el estoma se abra o se cierre, permitiendo la entrada y la

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salida de gases atmosfricos, dependiendo de las circunstancias. As, si las


clulas oclusivas de los estomas estn turgentes, el estoma se abre. Si por el
contrario estn flcidas, por la misma prdida de agua, el estoma se cierra y se
detiene dicha prdida. Por las noches los estomas permanecen cerrados, por lo
que no hay intercambio de anhdrido carbnico ni de agua.
El balance hdrico de una planta es la diferencia existente entre el agua que
capta a travs de las races y el agua que pierde, fundamentalmente a travs de
las hojas
Balance hdrico = Absorcin de agua - Transpiracin
Si la captacin de agua por la raz no es capaz de cubrir las prdidas por
transpiracin de las hojas, se habla de un balance hdrico negativo. En primera
instancia la planta, para defenderse, tiende a cerrar parcialmente sus estomas a
travs del control de sus clulas oclusivas y, en consecuencia, la transpiracin
disminuye.
Al tiempo, se mantiene la captacin de agua hasta que el balance se
recupera, despus de pasar temporalmente por balances negativos. El cierre
nocturno de los estomas contribuye tambin a la restauracin del balance hdrico
y a la recuperacin de la vegetacin; por esto las plantas suelen aparecer ms
turgentes al amanecer. Existen hormonas, como la citocinina, presentes en las
clulas oclusivas, que promueven la apertura de los estomas; por el contrario, el
cido abscsico tiende a provocar el cierre.
Durante

el

da

suele

haber

un

empeoramiento

del

balance

hdrico,

especialmente durante las horas ms clidas, debido a que el incremento de la


temperatura provoca un ascenso en la transpiracin, entre otras cosas para
refrigerar a la planta. No obstante, ste empeoramiento cede al disminuir la
temperatura a lo largo del da y el balance hdrico se restablece durante la noche,
siempre que lo permitan las reservas de agua del suelo. El balance hdrico oscila
pues continuamente: diariamente y anualmente, o hasta que llega la poca de
lluvias.
Excepto en las Talofitas, que son capaces de soportar una desecacin total
(se mantienen secas e inactivas, recuperando su metabolismo cuando llega el
agua); el resto de las plantas superiores son muy sensibles a las prdidas
prolongadas de agua. Su protoplasma se desnaturaliza y la clula muere, cuando
desciende excesivamente su grado de hidratacin. Segn sea la mayor o menor
resistencia de las especies a la desecacin, existen en el medio natural: plantas
higrfilas, aquellas que han de vivir siempre en lugares hmedos por ser poco
resistentes a la sequa, como el haya, el aliso y otras; y plantas xerfilas, las que
pueden crecer y desarrollarse en lugares secos (encina, acebuche...) al ser muy
resistentes a la sequa. Al resto de las especies intermedias, que no pertenecen ni
a uno ni a otro tipo se las denomina genricamente mesfilas (algunos robles).

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El roco, como la escarcha, son condensaciones del vapor de agua del aire
sobre las plantas cercanas a la superficie del suelo. Se producen en noches claras
y fras, especialmente despus de un da caluroso (situaciones anticiclnicas),
cuando el suelo se refresca por la noche y el aire, al enfriarse, incrementa su
humedad relativa. Es entonces cuando se forman el roco, o la escarcha si hiela,
recibiendo

el

suelo

una

cierta

cantidad

de

agua,

especialmente

til

en

determinadas pocas crticas, cuando es notable la falta de agua. En otras


ocasiones,

especialmente

durante

las

nieblas

densas

persistentes,

la

condensacin se produce en las hojas de los rboles, que terminan por gotear
agua,

en

cantidades

que

llegan

ser

significativas

en

algunas

zonas

de

abundantes nieblas.
Mucho de los esfuerzos del selvicultor, especialmente en los pases secos, se
dirigen a economizar agua, para facilitar el crecimiento del arbolado o para la
recarga de los acuferos. No obstante, los intentos efectuados para disminuir el
consumo

