Biologia Vegetal

SEliMA EDI<;Ao

Peter H. Raven
Missouri Botanical Garden and
Washington University, St. Louis

Ray F. Evert
University of Wisconsin, Madison

Susan E. Eichhorn
University of Wisconsin, Madison

GUANABARA~KOOGAN

No interesse de difusao da cultura e do conhecimento, os autores e a editora envidaram

o maximo esfon;:o para loca1izar os detentores dos direitos autorais de qua1quer material
utilizado, dispondo-se a possfveis acertos posteriores caso, inadvertidamente, a identifica~ao
de a1gum de1es tenha sido omitida.
CIP-BRASIL. CATALOGA<;AO-NA-FONTE
SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RI.
R199b
Raven, Peter H., 1936Bio1ogia vegetal/Peter H. Raven, Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn ; [coordena~ao
da tradu~ao Jane Elizabeth Kraus; revisao tecnica Jane Elizabeth Kraus, Neuza
Maria de Castro; tradu~ao Ana Claudia de Macedo Vieira... et al.]. - Rio de Janeiro
: Guanabara Koogan, 2007
il. ;
Tradu~ao

de: Biology of plants

Apendice
Inclui bibliografia
ISBN 978-85-277-1229-3

).00 _3 2. ':2.OJ.J. O. ~OOT

(\Il~
J=t-S; <9 0

1. Botanica. 1. Evert, Ray Franklin. II. Eichhorn, Susan E. III. Titulo.

22.06.06

UFMSlBC

CDD 581
CDU58

06-2229.

26.06.06

015032

Cover Designer: Blake Logan

Cover Art: Peach Blossom in the Crau, 1889 by Gogh, Vincent van (1853-90) Samuel
Courtau1d Trust, Courtau1d Institute of Art GallerylThe Bridgeman Art Library
First published in the United States
by
WH. FREEMAN AND CO., New York and Basingstoke
Copyright 2005 by WH. Freeman and Co. All Rights Reserved
Pub1icado origina1mente nos Estados Unidos
por
WH. FREEMAN AND CO., New York and Basingstoke
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111111111111111111

100322

Capitulo
Plantas Vasculares
sem Sementes
SUMARIO DO CA

s plantas, como toclos os seres vivos, possuem ancestrais aquaticos. A hist6ria cia evoILH~:ao clas plantas esta,
ponanto, inseparavelmente relacionacla com a ocupal!ao
progressiva clo ambiente terrestre e 0 aumento cia sua inclepenclencia cia agua para a reproclul!ao. Neste capitulo, cliscutiremos primeiramente as caracteristicas gerais cia evolul!ao clas
plantas vasculares - caracteristicas ligaclas a vicla na terra PONTOS PARA REVISAo

Ao termino da leitura deste capitulo, voce devera ser capaz de responder as

seguintes quest6es:
1. Quais os passos mais importantes, no inicio da hist6ria da

evoluc;ao das plantas, que contribuiram para 0 sucesso das

plantas vasculares na ocupac;ao do ambiente terrestre?
2. Que explicac;6es existem para a origem evolutiva dos micro-

filos e megafilos? Quais grupos de plantas vasculares sem

sementes possuem microfilos? Quais possuem megafilos?
3. 0 que significa homos poria e heterosporia? Quais sao os

tamanhos relativos dos gamet6fitos produzidos por plantas

homosporadas e heterosporadas?
4. Quais sao as caracteristicas de cada um dos seguintes filos de

plantas vasculares sem sementes: Rhyniophyta, Zosterophyllophyta, Trimerophytophyta, Lycopodiophyta e Pteridophyta?

Quais destes grupos sao exclusivamente filos f6sseis?
5. Como os eusporangios diferem dos leptosporangios quan-

a sua estrutura e desenvolvimentol

6. Quais samambaias sao eusporangiadas? Quais sao

Ie ptos po ra ng iadas?

e a organizal!ao clo carpo clestas plantas. Descreveremos entao

as plantas vasculares sem sementes e contaremos a hist6ria clos
licop6c1ios, samambaias (incluindo Psilatum) e cavalinhas.

ITULO

Evolur;:ao das Plantas Vasculares

Organizar;:ao do Corpo das Plantas Vasculares
Sistemas Reprodutivos
Os Filos das Plantas Vasculares sem Sementes
Filo Rhyniophyta
Filo Zosterophyllophyta
Filo Trimerophytophyta
Filo Lycopodiophyta
Fi 10 Pteridophyta

to

Evoluc;;ao das Plantas Vasculares

No capitulo anterior mencionamos que as bri6fitas e as plantas vasculares compartilham varias caracteristicas importantes e que juntos estes clois grupos cle plantas - ambas com
embrioes multicelulares - formam uma linhagem monofiletica, as embri6fitas. Como ja cliscuticlo, foi levantacla a
hip6tese cle que 0 inicio cia origem clesta linhagem pocle ser
tral!acla ate um organismo semelhante a Caleachaete ou a Cham
(Capitulo 15). Tanto as bri6fitas quanto as plantas vasculares
possuem um cicIo de vicla basicamente similar - uma alternancia cle geral!oes heterom6rficas - no qual 0 gametOfito
difere clo esporOfito. Uma importante caracteristica clas
bri6fitas, no entanto, e a presenl!a cle um gamet6fito geralmente maior e de vida livre e um espor6fito que esta permanentemente ligado ao seu gamet6fito parental, do qual e nutricionalmente dependente. Por outro lado, as plantas vasculares possuem espor6fitos cle vicla livre, que sao maiores que
os gamet6fitos (Figura 17.1). Assim, a ocupal!ao cia terra pelas bri6fitas foi realizacla com enfase na geral!ao produtora
cle gametas, que requer agua, possibilitanclo ao seu anteroz6icle
m6vel naclar ate a oosfera. Essa necessiclacle de agua indubitavelmente explica 0 pequeno tamanho e a forma rastejante
cia maioria dos gamet6fitos cle bri6fitas.
Relativamente ceclo na hist6ria das plantas, 0 aparecimento
cle um sistema conclutor de fluiclos eficiente, consistindo em
xilema e floema, solucionou 0 problema do transporte de agua
e dos alimentos na planta - um serio problema para qualquer organismo grande, crescendo em ambiente terrestre. A
capacidade de sintetizar Iignina, que e incorporacla as paredes das celulas de sustental!ao e das cetulas condutoras de
agua, tambem foi um passo funclamental para a evolul!ao clas
plantas. Tem sido proposto que as primeiras plantas poderiam permanecer eretas apenas por pressao cle turgor, 0 que
limitaria nao apenas os ambientes nos quais elas pocleriam
viver, mas tambem a sua estatura. A lignina cia rigiclez as paredes, tornanclo possivel aos espor6fitos vascularizaclos alcanl!arem maior altura. As plantas vasculares tambem sao caracterizadas pela capaciclade de ramificar-se intensamente por
meio cia atividade de meristemas apicais localizaclos no apice
cle caules e ramos. as bri6fitas, por outro lado, 0 aumento
do comprimento clo espor6fito e subapical, ou seja, ele ocorre abaixo clo apice clo caule. Alem do mais, cada espor6fito
de bri6fita nao e ramificaclo e procluz um tinico esporangio.
Diferentemente, os espor6fitos ramificaclos clas plantas vasculares procluzem esporangios multiplos. Imagine um pinheiro

Plantas Vasculares sem Sementes

387

so, os gametOfitos da maioria clas plantas vasculares sem sementes, como aqueles clas bri6fitas, sao de vida livre, sendo necessaria a presen<;a de agua no ambiente para que seus anteroz6ides m6veis nadem ate as oosferas.
Devido as suas adapta<;oes para existencia no ambiente
terrestre, as plantas vasculares tem sido bem-sucedidas ecologicamente e sao as plantas dominantes nos habitats terrestres. Elas ja eram numerosas e diversificadas durante 0 perfodo Devoniano (408-362 milhoes de anos atras; vel' na
contracapa frontal) (Figura 17.2). Existem sete filos com representantes atuais. Alem do mais, existem varios filos que
consistem inteiramente em plantas vasculares extimas. Neste
capitulo descreveremos algumas das caracteristicas diagn6sticas clas plantas vasculares e discutiremos cinco filos de plantas vasculares sem sementes, tres clos quais estao extintos. os
Capitulos 18 ao 20 serao abordadas as plantas com sementes, que incluem cinco Wos com representantes atuais.

Organizac;ao do Corpo das Plantas Vasculares

17.1 Cooksonia A mais antiga planta vascular conhecida,

Cooksonia, consistia em eixos dicotomicamente ramificados. Este

f6ssil que foi encontrado em Shropshire, na Inglaterra, edo Siluriano

Superior (414 a 408 milh6es de anos atras). Seus ramos aereos sem
folhas tem 2,5 cm de comprimento, e as esporcmgios au estruturas
produtoras de esporos localizam-se no apice deles. Essas pequenas
plantas, que nao cresciam mais do que 6,5 cm, provavelmente viveram em ambientes umidos, tais como planfcies lodosas.

- um (lI1ico individuo - com seus numerosos ramos e muitos estr6bilos, cada um dos quais contem m(dtiplos esporangios e abaixo dele um tapete de gametOfitos de musgos muitos individuos - cada um portando um unico esporOfito
nao ramificaclo e terminado por um unico esporangio.
As partes subterraneas e aereas dos espor6fitos das primeiras plantas vasculares diferiam pouco, estruturalmente, umas
clas outras, mas, definitivamente, as plantas primitivas deram
origem a plantas mais especializadas com um corpo mais cliferenciaclo. Estas plantas apresentavam ralzes, que funcionavam
na fixa<;ao e absor<;ao de agua e sais minerais e de caules e foIhas, que forneciam LlIll sistema bem adaptado as necessidades
cia vicla na terra - ou seja, a aquisi<;ao de energia cia luz solar,
cle di6xiclo de carbono cia atmosfera e de agua. Enquanto isso,
a gera<;ao gametofftica sofreu uma reclu<;ao progressiva no seu
tamanho e tornou-se gradualmente mais protegida e nutricionalmente depenclente do espor6fito. Finalmente, surgiram as
sementes em uma unica linhagem evolutiva. As sementes sao
estruturas que proporcionam nutrientes ao embriao clo
espor6fito e que tambem ajudam a protege-Io dos rigores da
vida na terra - proporcionando, assim, os meios de resistencia a condi<;oes ambientais desfavoraveis. Obviamente, as plantas vasculares sem sementes nao possuem sementes. Alem dis-

Os espor6fitos clas primeiras plantas vasculares eram eixos

dicotomicamente ramificados (uniformemente furcados)
que nao apresentavam raizes e folhas. Com a especializa<;ao evoJutiva, diferen<;as morfol6gicas e fisiol6gicas surgiram entre as varias partes do corpo da planta, procluzindo
a diferencia<;ao de raizes, caules e folhas - os 6rgaos da
planta (Figura 17.3).0 conjunto de raizes forma 0 sistema radicular, que fixa a planta e absorve agua e sais minerais do solo. 0 caule e folhas juntos formam 0 sistema
caulinar, com os caules originando 6rgaos fotossintetizantes especializados - as folhas - dispostas para a captura
cia luz solar. 0 sistema vascular concluz agua e minerais
para as folhas e os proclutos da fotosslntese das folhas para
outras partes da planta.
Os diferentes tipos de celulas do corpo da planta estao organizados em tecidos, e os tecidos estao organizados em unidades ainda maiores chamadas sistemas de tecidos. T res sistemas cle tecidos, dermico, vascular e fundamental, ocorrem em
todos os 6rgaos cia planta; sao continuos de 6rgao para 6rgao
e demonstram a unidade basica do corpo da planta. 0 sistema
dermico forma a cobertura externa de prote<;ao da planta. 0
sistema vascular compreende os tecidos condutores - xilema
e f10ema - e esta imerso no sistema fundamental (Figura 17.3).
As principais diferen<;as nas estruturas da raiz, caule e folha
estao na distribui<;ao relativa dos tecidos dos sistemas vascular e fundamental, como sera discutido na Se<;ao 5.

