Ecologia Forestal. Vegetacion

Tema 4. Ecologa forestal. Vegetacin.
1.- La vegetacin y el ecosistema

1.1.- Concepto.
La Ecologa se ocupa del estudio de las interacciones que se producen entre
los seres vivos y, de stos, con su medio ambiente global. La persistencia o
perpetuacin del conjunto se logra a travs del crecimiento y la reproduccin que
son las propiedades fundamentales de los seres vivos.
Existen dos enfoques diferentes. Segn se tome como unidad al conjunto de
individuos de una especie (poblacin), o a toda la comunidad biolgica en su
conjunto (biocenosis). En el primer caso se estudian las relaciones de una especie
concreta con el medio fsico que le rodea (autoecologa). En el segundo caso, lo
que
se
estudia
es
un
conjunto
ecosistema
es
la
de
especies
incluidas
en
un
mismo
medio
(sinecologa).
El
Constituye
el
autosuficiente,
unidad
mayor
nivel
movido
por
de
la
fundamental
integracin
energa
solar,
referencial
biolgica;
y
en
el
de
siendo
cual
la
ecologa.
un
tiene
sistema
lugar
una
circulacin regulada de los elementos esenciales. El ecosistema se puede definir

descriptivamente, como un sistema, ms o menos estable, formado por las
interacciones de dos elementos inseparables: la biocenosis y e! biotopo; o,
funcionalmente, como la unidad mnima de vida autnoma.
El
agrobiosistema
ecosistema
cultural
es
el
sistema
ecolgico
intervenido por el hombre y sus animales; que es lo que nos encontramos

realmente sobre el terreno en la generalidad de los casos.
4.2.- Biocenosis, biotopo, y hbitat

4.2.1.- Biocenosis
Se define como el conjunto de los individuos que conviven
en un sistema
ecolgico o ecosistema.
Los seres vivos pueden ser de dos clases: auttrofos y hetertrofos. Los
principales
lumnica
en
organismos
qumica
auttrofos
(las
bacterias
son
aquellos
que
quimiosintticas
transforman
tambin
son
la
energa
auttrofas,
excepcin que confirma la regla). Esta energa qumica queda a disposicin de los
seres hetertrofos, incapaces por s mismos de aprovechar la energa solar
(algunas plantas, los hongos, y todos los animales). A los organismos auttrofos
se
les
denomina
productores
Gestin Selvcola 2005-06
hablamos
de
produccin
primaria.
Entre
los
Pag.: 1
Tema A-04: Ecologa forestal.
organismos hetertrofos hay: consumidores primarios o herbvoros, consumidores

secundarios o carnvoros, y parsitos; a veces se presentan incluso niveles
trficos ms altos. Todos estos organismos forman parte de las redes trficas,
cadenas alimenticias o pirmides vitales, en cuya base se encuentran los seres
auttrofos. Al subir de un nivel a otro dentro en estas pirmides existe un
intercambio
prdida
secundaria.
Existe
un
de
energa.
tercer
nivel
En
este
formado
caso
por
hablamos
los
de
produccin
destructores
(bacterias,
hongos...) que se ocupan de transformar los restos vegetales y animales en

minerales, anhdrido carbnico y agua como productos finales, cerrndose as el
ciclo en el proceso de mineralizacin
En
general,
las
cadenas
alimenticias
suelen
ser
pequeas
(rara
vez
sobrepasan los tres o cuatro eslabones), debido a la gran prdida energtica que
se produce al pasar de un nivel trfico a otro de superior categora, como
consecuencia principalmente del obligado proceso respiratorio,
Una biocenosis es una agrupacin de seres vivos que se mantiene en un
estado de equilibrio ms o menos dinmico con los diversos factores del medio
que le rodean. La totalidad de la sustancia seca vegetal de una biocenosis es su
fitomasa,
la
de
los
animales
su
zoomasa.
Una
biocenosis,
para
poder
ser
considerada realmente como tal, debe reunir los siguientes requisitos:

Composicin especfica determinada.
Presencia de fenmenos de interdependencia.
Mantenimiento de un equilibrio relativamente estable en el tiempo.
Ocupar un espacio fsico que recibe el nombre de biotopo.
Sinnimo de biocenosis en ecologa es la palabra comunidad; cuando se
hable de poblacin, debe entenderse el conjunto de individuos de una misma
especie.
4.2.2.- Biotopo
Es el espacio ocupado por una biocenosis o comunidad. Dentro del biotopo
pueden encontrarse elementos inertes o abiticos, y elementos vivos o biticos.
No debe confundirse biotopo con hbitat, pues este ltimo trmino tiene un
sentido ms restringido.
4.2.3.- Hbitat.
Es el
lugar
donde
vive
una
especie, mientras
que
biotopo
es el
rea
geogrfica que alberga una biocenosis o comunidad dada.
Pag.: 2
As,
debe
restringirse
el
empleo
correcto
de
hbitat
para
cuando
nos
refiramos a una especie en concreto: hbitat del alcornoque. Debemos emplear el

trmino
de
biotopo
cuando
nos
refiramos
una
comunidad:
el
biotopo
del
alcornocal, o del encinar... En resumen, diremos que hbitat es un trmino

autoecolgico mientras que biotopo es una expresin sinecolgica.
Hbitat es a Biotopo, lo que Poblacin es a Comunidad
4.3.- La sucesin ecolgica.

Se refiere a la sustitucin gradual de una comunidad de plantas por otra;
cada secuencia lineal, completa y terica de comunidades se denomina serie y
cada fase se califica de serial.
Sucesin de un ecosistema
Aos:
---0-----1-----2-------3-20-------25<>100--------150-------
Raso
Pradera
Arbustos
Bosque Pinos
Bosque caducifolio
El equilibrio de cualquier biocenosis o comunidad nunca es esttico, sino

dinmico:
unos
individuos
mueren,
mientras
que
otros
nacen,
crecen
se
desarrollan (se reproducen).