de

agua

por

los

rboles,

travs

de

antitranspirantes

(acetato

fenilmercrico) no han dado resultado en el manejo de los bosques, ya que estos


compuestos provocan el cierre parcial de los estomas y en consecuencia la
reduccin

de

la

fotosntesis,

lo

que

se

traduce

en

un

descenso

en

la

productividad. Tcnicamente se recurre al control de la espesura de las masas


forestales para ahorrar agua.
Veremos ms adelante cmo la aplicacin de intervenciones selvcolas de
control de la espesura, permite redistribuir las disponibilidades de agua del suelo
entre un menor nmero de ejemplares arbreos, intensificndose y prolongndose
as su actividad vegetativa, con los obvios efectos positivos sobre su crecimiento
y produccin.

2.2.- Respuesta de las plantas ante la falta de agua.


Cuando el suelo se deseca, el agua, fuertemente retenida en los finos
microporos del suelo, opone finalmente una fuerte resistencia a ser extrada por
las races de las plantas. Esta escasa disponibilidad de agua, implica un potencial
hdrico del agua en el suelo muy negativo que dificulta su absorcin por las
races. Produce, en principio, una prdida de turgencia de la hoja y un cierre
estomtico, lo que va a limitar la entrada de dixido de carbono en la planta y a
disminuir

tasa

de

fotosntesis.

No

obstante,

todo

esto

depender

de

la

tolerancia de cada especie concreta a la sequa. En casos lmite, el flujo del agua
se interrumpe, y el rbol se marchita primero y luego muere, si no se repone de
inmediato el agua en el suelo. A fin de retardar el marchitamiento, y antes de
desembocar en el proceso irreversible de la muerte de la planta, sta dispone an
de mecanismos de autodefensa. Respuestas ms o menos rpidas, cuya misin es
regular el flujo de agua dentro de la planta. La escasez de agua se diagnostica en

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el mundo forestal, primero por el amarilleamiento del follaje, y despus por el


puntisecado de los extremos de las ramas de la copa. La cantidad de agua en el
suelo por debajo de la cual las plantas se marchitan depende ms de la capacidad
hdrica del terreno que de la misma especie vegetal. As, la misma especie vegetal
se marchitar antes en un terreno que en otro (ejemplo el pino carrasco se
marchita antes cuando vegeta sobre calizas arenosas que cuando lo hace sobre un
suelo cuya proporcin de arenas sea menor).
Los mecanismos tpicos de control del gasto de agua son:

Regulacin estomtica. Los estomas se cierran, ms o menos, para


limitar la transpiracin (efecto de corto plazo y reversible).

Las hojas disminuyen su superficie foliar limitando as la transpiracin


(trmino medio y reversible).

Osmoregulacin

(ajuste

osmtico).

Se

sintetizan

acumulan

rpidamente compuestos qumicos en las clulas que contribuyen, por


smosis, a mantener la turgencia de los tejidos celulares, contribuyendo
a la realizacin de las funciones fisiolgicas que aseguran el crecimiento
de la planta (plazos corto y medio, y reversible).

Defoliacin.
especies

Es ste

como

el

un

mecanismo

abedul.

Se

drstico

desprenden

que
de

presentan

su

algunas

superficie

foliar

evaporante, en caso de sequas prolongadas (medio trmino, reversible


tan slo a medias). Es este un mecanismo no obligado, y que no
responde

cuestiones

genticas,

sino

que

est

inducido

por

el

ambiente.

Crecimiento y renovacin acelerada de las races finas, a fin de explorar


otras regiones del suelo que an contengan agua, a la vez que la parte
area cesa en su crecimiento. Suele implicar amarilleamiento y cada de
las hojas, por traslado de nitrgeno hacia el activo sistema radicular.