o Crescimento Primilrio EResponsavel pelo Aumento

em Comprimento das Raizes e dos Caules, e 0
Crescimento Secundario Aumenta a Espessura

crescimento primario pode ser definido como aquele crescimento que ocorre relativamente pr6ximo as extremidades
da raiz e caule. Ele se inicia nos meristemas apicais e esta
envolvido principalmenre com 0 aumento em comprimento
do corpo da planta - freqi.ientemente 0 crescimento vertical da planta. Os tecidos formados durante 0 crescimento
primario sao conhecidos como tecidos primarios, e a parte
do corpo da planta composta pOl' estes tecidos e chamada

388

Biologia Vegetal

17.2 Paisagem do Devoniano Inferior Durante 0 Devoniano Inferior, cerca de 408 a 387 milhoes de anos atras, pequenas plantas sem
folhas, com urn sistema vascular simples, cresciam eretas sobre a terra. Acredita-se que seus ancestrais precursores eram plantas semeIhantes as bri6fitas, vistos aqui pr6ximas a agua, no centro, que invadiram a terra em algum momenta no Ordoviciano (5' 0 a 439 miIhoes de anos atras). Os colonizadores vasculares mostrados, da esquerda para 0 centro, sao: Cookson ia muito pequena com esporangios
arredondados, Zosterophyllum com esporangios agregados e Aglaophyton com esporangios solitarios e alongados. Durante 0 Devoniano
Medio (387 a 374 milhoes de anos), plantas maiores com caracter(sticas mais complexas se estabeleceram. Vistas aqui a direita, de tras
para a frente, sao: Psilophyton, uma trimer6fita robusta com muitos ramulos estereis e ferteis e duas lic6fitas com microfilos simples,

Drepanophycus e Protolepidodendron.

de corpo primario da planta_ As plantas vasculares primitivas, assim como muitas plantas atuais, sao formadas inteiramente de tecidos primarios.
Alem do crescimento primario, muitas plantas passam por
um crescimento adicional que aumenta em espessura 0 caule e
a raiz; tal crescimento e denominado crescimento secundario.
Ele e resultado da ativiclade de meristemas laterais, lllll dos
quais, 0 cambio vascular, produz os tecidos vasculares secundarios conhecidos como xilema secunda rio e fJoema secundario (ver Figura 26.6). A produc;:ao do tecido vascular secundario e comumente complementada pela atividade de um segundo meristema lateral, 0 cambio da casca,':- que forma a
periderme, a qual e constituida principalmente por sLI!Jer. A
periderme substitui a epiderme como sistema dermico da planta.
Os tecidos vasculares secuodarios e a periderme comp6em 0
corpo secundario da planta. 0 crescimento secundario surgiu
no periodo Devoniano medio, ha cerca de 380 milh6es de anos,
em varios grupos de plantas vasculares nao relacionados.

., N.T.: Mais COllllllllente chamado de felogenio.

Elementos Traqueais - Traqueides e Elementos de

Vasos - Sao as Celulas Condutoras do Xilema
Os elementos traqueais, as celulas condutoras do xilema, possuem nas paredes espessamentos Jignificados caracteristicos (Figura 17.4), que sao freqi.ientemente bem preservados no registro f6ssil. Diferentemente, os elementos crivados, ou seja, as celulas condutoras do f1oema, tem paredes macias e freqi.ienremente
colapsam depois que morrem, de maneira que raramenre sao bem
preservados nos f6sseis. Os elementos traqueais, devido a seus
varios padr6es de paredes, proporcionam indfcios valiosos da
inter-rela<;:ao dos diferenres grupos de plantas vasculares.
Nas plantas vasculares f6sseis dos period os Siluriano e Devoniano, os elementos traqueais sao celulas longas, com as
extremidades afiladas. Tais elementos traqueais, chamados
traqueides, foram os primeiros tipos de celulas condutoras de
agua a surgir; eles sao 0 unico tipo de celula condutora de agua
na maioria das plantas vasculares, exce<;:ao das angiospermas
e de um grupo peculiar de gimnospermas, as gnet6fitas (filo
Gnetophyta; ver Capitulo 18). As traqueides proporcionam
nao apenas canais para a passagem de agua e sais minerais,
mas em muitas plantas atuais tambem proporcionam susten-

Plantas Vasculares sem Sementes

389

(a) Folha (microfilo)

Floema

(b) Caule

Cortex

Epiderme
Yi~~~--- Pelo

radicular

(c) Raiz

17.3 Espor6fito de Lycopodium Diagrama de um esporofito jovem de Lycopodium lagopu5, que ainda estci presQ ao seu gametofito
subterraneo. Os sistemas dermico, vascular e fundamental sao mostrados em sel;oes transversais da (a) folha, (h) caule e (c) raiz. Em
todos os tres orgaos, 0 sistema dermico e representado pela epiderme, e 0 sistema vascular, constituido por xilema e floema, estci inserido no sistema fundamental. 0 sistema fundamental na folha - em Lycopodium, um microfilo - e representado pelo mesofilo, e no
caule e na raiz, pelo cortex, 0 qual circunda uma coluna salida de tecidos vasculares ou protostelo. A folha e especializada para a
fotossintese, 0 caule para a sustental;ao das folhas e a condul;ao e a raiz para a absorl;ao e a fixal;ao.

ta<;ao para os caules. As celulas condutoras de agua sao rigidas principalmente devido a lignina de suas paredes. Esta rigidez tornou possivel as plantas desenvolver um habito ereto
e finalmente, para algumas delas, tornarem-se arvores.
As tragueides sao mais primitivas (ou seja, menos especializadas) gue os elementos de vasa - as principais celulas
condutoras de agua nas angiospermas. Os elementos de vasa
aparentemente surgiram independentemente em varios grllpos
de plantas vasclliares. Este e um excelente exemplo de evolll<;ao convergente - 0 clesenvolvimento indepenclente de estrllturas similares por organismos nao relacionados Oll apenas
distantemente relacionaclos (ver Capitulo 12).

tral de teciclo funclamental conhecicla como medula constituem 0 cilindro central, ou estelo, da raiz ou clo caule no corpo
primario cia planta. Sao reconhecidos varios tipos de estelos,
entre eles 0 protostelo, 0 sifonostelo e 0 eustelo (Figura 17.5).
o protostelo - 0 mais simples e mais primitivo tipo de estelo
- consiste em um cilindro solido de tecidos vasculares no gual
o f10ema ou circunda xilema ou esta disperso dentro dele (Figuras 17.3 e 17.5a). Ele e encontrado nos grupos extimos de plantas vasculares sem sementes discutidos a seguir, bem como em
Psilotales e licofitas (compostas principalmente de licopodios)
enos caules jovens de alguns OLltros grupos atuais. Alem disso,
este e tipo de estelo encontrado na maioria das raizes.
sifonostelo - 0 tipo de estelo encontrado nos callies
da maioria das especies de plantas vasculares sem sementes
- e caracterizado pOI' uma medula central circundada pOl'
um tecido vascular (Figura 17.5b). 0 floema pode formarse somente na parte externa do cilindro de xilema ou em

Os Tecidos Vasculares Estao Localizados no Cilindro

Vascular ou Estelo de Raizes e Caules

Os teciclos vasculares primarios - xilema prima rio e floema

prima rio - e, em algumas plantas vasculares, uma col una cen-

390

Biologio Vegetal

, ./<
(a)

,>

17.4 Elementos traqueais As celulas condutoras do xilema sao

os elementos traqueais, Porr;ao do caule de papo-de-peru
(Aristolochia) em (a) vista transversal e (b) vista longitudinal, mostrando alguns dos di(erentes tipos de espessamento de parede apresentados pelos elementos traqueais, Aqui, os espessamentos da
parede variam, da esquerda para direita, desde os elementos (ormados no inicio do desenvolvimento da planta ate aqueles (ormados posteriormente,

Se 0 cilinclro vascular primario e constirufdo por um

sistema cle feixes isolaclos em ramo de uma medula, como
ocorr'e em quase todas as plantas com sementes, 0 estelo
e chamado de eustelo (Figura 17.5d). Esrudos comparativos de plantas vascuJares atuais e fosseis sugerem que 0
eustelo clas plantas com sementes evoJuiu cliretamente cle
um protostelo, Os eusteJos apareceram primeiramente
entre as progimnospermas, um grupo de plantas que produzia esporos e que sera discutido no Capftulo 18. 0
sifonostelos evidentemente evolufram de maneira independente a partir dos prorastelos. Esta rela<;:ao indica que
nenhum dos grupos de plantas vasculares sem sementes
com representantes atuais cleu origem a qualquer grupo
cle plantas com semente.

(b)

Anelar
(aneis)

Helicoidal
(espiral)

Escalariforme
Pontoado
(em forma de escada)

Rafzes e Folhas Evolufram em Diferentes Dire~oes

ambos os lados. Nos sifonostelos de samambaias, a safda
de cord6es de tecido vascular a partir clo caule em dire<;:ao as
folhas - os tra<;:os foliares - geralmente e marcacla par lacunas -lacunas foliares - no sifonostelo (C0l110 na Figura
17.5c). Estas lacunas folia res sao preenchidas por celulas de
parenquima exatamente como aquelas que ocon'em clentro e
fora clo tecido vascular clo sifonostelo. Embora os tra<;:os
folia res nas plantas com sementes estejam associaclos com areas parenquimaticas remanescentes das lacunas foliares, essas areas geralmente nao sao consideradas homologas as lacunas foliares. Assim, iremos nos referir a estas areas nas
plantas com sementes como lacuna de tra<;:o foliaL

Embora 0 registro fossil revele pouca informa<;:ao sobre a

origem clas rafzes, como as conhecemos hoje, elas clevem ter
se originaclo a partir das por<;:6es inferiores, freqi-ientemente
subterraneas do eixo das plantas vasculares primitivas. A
maioria clas rafzes apresenta estruturas relativamente simples, parecenclo ter reticlo muitas das caracteristicas estruturais primitivas gue nao estao mais presentes nos caules das
plantas atuais.
As folhas sao os principais apenclices laterais do caule.
Inclepenclentemente de seu tamanho e estrurura final, elas se
originam como protuberancias (primordios foliares) do
meristema apical clo sistema caulinar. Sob a perspectiva evo-

Medula ---H'\:Feixe ---++f

caulinar

Lacuna
foliar

Tra~o

foliar

(a) Protostelo

(b) Sifonostelo sem

lacunas foliares

(c) Sifonostelo com

lacunas foliares

(d) Eustelo

17.5 Estelos (a) Protostelo, do qual divergem trar;os de apendices ((olhas ou precursores de (olhas), os precursores evolutivos de (olhas. (b)
Si(onostelo sem lacunas (oliares; os trar;os vasculares saindo para as (olhas simplesmente divergem do cilindro solido, fste tipo de si(onostelo
e encontrado em Selaginella, entre outras plantas. (c) Si(onostelo com lacunas (oliares comumente encontrado nas samambaias, (d) fustelo,
encontrado em quase todas as plantas com sementes, Si(onostelos e eustelos parecem terevoluido independentemente a partir do protostelo.