El nmero de individuos de cada especie y la composicin de la comunidad
vegetal, muestran oscilaciones, ya que las condiciones de la estacin evolucionan
y varan con el tiempo. Por ejemplo en un ao muy seco se vern favorecidas
unas especies concretas en detrimento de otras y al revs. Ahora bien, si las
condiciones ecolgicas varan constantemente en una misma direccin, variar
tambin la combinacin de especies ms adaptada a las nuevas condiciones, hasta
que finalmente se forma una nueva comunidad vegetal. Este fenmeno recibe el
nombre de sucesin: sustitucin natural de unas biocenosis por otras dentro de
un lugar.
En la sucesin existe normalmente una transicin a lo largo del tiempo, de
tal forma que, cuando progresa (que no es siempre), el ecosistema anterior
menos maduro, cede parte de su exceso de produccin al ecosistema posterior
ms maduro, que la utilizar en incrementar su organizacin. La sucesin eco
Pag.: 3
lgica se inicia con la colonizacin, por parte de los seres vivos, de un espacio
vaco. Se inicia la sucesin a travs de los organismos inferiores (algas, hongos,
musgos, lquenes, caros, pequeos insectos...); o sea, los llamados organismos
pioneros que definen comunidades pioneras. En general, son organismos que
forman cadenas alimentarias cortas, no se presentan en etapas avanzadas de la
sucesin, y dependen de renovadas perturbaciones en el ecosistema para seguir
persistiendo.
En el curso de la evolucin del ecosistema, y a medida que el medio se hace
ms complejo, aumenta la cantidad de materia orgnica en la comunidad y se
incrementan las cadenas trficas; a la vez que la dieta alimentaria de cada
especie se va haciendo ms especfica conforme avanza la sucesin. De esta
manera, las comunidades anteriores son sustituidas por plantas herbceas, para
que, despus de una etapa de matorral, se forme una comunidad estable, que en
nuestras regiones de clima templado-hmedo corresponde al bosque caducifolio
templado (hayedos, robledales...), en climas mediterrneos al bosque esclerfilo
(encinares, alcornocales...), etc.
Si las alteraciones en un ecosistema son provocadas por causas naturales,
partiendo de un suelo virgen, hablamos de sucesiones primarias, que por lo
general transcurren muy lentamente a nuestra escala temporal y son muy raras.
Se instalan sobre terrenos nuevos (volcanes, morrenas, dunas, aluviones...). Las
especies pioneras que se instalan all modifican progresivamente el ambiente y a
medida que transcurre el tiempo, la localidad se hace cada vez ms apta para ser
ocupada por especies ms exigentes y maduras.
Ms frecuentemente lo que se observa en la naturaleza son las sucesiones
secundarias, que aparecen tras perturbaciones debidas a la accin del hombre o a
las catstrofes naturales, y que transcurren con mayor rapidez, como sucede por
ejemplo
en
la
implantacin
de
comunidades
tras
un
incendio,
inundacin,
pastoreo, siega, huertos y cultivos abandonados, etc. Si la accin del hombre se

repite
prolonga
equilibrio
de
durante
origen
largo
humano
tiempo
se
en
la
originan
misma
las
direccin,
formaciones
se
crea
culturales
un
o
comunidades antropgenas cuando la explotacin es intensiva; si la explotacin

es extensiva, hablamos de comunidades semiculturales o seminaturales.
En un lugar dado, el progreso de la sustitucin natural de unas comunidades
biolgicas por otras, no es indefinido, sino que se llega asintticamente a un tope
sucesional;
establecindose
finalmente
una
comunidad
estable,
capaz
de
perpetuarse a s misma a lo largo del tiempo. A esta comunidad, conseguida tras

una
larga
evolucin
que
puede
durar
varios
siglos,
que
aparentemente
permanece semejante a s misma a lo largo del tiempo, al menos si no existen

causas perturbadoras importantes, es lo que se conoce con el nombre de clmax,
que es estable con el suelo, el clima y los factores geogrficos. La vegetacin
Pag.: 4
dominan te en la clmax est compuesta por las especies ms tolerantes capaces

de ocupar una localidad dada. No obstante la clmax es, en la mayor parte de los
espacios naturales, una utopa ecolgica. La vegetacin clmax no se establece
slo en dependencia del clima regional, ni tan siquiera en las penillanuras, pues
existen factores ecolgicos naturales diferentes del clima (incendios naturales,
plagas, hongos, insectos, inundaciones, volcanes, pastoreos intensos, aludes,
riadas....) que son capaces de detener, e incluso de desviar la evolucin vegetal
en un clima dado. Por poner un ejemplo: en clima y clmax de frondosas, la
permanencia del pinar se har constante, si existen incendios repetidos que se
produzcan a intervalos de tiempo mayores que los precisos para alcanzar la
madurez del pinar (resiembra natural a travs de los piones) y menores que los
que conduciran al pinar a su senectud y posterior reinvasin por las frondosas.
Un ejemplo tpico de vegetacin climcica tericamente de frondosas y de
vegetacin potencial realmente de pinar.
Por decirlo de una forma grosera, el concepto de clmax se opondra al de
sucesin. La nocin de clmax terrestre como etapa final de una sucesin, sera la
asintota hacia la cual tendera un ecosistema determinado en su des arrollo. El
clmax de un lugar no es ms que un ecosistema relativamente ms organizado,
ms
complejo
con
mayor
heterogeneidad.
Sin
embargo,
esa
utpica
difcilmente alcanzable asntota, se viene demostrando a su vez como inestable,

en tiempo y espacio, al menos a escala puntual y muchas veces en tese las
bastante grandes. Por eso sera ms correcto hablar de una mayor o menor
madurez de los ecosistemas, y abandonar la idea de una situacin ideal final, que
muy probablemente no exista, o sea imposible de alcanzar con los modelos de
perturbacin propios de cada lugar: razonar sobre la sucesin, sin utopizar sobre
la clmax.
Siendo la clmax un sistema complejo y diversificado, de mxima produccin
primaria bruta, ello no implica necesariamente una produccin neta mxima para
un determinado lugar. La mxima produccin neta anual (incremento anual de la
acumulacin
de
biomasa
relacionada
con
la
presencia
de
organismos
fotosintetizadores), se alcanza relativamente temprano, y se la puede situar hacia

el final de la dominancia de las especies pioneras o subclmax. A partir de este
punto, y conforme avance la sucesin y madurez de un ecosistema, una localidad
declinar en cuanto a su produccin neta anual, debido, como ya hemos estudiado
anteriormente, a la relacin decreciente entre produccin fotosinttica y carga
respiratoria.
Por
ello,
muchas
de
las
especies
forestales
ms
valiosas
comercialmente se presentan en etapas temporales o subclmax del desarrollo de

la
localidad, y
no
en
etapas
cercanas
la
climax.
Cuando
una
vegetacin
evoluciona y se aproxima a su clmax, se dice que la sucesin es progresiva. Por