Embolia. Cuando el agua falta definitivamente en el interior de la


planta, la presin negativa que se ejerce en el xilema se vuelve tan
grande

que

se

forman

burbujas

de

aire,

bloqueando

localmente

la

circulacin de la savia y reduciendo el flujo total de agua (plazo corto e


irreversible). Si la regulacin estomtica no es suficientemente eficaz,
la tensin del agua en los vasos se incrementa an ms y la embolia se
acenta, pudiendo desembocar en una prdida total e irreversible de la
conduccin hdrica y por tanto en la muerte de las partes afectadas del
vegetal (normalmente puntas de ramas y copa).
La transpiracin en una poblacin depende esencialmente de la masa vegetal
transpirante (tipo de formacin y especie concreta), del suministro de agua que
tengan las plantas y, por supuesto, del tratamiento forestal. A estos efectos un

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bosque transpira ms que una poblacin de plantas herbceas, y stas a su vez


ms que un matorral, siempre que las condiciones climticas sean semejantes.
Las especies de lugares hmedos consumen en general ms agua que las de
los secos, y de entre stas ltimas, transpiran ms agua las que tengan un
sistema

radical

capaz,

en

condiciones

adversas,

de

alcanzar

una

mayor

profundidad en el suelo. Una aplicacin de todo esto es que, algunas especies


forestales pueden hacer descender el nivel de la capa fretica, al tiempo que
incrementan la humedad atmosfrica, lo que supone que, al menos durante los
meses de actividad vegetativa, la capa fretica se reduzca considerablemente. El
eucalipto fue utilizado en muchos pases con sta finalidad de lucha contra el
paludismo.

2.3.- Factores que afectan a la transpiracin


Los principales factores que afectan a la transpiracin son los siguientes:

Temperatura. Aproximadamente, por cada 10 C que sube la temperatura,


la transpiracin se llega a doblar. Afortunadamente, como el proceso
transpiratorio

genera

un

enfriamiento

en

la

superficie

foliar,

su

temperatura no se eleva tan rpidamente como la del medio que rodea a


la planta.

Humedad atmosfrica. Cuanto mayor sea la humedad relativa del aire


ms lenta ser la prdida de agua a travs de los estomas. Las hojas de

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las

plantas

de

sombra

que

habitan

en

lugares

sombros,

son

en

consecuencia ms grandes, ya que su problema principal estriba en


obtener la suficiente luz para su rendimiento fotosinttico, no siendo
problemtica la prdida de agua por transpiracin. Por contra, las plantas
de lugares soleados (encina, pinos, alcornoques...) y las de las estepas,
suelen llevar hojas estrechas y tener poca superficie foliar, ya que tienen
luz de sobra, y su riesgo principal consiste en una excesiva prdida de
agua.

Viento. El proceso transpiratorio incrementa la humedad relativa del aire


en las proximidades de la hoja, lo que la defiende de la transpiracin. El
viento arrastra ese aadido de vapor de agua, cercano a la superficie
foliar, aumentndose as la evaporacin. Por esto las hojas de las plantas
que habitan lugares abiertos y muy ventosos (ejemplo en collados y
crestas) son a menudo peludas. Los pelos estabilizan la capa de aire que
se

encuentra

rodeando

la

hoja,

disminuyendo

de

esta

forma

la

transpiracin.

El agua para transpirar es proporcionada por las races. El envejecimiento de


los sistemas radicales se traduce en una prdida de eficacia de los mismos. Sus
raicillas crecen menos, y la eficacia que el sistema tuvo en el pasado se reduce.
Llega un momento en que las races no son ya capaces de abastecer bien a la
copa del rbol. Por esta razn, las podas forestales van siendo a cada vez ms
intensas, conforme aumenta la edad del arbolado: se reduce as la transpiracin
de la copa, conforme se reduce la eficacia de las races. Por lo mismo, los rboles
aosos mueren antes en las sequas que los ms jvenes, y, por idntica razn,
mediante las denominadas cortas de regeneracin, los forestales tratan de
limitar la edad que el arbolado pueda llegar a acumular.