Plantas Vasculares sem Semenres

391

17.6 Microfilos e megafilos Se~6es longitudinais e transversais de (a) um caule com um protostelo e um microfilo e (b) um
caule com um sifonostelo e um megafilo, enfatizando os nos ou
regi6es onde as folhas estao ligadas. Note a presem;a da medula
e uma lacuna foliar no caule com sifonostelo e sua ausencia no
caule com protostelo. Os microfilos sao caracterfsticos de
Lycophyta, enquanto os megafilos sao encontrados em todas as
outras plantas vasculares.

),

(a) Protostelo com

(b) Sifonostelo com

microfilo

megafilo

lutiva, existem dois tipos fundamentalmente distintos de

folhas - microfilos e megafilos.
Os microfilos sao geralmente folhas relativamente pequenas, que contem apenas um tinico feixe de tecido vascular (Figura 17.6a). Os microfilos estao tipicamente associados com caules que possuem protostelos e sao caracteristicas das licOfitas. Os tra~os foliares dos microfilos
nao estao associados com lacunas, e existe usualmente
apenas uma unica nervura em cada follla. Embora 0 nome
microfilo signifique "folha pequena", algumas especies de
lsoetes possuem folhas consideravelmente grandes (vel'
Figura 17.20). De fato, certas licofitas do Carbonifero e
Permiano possuiam microfilos com um metro ou mais de
com pri mento.
De acordo com diferentes teorias, microfilos podem tel'
evoluido como protuberancias laterais superficiais do caule

(Figura 17.7a) ou da esteriliza~ao de esporangios de ancestrais de Lycophyta. De acordo com uma das teorias, os microfilos iniciam-se como pequenos apendices semelhantes a
escamas ou espinhos, chamados ena~6es, desprovidos de
tecido vascular. Gradualmente, desenvolveram-se tra~os
foliares rudimentares, que inicialmente chegavam apenas ate
a base da ena~ao. Finalmente, os tra~os folia res se estenderam pOl' toda a ena~ao, resultando na forma~ao do microfilo
primitivo.
A maioria dos megafilos, como 0 nome indica, e maior que
os microfilos. Com poucas exce~6es, eles estao associados com
caules que possuem ou sifonostelo ou eustelo. Os tra~os
foliares que partem de sifonostelos e eustelos para os megafilos
estao associados com lacunas folia res e lacunas de tra~os
foliares, respectivamente (Figura 17.6b). Diferentemente dos
microfilos, 0 limbo, ou lamina, da maioria dos megafilos tem
um sistema complexo de nervuras.
Parece provavel que os megafilos evoluiram a partir de um
sistema inteiro de ramos por meio de uma serie de passos similares ao que e mostrado na Figura 17.7b. As primeiras plantas tinham um eixo dicotomicamente ramificado sem folhas
e sem distin~ao entre eixos e megafilos. Ramifica~6es desiguais
resultaram em ramos com crescimento mais intenso, que "sobrepujavam" os ramos com crescimento menor. Os ramos
laterais com crescimento menor, subordinados, representaram 0 infcio das folhas, e as por~6es com crescimento mais
intenso se tornaram eixos semelhantes a caule. Isto foi seguido pOl' um achatamento, ou "aplanamento", dos ramOs late-

)
Transformac;ao durante a evoluc;ao

Transformac;ao durante a evoluc;ao

(a)

(b)

17.7 Evolu{:iio de microfilos e megafilos (a) De acordo com uma teoria amplamente aceita, os microfilos evolufram a partir de
do eixo principal da planta, chamadas ena~6es. (b) Os megafilos evolufram a partir da fusao de sistemas de ramos.

proje~6es

392

Biologia Vegetal

--------------------------------------A quantidade de dioxido de carbona

usado na fotossintese e de cerca de
/00 bilhoes de toneladas anualmente, aproximadamente um decimo do
total do dioxido de carbona presente
na atmosfera. A quantidade de dioxido de carbona que retorna como resultado da oxidar;ao desta materia
viva e aproximadamente a mesmo, diferindo somente par / parte em
/ 0.000. Este desequilibrio muito leve
e causado pelo soterramento de organismos em sedimentos au lama sob
condir;oes onde a oXigenio e excluido
e a decomposir;ao e apenas parcial.
Este acumulo de material vegetal
parcialmente decomposto e conhecido par turfa (Capitulo /6). A turfa
pode ser finalmente coberta par rochas sedimentares e assim ser colocada sob pressao. Dependendo do
tempo, da temperatura e de outros
fatores, a turfa pode ser comprimida,
transformando-se em carvao macio
au duro, um dos cham ados combustiveis fosseis.
Durante certos periodos da historia da Terra, a taxa de formar;ao de
combustivel fossil foi maior que em
outros periodos. Uma destas epacas
foi a periodo Carbonifero, que se estendeu de 362 a 290 milhoes de anos
atrcis (ver Figuras /7./0 e /8./). As
terras eram baixas, cobertas par
mares rasos au piintanos, e, onde
estao agora as regioes temperadas
da Europa e America do Norte, as
condir;oes eram favorciveis para que
as plantas crescessem durante a ana
inteiro. Estas regioes eram tropicais
a subtropicais, com a linha do equadar passando atraves dos Montes
Apalaches, sabre a norte da Europa
e atraves da Ucriinia. Cinco grupos
de plantas dominavam as terras
pantanosas, e tres delas eram plantas vasculares sem sementes licofita, equisetofita (calamites) e samambaias. Os outros dais eram tipos
gimnospermicos - Pteridospermales
e Cordaitales.
licOfitas Arb6reas

Na maior parte da "Idade do Carvao" no

periodo Carbonifero Superior (Pennsyl-

vaniano), as licofitas arboreas dominaram

as piintanos formadores de carvao. A
maioria destas plantas crescia ate alturas
de /0 a 35 metros e eram esparsamente
ramificadas (a). Apos a planta atingir a
maior parte da sua altura total, a tronco
ramificava-se dicotomicamente. A ramificar;ao sucessiva produzia progressivamente ramos menores ate, finalmente, as
tecidos dos cipices dos ramos perderem a
capacidade de crescer. Os ramos produziam longos microfilos. As licofitas
arboreas eram sustentadas pela periderme bastante desenvolvida que circundava uma quantidade de xilema relativamente pequena.
Como Selaginella e Isoetes, as licofitas
arboreas eram heterosporadas, e seus
esporofilos eram agregados em cones. Algumas dessas cirvores produziam estruturas ancilogas as sementes.
Quando as terras pantanosas comer;aram a secar eo clima na Euroamerica
comer;ou a mudar no final do periodo
Carbonifero, as licofitas arboreas desapareceram quase da noite para a dia,
geologicamente falando. 0 unico parente atual remanescente e a genera
Isoetes. As licofitas herbciceas basicamente similares aos Lycopodium e
Selaginella existiram no periodo Carbonifero, e representantes de alguns deles sobreviveram ate a presente; existem de /0 a /5 generos atuais.
Calamites

Os calamites, au cavalinhas gigantes,

eram plantas de proporr;oes arboreas,
atingindo alturas de /8 metros au mais
(ver Figura /8. /). Como a corpo vegetal de Equisetum, as de calamites consistiam em uma porr;ao aerea ramificada e em um sistema de rizoma subterriineo. Alem disso, as folhas e as ramos
eram verticilados nos nos. Mesmo as
caules eram marcadamente semelhantes aqueles de Equisetum, exceto pela
presenr;a de xilema secundcirio em
calamites, que contribuia para a maior
parte do grande diiimetro dos caules
(troncos com ate 33,3 cm de diiimetro).
As similaridades entre as calamites e
Equisetum atuais sao tao fortes que eles
sao agora considerados como pertencentes a mesma ordem.

Os apendices ferteis au esporangioforos

dos calamites eram agregados em cones.
Embora a maioria fosse homosporada,
umas poucas cavalinhas gigantes eram
heterosporadas. Como a maioria das
licofitas arboreas, as cavalinhas gigantes declinaram de importiincia ate a final do
Paleoz6ico, mas persistiram de forma muito reduzida durante a Mesozoico e a Tercicirio. Evidencias moleculares recentes (Figura
/7. /3) Ie varam as botiinicos a considerar as
cavalinhas como uma linha ancestral das
pterid6fitas, mas nao como samambaias.
Samambaias

Muitas das samambaias representadas no

registro f6ssil sao reconhecidas como membros de familias primitivas de samambaias
atuais. A "Idade das Samambaias" no periodo Carbonifero Superior foi dominada par
samambaias arb6reas como Psaronius, uma
Marattiales - um grupo eusporangiado.
Com ate 8 metros de altura, Psaronius possuia um estelo que se expandia em direr;ao
ao cipice; a estelo era coberto na parte de
baixo par raizes adventicias, que tinham um
papel-chave na sustentar;ao da planta. 0
caule de Psaronius terminava em um agregada de grandes frondes pinadas (ver Figura /8./).
Plantas com Semente

Os dais grupos de plantas remanescentes

que dominaram as terras baixas tropicais
da Euroamerica foram as Pteridospermales
e Cordaites. As plantas f6sseis que sao usualmente agrupadas como Pteridospermales
sao provavelmente de diversas linhagens
evolutivas. Vestigios de Pteridaspermales
sao comuns nas rochas do periodo Carbonifero (b). Suas grandes frondes pinadas
eram tao semelhantes as de samambaias
que essas plantas foram consideradas par
um longo tempo como samambaias. Entao,
em /905, F. W. Oliver e D.H. Scott demonstraram que essas plantas produziam sementes e, portanto, eram gimnospermas.
Muitas especies eram pequenas, arbustivas
au trepadeiras.
Outras provciveis Pteridospermales eram
cirvores altas e lenhosas. As frondes das Pteridospermales cresciam no tapa do caule au
tronco, com microsporiingios e sementes
nascendo sabre eles. As Pteridospermales sobreviveram ate a era Mesoz6ica.

Plantas Vasculares sem Sementes

As Cordaites eram amplamente distribuidas durante a periodo Carbonifero

tanto em pantanos como em ambientes
mais secos. Embora alguns membros da
ordem fossem arbustos, muitos eram
arvores altas (15 a 30 metros) bastante
ramificadas, que talvez formassem extensas florestas. Suas folhas longas (ate 1
metro), em forma de fita, eram dispostas
espiraladamente no apice dos ramos
mais jovens (c). 0 centro do caule era
ocupado par uma grande medula, e um
cambia vascular dava origem a um cilindro completo de xilema secundar;o. 0
sistema radicular, localizado na base da

planta, tambem continha xilema secundario. Estas plantas produziam estrobilos com
polen e estruturas semelhantes a estrobilos
que continham as sementes em ramos separados. As Cordaites persistiram no perfodo Permiano (286 a 248 milh6es de anos
atras), a periodo mais seco e mais frio que
seguiu a periodo Carbonifero, mas foram
aparentemente extintas no inicio do
Mesozoico.
Concluindo

As plantas dominantes dos pantanos de carvao do perfodo Carbonifero na Euroamerica

- as licofitas arboreas - tornaram-se ex-

393

tintas durante a Paleozoico Superior, uma epoca com aumento de seca tropical. Apenas as
parentes herbaceos das licofitas arboreas e
cavalinhas do periodo Carbonifero continuaram a prosperar e existem atualmente, como
ocorreu em varias famflias de samambaias
que apareceram no periodo Carbonifero. Tanto as Pteridospermales como as Cordaites acabaram desaparecendo. Apenas um grupo de
gimnospermas do Carbonifero, as coniferas
(um grupo nao dominante na epoca), sobreviveram e continuaram a produzir novos tipos
de plantas durante a periodo Permiano. As
coniferas atuais serao discutidas em detalhe
no Capitulo 18.