el contrario, si se aleja de su estado ptimo se dice que es regresiva. Debe
asumirse
que
la
sucesin
forestal
es
por
lo
menos
bidireccional
no
Pag.: 5
unidireccional,
ya
que
la
perturbacin
en
la
Naturaleza
es
un
fenmeno
omnipresente. Slo hay que especificar si una determinada sucesin tiende hacia
una comunidad relativamente ms o menos estable. La vegetacin climcica
tericamente representara el ptimo estable en un lugar considerado.
Los
cuentes,
ecosistemas
como
ampliamente,
es
con
el
estando
perturbaciones
caso
de
finalmente
algunos
naturales
intensas
bosques
poblados
por
muy
ecuatoriales,
especies
poco
re
evolucionan
extremadamente
tolerantes. En las situaciones contrarias, por ejemplo en los lmites del arbolado,
la frecuencia de las perturbaciones (pequeas oscilaciones en torno a valores
lmite que tienen finalmente una fuerte incidencia biolgica) obliga a reanudar la
evolucin, antes de que comiencen a aparecer especies con un grado de tolerancia
significativo.
Por ejemplo el pino carrasco en sus lmites secos, acaba por ser la especie
mxima de la evolucin. Sus bosques son finalmente el clmax. La sucesin se
reanuda en ellos tras cada sequa intensa, que genera la muerte, fenmenos de
seca, o simplemente incendios. En los hayedos las perturbaciones son mucho
menos frecuentes, por lo que el clmax est dominado por una especie muy
tolerante: el haya.
En presencia de perturbaciones muy escasas, no slo se incrementa la
tolerancia
de
las
especies
climcicas.
Se
incrementa
tambin
su
talla.
Los
gigantes vegetales aparecen en ecosistemas muy estables o en especies que

hayan desarrollado una clara resistencia individual a los agentes de perturbacin
propios de su medio (por ejemplo incendios).
En lo que a la talla del arbolado, con especies de la dimensin de las
espaolas, se considera la siguiente clasificacin:
TALLA EN METROS
<20
20-30
CALIFICACIN
Muy pequea
Pequea
30-40
Media
40-50
Grande
50 y ms
Muy grande
Se atribuye a cada una de las especies una cierta talla mxima, calificable
de usual, al margen de que en otros medios naturales y, tambin, algunos
individuos absolutamente excepcionales puedan llegar a superarla.
4.4.- Series de vegetacin

Pag.: 6
Se denomina as al conjunto de comunidades que pueden encontrarse en una

localidad y su entorno, en anlogas condiciones de medio, ordenadas en sucesin
nica para los sentidos progresivo y regresivo.
Resulta algo pobre interpretar la sucesin de un ecosistema slo desde la
perspectiva vegetal, pues es obvio que la sucesin es de todo el ecosistema a la
vez, con su flora, fauna, suelos, etc., asociados. Sin embargo, es cierto que la
sucesin vegetal es la ms fcilmente identificable en campo, y que el resto de
los
componentes
del
ecosistema
estn
incluidos
implcitamente
en
ella
(correlacionados).
Si relacionamos la sucesin ecolgica en un lugar con la posible comunidad
tope-evolutivo de la misma, con su vegetacin potencial, podremos clasificar
toda comunidad vegetal (todo ecosistema) como perteneciente a una determinada
serie de vegetacin: la que tericamente culminara en ella. De esta forma, las
diferentes
comunidades
vegetales
(realmente
las
diferentes
biocenosis)
se
referencian a un lmite y pasan a estudiarse desde una perspectiva dinmica.

Es preciso destacar que la pertenencia de una comunidad a una serie, no
implica necesariamente que abandonada a s misma vaya a evolucionar hacia la
vegetacin potencial de la serie a la que pertenece; pues la clasificacin de
comunidades en series prescinde, lgica y bsicamente, de los siguientes tipos de
factores:
o
Factores de perturbacin, naturales o artificiales. La presencia de

stos, la generalizada presencia de stos, suele detener o reiniciar la
sucesin bastante antes de alcanzarse ese tope terico.
Factores
topogrficos.
La
vegetacin
potencial,
de
alcanzarse,
se
alcanzara tan slo en las penillanuras. Las laderas de los montes, y

otras situaciones sujetas a explotacin natural, difcilmente podran
alcanzar ese avanzado estado sucesional. Los fondos de valle y riberas,
enriquecidos, pueden sobrepasarlo.
o
Factores genticos. En ocasiones as especies propias de la vegetacin

potencial no tienen ya, o incluso no han tenido nunca, posibilidad de
acceder al lugar en cuestin.
Factores histricos. Sucede a veces que, una evolucin regresiva es

seguida de una evolucin progresiva, sin que la vegetacin sea ya
capaz de alcanzar su ptimo estable de partida (normalmente por un
deterioro
climtico).
excesivo
La
del
nueva
suelo,
extincin
comunidad
que
se
de
especies,
hace
estable
cambio
en
esas
condiciones constituye lo que se llama una paraclmax.

Es necesario tener en cuenta tambin que la forma concreta de denominar
taxonmicamente a una serie, de darle nombre, no implica el predominio en la
Pag.: 7
clmax de las especies utilizadas para esta denominacin. As, el que raramente
se hayan utilizado pinos para dar nombre a las series de vegetacin, no implica
que no existan pinos, e incluso pinares, en lo topes evolutivos de las comunidades
vegetales, como a veces se ha llegado a interpretar. Implica tan slo que el
mismo pino puede estar presente en varias series, lo que desaconseja el uso de
su nombre para denominar a cada una de ellas.
4.5.- Homeostasis.
Es la tendencia y propiedad de un sistema biolgico
mantener
un
equilibrio
dinmico
ante
variaciones
de
su
o ecolgico para
medio
entrono,
mediante la actuacin e mecanismos reguladores.

Los
componentes
auttrofos
de
un
ecosistema
tienen
dos
propiedades
bsicas que no son excluyentes: presencia de pequeos individuos con rpida tasa
de
renovacin,
de
grandes
individuos
con
tasas
de
renovacin
lenta.
La
combinacin de ambos, permite rpidas y estables respuestas a largo plazo en la

base
fotosinttica
para
la
conversin
de
energa.
estos
mecanismos
de
regulacin de un ecosistema se les conoce como mecanismas homeostticos.