3. Fotosntesis
3.1.- Produccin bruta y neta
En casi todos los sistemas biolgicos vegetales existen dos fases globales
que definen la estrategia de su supervivencia: la fotosntesis y la respiracin. La
primera queda limitada a los elementos autotrficos del sistema, o sea y en
general, a las plantas verdes mientras que la segunda es desarrollada tanto por
los seres auttrofos como por los hetertrofos: por todos los seres vivos (hongos,
plantas y animales).

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La fotosntesis forma parte del metabolismo del carbono celular, en un


proceso que se denomina anabolismo y que se contrapone al catabolismo o
proceso de respiracin celular.

La fotosntesis es el proceso mediante el cual la energa lumnica del sol se


transforma en energa qumica dentro de la planta. No obstante, la fotosntesis es
un mecanismo muy poco eficiente desde el punto de vista energtico, ya que la
planta aprovecha con ella tan slo una nfima cantidad de la cantidad de energa
solar disponible. Un 3-4 % sera ya un buen valor medio. De lo anterior se deduce
que el principio que ha regido la evolucin de los ecosistemas, no ha estado
dirigido a maximizar la energa solar utilizada, sino todo lo contrario, a utilizar
tan slo la mnima energa necesaria para mantener la mxima organizacin del
ecosistema (en lo que se refiere a un reciclado mnimo del material), hasta donde
lo permitan los dems factores limitantes.

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A partir del dixido de carbono del aire y del agua del suelo, y con el
concurso de la energa solar, se forman los hidratos de carbono o carbohidratos
(necesarios para la vida de las plantas), y se desprende oxgeno. Todo ello es
posible gracias a una sustancia exclusiva de los vegetales, la clorofila, que se
encuentra en los cloroplastos de las clulas, estructuras especializadas de las
plantas verdes.
Se llama produccin bruta, a la masa orgnica total formada en el proceso
fotosinttico, incluyendo la parte que se consume durante la respiracin. Se llama
produccin neta, a la produccin bruta, menos la parte respirada principalmente
por las hojas y otras partes del vegetal. La produccin neta, la que finalmente
resta, se reparte despus entre las diferentes partes de la planta, para producir
hojas, incrementar el tamao del tronco, florecer, fructificar, etc. En selvicultura
se considera habitualmente como produccin til a la produccin de madera del
rbol, que es an menor que la produccin neta.

3.2.- Punto de compensacin y de saturacin de la luz


No obstante, para producirse una fotosntesis neta, la intensidad de luz debe
rebasar un umbral mnimo. A este umbral se le denomina punto de compensacin
de luz o de equilibrio. Es la intensidad de luz a partir de la cual la cantidad de
CO 2

consumida en la fotosntesis, es exactamente igual que la cantidad de CO 2

desprendido en la respiracin en un lapso de tiempo convencional de 24 horas. Se


entiende que, a partir de este punto, la planta podr conseguir una cierta
produccin diaria neta en carbohidratos e incrementar su biomasa. En plantas
tolerantes o de sombra el punto de compensacin es por lo general ms bajo que
en las plantas no tolerantes o de luz. No obstante, existen mltiples factores que
modifican el punto de compensacin de la luz, al afectar a las tasas respiratorias
concurrentes: tipo de hoja (de sol o de sombra), temperatura, nivel de nutrientes,
estacin, potencial hdrico, disposicin de la planta dentro del dosel, e incluso los
tratamientos previos a los que fue sometida la especie.
El punto de compensacin de la luz no debe confundirse con el punto de
saturacin lumnica. A medida que aumenta la intensidad de luz, se eleva
tambin la tasa de fotosntesis neta de las hojas expuestas; pero no hasta el
infinito, sino tan slo hasta alcanzar ese punto de saturacin lumnica en el que
ya, y a partir de este punto, no existe incremento de fotosntesis neta. Este punto
es tambin ms bajo en plantas tolerantes (de sombra) que en las que no lo son.
A una determinada intensidad de luz, la tasa de fotosntesis neta depender
de la tolerancia relativa de las hojas y de la especie en el medio de que se trate.
Bajo condiciones de baja iluminacin, tanto las hojas de sombra de cualquier
especie, como las plantas especficamente tolerantes, tienen por lo general, una