, f

(iI)

(b)

(c)

(a) Os cientistas acreditam que uma licofita arborea, par estar estabilizada por seus eixos semelhantes a raizes, rasos e furcados,

crescia rapidamente para cima. Esses eixos subterraneos - "stigmarium" - produziam pequenas raizes espiraladamente dispostas,
vistas aqui como projec;6es delgadas emergindo do chao da floresta. Da esquerda para a direita, a planta jovem e folhosa, ja mais
desenvolvida assemelha-se a um paste e a forma adulta gigante tem 35 metros. (b) Um dos mais interessantes grupos de gimnospermas
sao as Pteridospermales, um grande grupo artificial de plantas primitivas, que produziam sementes, que apareceram no periodo Devoniano Superior e prosperaram par cerca de 125 milh6es de anos. Fosseis destas plantas bizarras sao comuns nas rochas do periodo
Carbonifero e sao bem conhecidas dos paleobotanicos ha um seculo au mais. Suas partes vegetativas sao tao parecidas as de samambaias que por muitos anos elas eram agrupadas com estas. Este desenho e uma reconstruc;ao da Medullosa noei, uma Pteridospermales
do Carbonifero. A planta tinha cerca de 5 metros de altura. (c) Apice de um ramojovem da primitiva Cordaites, que se assemelha a uma
conifera, portando folhas longas, estreitas e finas (similares a fitas).

394

Biologia Vegetal

rais. 0 passu final foi a fusao, ou "entrela<;amenro", c10s ramos laterais separaclos para formal' a lamina primitiva.

Sistemas Reprodutivos
Como mencionado previa mente, rodas as plantas vasculares sao
oogamicas - ou seja, elas possuem grancles oosferas im6veis e
pequenos anteroz6ides que nadam ou sao conduzidos ate a
oosfera. Alem disso, rodas as plantas vasculares possuem uma
alternancia de gera<;6es heterom6rficas, na qual 0 espor6firo e
maior e estruturalmente muito mais complexo do que 0
gamet6firo (Figura 17.8). A oogamia e claramente favorecida
nas plantas, ja que apenas um c10s tipos de gametas cleve "navegar" no ambiente hostil, externamente a planta.
As Plantas Homosporadas Produzem Apenas Urn Tipo
de Esporo. Enquanto as Plantas Heterosporadas
Produzem Dois Tipos
As primeiras plantas vasculares produziam apenas um tipo c1e
esporo como resultaclo da meiose; tais plantas vasculares sao
denominaclas c1e homosporadas. Entre as plantas vasculares atuais, a homosporia e encontrada em quase todas as pterid6fitas,
incluindo as cavalinhas (equiset6fitas) e algumas das lic6fitas.
Esta e c1aramente a condi<;ao basal da qual a heterosporia evolui. Na germina<;ao, tais esporos tem 0 potencial de produzir
gamet6fitos bissexuados - isto e, gamet6fitos que produzem
tanto anteridios quanto arquegonios. Estudos tem revelado, entretanto, que os gamet6fitos de especies dipJ6ides de samambaias homosporadas sao funcionalmente unissexuados. POI' exemplo, se 0 anteroz6ide de um gamet6fito bissexuado estiver para
fecundar uma oosfera deste mesmo gamet6fito, 0 espor6fito
resultante seria homozigoto para todos os locos. Estudos geneticos indicam, entretanto, que os espor6fitos da maioria das
samambaias sao heterozigotos, portanto eles nao podem tel' resultado de autofecunda<;ao. Mesmo quando gamet6firos

Gamet6fito

(n)

Esporo

~Anteridio com
anteroz6ide (n)

t) \

Arqueg6nio \
com oosfera

Tetrade de
esporos (n)

Fecunda<:ao

Ci'lulas-mae de
esporo (2n)
Embriao

Esporangios

Espor6fito /
(2n)

17.8 Cicio de vida {Jeral de uma "Ianta vascular Em plantas

vasculares 0 espor6(ito e maior e estruturalmente mais complexo
que 0 gamet6(ito e, (inalmente, independente.

bissexuados de especies dipl6ides sao isolados e "for<;ados" a se

cruzarem, eles nao produzem novos espor6fitos. Assim, em vez
de fecundar suas pr6prias oosferas, os anteroz6ides produzidos
par gamet6fitos bissexuados usualmente fecunclam as oosferas
de gamet6fitos vizinhos, geneticamente diferentes. Alem disso,
na maioria das popula<;6es naturais, embora qualquer
gamet6fita possa produzir tanto anteridio quanto arquegonio,
os dois 6rgaos sexuais nao amadurecem ao mesmo tempo.
A heterosporia - a produ<;ao de dois tipos de esporos em
dois tipos diferentes de esporangios - e encontrada em algumas das Lycophyta, em umas poucas samambaias e em todas
as plantas com sementes. A heterosporia originou-se varias vezes
em grupos nao relacionados durante a evolu<;ao das plantas
vasculares. Ela e comum desde 0 periodo Devoniano, com 0
primeiro registro de cerca de 370 milh6es de anos atras. Os dois
tipos de esporos sao chamados micr6sporos e megasporos, e
sao produzidos em microsporangios e megasporangios, respectivamente. Os dois tipos de esporos sao definidos com base na
fun<;ao e nao necessariamente no tamanho relativo. Micr6sporos dao origem a gamet6fitos masculinos (microgamet6fitos),
e megasporos dao origem a gamet6firos femininos (megagamet6fitos). Estes dois tipos de gamet6fitos unissexuados sao muito reduzidos em tamanho quando comparados com os gamet6fitas de plantas vasculares homosporadas. Uma outra diferen<;a e que, em plantas heterosporadas, 0 gamet6fito se desenvolve no interior do envoltorio fonnado pela parede do esporo
(desenvolvimento endosporico), enquanto em plantas homosporadas os gamet6fitos se desenvolvem fora do envolt6rio da
parede do esporo (desenvolvimento exosp6rico).
Os Gamet6fitos das Plantas Vasculares Tornaram-se
Menores e Mais Simples Durante a Evoluc;ao
Os gametofitos relativamente grandes das plantas homosporadas sao independentes do espor6fito com rela<;ao a nutri<;ao, embora os gamet6fitos subterraneos de algumas especies
- tais como os de Psilotum (vel' Figura 17.33) e de varios
generos de Lycopodiaceae - sejam heterotr6ficos, dependentes de fungos endomicorrizicos para sua nutri<;ao. Outros generos de Lycopodiaceae, assim como a maioria das pterid6fitas,
possuem gamet6fitos forossintetizantes e de vida livre. Diferentemente, os gamet6fitos de muitas plantas vasculares heterosporadas, e especialmente aqueles das plantas com semen- .
tes, sao dependentes nutricionalmente do esporofito.
A medida que nos estagios iniciais da evolu~ao das plantas a
partir de ancestrais semelhantes a Coleochaete ou Cham ocarreu elabora<;ao e modifica<;ao do gamet6fito e do espor6fito, nas
plantas vasculares a evolu~ao do gamet6fito se caracterizou pOI'
uma tendencia geral no sentido de redu~ao no seu tamanho e na
sua complexidade, sendo os gametofitos de angiospermas os mais
reduzidos de todos (ver Capitulo 19). 0 megagametofita maduro das angiospennas comumente consiste em apenas sete celulas, uma das quais a oosfera. Quando maduro, 0 microgametoito
contem apenas tres celulas, duas das quais sao as celulas espermaticas. Os arquegonios e anterfdios, que sao encontrados em
todas as plantas vasculares sem sementes, aparentemente se
perderam na linhagem que leva as angiospermas. Quase todas
as gimnospermas, que serao discutidas no proximo capitulo, produzem arquegonio, mas nao apresentam anteridio. Nas plantas

Plantas Vasculares sem Sementes

vasculares sem sementes, 0 anterozoide movel nada na agua

para chegar ao arquegonio. Estas plantas devem, pOltanto,
crescer em habitats onde a agua e, pelo menos, ocasionalmente
abundante. Nas angiospermas e na maioria das gimnospermas,
os microgametofitos inteiros (graos de polen) sao levados para
a vizinhan<;:a dos megagametofiros. Esta tl'ansferencia de graos
de polen e chamada poliniza<;:ao. A germina<;:ao dos gnlos de
polen produz estruturas especiais chamadas tubos polinicos, por
meio dos quais os anterozoides moveis (em Cycadaceae e
Ginkgo) nadam para - ou as celulas espermaticas imoveis (em
coniferas, Gnerophyta e angiospermas) sao transferidas para
- a oosfera, realizando a fecunda<;:ao.

Os Filos das Plantas Vasculares sem Sementes

Varios grupos de plantas vasculares sem sementes prospera ram
durante 0 Devoniano, dos quais os tres mais importantes tern
sido reconhecidos como as Rhyniophyta, Zosterophyllophyta
e T rimerophyrophyta. Todos os tres grupos tornaram-se extintos em tomo do final do Devoniano, 360 milh6es de anos
an"as. Todos os tres filos consistiam em plantas sem sementes,
cujas estruturas eram relativamente simples. Um quarto filo de
plantas vasculares sem sementes, Progymnospermophyta ou
progimnospermas, sera discutido no Capitulo 18, porque os
membros deste grupo podem ter sido os ancestrais das plantas
com sementes, gimnospennas e angiospermas. Alem destes filos

(a) Rhyniophyta

395

extimos, discutiremos neste capitulo Lycopodiophyta e

Pteridophyta, os dois filos de plantas vasculares sem sementes
que possuem representantes atuais.
padrao geral de diversifica<;:ao das plantas pode ser interpretado em termos do aumento sucessivo da dominancia
dos quatro maiores grupos de plantas, que substituiram quase completamente aqueles que eram anteriormente dominantes. Em cada caso, numerosas especies evoluiram nos grupos
que se foram tomando dominantes. Os maiores grupos envolvidos foram os seguintes:

1. As primeiras plantas vasculares - caractel'izadas por uma

estatura relativamente pequena e uma morfologia simples e
presumivelmente primitiva. Estas plantas incluem as riniofitas,
zosterofilofitas e trimerofitas (Figura 17.9), que foram dominantes do periodo Siluriano Medio ate 0 Devoniano Medio,
ha cerca de 425 ate 370 milh6es de anos (Figura 17.2).
2. Pteridofitas, licofitas e progimnospermas. Estes gl'upos mais
complexos foram dominantes a partir do perfodo Devoniano Superior ate 0 Carbonifero (vel' Figuras 17.10 e 18.1),
de cerca de 375 ate cerca de 290 milh6es de anos atras (ver
"Plantas do Carbonifero", nas paginas anteriores).
3. As plantas com sementes surgiram no perfodo Devoniano Superior, ha pelo men os 380 milh6es de anos, e desenvolveram muitas linhas evolutivas novas durante 0
periodo Permiano. As gimnospermas dominaram as flo-

(b) Z05terophyllophyta

(c) Trimerophyta

17.9 Plantas vasculares primitivas (a) Rhynia gwynne-vaughanii Ii uma Rhyniophyta, uma das mais simples plantas vasculares
conhecidas. 0 eixo nao apresentava folhas e era dicotomicamente ramifieado, com numerosos ramos laterais. Os esporangios eram
terminais em alguns dos ramos principais eretos e geralmente ultrapassados pelo desenvolvimento de ramos laterais. (b) Em
Zosterophyllum e outras Zosterophyllophyta, as esporangios geralmente reniformes surgiam lateralmente, dispostos helicoidalmente
au em duas fileiras no caule. Os esporangios rompiam-se ao longo de fendas definidas que se formavam ao redor da margem externa.
As Zosterophyllophyta eram maiores que as Rhyniophyta, mas, como as ultimas, elas eram na sua maioria plantas dicotomicamente
ramifieadas nuas, espinhosas au denteadas. (c) As Trimerophytophyta eram plantas maiores com ramificar;6es mais complexas, que
se mostravam geralmente diferenciadas em urn eixo central forte e ramos laterais menores. Os ramos laterais eram dicotomicamente
ramificados e freqi.ientemente terminavam em urn grupo de esporangios pareados, as quais tinham ambas as extremidades afiladas.
Os generos mais bern conhecidos e inclufdos neste grupo sao Psilophyton e Trimerophyton. Uma reconstrur;ao de Psilophyton princeps
Ii mostrada aqui. Indivfduos de R. gwynne-vaughanii atingiam cerea de 18 em de altura, enquanto algumas das Trimerophytophyta
tin ham urn metro au mais de altura. Ver tamblim a Figura 17.2.