Los sistemas ms maduros ofrecen, a lo largo del tiempo, una mayor
constancia en todos y cada uno de sus parmetros globales. En las etapas
avanzadas
de
la
sucesin
ecolgica
existe
una
mayor
constancia
en
sus
condiciones, y esto implica que cada vez es menos probable la extincin de

especies, y existe una mayor probabilidad de incorporacin de otras nuevas al
ecosistema, por eso se hacen ms diversos.
En el curso de la evolucin de la vida han ido aumentando los mecanismos
homeostticos. Es decir: ha existido una tendencia a incrementar la persistencia
de
una
estructura
heterognea,
as
como
la
previsibilidad
de
sus
nuevas
caractersticas en caso de un cambio del ambiente. La realizacin de este largo

diseo
evolutivo,
ecosistema,
por
ha
requerido
tanto
un
un
aumento
incremento
en
la
del tamao
riqueza
de
los
estructural
del
organismos.
Los
organismos con mayor capacidad de regulacin superan las limitaciones de una

estricta
dependencia
de
las
condiciones
ambientales,
se
dispersan
sobre
dominios ms extensos. Diramos que poseen ms opciones amortiguadoras. No

obstante hay veces que la capacidad fisiolgica de una especie depende ms de la
falta
de
oportunidades
evolutivas
que
de
su
misma
riqueza
estructural.
La
homeostasis se basa en definitiva en los mecanismos que, de forma natural,

regulan una poblacin, ya sea sta vegetal o animal.
La Estabilidad o persistencia de una poblacin se evala por su grado de
fluctuacin. Si flucta poco y entre lmites muy prximos, se dice que es estable,
en caso contrario se dice que es inestable. Un ecosistema se dice que es estable,
Pag.: 8
si tras repetidos censos o inventarios, efectuados en diferentes momentos, la

composicin de la comunidad es prcticamente la misma. La estabilidad es una
funcin que se estable ce en una red de conexiones o dependencias mutuas que
puede llegar a ser muy complicada. Cuanto mayor sea el nmero de especies de
las que depende el cambio, y cuanto ms independientes sean unos de otros los
individuos de dichas especies (en el sentido de una dbil interaccin entre los
elementos del conjunto del ecosistema), tanto mas amortiguadas resultarn las
fluctuaciones,
menor
efecto
provocarn
las
perturbaciones
(homeostasis),
siendo el sistema, en su conjunto, mucho ms estable y organizado.

Las poblaciones se mantienen constantes dentro de una banda ms o menos
estrecha de fluctuacin, en funcin de estos mecanismos homeosttico s.
4.6.- Diversidad
Diversidad es la cualidad de un conjunto o muestra compuesta de unidades o
elementos
desiguales.
La
diversidad
aumenta
con
el
numero
de
grupos
diferenciados y con la aproximacin al reparto uniforme de los individuos entre

los grupos. En ecologa se suele dar el nombre de biodiversidad, que se define
como la variabilidad de organismos vivos.
Si aceptamos en principio la idea de un incremento de diversidad (nmero

de especies de un ecosistema y riqueza de conexiones) a lo largo de la sucesin:
Encontraremos
una
correlacin
inversa
entre
diversidad
ritmo
de
acumulacin de materia orgnica, en el sentido de la produccin neta del

ecosistema o incremento de la fitomasa respecto de la biomasa total
existente.
Por el contrario encontraremos una correlacin directa entre diversidad y
cantidad de materia orgnica acumulada, en el sentido de la biomasa
total presente.
La variacin de la diversidad a lo largo de la sucesin no es uniforme, sino
que es la resultante de la compensacin entre variaciones de distinto signo y, por
decirlo de alguna manera, es fluctuante. As, por ejemplo, queda claro que dentro
de un grupo de especies competidoras que alcanzan al azar un cierto ecosistema,
la diversidad inicial puede ser muy alta; pero conforme avanza la sucesin y se
hace realidad la competencia entre unas especies y otras (estamos ante un
recurso limitado) la diversidad desciende hasta el mnimo. Al mismo tiempo, se
ofrecen otras oportunidades de vida, aadindose nuevos niveles trficos, que a
su vez, vuelven a admitir a nuevas especies. Se constata que la diversidad
disminuye dentro de cada nicho, pero que aumenta el nmero de nichos.
Pag.: 9
La contaminacin de las aguas o los bosques determina descensos en la

diversidad, ya que establece condiciones rigurosas, que tan slo algunas especies
resisten, adems de crear ambientes inestables y fluctuantes. La diversidad es
menor en los bosques abiertos de conferas (pinos) que en los de frondosas
(hayas y robles). Dentro de un contexto estrictamente ecolgico, cuanto ms
alejada est una especie de sus condiciones ptimas de estacin, ms sensible
ser a los accidentes climticos.
La
diversidad
de
un
ecosistema
est
inversamente
relacionada
con
la
dominancia de las especies, slo se habla de especies dominantes en ecosistemas

de baja diversidad. Otra generalizacin vlida del concepto de diversidad sera
que la diversidad es baja en comunidades transitorias, explotadas, o surgidas
bajo condiciones ambientales extremas o muy fluctuantes, y que se incrementa
conforme nos acercamos a la climax, o al pasar de condiciones extremas a
condiciones ptimas, de regiones templadas a ecuatoriales, de regiones polares a
templadas, o de colinas arenosas a bosques...
La diversidad carece de dimensiones concretas, las expresiones para calcular
un
valor
cuantitativo
de
la
diversidad,
pueden
aplicarse
cualquier
censo
razonablemente completo referido a las especies que coexisten en un ecosistema

dado. Es por as decirlo tan slo un nmero simple que depende de la evaluacin
de las distintas especies a las que se refiera; puede calcularse en nmero de
individuos, en pesos, en diversidad qumica, (como los distintos elementos que
componen la corteza terrestre), diversidad geolgica ... etc.
Parece
ser
que
existe
una
correlacin
positiva
entre
las
diversidades
calculadas en unas mismas muestras sobre nmero de individuos y sobre pesos.