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mayor

eficiencia

fotosinttica

respecto

las

hojas

de

sol

las

plantas

intolerantes. Bajo condiciones de alta iluminacin ocurre lo contrario: las plantas


intolerantes y las hojas de sol tienen una mayor eficiencia por unidad de rea
foliar, respecto a las tolerantes y a las hojas de sombra. Esto nos indica que este
mecanismo est bajo control gentico, pero que puede adaptarse a los distintos
ambientes particulares.
El balance de CO 2 en una cubierta vegetal, se calcula por diferencia entre la
captacin del dixido de carbono por la planta y la cesin del mismo gas a la
atmsfera desde la planta. Como captacin se toma la cantidad total de CO 2 fijada
por la fotosntesis a lo largo de todo el ao (produccin primaria bruta o
asimilacin

total).

Como

la

produccin

bruta

(Pb)

no

se

puede

calcular

en

condiciones naturales se estima de forma aproximada a travs de la produccin


neta (Pn) y la respiracin (R) de la poblacin:
Pb = Pn + R
La produccin primaria neta (Pn) en un ecosistema, que no es otra cosa que
el incremento de fitomasa a travs de la sntesis de materias orgnicas, se
perder en parte como desechos vegetales a lo largo del ao (cadas de hojas,
ramas muertas, descomposicin de races, frutos, etc.), es lo que se conoce como
PD o produccin de desechos. Otra parte ser utilizada por los consumidores en
lo que se denomina como PC o produccin de consumidores. La ganancia neta
restante que queda de todo ste balance es lo que verdaderamente se acumula en
la masa vegetal o fitomasa, incremento de biomasa (B), o crecimiento anual de
la reserva de la poblacin en sustancia seca:
Pn = B - PD - PC
Es evidente que, en todo ste balance, juega un papel extraordinario la
economa

del

carbono

del

ecosistema,

de

tal

manera

que

la

poblacin

incrementar su biomasa, la dejar igual o bien la disminuir. La produccin neta


anual, a su vez, depender de la composicin especfica del ecosistema, de su
dinmica (edad y sucesin vegetal) y del grado de naturalizacin del ecosistema
(naturales o antropgenos). Una produccin primaria elevada slo puede darse en
aquellas

zonas

del

Planeta

en

que

la

vegetacin

disponga

de

una

ptima

combinacin de agua, temperatura y nutrientes. La zona que ms se aproxima a


estas caractersticas es la Regin Tropical, y ms en concreto la Ecuatorial.
La ecuacin fotosinttica global, muy esquemticamente, es
H 2 O + CO 2 + Energa

(LUZ)

= (HCHO)

(glcido)

+ 02

En un sentido, de izquierda a derecha, esquematiza la fotosntesis; en el


contrario, de izquierda a derecha, la respiracin.

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La fotosntesis se realiza principalmente en las hojas y secundariamente en


los tallos verdes; es por lo que las hojas, en principio, deben exponer la mayor
superficie posible al sol.
En

la

mayora

de

los

casos

la

clorofila

de

las

hojas

es

un

pigmento

abundante. Excepto cuando se inicia el desarrollo de la hoja por su precario


tamao, y durante el otoo, cuando las hojas amarillean precisamente por la
prdida de este pigmento. Tambin cuando existen fallos en el contenido de
compuestos minerales, sequas prolongadas, gases perjudiciales, contaminacin,
virosis... En casos ms raros, la deficiencia en clorofila de las hojas puede ser
debida a mutaciones.
La densidad y tipo de pigmentos de la hoja se adaptan al medio de la planta
y a su situacin especfica dentro del rbol. As, las hojas de sombra de los
rboles contienen normalmente ms concentracin de clorofila que las que estn
expuestas al sol, a fin de compensar en parte su posicin sombreada dentro del
rbol.

3.3.- Rendimiento fotosinttico.