396

Biologia Vegetal

17.10 Pantano do Carbonifero ve-se aqui a reconstru~ao de uma floresta pantanosa do periodo Carbonifero. A maioria das arvores
mostrada e Lycophyta, mas duas cavalinhas gigantes (Equisetophyta) estao representadas pelas duas arvores escuras, em primeiro
plano, a direita. Samambaias tambem podem ser vistas a esquerda. Ver tambem Figura 18.1.

ras terrestres durante a maior parte da era Mesozoica ate

cerca de 100 milhoes de anos atras.
4. As plantas COI11 flores, que apareceram no registro fossil
ha cerca de 125 l11ilh6es de anos. Este filo tornou-se abundante na maior parte do l11undo em 30-40 milh6es de anos
e tem permanecido dominante desde entao.

Filo Rhyniophyta
As primeiras plantas vasculares conhecidas que compreendemos
em detalhe pertencem ao filo Rhyniophyta, um grupo que data
do Siluriano Medio, ha pelo menos 425 milh6es de anos. 0 grupo tornou-se extinto no Devoniano Medio (cerca de 380 rnilh6es
de anos). As primeiras plantas vasculares eram provavelmente
similares; seus vestfgios datam de pelo menos outros 15 milh6es
de anos. As riniofitas eram plantas sem sementes, consistindo em
eixos, ou caules, simples, dicotomicamente ramificados, com espora.ngios terminais. 0 corpo dessas plantas nao era diferenciado em raiz, caule e folha, e elas eram homosporadas. 0 nome
do filo vem da boa representa<;:ao dessas plantas primitivas como
fosseis preservados em silfcio corneo proximo aldeia de Rhynie,
na Escocia (Gra-Bretanha).
Entre as primeiras riniofitas a serem descritas esta Rhynia
gwynne-vaughanii. Provavelmente uma planta de brejo que
consistia em um sistema aereo, ereto, dicotomicamente ram ificado, preso a um sistema de rizoma (ca ule su bterra neo)
dicotomicamente ramificado com rizoides. Entre as caracterfsticas diagnosticas de R. gwynne-vaughanii estao os nU111erosos ramos laterais, que se originaram de eixos dicotomicos (Figuras 17.9a e 17.11) e os ramos curtos nos quais frequentemente os esporangios eram formados. 0 sistema de

ramos aereos, atingindo cerca de 18 cm de altura, era coberto por uma cutfcula e possufa estomatos. Os eixos aereos destitufdos de folhas serviam como orgaos fotossintetizantes.
A estrutura interna de R. gwynne-vaughanii era semelbante de muitas plantas vasculares atuais. Uma LlIlica camada de
celulas superficiais - a epiderme - recobria 0 tecido fotossintetizante do cortex, e 0 centro do eixo consistia em um cordao solido de xilema circundado por uma ou duas camadas de
celulas semelhantes a floema. As traqueides eram diferentes daquelas da maioria das plantas vasculares e embora tivessem espessamentos intemos, elas companilhavam algumas caracterfsticas com as celulas condutoras de agua dos musgos.

17.11 Rhynia gwynne-vaughanii Remanescentes fosseis de

Rhynia gwynne-vaughanii do silicio cornea de Rhynie, na Escocia

(Cra-Bretanha), mostrando eixos bem preservados crescendo em

posi~ao ereta.

Plantas Vasculares sem Sementes

ProvaveJmente a planta mais conhecida encontrada no silicio c6rneo de Rhynie seja Aglaophyton major, que era inicialmente chamada de Rhynia major (Figura 17'-12). Uma planta
mais robusta que R. gwynl1e-vaughanii, atingindo altura de cerca de 50 cm, ela era formacla pOI' um vasto sistema de rizorna,
dicoromicamente ramificado, com um nLlIllero lirnitado cle caules eretos que tambem se ramificavam dicotomicamente. Todos
os eixos terminavam em esporangios. Por mais cle 60 anos, R.
major foi consicleracla uma planta vascular. Entao foi clemonstraclo que as cetulas que formavam 0 corclao central cle teciclo
condutor nao possuiam os espessamentos de parecle tipicos cle
traqueicles. Ao inves de serem traqueides, estas celulas sao mais
pareciclas aos hiclr6icles dos musgos atuais. POI' esta razao, essa
planta f6ssil foi transfericla clo genero RhYl1ia para um novo
genero, Aglaophyton. Aglaophyton major, com seus eixos ramificados e multiplos esporangios, pocle representar um estagio
intermediario - conhecido como protraque6fita - na evolu\ao clas plantas vasculares e provavelmente nao devera pennanecer no filo Rhyniophyta.
Cooksonia, uma rini6fita que se acreclita tenha habitaclo superficies Jodosas, clistingue-se par ser a mais antiga planta vascular conhecicla (Figura 17.1). Especimes cle Cooi?sonia foram
encontrados no Pais de Gales, Esc6cia, Inglaterra, Republica
Tcheca, Canada e Estados Unidos. Cooksonia e a menor e mais
simples planta vascular conhecida clo registra f6ssil. Seus clelgados caules aereos, sem folhas, cresciam para cima ate cerca de
6,5 centfmetros de comprimento e terminavam em esporangios
globosos. Traqueides foram iclentificaclas na regiao central clos

eixos cle Cooksonia pertoni do Devoniano Inferior. Plantas de

forma similar a C. pertoni ocorreram no Siluriano, mas questiona-se se elas possufam tecidos vasculares. 0 genera Cooksonia
pode conter f6sseis de plantas prirnitivas simples nao relacionadas. Algumas destas plantas podem estar associadas com a
protraque6fita Aglaophyton, mas outras sao quase certamente
plantas vasculares verdadeiras. Cooksonia tornou-se extinta no
perfodo Devoniano Inferior, cerca de 390 milh6es de anos atras.
Evidencias do silicio c6rneo de Rhynie e Devoniano Inferior da Alemanha indicam que os gamet6fitos de plantas tais
como Aglaophyton - e, por implica\ao, Rhynia e Cooksonia
(entre outros) - eram estruturas ramificadas relativamente
grandes. Alguns destes gamet6fitos aparentemente possufam
celulas condutoras de agua, cuticula e estomatos. Por esta razao, algumas dessas plantas possuiam uma alternancia de gera\oes isom6rficas, nas quais 0 espor6fito e 0 gamet6fito eram
basicamente similares, exceto pOI' seus esporangios e gametangios, respectivamente.

Filo Zosterophyllophyta
Os f6sseis de um segundo fila extinto de plantas vasculares sem
sementes - Zosterophyllophyta - foram encontrados em estratos do periodo Devoniano Inferior ao Superior, com aproximadamente 408 ate 370 milh6es de anos atras. Como as
rini6fitas, as zosterofil6fitas nao apresentavam folhas e eram dicotomicamente ramificadas. Os caules aereos eram revestidos por
uma cuticula, porem somente os superiores possuiam estomatos,
indicando que os ramos inferiores poderiam estar imersos na
lama. Em Zosterophyllum, tem sido sugerido que os ramos infet-iores frequentemente produziam ramos latera is que se dividiam em dois eixos, um que cresci a para cima e 0 outro para baixo (Figura 17.9b). Os ramos que cresciam para baixo podem tel'
funcionado como raizes, proporcionando sustenta\ao, permitindo planta expandir-se. As lOsterofil6fitas sao assim denominadas devido sua semelhan\a geral a Zostera, angiosperma marinha atual que se assemelha de modo superficial a gramineas.
Diferentemente daqueles de rini6fitas, os esporangios globosos
ou em forma de rim de lOsterofil6fitas eram formados lateI'almente em pediceJos curtos. Essas plantas eram homosporadas.
A estrutura interna das lOsterofil6fitas era essencia Imente semeIhante aquelas das rini6fitas, exceto que nas zosterofil6fitas as
primeiras ceJulas de xilema a amadurecer estavam localizadas
na peri feria do cordao de xilema e as Llltimas a amadurecer, no
centro. Este processo, conhecido como diferencia\ao centripeta,
eo oposto da diferencia\ao centrifuga encontrada nas rini6fitas.
As primeiras zosterofiJ6fitas foram, quase certamente, os
ancestrais das lic6fitas. Os esporangios das zosterofil6fitas
e das primeiras lic6fitas sao muito similares e nestes dois
grupos tambem sao formados Jateralmente. 0 xilema de
ambos os filos tambem se diferenciava centripetamente.

17.12 Aglaophyton major 0 cordao central de tecido condutor

de Aglaophyton major nao possui traqueides, mas contem celulas
similares aos hidr6ides dos musgos. Aglaophyton major pode ser

um estagio intermediario, considerada como protraque6fita, na evolu(:ao das plantas vasculares; era anteriormente conhecida como
Rhynia major, quando era considerada uma planta vascular.

397

Filo Trimerophytophyta

o filo Trimerophytophyta, que provaveJmente evoluiu diretamente das rini6fitas, em sua maioria contem plantas de diversas
linhagens evolutivas que parecem representar 0 grupo ancestral,
tanto das pterid6fitas como das progimnospermas; elas formam
um grupo c1iversificado. As trimer6fitas, que eram plantas mai-

398

Biologia Vegetal

ores e mais complexas que as rini6fitas ou zosterofil6fitas (Figura 17.9c), apareceram primeiramente no perfodo Devoniano
Inferior, ha cerca de 395 milh6es de anos, e se tornaram extintas
pelo final do Devoniano Medio, cerca de 20 milh6es de anos
depois - um perfodo relativamente curto de existencia.
Embora fossem geralmente maiores e mais especializadas
evolutivamente que as rini6fitas, as trimer6fitas ainda careciam de folhas. A ramifica<;:ao, enrt-etanto, era mais complexa,
com 0 eixo principal formando sistemas de ramos laterais que
se dicotomizavam varias vezes. As trimer6fitas, como as
rini6fitas e zosterofil6fitas, eram homosporadas. Alguns de seus
ramos menores terminavam em esporangios alongados, enquanta outros eram inteiramente vegetativos. Alem de seu
padrao de ramifica<;:ao mais complexo, as trimer6fitas tinham
um cordao vascular mais desenvolvido que os das rini6fitas.
Junto com uma larga faixa de celulas de paredes espessadas,
no c6rtex, 0 grande cordao vascular provavelmente era capaz
de suportar uma planta consideravelm.ente grande, com mais

de um metro de altura. Como nas rini6fitas, 0 xilema das

trimer6fitas diferenciava-se centrifugamente. 0 nome do filo
vem das palavras gregas tri, meros e phyton, significando "planta tripartida", devido organiza<;:ao dos ramos secundarios em
tres fileiras no genero Trimerophyton.