La diversidad no es ms que un indicio de condiciones prximas a un equilibrio y
proporciona un parmetro interesante del conjunto de un ecosistema.
Puesto que la diversidad hace siempre referencia a un espacio, al espacio
ocupado por una muestra, sera ms correcto hablar de espectro de diversidad
en el que la diversidad es funcin del tamao de la muestra, que de diversidad a
secas sin referencias espaciales, ya que obviamente una muestra pequea tendr
forzosamente una menor representacin en especies, pudiendo llegar a un solo
individuo
de
una
especie.
Si
se
amplia
la
muestra,
no
slo
encontraremos
probablemente un mayor nmero de especies, sino adems un cambio en las

proporciones
de
las
que
existan
anteriormente.
No
obstante
hay
que
ser
cauteloso con esta interpretacin y no generalizar, pues en ciertas comunidades,

como por ejemplo una pradera (muy diversa internamente), la diversidad aumenta
muy poco al incrementar el tamao de la muestra (estaramos hablando de una
diversidad alfa), mientras que en comunidades de alta organizacin (arrecifes
coralinos,
selva
tropical)
ocurre
justamente
lo
contrario
su
espectro
de
Pag.: 10
diversidad est en prolongado ascenso (hablaramos de la diversidad beta de

Margalef ) .
En resumen diremos que la diversidad, si no se tienen en cuenta las
nociones bsicas de persistencia (relacionada con el tiempo) y la de espectro
(relacionada con el espacio), es un ndice muy pobre en lo que se refiere a la
capacidad de organizacin de un ecosistema.
4.7.- Organizacin y resiliencia.

4.7.1.- Estabilidad y diversidad
Pese a lo que a veces se haya interpretado, no siempre van unidos los
conceptos de estabilidad y diversidad. As por ejemplo, en medios de condiciones
constantes y a la vez extremas, donde la evolucin no ha producido un gran
nmero de especies para ocupar un determinado nicho (por ejemplo: manantiales
termales), pueden existir comunidades muy estables, pero de diversidad muy
baja. Pero a escala mundial s parece existir una correlacin muy notable entre
diversidad y estabilidad en el sentido de persistencia de un ecosistema dado. Por
lo general, en las plantas superiores la diversidad avanza conforme nos dirigimos
hacia la siempre utpica climax. Los bosques maduros tiene una gran estabilidad
en su avifauna, y existe un mayor incremento en especies sedentarias, en lo que
concierne
caracterstica
su
abundancia
de
los
composicin.
ecosistemas
ms
Creemos
estables,
que
es
bastante
tambin
comn
una
quizs
demasiado poco resaltada, la mayor longevidad de sus especies.

Diramos
extremas,
es
que
en
mayor
los
la
ecosistemas
tolerancia
(a
ms
la
estables,
sombra),
salvo
diversidad,
condiciones
dimensin
longevidad de las especies.

No
obstante
necesariamente
repetiremos
caracterstica
que,
de
la
la
estabilidad
diversidad.
Las
de
una
localidad
localidades
no
complejas
es
aquellas que presentan una mayor diversidad de especies e interrelaciones entre

las mismas, pueden ser paradjicamente las menos estables. En efecto, los
sistemas complejos tienen un balance delicado y muy frgil entre las distintas
especies que los integran, y cualquier perturbacin importante que afecte a este
balance traer efectos negativos ms duraderos, requirindose muchos aos para
que esa localidad regenere su previa diversidad. Es como si el sistema slo
pudiera responder ante las perturbaciones aparecidas a lo largo de su desarrollo,
aquellas con las que ha evolucionado, pero no ante las nuevas que surjan de
forma inhabitual o imprevista. Podramos concluir diciendo que no es la diversidad
en s la que genera estabilidad, sino que slo genera estabilidad un cierto y
concreto tipo de diversidad, adquirida a lo largo de lneas definidas de desarrollo
de la comunidad, cuyo fin es la permanencia y estabilidad misma del ecosistema.
Pag.: 11
4.7.2.- Resiliencia
Se denomina resiliencia a la capacidad de un sistema para recuperar ss
condiciones o caractersiticas anteriores a una alteracin, tras cesar sta.
Desde un punto de vista menos naturalista y ms dinmico, a un ecosistema
se le dice tambin estable, si desviado del estado estacionario en que permaneca
inicialmente, desarrolla fuerzas que tienden a devolverlo a su condicin original
(resiliencia). La estabilidad, vista as, suele ser exactamente lo contrario de lo
que se entiende por estabilidad en ecologa. Los ecosistemas ecolgicamente ms
diversos
estables
suelen
ser
poco
resilientes,
muy
sensibles
las
perturbaciones (al menos a las perturbaciones atpicas en ellos).

Es necesario, para entender estos trminos, distinguir bien en el concepto
de
estabilidad
de
una
comunidad
dada,
entre
inercia
homeostasis
resistencia al cambio en una comunidad no perturbada, que lgicamente se

incrementar con forme avance la sucesin natural, y resiliencia o capacidad
para recuperarse rpidamente de una perturbacin dada, que disminuye conforme
avanza la sucesin. La resiliencia disminuye, conforme madura el ecosistema, no
slo por las bajas tasas de recolonizacin de los espacios vacos (las especies
climcicas tienen normalmente frutos pesados y se dispersan difcilmente en el
espacio) y el crecimiento desmesurado de sus elementos componentes (grandes
troncos respecto al follaje, lo que acarrea una disminucin de la fotosntesis
neta); sino porque, adems, la destruccin total o parcial de la biomasa producto
de una perturbacin ms o
menos intensa, puede conducir, por ejemplo, a
cambios irreversibles en la cantidad y disponibilidad de los nutrientes minerales y

en la estructura del suelo, siendo ya casi imposible la recuperacin del primitivo
ecosistema.
Podemos afirmar que los ecosistemas complejos, con multitud de especies
diferentes, gran capacidad de organizacin y rica estructura de interaccin entre
los componentes, son muy frgiles y, si bien aguantan ptimamente el ambiente
relativamente predecible en el que se han criado y han evolucionado, no soportan
las interferencias o perturbaciones impuestas sbitamente por el Hombre o la
Naturaleza.
Desde
este
punto
de
vista,
los
actualmente
asediados
sistemas
foresta les tropicales maduros, estn mucho menos preparados para aguantar las
interferencias
del
hombre
relativamente
ms
simples
que
y
los
robustos,
ecosistemas
y
en
templados
consecuencia
boreales,
bastante
menos
frgiles: menos homeosttico s, pero mucho ms resilientes.