El rendimiento fotosinttico de algunas plantas procedentes de zonas clidas
y secas, cuando se encuentran en condiciones ambientales muy favorables, es
extraordinario (gramneas de origen tropical, caa de azcar, mijo, Sorghum,
algunas Quenopodiceas...). Ello es debido a que estas plantas son capaces de
fijar tasas de CO 2 atmosfrico, incluso cuando el contenido de este gas en el aire
alcanza las 20 p.p.m., mientras que la mayora de las especies no son capaces de
fijar CO 2 , cuando el contenido de ste en el aire desciende de 80 p.p.m.
Muchas plantas suculentas propias de desiertos (Cactceas, Crassulceas,
Bromeliceas...), captan CO 2 durante la noche, almacenndolo, en forma de
malatos, en las vacuolas del mesfilo de la hoja. Este CO 2 ser utilizado al da
siguiente en el proceso fotosinttico, sin tener ya que abrir los estomas y
arriesgar en consecuencia sus valiosas reservas de agua, lquido tan precario en
estos medios secos y rudos.
El dixido de carbono (CO 2 ) lo obtienen las plantas fcilmente del aire que
las rodea, penetrando en la clula vegetal a travs de los estomas, por difusin
(paso

de

molculas

de

zonas

de

mayor

concentracin

otras

de

menor

concentracin). Este CO 2 debe ir en disolucin acuosa, puesto que las paredes


celulares son casi impermeables al dixido de carbono.
El dixido de carbono, al ser ms denso que el aire, tiene tendencia a
hundirse

en

el

suelo

de

los

bosques

cuando

la

turbulencia

es

baja;

en

consecuencia las plntulas y las plantas que vegetan a ras de suelo cuentan con

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la ventaja ecolgica de tener mayores concentraciones y disponibilidad de este


gas vital que el resto de la poblacin.
La concentracin del CO 2 en el aire vara diariamente e incluso de una hora a
otra. Normalmente es mayor a primeras horas de la maana, debido al incremento
que se produce durante la noche por la respiracin de plantas y animales. Si
existiera un dficit de CO 2 , quedara limitado el crecimiento vegetal, aunque este
dficit no se produce en condiciones naturales.
Normalmente, para que se realice la funcin fotosinttica, los estomas
deben estar abiertos (para que entre el CO 2 ), ello implica necesariamente una
prdida de agua. Por ello, cuando la planta se ve obligada a cerrar estomas por la
sequa, el CO 2 intercelular, desprendido por ella misma mediante el proceso
respiratorio, es reutilizado en mantener unos mnimos fotosintticos, a pesar de
tener los estomas cerrados. Como consecuencia de esto, las plantas que habitan
en lugares secos tienen finalmente una forma de crecimiento lento.
Los perennifolios, al no tener que hacer tanto esfuerzo de echar hojas todos
los aos, resultan competitivos frente a los caducifolios en lugares de inviernos
largos y fros y de veranos muy secos que limitan el periodo vegetativo til del
rbol (lmites de las montaas, lugares muy ridos, cinturones boreales, etc.);
pues no se gastan recursos energticos en reconstruir un aparato fotosinttico
completamente nuevo a cada ao, al tiempo que el que tienen, puede entrar en
actividad inmediatamente, dndoles mayor ventaja en la asimilacin del carbono.
En el mundo forestal la eficiencia fotosinttica total (aprovechamiento de la
energa

solar),

se

reduce,

como

resultado

de

la

supervivencia

de

rboles

sumergidos o dominados. As, los injertos entre el sistema radical de los rboles,
particularmente de los ms vigorosos con los menos fuertes, permiten que los
rboles

dominados

sobrevivan

ms

tiempo

(parasitando

los

otros)

que

si

tuvieran que depender completamente de la cantidad de nutrientes y agua que


podran abastecerse por s mismos.

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3.4.- Periodo vegetativo.