Filo Lycopodiophyta
Os 10 a 15 generos e aproximadamente 1.200 especies atuais
de Lycopodiophyta sao os representantes de uma linha evolutiva que vem desde 0 perfodo Devoniano. Evidencias morfol6gicas e moleculares indicam que, do Devoniano Inferior ao
Medio (antes de 400 milh6es de anos atras), uma divisao basal
ocorreu, separando um dado licofita gue inclui a linhagem das
licofitas atuais de lllll clado conhecido como eufil6fitas (Figura 17.13). 0 dado eufilofita inclui todas as outras linhagens
de plantas vascuJares aruais - as samambaias e plantas afins
(lsoetes e cavalinhas) e as plantas com sementes.

Traque6fitas (plantas vasculares)

Licofitas

Eufil6fitas
Monil6fitas
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Xilema secunda rio

Heterosporia, ligula
Microfilos

> 4 I 0 milh6es de anos atras

Esporangios laterais reniformes

Xilema secundario (Ienho)

Deiscencia transversal dos esporangios

Anterozoide multiflagelado, megafilos

Pseudomonopodial

Traqueides muito lignificadas

Tecido vascular, xilema com traqueides

17.13 Rela{:oes (ilogeneticas de plantas vasculares (traque6fitas) Esta arvore filogemitica mostra a div;sclO basal entre 0 ciado lic6fita
eo clado eufil6fita. Tambem sao mostradas as relal;6es de algumas plantas vasculares sem sementes, chamadas de monil6fitas (as samambaias e equiset6fitas) e as progimnospermas (aneur6fitas e Archaeopteris), bem como algumas caracterlsticas que definem os clados principais. 0 ciado que contem as progimnospermas e as plantas com sementes fo; chamado de lign6fitas ou produtoras de madeira.

Plantas Vascufares sem Sementes

Ha uma serie de ordens de licofitas, e pelo menos tres das

ordens extimas incluiam arvores pequenas a grandes. As tres
ordens atuais de licofitas, entretanto, constituem-se inteirameme
de plantas herbaceas; cada ordem inclui uma unica familia. T 0das as licofitas atuais e fosseis possuem microfilos, e este tipo
de folha, que apresema relativamente pouca diversidade cle forma, e muito caracteristico do filo. As LicOfitas arboreas estayam entre as plantas dominantes das florestas que forma ram
as jaziclas de carvao no periodo Carbonifero (ver "Plantas do
Carbonifero"). A maioria das linhagens de licofitas lenhosasaquelas que exibiam cresci men to secundario- tornou-se extima
antes do final cia era Paleozoica, 248 milh6es de anos anas.
Os Licop6dios Pertencem

a Familia Lycopodiaceae

DentJ'e as Lycophyta atuais, talvez 0 grupo mais familiar seja

o dos licopodios, familia Lycopodiaceae (ver Figura 12.14c).
Todos, exceto dois generos de licofitas atuais, pertencem a essa
familia, que ameriormente agrupava a maioria dos seus membros no genero Lycopodium. Sete desses generos estao represemados nos Estados Unidos e Canada, porem a maioria clas
400 especies estimadas na familia e tropical. As delimita<;:oes
taxonomicas dos generos dessa familia sao insatisfatoriamente
conhecidas, e basicamente 15 generos podem ser atualmeme
reconhecidos. As Lycopodiaceae estendem-se das regi6es articas ate os tropicos, porem raramente formam elementos
conspicuos em qualquer comuniclade de plantas. A maioria das
especies tropicais, muitas das quais pertencentes ao genero
Phlegmariurus, e epifita e assim raramente sao vistas, porem
muitas das especies de regioes temperadas formam tapetes que
podem ser evidentes nos solos das florestas.
esporofito da maioria dos generos das Lycopodiaceae e
constituido por um rizoma ramificado do qual surgem ramos

Protostelo

Epiderme

399

aereos e raizes (Figura 17.15). Tanto 0 caule como a raiz sao

protostelicos (Figura 17.14). Os microfilos de Lycopodiaceae sao,
geralmente, disposros espiraladameme, porem parecem ser opostos ou verticilados em alguns membros do grupo. As Lycopodiaceae sao homosporadas; os espof<ingios ocorrem individualmente sobre a superficie superior dos microfilos ferteis denominados esporofilos, que sao folhas modificadas ou orgaos semelhantes a folha que contem esporangios. Em Huperzia (Figura 17.16a)
e Phlegmariurus, os esporofilos sao semelhames aos microfilos
estereis e estao difusos entre estes. Nos oun'os generos de Lycopodiaceae, que ocon'em nos Estados Unidos e Canada, incluindo Diphasiastrum (ver Figura 12,14c) e Lycopodium, os
esporofilos nao-fotossintetizantes estao agrupados em estrobilos,
ou cones, na extremidade dos ramos aereos (Figura 17,16b),
Apos a germina<;:ao, os esporos de Lycopodiaceae dao origem a gametofitos bissexuados que, dependendo clo genero, ou
sao estruturas irregularmente lobadas, verdes (Lycopodiella,
Palhinhaea e Pseudolycopodiella, entre os generos que ocorrem nos Estados Unidos e Canada), ou estruturas micorrizicas
subterraneas, nao-fotossintetizames (Diphasiastrum, Huperzia,
Lycopodium e Phlegmariurus, entre os generos que ocon'em
nos Estados Unidos e Canada). 0 desenvolvimento e a matura<;:ao dos arquegonios e ameridios em um gametofito de Lycopodiaceae podem levar de 6 ate 15 anos, e seus gametofitos podem ainda produzir uma serie de espor6fitos em sucessivos
arquegonios enquanto cominuarem a crescer. Apesar clo fato
de os gamet6fitos serem bissexuados, e sabido que, em pelo menos algumas especies de Lycophyta, as taxas de autofecunda<;:ao sao muito baixas. Os gametofitos destas especies predominantemente realizam fecunda<;:ao cruzada.
A agua e necessaria para a fecunda<;:ao em Lycopodiaceae.
anterozoide biflagelado nada na agua ate 0 arquegonio.

Floema

Xilema

(a)

17.14 Prorosrelo 0 caule e a raiz de membros da familia Lvcopodiaceae sao protostelicos. (a) Sec;ao transversal do caule de
Diphasiastrum complanatum. mostrando os tecidos maduros. Note os grandes espac;os de ar no cortex, que circunda 0 protostelo central. (b) Detalhe do protostelo de D. complanatum. mostrando xilema e floema. Ver tambem a Figura 17.3.

400

Biologia Vegetal

Meiose

Tecido
espor6geno
t/JfI''''' ..-_..........-..
(2n)
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I

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Esporangio

Estr6bilos

Estr6bilo

Esporangio
imaturo

17.15 Cicio de vida de Lycopodium lagopus Como as

Lycopodiaceae sao homosporadas, a meiose resu/ta na (orma(:ao de esporos que dao origem a gamet6(iros bissexuados,
que abrigam tanto arquegonios como anterfdios (a direital.
Os gamet6(itos de a/guns generos de Lycopodiaceae sao subterraneos e requerem a presen(:a de urn (ungo micorrfzico
para seu desenvo/vimenro normal, como mostrado aqui. A
agua e necessaria para que 0 anteroz6ide bit/age/ado possa
nadar ate a oos(era. Com a (ecunda(:ao, 0 zigoto e(ormado.

Caule
aereo

Apice do
sistema caulinar
Primeira
folha

Espor6fito
jovem

Embriao
jovem

401

Plantas Vasculares sem Sementes

Esporangio

o desenvolvimento do embriiio ocorre no interior do

arquegonio. 0 espor6fito jovem que pode permanecer presQ
ao gamet6fito por urn fango perfodo torna-se, ao final, urn
organismo independente.
Em alguns generos de Lycopodiaceae, as folhas que sustentam os esporiingios ou esporafilas estiia agrupadas em
estr6bilas au cones, coma ilustrada aqui para a genera

Lycopodium.
Gamet6fito
(n)

Oosfera
(n)

"
Anteroz6ide

"

...

....

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Zigoto
(2n)

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I
I

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Anteroz6ide

(~

Anteridio
maduro

Anteridio
imaturo

402

Biologia Vegetal

(a)

(b)

17.16 Esporofilos e estrobilos (a) Huperzia lucidula e urn representante daqueles generos de Lycopodiaceae que nao apresentam
estr6bilo diferenciado. Os esporangios (pequenas estruturas amarelas ao longo do caule) crescem na axila dos microfilos ferteis conhecidos como esporofilos. Areas de esporofilos ferteis se alternam com regioes de microfilos estereis. (b) Os ramos terminais em Lycopodium
lagopus apresentam em suas extremidades esporofilos agrupados em estr6bilos.

Apos a fecunda<;:ao, 0 zigoro desenvolve-se em um embriao,

que cresce no ventre do arquegonio. 0 esporofiro jovem pode
permanecer preso ao gametofiro por um longo perfodo, porem finalmente rorna-se independente. 0 cicio de vida de
Lycopodium lagopus, representativo daquelas Lycopodiaceae que possuem gametofito subterraneo, micorrfzico e formam
estrobilo, esta ilustrado na Figura 17.'15.
Entre os generos de Lycopodiaceae encontrados nos Estados Unidos e Canada, Huperzia (Figura 17.16a), consiste em
sete especies; Lycopodium (Figura 17.16b), em cinco especies; Diphasiastrum (Figura 12.14c), em 11 especies; e
Lycopodiella, em seis especies. Esses generos e OLmos atualmente reconhecidos em Lycopodiaceae diferem em varias
caracterfsticas, incluindo a disposi<;:ao dos esporofilos, a presen<;:a de rizomas e a organiza<;:ao do corpo vegetativo, a natureza do gametofiro e 0 nt:imero cromossomico basico.
A Planta-da-ressurreic;ao Pertence
Selaginellaceae

a Familia

Entre os generos de Lycophyta atuais, Selaginella, 0 (mico

genero da familia Selaginellaceae, possui a maioria das especies, cerca de 750, e grande parte del as com distribui<;:ao
tropical. Muitas crescem em locais (Imidos, embora umas

poucas habitem os desertos, tornando-se dormentes durante as epocas mais secas do ano. Entre as ultimas esta a chamada "planra-da-ressurrei<;:ao", Selaginella lepidophylla, que
ocorre no Texas, Novo ~'1exico e Mexico (Figura 17.17a).
Basicamente, 0 esporofito herbaceo de Selaginella e semelhante aqueles de algumas Lycopodiaceae, pois apresentam microfilos e seus esporofiJos estao organizados em
estrobilos (Figura 17.17b). Oi ferentemente de Lycopodiaceae,
rodavia, Selaginella possui um apendice pequeno em forma de
escama, c1enominado ligula, proxima da base da face superior de cada microfiJo e esporofilo (Figura 17.18).0 caule e
a raiz sao protostelicos (Figura 17.19).
Enquanto as Lycopodiaceae sao homosporadas, Selaginella
e heterosporada, com gametofitos unissexuados. Cada
esporofilo forma um (mico esporangio na sua face superior.
Os megasporangios sao formados pelos megasporofilos, e os
microsporangios sao formados pelos microsporofilos. Os dais
tipos de esporangios ocorrem no mesmo estr6bilo.
Os gametOfitas masculinos (micragametoitos) em
Selaginella desenvalvem-se dentro dos micr6sporos e carecem de clorofila. Na maturidade, a gametofiro masculino
consiste em uma unica celula protalar ou celula vegetativa e
um anrerfdio, que da origem a muiros anterozoides biflagela-

Plantas Vasculares sem Sementes

(a)

(b)