Algunos bosques, como los de las conferas en las regiones templadas,
llegan a soportar muy bien cortas intensas. Sin embargo, cortas, incluso bastante
pequeas, pueden alterar significativamente los ecosistemas ecuatoriales. Tanto
ms cuanto ms ricos, diversos, y evolucionados sean.
Pag.: 12
Asimismo, los monocultivos, siempre que sean naturales, son a menudo

estables (ejemplo: tapiz monoespecfico de helecho comn), lo que est en
disonancia con los monocultivos agrcolas implantados por el hombre a los que le
falta el pedigr evolutivo o historia coevolutiva, especialmente en materia de
hongos, plagas, enfermedades...
4.8.- Estrategias vegetales

4.8.1.- En ambientes productivos
En los primeros estados de la colonizacin vegetal, los rboles y arbustos se
caracterizarn por su baja tolerancia a la sombra, su rpido crecimiento inicial, y
su veloz dispersin, a travs de semillas ligeras y adaptadas a su propagacin por
el viento, lo que les permite colonizar amplias zonas geogrficas. Tambin es de
des tacar la elevada adaptabilidad de las especies tpicas en ecosistemas iniciales
o poco maduros, y de forma especial en reas perturbadas por el hombre.
No obstante, a medida que pasa el tiempo, va incrementndose la cubierta
vegetal y la sombra se hace ms densa. Empiezan a prosperar las especies ms
tolerantes a la sombra que acaban desplazando a las pioneras. A las de sombra, si
bien suelen estar tambin presentes en etapas tempranas de la sucesin vegetal,
formando parte del cortejo florstico o enterradas en el suelo en forma de semillas
o tradas desde fuera, su lento crecimiento y su intolerancia a la luz solar, las
hizo inicialmente estar dominadas y sometidas por aquellas otras especies ms
resistentes a la insolacin y con ms rpido crecimiento inicial (pioneras).
A la larga y conforme la sucesin avanza, las especies de sombra, con su
lento crecimiento, su denso y continuo follaje que intercepta la luz solar, su gran
longevidad, el enorme tamao que adquiere la planta, y sus gruesas semillas
repletas de substancias de reserva, acaban por ser los taxones dominantes del
bosque; imponindose sobre las pioneras y formando ecosistemas maduros (por
ejemplo: pinos en las primeras etapas de sucesin, frente hayas o robles en las
ms avanzadas).
Desde el punto de vista ecolgico, se considera la existencia de dos tipos de
estrategias reproductivas que explican lo expuesto anteriormente: la r y la K
Las especies que siguen la primera estrategia r , se caracteriza por
emitir muchos propgulos, dispersarlos a grandes distancias, y por su
temperamento colonizador y agresivo; pero son incapaces de tolerar la
competencia por largo tiempo. Son las especies pioneras, secundarias,
especies de luz, de temperamento robusto.
Las de la segunda K, por el contrario, emiten pocos propgulos, se
dispersan a corta distancia, y tienen un comportamiento ms tolerante
Pag.: 13
soportando la competencia. Son las especies primarias o persistentes,

las de sombra.
Las primeras curan las heridas de los bosques (colonizacin de huecos), las
segundas garantizan la perpetuacin del ecosistema. Resumiendo diremos que las
primeras son ms competitivas desde el punto de vista de su tasa de aumento de
la poblacin, mientras que las segundas basan su ventaja competitiva en su
resistencia. Las situaciones fuertemente fluctuantes favorecen a las primeras;
pero, al menos en ausencia de perturbaciones, con el tiempo tienden a imponerse
las segundas.
A los efectos de la longevidad de las especies forestales espaolas, podemos
considerar la siguiente clasificacin:
LONGEVIDAD EN AOS
CALIFICACIN
0-120
Muy pequea
120-280
Pequea
280-400
Media
400-520
Grande
520 y ms
Muy grande
La longevidad de algunos ejemplares puede ser mayor que la de referencia.

Ejemplares excepcionales pueden llegar a duplicar la cifra de referencia de su
especie, ms frecuentes son en campo los que llegan a superarla hasta en un 50
%.
4.8.2.- En ambientes improductivos

En las regiones semiridas, en suelos someros y deficientes en nutrientes,
roquedos, cresteros, etc., la vegetacin madura nunca podr llegar a ser un
bosque cerrado, y se compondr a lo sumo de bosquetes de arbustos esclerfilos
y rboles pequeos de crecimiento relativamente lento. En el lmite (hbitats
rticos y alpinos), donde las limitaciones del medio son muy severas, debido a las
adversas
condiciones
climatolgicas,
tanto
la
sucesin
primaria
como
la
secundaria quedar limitada a la colonizacin por lquenes, algunos pequeos

briofitos, arbustos enanos e insignificantes herbceas amacolladas.
En resumen diremos que, al final, de la sucesin vegetal predominar uno u
otro tipo de estrategia de adaptacin, segn sea la productividad potencial del
hbitat que ocupan.
4.8.3.- En todos los ambientes

Pag.: 14
En general y conforme avanza la sucesin acercndose a la madurez, ocurre

lo siguiente:
Incremento de la biomasa total. Como ejemplo baste decir que el
volumen de madera de los bosques, y sobre todo su peso, aumenta en
el
curso
de
la
sucesin,
ya que
el
rbol
es
la
estructura
mejor
adaptada al mayor aprovechamiento de los recursos que ofrece el

medio y es el elemento que consigue una mayor homeostasis.
Incremento de la produccin primaria bruta. Este concepto ha sido mal
interpretado por personas que confunden la produccin del ecosistema
con el rendimiento que el hombre obtiene del mismo. La sucesin va
dirigida a maximizar la produccin primaria bruta total, que se gastar
despus
en
el
aumento,
mantenimiento
organizacin
del
ecosistema. .Por el contrario, el rendimiento econmico que el hombre

extrae en stos ecosistemas maduros es menor que en los ecosistemas
de etapas anteriores, ms o menos cercanos a la climax. En otras
palabras la posibilidad de explotacin por parte del hombre disminuye
en la climax. La produccin primaria neta suele disminuir a lo largo de
la evolucin, al incrementarse el proceso de la respiracin de los
organismos.
Menores
tasas
de
renovacin
del
ecosistema.
En
ambientes
controlables maduros, las especies que perduran (lenta renovacin K)

se multiplican menos, pero resisten ms y son las que garantizan la
perpetuidad de la comunidad.
En
los
organismos
productores
primarios,
disminucin
en
la
concentracin de clorofila. A lo largo de la sucesin, la concentracin

de clorofila por unidad de superficie normalmente va incrementndose,
aproximndose
corresponde
en
con
forma
una
asinttica
utilizacin
un
valor
moderadamente
mximo,
eficiente
que
se
de
la
radiacin incidente; pero este aumento es menor que el incremento de

la biomasa total, por lo que la concentracin relativa del pigmento
disminuye en proporcin.
Mayor complicacin en la estructura de las comunidades, y mayor
segregacin e independencia entre especies prximas. Incremento de
biomasa, incremento de produccin bruta y aumento de diversidad,
suelen ser los atributos ms mencionados en a sucesin. Todo esto
conduce a un incremento de niveles trficos y redes alimentarias que a
la vez que se alargan, se hacen ms complejas. Tambin se hacen mas
frecuentes las relaciones de parasitismo, comensalismo y simbiosis. En
general se puede decir que aumenta el nmero de tipos biolgicos
representados en el ecosistema.
Pag.: 15
Desarrollo de mecanismos de homeostasis. Los cambios conocidos,
habituales, previstos o normales quedan amortiguados dentro de un

sistema maduro, siendo menos probable la extincin de especies, as
como la incorporacin de otras nuevas al ecosistema.
ENTRE COMUNIDADES MAS Y MENOS EVOLUCIONADAS