La actividad fotosinttica de un vegetal, para realizarse adecuadamente,
exige unas condiciones mnimas de temperatura y humedad. Tanto la falta de
temperatura, como una sequa importante, tendern a paralizar, en mayor o
menor grado, la actividad de la planta.
En

algunas

condiciones

ambientales,

como

las

propias

de

los

bosques

ecuatoriales, las condiciones de humedad y temperatura son siempre ampliamente


suficientes para que, en principio, la actividad vegetativa no se detenga en todo
el ao. No sucede lo mismo en otros climas, en los que, tanto el fro como la falta
de precipitaciones, pueden llegar a paralizarla.
Se considera que un mes presenta condiciones adecuadas para la actividad
vegetativa, cuando su temperatura media es mayor de 6 grados centgrados y las
precipitaciones totales, medidas en milmetros, son mayores que el doble de su
temperatura media. Al nmero de meses del ao en los que, en una estacin
concreta, se cumplen a la vez ambas condiciones, se le denomina periodo de
actividad vegetativa o simplemente periodo vegetativo. Obviamente, duran te el
resto de los meses del ao suele quedar una mnima actividad vegetativa residual
eso s, insuficiente para producir un crecimiento significativo de la vegetacin.

4.- Respiracin.
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4.1.- Concepto.
Es un proceso metablico intracelular, productor de energa, por el cual las
molculas

acumuladas

mediante

la

fotosntesis

son

quemadas

(oxidacin),

desprendindose energa, dixido de carbono y agua (en condiciones aerbicas).


Este proceso, opuesto a la fotosntesis, requiere oxgeno para su realizacin.
(HCHO)
En

(glcido)

definitiva,

+ O 2 = H 2 O+ CO 2 + Energa
se

queman

los

carbohidratos

dems

productos

de

la

fotosntesis, para producir energa que se usar despus en el metabolismo y


consumo de los nutrientes que entran va raz. En medios poco favorables para
ellas, las plantas inadaptadas respiran proporcionalmente en exceso, lo que les
produce una disminucin en el vigor y crecimiento, e incluso les puede llegar a
acarrear la muerte (claras violentas en las que el rbol de repente se ve aislado y
quema sus reservas respirando aceleradamente: choque de clara).

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4.2.- Respiracin y productividad.


Como

ya

hemos

dicho,

una

gran

parte

del

dixido

de

carbono

(CO 2 )

asimilado por las hojas, se pierde en el proceso respiratorio, y por tanto no puede
utilizarse en la formacin e incremento del cuerpo vegetativo de la planta.
Entendemos

por

productividad

la

relacin

entre

la

produccin

bruta

la

respiracin total.
En una poblacin joven la productividad ser muy favorable, ya que las
hojas slo alimentan a una masa de tallos y races relativamente pequea, por lo
que la produccin primaria neta del ecosistema ser positiva y habr un claro
incremento de biomasa, al menos en los estadios juveniles. A medida que la
poblacin madura, el incremento de biomasa, al principio claramente positivo,
tender a hacerse cero, ya que la productividad neta primaria en la madurez ser
menor debido a que los rboles al ser ms grandes acumulan ms material leoso.
En consecuencia, se reduce la relacin entre los tejidos verdes asimiladores
(hojas) y los que no lo son, pero que tambin respiran (tallos leosos, frutos,
flores

races).