403

Fig. 17.17 Representantes de Selaginella (a) Selaginella lepidophylla, a "planta-da-ressuYrei~ao", torna-se completamente seca quan-

do a agua nao esta disponfvel, mas rapidamente revive apos uma chuva. Esta planta estava crescendo no Big Bend National Park, no
Texas (EVA). (b) Selaginella rupestris com estrobilos. (c) Selaginella kraussiana, uma planta prostrada rastejante. (d)Selaginella willdenovii,
dos tropicos do Velho Mundo. Amante da sombra, ela trepa ate sete metros e tem folhas azul-pavao com um brilho metalico. Note os
rizomas claros, bem evidentes.

dos. A parede do l11icr6sporo deve rOl11per-se para que 0 anteroz6ide seja liberado.
Durante 0 desenvolvil11ento do gal11et6fito feminino
(megagamet6fito), a parede do l11egasporo rompe-se e 0
gamet6fito projeta-se atraves da ruptura para 0 lado externo. Essa e a por<;:ao do gamet6fito fel11inino na qual 0
arquegonio desenvolve-se. Tel11 sido relatado que 0 gamet6fito
feminino as vezes desenvolve c!oroplastos, embora a maioria
dos gamet6fitos de Se/aginella obtenha sua nutri<;:ao a partir
do alimento armazenado no interior dos megasporos.
A agua e necessaria para que 0 anteroz6ide nade ate os arqueg6nios e fecundem as oosferas. Gerall11ente a fecunda<;:ao
ocorre ap6s os gamet6fitos terem sido dispersos do estr6bilo.
Durante 0 desenvolvimento dos embrioes, tanto em Lycopodiaceae como em Se/aginel/a, uma estrutura denominada suspensor e fonnada. Embora inativo em Lycopodiaceae e em algumas especies de Selaginel/a, em outras especies de Selaginella
o suspensor serve para empurrar 0 embriao em desenvolvimento
para 0 interior do tecido rico em nutrientes do gamet6fito fe-

minino. Gradualmente, 0 espor6fito em desenvolvimento emerge do gamet6fito e torna-se independente.

cicJo de vida de Selaginel/a esta ilustrado na Figura 17.18.

a Familia Isoetaceae
o lmico genero da familia Isoetaceae e Isoetes. Isoetes e 0 pa-

As Especies de Isoetes Pertencem

rente atual mais pr6ximo das antigas lic6fitas arb6reas do Carbonifero (vel' "Plantas do Carbonifero", paginas anteriores).
As plantas de lsoetes podem ser aquaricas ou podem crescer em
lagos que secam em determinadas esta<;:oes. 0 espor6firo de
lsoetes e formado pOl' um caule subterraneo curto e carnoso
(cormo), originando microfilos com forma semelhante a calamo
- caule cilindrico e oco de certas ciperaceas e juncaceas -na
por<;:ao superior e raizes na sua por<;:ao inferior (Figura 17.20).
Em lsoetes, cada folha e um esporofilo em potencial.
Como Se/aginel/a, Isoetes e heterosporado. Os megasporangios sao formados na base de megasporofilos, e os
microsporangios sao formados na base de microsporofilos,

404

Biologia Vegetal

1'---+++--

Ligula

~.---+-+-

Megasporo

",''''"",",--",,,

(n)

Megasporangio

Micro- ou
megasporangio imaturo

""--J-

Megasporofilo
Ligula

Estr6bilo

Estr6bilo

Riz6foro
com raizes
adventicias'

17.18 Cicio de vida de Selaginella Selaginella e heterosporada, a que

significa que ela possui dais tipos de esporangios - mierosporangios e
megasporangios - que sao formados juntos no mesmo estrobilo no esporofito (aeima). Os microsporos produzidos nos mierosporangios desenvolvem-se em microgametofitos, e as megasporos produzidos nos megasporangios desenvolvem-se em megagametofitos. Os mierosporos e
as megasporos sao dispersos proximos uns dos outros, assim a anterozoide preeisa nadar apenas uma pequena distancia para alean{:ar a
oosfera. Cada esporangio apresenta na axila um apendice em forma de