Menos evolucionadas
Ms evolucionadas
Menor acumulacin de biomasa total
Mayor acumulacin de biomasa total
Maderas menos densas
Maderas densas
Baja produccin primaria bruta
Elevada produccin primaria bruta
Escasa respiracin del ecosistema
Elevada respiracin del ecosistema
Mayor crecimiento o produccin neta
Menor crecimiento o produccin neta
Menor diversidad
Mayor diversidad
Baja estabilidad
Alta estabilidad
Perturbaciones frecuentes
Perturbaciones infrecuentes
Alta resiliencia
Baja resiliencia
Menor tolerancia.
Mayor tolerancia
Escasa densidad de sombra
Elevada densidad de sombra
Elevada tasa de renovacin (r)
Reducida tasa de renovacin K
Escasa clorofila por hectrea
Escasa clorofila por unidad de biomasa
Especies menos longevas
Especies ms longevas
Especies de menor talla
Especies de mayor talla
Especies geotrpicas
Especies fototrpicas
Semillas pequeas
Semillas grandes
Fecundacin anemgama
Fecundacin compleja
Medios de dispersin de gran alcance
Medios de dispersin de escaso alcance
4.9.-
Regiones
Biogeogrficas
pisos
bioclimticos.
Pisos
altitudinales.
Es un hecho observable que, normalmente, a medida que nos elevamos en
altitud,
la
temperatura
disminuye,
las
nubes
las
nieblas
suelen
ser
ms
numerosas, y las nieves y las lluvias aumentan. A la vez, la evaporacin es menor

y los fros son ms rigurosos, comenzando pronto y acabando ms tarde. El
perodo vegetativo, como consecuencia de todo lo anterior, se reduce, y el
crecimiento de las plantas se hace habitualmente ms lento.
Pag.: 16
Las heladas tardas son tambin ms frecuentes, condicin que no parece

alterar
mucho
la
vegetacin.
En
cambio,
las
heladas
tempranas
pueden
sorprender a plantas que no han terminado su completo desarrollo.

Los vientos en las alturas soplan con fuerza, causando grandes daos a la
vegetacin,
que
debe
adaptarse
en
consecuencia,
adquiriendo
un
porte
achaparrado, rastrero y pegado al suelo. A veces se llega al lmite de que los

rboles no aguantan estas rigurosas condiciones climatolgicas y dejan de existir,
siendo sustituidos por matorrales enanos almohadillados y, en casos extremos,
por simples pastizales de alta montaa.
Estas variaciones que se provocan con la altitud, se provocan tambin con el
incremento
de
la
latitud.
Las
comunidades
vegetales
acusan
todas
estas
diferencias y se adaptan en consecuencia, distribuyndose por pisos altitudinales,

o por cinturones o cngulos de vegetacin bastante similares en muchos aspectos.
Entendemos por piso bioclimtico o de vegetacin a cada uno de los tipos
o espacios termoclimticos que se suceden en una serie altitudinal o latitudinal
dada.
En Espaa se diferencian segn Rivas Martnez tres Regiones Biogeogrficas:
Mediterrnea, Eurosiberiana y Macaronsica (Islas Canarias).
Pag.: 17
Los lmites entre las dos primeras se sitan aproximadamente, por las
vertientes sur de la Cordillera Pirenaica y Cantbrica, as como por las reas
ocenicas ms continentales y meridionales de Galicia y Norte de Portugal.
La
razn
climtica
que
separa
ambas
regiones
es
la
diferencia
de
precipitaciones en verano. Este tiene carcter rido en la Regin Mediterrnea y

no en la Eurosiberiana. Recordaremos que convencionalmente se acepta que un
mes tiene carcter rido, cuando la precipitacin de ese mes expresada en
milmetros, es inferior al doble de la temperatura media mensual expresada en
grados centgrados (P <2T) del mismo mes.
En
la
Regin
Mediterrnea
se
han
delimitado
cinco
pisos
bioclimticos
diferentes: termo, meso, supra, oro y crioromediterrneo. En la Eurosiberiana tan
Pag.: 18
slo cuatro: colino, montano, subalpino y alpino y en la Regin Macaronsica de

nuevo
cinco
pisos:
orocanario,
supracanario,
mesocanario,
termocanario
infracanario.
Cada piso viene definido por unos parmetros termoclimticos (termoclima)
que son los que se exponen en la tabla adjunta.
a. Parmetros termoclimticos:
Regin Eurosiberiana:
A) Alpino: T < 3, m <- 8 M <0v, It < - 50.
B) Subalpino: T de 3 a 6, m de -8 a -4, M de 0 a 3, It de 50 a 50.
C) Montano: T de 6 a 10, m de -4 a 0, M de 3 a 8, It de 50 a 180.
D) Colino: T> 10, m > 0, M > 8, It > 180.
Regin Mediterrnea:
E) Crioromediterrneo: T < 4, m <- 7, M <0, It < - 30.
F) Oromediterrneo: T de 4 a 8, m de -7 a 4, M de 0 a 2, It de -30
a 60
G) Supramediterrneo: .... T de 8 a 13, m de -4 a -1, M de 2 a 9, It
60 a 210.
H) Mesomediterrneo: T de 13 a 17, m de -1 a + 4, M de 9 a 14, It de
210 a 350.
1) Termomediterrneo: T de 17 a l9, m de 4 a 10, M 14 a 18, It de
350 a 470.
J) Inframediterrneo: T> 19 m> 10, M> 18, It >470 (SO de Marruecos).
Regin Macaronsica:
K) Orocanario: T < 6, m < -1, M <4, It < 90.
L) Supracanario: T de 6 a 11, m de -1 a 2, M de 4, a 9, It de 90 a
220.
M) Mesocanario: T de 11 a 15, m de 2 a 6, M de 9 a 13, It de 220 a
340.
N) Termocanario: T de 15 a 19, m de 6 a 11, M de 13 a 18, Itde 340 a
480.
O) Infracanario: T> 19 ,m > 11, M > 18 , It >480.
Pag.: 19
En funcin de las precipitaciones (ombroclima), se distinguen dentro de cada

piso diferentes tipos de vegetacin. Los tipos de ombroclima posibles en Espaa y
sus valores medios aproximados anuales son, en las diferentes regiones, los que
se expresan en la tabla adjunta.
Siendo:
Pag.: 20
T = temperatura media anual.