En

el

lmite

en

ecosistemas

envejecidos,

el

rendimiento

fotosinttico nicamente ser suficiente para renovar el follaje anualmente, y


para la necesaria respiracin de las enormes masas que alcanzan los bosques en
stas fases (tanto del tallo como de las races). Como referencia grosera, valga
decir que en los bosques planifolios cesa totalmente el crecimiento cuando el
porcentaje del follaje es inferior al 1 % de la masa total del rbol.
Se dice que un sistema est equilibrado, cuando no existe normalmente ni
incremento ni disminucin en la acumulacin de carbono en la biomasa viva. El
crecimiento arbreo se produce tan slo cuando existe una acumulacin neta de
fotosintatos o carbohidratos (acumulacin de materia seca).
Las plantas jvenes respiran ms intensamente que las adultas, as como las
partes en crecimiento del vegetal ms que las envejecidas. Durante el reposo
invernal disminuye la actividad respiratoria.
En el proceso respiratorio colaboran tambin los tejidos no verdes (tallos,
races, flores y frutos); cuando la masa envejece, estos rganos representan un
elevado porcentaje con respecto a la masa de follaje, y por eso el crecimiento se
ralentiza.
El dixido de carbono (previamente transformado en la fotosntesis) que no
es respirado (excedente de fotosintatos en el balance del CO 2 ), contribuye al
aumento del peso seco de la planta, y puede utilizarse en el crecimiento vegetal o
bien almacenarse como material de reserva.

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Tema A-03: Fundamentos biolgicos de la Selvicultura. Fisiologa.

4.3.- Balance negativo


Cuando la respiracin supera a la fotosntesis (por ejemplo tras claras muy
intensas),

se

habla

de

una

fase

de

crecimiento

negativo.

En

efecto,

los

fotosintatos producidos por la fotosntesis, son consumidos principalmente en la


respiracin de la planta, y por tanto no se encontrarn disponibles para el
crecimiento de la planta, ni tampoco podrn acumularse como materiales de
reserva.
El proceso respiratorio exige para su ejecucin la presencia de oxgeno. Este
gas es mucho ms abundante en la atmsfera que en el entorno de la raz. Por
eso las plantas terrestres no tienen dificultad en respirar, al menos en lo que se
refiere a su parte area; en plantas desadaptadas que vegetan sobre suelos muy
hmedos (encharcados y especialmente con aguas clidas y poco oxigenadas) o
muy compactos, el oxgeno puede disminuir hasta unos mnimos problemticos
para la especie, ya que las races se asfixian por falta de oxgeno, al no estar
suficientemente adaptadas a estas condiciones.

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Tema A-03: Fundamentos biolgicos de la Selvicultura. Fisiologa.

Las clulas del vegetal, porque estn vivas, respiran tanto de da como de
noche; slo que durante la noche, al no haber luz, no hay fotosntesis y la
atmsfera se va cargando de CO 2 . Durante el da tienen lugar ambos procesos:
respiracin y fotosntesis. Al proceso respiratorio normal se aade durante el
da la denominada fotorespiracin.
Respecto a la fotorrespiracin existen dos tipos de plantas C-3 y C-4. El
ritmo de la fotorrespiracin de las plantas C-3 es bastante elevado, siendo 5
veces superior al de la respiracin en la oscuridad; lo cual es perjudicial para
estas

plantas.

fotorrespiracin,

Las

plantas

C-4,

que

son

considerablemente

muestran
ms

muy

eficientes;

poca
ya

que

ninguna

realizan

la

fotosntesis a concentraciones ms bajas de CO 2 y a ms elevadas tensiones de


oxgeno.
Las

plantas

C-4

son

de

origen

principalmente

tropical,

habitan

en

condiciones de alta luminosidad y altas temperaturas. Esto les permite competir


ms eficientemente con las plantas C-3, al tener que cerrar los estomas para
economizar

agua

evitar

la

desecacin;

sin

embargo

pueden

realizar

la

fotosntesis a bajas tensiones de CO 2 .


Los diferentes factores ambientales influyen positiva o negativamente en la
respiracin, tales como la cantidad de oxgeno, el agua y los nutrientes y muy
especialmente la temperatura. A medida que se incrementa la temperatura, las
tasas respiratorias tambin se incrementan de forma exponencial, hasta que se
llega a un punto crtico, donde empiezan a coagularse las protenas celulares. A
partir

de

ste

momento

el

vegetal

empieza

morir.

Existe

tambin

una

temperatura ptima, dentro de la cual la produccin de carbohidratos es mxima.


En las claras abusivas se llegan a exponer las hojas de algunas especies a
temperaturas que estn por encima de su ptimo fotosinttico, y la respiracin se
acelera, provocando una disminucin en la sntesis neta de carbohidratos.

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