m = media de las mnimas del mes ms fro.
M = media de las mximas del mes ms fro.
It = ndice de termicidad tal que It = (M + m + T) x 10.
b. Parmetros ombroclimticos:
En la regin Eurosiberiana peninsular:

1. Subhmedo: P de 500 a 900 mm.
2. Hmedo: P de 900 a 1.400 mm.
3. Hiperhmedo: P >1.400 mm.
En la regin Mediterrnea peninsular:

1.rido: P<200mm.
2. Semirido: P de 200 a 350 mm.
3. Seco: Pde350 a650 mm.
4. Subhmedo: P de 600 a 1.000 mm.
5. Hmedo: P de 1.000 a 1.600 mm.
6. Hiperhmedo: P> 1.600 mm.
En la regin Macaronsica canaria:

1. rido: P<200mm.
2. Semirido: P de 200 a 350 mm.
3. Seco: P de 350 a 550 mm.
4. Subhmedo: P de 550 a 850 mm.
5. Hmedo: P > 950 mm.
Pag.: 21
Se distinguen tres tipos de diversidad:

-
la diversidad alfa: es la diversidad biolgica local, medida, por

diversos procedimientos, a travs del nmero de especies en un rea
pequea, de hbitat ms o menos uniforme.
La diversidad gamma. (Ecol.) Diversidad regional, o nmero total de

especies observadas en todos los hbitat de una regin, entendiendo
regin
como
el
rea
geogrfica
que
no
presenta
barreras
significativas a la dispersin de los organismos.

-
La diversidad beta es la medida de las diferencias entre hbitats de

una regin, o medida de la especializacin. Tiene muchas formas de
cuantificacin, pero la ms comn es el nmero equivalente de
hbitats exclusivos reconocidos por especie dentro de una regin. La
diversidad beta es igual a la diversidad gamma dividida por la
diversidad alfa.
Pag.: 22

Ecologia Forestal. Vegetacion

Uploaded by

Document Information

Original Description:

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Ecologia Forestal. Vegetacion

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Tema 4. Ecologa forestal. Vegetacin.

1.- La vegetacin y el ecosistema

circulacin regulada de los elementos esenciales. El ecosistema se puede definir

intervenido por el hombre y sus animales; que es lo que nos encontramos

4.2.- Biocenosis, biotopo, y hbitat

Gestin Selvcola 2005-06

Tema A-04: Ecologa forestal.

organismos hetertrofos hay: consumidores primarios o herbvoros, consumidores

hongos...) que se ocupan de transformar los restos vegetales y animales en

considerada realmente como tal, debe reunir los siguientes requisitos:

geogrfica que alberga una biocenosis o comunidad dada.

Gestin Selvcola 2005-06

Tema A-04: Ecologa forestal.

refiramos a una especie en concreto: hbitat del alcornoque. Debemos emplear el

alcornocal, o del encinar... En resumen, diremos que hbitat es un trmino

4.3.- La sucesin ecolgica.

El equilibrio de cualquier biocenosis o comunidad nunca es esttico, sino

desarrollan (se reproducen).

Gestin Selvcola 2005-06

Tema A-04: Ecologa forestal.

pastoreo, siega, huertos y cultivos abandonados, etc. Si la accin del hombre se

comunidades antropgenas cuando la explotacin es intensiva; si la explotacin

perpetuarse a s misma a lo largo del tiempo. A esta comunidad, conseguida tras

permanece semejante a s misma a lo largo del tiempo, al menos si no existen

Gestin Selvcola 2005-06

Tema A-04: Ecologa forestal.

dominan te en la clmax est compuesta por las especies ms tolerantes capaces

difcilmente alcanzable asntota, se viene demostrando a su vez como inestable,

fotosintetizadores), se alcanza relativamente temprano, y se la puede situar hacia

comercialmente se presentan en etapas temporales o subclmax del desarrollo de

evoluciona y se aproxima a su clmax, se dice que la sucesin es progresiva. Por

Gestin Selvcola 2005-06

Tema A-04: Ecologa forestal.

gigantes vegetales aparecen en ecosistemas muy estables o en especies que

4.4.- Series de vegetacin

Tema A-04: Ecologa forestal.

Se denomina as al conjunto de comunidades que pueden encontrarse en una

referencian a un lmite y pasan a estudiarse desde una perspectiva dinmica.

Factores de perturbacin, naturales o artificiales. La presencia de

alcanzara tan slo en las penillanuras. Las laderas de los montes, y

Factores genticos. En ocasiones as especies propias de la vegetacin

Factores histricos. Sucede a veces que, una evolucin regresiva es

condiciones constituye lo que se llama una paraclmax.

Gestin Selvcola 2005-06

Tema A-04: Ecologa forestal.

mediante la actuacin e mecanismos reguladores.

combinacin de ambos, permite rpidas y estables respuestas a largo plazo en la

regulacin de un ecosistema se les conoce como mecanismas homeostticos.

condiciones, y esto implica que cada vez es menos probable la extincin de

caractersticas en caso de un cambio del ambiente. La realizacin de este largo

organismos con mayor capacidad de regulacin superan las limitaciones de una

dominios ms extensos. Diramos que poseen ms opciones amortiguadoras. No

homeostasis se basa en definitiva en los mecanismos que, de forma natural,

Gestin Selvcola 2005-06

Tema A-04: Ecologa forestal.

si tras repetidos censos o inventarios, efectuados en diferentes momentos, la

siendo el sistema, en su conjunto, mucho ms estable y organizado.

diferenciados y con la aproximacin al reparto uniforme de los individuos entre

Si aceptamos en principio la idea de un incremento de diversidad (nmero

acumulacin de materia orgnica, en el sentido de la produccin neta del

Gestin Selvcola 2005-06

Tema A-04: Ecologa forestal.

La contaminacin de las aguas o los bosques determina descensos en la