Primeiras folhas

Riz6ides

~~~~~~~63~~~:

Apice do sistema
caulinar

Caule
Folha

Parede do
megasporo

Raiz

Parede do
megasporo
Megagamet6fito

'N.T.: 0 riz6foro um 6rg.1o de natureza caulinar que nasce na

de ramos com folhas e dele saem raizes adventicias.

(n)
bifurca~.1o

405

Plantas Vasculares sem Sementes

Microsporo
(n)

Megasporo
(n)

Arquegonios
Megagametofito
projetando-se do envoltorio
do megasporo

Rizoides
MicrogametOfito
maduro

escama, chamado Ifgula. Em plantas heterosporadas como em

Selaginella, 0 desenvolvimento do gamet6(ito inicia-se dentro do
envolt6rio do esporo. Como nas plantas com sementes, 0 espor6-

(ito jovem envolvido pelos tecidos do megagamet6(ito, e a maior

(onte de alimento para 0 embriao em desenvolvimento 0 material armazenado no megasporo. Porem, di(erindo das plantas com
sementes, Selaginella nao possui perfodo de dormencia no desenvolvimento do embriao, nem tegumentos que originam a casca
da semente. Tipicamente, quatro megasporos sao produzidos em
cada esporangio, e daf dispersados.

(n)

"

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Megagametofito
maduro no envoltorio
do megasporo

I
I

(n)

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I
I

Arquegonio
imaturo

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......

Oosfera

Anterozoide

...

(n)

t
Arquegonio
maduro

Embriao jovem no
interior do arquegonio

~---

Fecunda~ao

Zigoto
(2n)

406

Biologia Vegetal

17.19 Protostelo de Selaginella (a)

Se(:ao transversal do cau/e, mostrando os tecidos maduros. 0 protostelo

esta suspenso no meio do caule oco por
CI!lu/as corticais a/ongadas (dlulas
endodermicas), chamadas trabeculas.
Apenas uma por(:ao de cada trabecula pode ser vista aqui. (b) Dewlhe do
protostelo.

Trabeculas
(a)

100,u.1l1

semelhante aos megasporofilos, porem localizados mais proximos do centro da planta (Figura 17.21). Uma ligula e encontrada exatamente acima do esporangio de cada esporofilo.
Uma das caracterlsticas que distingue lsoetes e a presenc.;:a
de um cambio especializado que adiciona tecidos secundarios
ao carmo. 0 cambio produz para fora somente recido de parenquima, enquanto para dentro forma um tecido vascular peculiar, consistindo em elementos crivados, celulas de parenquima e traguefdes em proporc.;:6es variaveis.
Algumas especies de Isoetes (colocadas em OLltro genero,
Stylites, por alguns), encontradas em grandes altitudes nos tropicos, tem uma caracteristica unica na obtenc.;:ao do carbono
para a fotossintese a partir do sedimento no qual elas crescem

(b)

do que da atmosfera. As folhas destas plantas carecem de

estomatos, tem uma cuticula espessa e basicamente nao efetuam trocas gasosas com a atmosfera. Essas especies, bem como
algumas outras especies de Isoetes, que se desidratam em uma
parte do ano, tem fotossintese CAM (Capitulo 7).

Filo Pteridophyta
A Grande Maioria das Pteridophyta ERepresentada
por Samambaias
T radicionalmente, 0 filo Pteridophyta tem sido considerado como
compreendendo apenas as samambaias, porem, recentemente as
Psilotales estao sendo reconhecidas como "samambaias simpli-

It+--'t-- Lig ula

Micrasparangia
Megasporangia

Carma

17.20 Isoetes storkii Esporofito mostrando as folhas (microfilos)

em forma de calamo, 0 caule subterrcmeo suculento (cormo) e as
rafzes. Isoetes eo ultimo representante vivo do grupo que incluiu as
Lycophyta, arboreas extintas dos pantanos do perfodo Carbonffero.

17.21 Se{:iio longitudinal de uma planta de Isoetes As folhas

sao formadas na por(:ao superior e as rafzes na por(:ao inferior de
um caule subterraneo curto e carnoso (cormo). Algumas folhas
(megasporofilos) sustentam as megasporangios, e outras folhas
(microsporofilos) sustentam os microsporangios, que estao localizadas proximo ao centro da planta.

Plantas Vasculares sem Sementes

ficadas", nao merecendo 0 status de um filo separado. Hoje em

dia, compara<;6es moleculares tern indicado que as cavalinhas,
geralmente consideradas um filo separado, represenram uma
segunda linha evolutiva das pteridofitas (ver mais adiante), de
forma que agora elas sao agrupadas junto com as samambaias
em um Lillico filo, Pteridophyta. DentJo deste filo, entretanto,
seus relacionamentos ainda estao sob intensa investiga<;ao.
As samambaias sao relativamente abundantes no registro
fossil desde 0 periodo Carbonifero ate 0 presente (ver "Plantas do Carbonifero" e Figura 18.1). Ha cerca de 11.000 especies de samambaias atuais, 0 maior e mais diverso grupo de
plantas depois das angiospennas (Figura 17.22). Parece provavel que a diferencia<;ao das samambaias atuais ocorreu no
periodo Cretaceo Superior, depois que a forma<;ao das diversas florestas de angiospermas aumentou a extensao de habitats nos quais as samambaias puderam irradiar-se.
A cliversidade das samambaias e maior nos tropicos, oncle
cerca de 3/4 das especies sao encontradas. Aqui, nao somente ha muitas especies de samambaias, como elas sao abundantes eml11uitas comunidades vegetais. Somente cerca de 380
especies de samambaias ocorrem nos Estados Unidos e no Canada, enquanto cerca de 1.000 ocorrem na Costa Rica, um
pequeno pais tropical, na America Central. Cerca de 1/3 de
toclas as especies de samambaias tropicais crescem sobre troncos ou ramos de arvores como epifitas (Figura 17.22).
Algumas samambaias sao muito pequenas e tem folhas inteiras. Lygodium, uma samambaia trepadeira, tem folhas com
uma raque (uma extensao clo pedLlI1culo ou peciolo da folha)
torcida e longa, que pode atingir ate 30 metros ou mais de comprimenro. Em algumas samambaias arboreas, como as do genero Cyathea (Figura 17.22b), fOraIn registradas altura de mais
de 24 metros e folhas com mais de 5 metros de comprimento.
Apesar de os troncos dessas samambaias arboreas poderem tel'
30 centimetros ou mais de espessura, seus tecidos sao inteiramente de origem primaria. A maior parte desse espessamento
se deve ao manto de raizes fibrosas; 0 caule verdadeiro tem
somente 4 a 6 centimetros de diametro. 0 genero herbaceo
Botrychiul11 (ver Figura 17.24a) e a unica samambaia atual
conhecida a formar um cambio vascular.

Ha Dois Tipos de Esporangios nas Samambaias

De acordo com a estrutura e 0 modo de desenvolvimento de
seus esporangios, as samambaias podem ser c1assificadas como
eusporangiadas ou leptosporangiadas (Figura 17.23). A diferen<;a entre esses dois tipos de esporangios e importante para 0
entendimento das rela<;6es entre as plantas vasculares. Em um
eusporangio, as ce!ulas parentais, ou iniciais, estao localizadas
na superffcie do tecido a partir do qual 0 esporangio e produzido (Figura 17.23a). Estas iniciais dividem-se periclinalmente
(paralelamente a superficie), resultando na forma<;ao de uma
serie de celulas internas e externas. A camada celular externa,
atraves de divis6es em ambos os pianos, da origem a parede
do esporangio com varias camadas. A camada interna da origem a um conjunto de celulas irregularmente orientadas, a partir
do qual originam-se as celulas-mae de esporos. Em muitos
eusporangios, as camadas internas da parede sao distendidas e comprimidas durante 0 desenvolvimento e, desta forma, as paredes destes esporangios podem, aparentemente,

407

constituir-se de uma unica camada de celulas na maturidade.

Os eusporangios, que sao maiores que os leptosporangios e contem muito mais esporos, sao caracterlsticos de todas as plantas
vasculares - incluindo as licofitas - exceto as samambaias
leptosporangiadas.
Diferentemente da origem multicelular dos eusporangios, os
leptosporangios originam-se a partir de uma unica ceJula inicial
superficial, que se divide transversal ou obliquamente (Figura
17.23b). POl' esta divisao sao produzidas duas celulas. A interna
pode contribuir com celulas que originam uma grande parte do
pedicelo do esporangio ou permanecer inativa e nao participar
no desenvolvimento posterior do esporangio, que e a condi<;ao
mais comum. POl' meio de um padrao preciso de divis6es, a celula externa da origem a um elaborado esporangio pedicelado
com uma capsula globosa, a qual possui uma parede com uma
camada de celulas de espessura. Internamente a esta parede
existe uma estrutura nutritiva com duas camadas de celulas de
espessura denominada tapete. A massa interna do leptosporangio
final mente diferencia-se em celulas-mae de esporos, que sofrem
meiose para produzir quatro esporos cada uma.
Apos alimentar as celulas jovens em divisao no interior do
esporangio, 0 tapete e depositado ao redor dos esporos, criando
sulcos, espinhos e OLltrOS tipos de ornamentos superficiais, que
sao frequentemente peculiares para cada familia ou genero. Os
esporos sao expostos apos a ruptura do estomio, um conjunto
de celulas especializadas presentes no esporangio. Os esporangios sao pedicelados e cada um contem uma camada especial de
celulas com paredes desigualmente espessadas denominada
anulo. A medida que 0 esporangio seca, a contra<;ao do anulo
causa 0 rompimento no meio da capsula. A sLlbita explosao e a
volta do anulo para sua posi<;ao original resulta, entao, em uma
descarga dos esporos como se fossem atirados por uma catapulta.
Nos eusporangios, os pedicelos apresentam-se maio res, e embora possa haver linhas de deiscencias pre-formadas, nao ha anulo
ou sistema tipo catapulta para 0 descarregamento dos esporos.
A maioria das samambaias atuais e homosporada; a
heterosporia esta restrita a duas ordens de samambaias aquaticas atuais (ver Figura 17.31), que serao discutidas, a seguir.
POLlCas samambaias extintas tambem eram heterosporadas.
Consideraremos agora como exemplos quatro tipos muito diferentes de samambaias: (1) as ordens Ophioglossales e
Marattiales, como exemplos de samambaias eusporangiadas;
(2) Filicales, ou samambaias leptosporangiadas homosporadas; (3) as samambaias aquaticas, ordens Marsileales e
Salviniales, as samambaias heterosporadas leptosporangiadas,
e (4) Psi/otum, ordem Psilotales, anteriormente consideradas
como um filo distinro, mas agora reconhecidas como samambaias simplificadas (Figura 17.13).
As Ordens Ophioglossales e Marattiales Sao
Samambaias Eusporangiadas
Dos tres generos da ordem Ophioglossales, Botrychium (Figura 17.24a) e Ophioglossum, lingua-de-serpente (Figura
17.24b) sao comuns nas regi6es temperadas do Norte. Nestes dois generos, uma LlI1ica folha e normalmente produzida
a cada ana a partir do rizoma. Cada folha consiste em duas
partes: (l) uma por<;ao vegetativa ou lamina, que e profundamente dividida em Botrychium e inteira na maioria das

(b)

(0)

(c)

(e)

(d)

(9)

Plantas Vasculares sem Sementes

409

J 7.22 Representantes de samambaias A diversidade de samambaias e ilustrada por alguns generos da maior ordem desse
grupo de plantas, as Filicales. (a) Lindsaea, em Volcan Barba, na Costa Rica. (b) Samambaia arb6rea, Cyathea, em Monteverde,
na Costa Rica. (c) Plagiogyria, com falhas ferteis e vegetativas diferentes, em Valcan Paas, na Costa Rica. (d) Elaphoglossum, com
folhas espessas nao divididas, em local pr6ximo a Cuzco, no Peru. (e) Asplenium septentrionale, uma pequena samambaia que
ocarre em to do 0 Hemisferio Norte, crescendo em um solo rico em metal, pr6ximo a uma mina de prata e chumbo, no Pais de Cales
(Cra-Bretanha). (f) Pleopeltis polypodioides, crescendo como epifita sobre urn tronco de junipero, em Arkansas (fUA). (g) Uma
especie de Hymenophyllum, samambaia cujo nome ederivado da estrutura das suas folhas delicadas - samambaias membranaceas,
ocorre como epifita principalmente em florestas pluviais tropicais ou regioes temperadas umidas.

especies de Ophioglossum, e (2) urn segmento fertil. Em

Botrychium,o segmento fertil e dividido da mesma forma que
a porc;:ao vegetativa e forma duas fileiras de eusporangios nos
segmentos externos. Em Ophioglossum, a porc;:ao fertil e inteira e origina duas fileiras de eusporangios imersos.
Os gamet6fitos de Botrychium e Ophioglossum sao estruturas subterraneas, tuberosas, alongadas e com numerosos riz6ides;
eles tem fungos endofiticos e assemelham-se aos gamet6fitos de
Psilotales. Em Botrychium, os gamet6fitos geralmente possuem
uma fencla dorsal na qual os anteridios estao imersos, com os

celulas da
parede inicial

arquegonios geralmenre localizados ao longo das margens da

fenda. Pela natureza de seus gamet6fitos, a estrutura de suas
folhas e varios OLmos detalhes anatomicos, as Ophioglossales sao
nitidamente distintas dos oLmos grupos de samambaias atuais e
claramente sao um grupo distinto que divergiu cedo.lnfelizmente,
o grupo nao possui nenhum registro f6ssil completo anterior a
cerca de 50 milh6es de anos. Um membro elas Ophioglossales,
Ophioglossum reticz,tlatum, tem 0 mais alto numero cromossomico conhecido em qualquer organismo vivo, com 0 complemento dipl6ide de cerca de 1.260 cromossol11os.

Parede do
esporangio jovem

Parede do
esporangio

Esporos
(tetrades de esporos)

celulas-mae
de esporos

celulas
espor6genas

(&I) Desenvolvimento do eusporangio

Inicial
unica

CI I
. eua
,nterna

Celula
interna

C'I I
eua
externa

celula

a~ical
0

"v-3
~
Parede da capsula

ce~lla
Inicial d.a parede

Interna
Celula do
pedicelo
jovem

da capsula
Celula do
pedicelo
jovem

celulas
espor6genas

Inicial do
tapete

/""~':::;;:.:::0'/>.._ _

An u10

celulas
do
estomio

Esporangio maduro
pedicelado
(b) Desenvolvimento do leptosporangio

J 7.23 Eusporangio e leptosporangio Oesenvolvimento e estrutura dos dois tipos principais de esporangios de samambaias. (a) 0
eusporangio origina-se de uma serie de celulas parentais ou iniciais superficiais. Cada esporangio desenvolve uma parede com duas ou
mais camadas de espessura (embora na maturidade as camadas internas da parede possam ser comprimidas) e um grande numero de
esporos. (b) 0 leptosporangio origina-se de uma unica celula inicial, que primeiro produz 0 pedicelo e entao a capsula. Cada leptosporangio
da origem a um numero relativamente pequeno de esporos.

410

Biologia Vegetal

17.24 Ophiog/ossa/es Representantes de

dois generos de Ophioglossales que ocorrem
na America do Norte. (a) Botrychium
parallelum. No genero Botrychium a por~clO
vegetativa e inferior da folha edividida. Este
e 0 unico genero de samambaia que forma
urn cambio vascular. (b) Em Ophioglossum,
a por~ao inferior da folha nao e dividida. Em
ambos os generos, a por~ao superior, ereta
e fertil da folha e bastante diferente da por~ao vegetat/va.

(a)

(b)

A llOica outra ordem de samambaias que tem eusporangios,

as Marattiales tropicais, e um grupo antigo com um registro
f6ssil que vem desde 0 periodo Carbonifero. Os membros dessa ordem assemelham-se mais aos grupos de samambaias mais
conhecidas do que das Ophioglossales. Psaronius, a samambaia arb6rea extinta ilustrada na Figura 18.'1, era um membra dessa ordem. Os seis generos de Marattiales atuais incluem cerca de 200 especies.
Filicales Euma Ordem de Samambaias Homosporadas
e Leptosporangiadas

Quase todas as samambaias mais cOllhecidas sao membros da

maior ordem, FilicaJes, com pelo menos 10.500 especies. Cerca de 35 famflias e 320 generos sao reconhecidos na ordem. As
Filicales diferem de Ophioglossales e Marattiales pOl' serem
leprosporangiadas; diferem das samambaias aquaticas, que discutiremos a seguir, pOl' serem homosporadas. Todas as samambaias, exceto Ophioglossales e Marattiales, sao, de fato,
leprosporangiadas e muiro poucas tem gamet6fitos subterraneos com fungos endofiticos que sao caracteristicos de
Ophioglossales e Marattiales. Os leprosporangios e outras caracterfsticas distinrivas da maioria das samambaias sao, evidentemente, especializa<;:6es, visto que nao ocorrem em outras plantas vasculares, incluindo Ophioglossales e Marattiales, as quais
comparrilham mais caracterfsticas com OLltrOS grupos de plantas primitivas.
A maioria das samambaias cultivadas e das silvesrres de
regi6es temperadas tem rizomas sifonostelicos (Figura 17.25),
que produzem novos conjuntos de folhas a cada ano. 0 embriao de samambaia produz uma raiz verdadeira, porem ela
rapidamente murcha, e as raizes restantes originam-se do rizoma
pr6ximo a base das folhas. As folhas ou frandes sao megafilos
e representam a parte mais conspicua do espor6firo. Sua propor<;:ao superficie/volume alta permite-Ihe captar luz do Sol
muito mais efetivamente que os microfilos das lic6fitas. As sa-

mambaias sao as llllicas plantas vasculares sem sementes que

possuem megafilos bem desenvolvidos. Comumente, as frondes sao compostas, isto e, a lamina e dividida em follolos ou
pinas, que estao presas na raque, uma exrensao do peciolo da
folha. Em quase rodas as samambaias, as folhas jovens sao
enroladas (circinadas); elas sao usual mente denominadas de
bdculos (Figura 17.26). Este tipo de desenvolvimenro da folha
e conhecido como verna<;:ao circinada. 0 desenrolamento do
baculo resulta do crescimento mais rapido na superficie inferior
do que na superior da folha em inicio de c1esenvolvimenro, e e
mecliado pelo honn6nio auxina (vel' Capitulo 27), produziclo
pelas pinas jovens no lado interno do baculo. Esse tipo de
verna<;:ao protege as delicadas extremjdades das folhas embrionarias durante 0 desenvolvimento. Tanto os baculos quanto os
rizomas sao geralmente revestidos com tricomas ou com escamas, que sao apendices epidermicos; as caracteristicas destas
estruturas sao importantes na classifica<;:ao das samambaias.
Os esporangios de Filicales, que sao rodas homosporadas,
ocorrem nas margens ou na face inferior das folhas, em folhas
especiaJmente modificadas ou, ainda, em pedicelos separados.
Os esporangios comumente ocorrem em agrupamentos denominaclos soros (Figuras 17.27 e 17.28), que podem aparecer
como lin has, pontos ou manchas amplas com colora<;:ao amarela, alaranjada, castanha ou preta sobre a face inferior de uma
Fronde. Em muiros generos, os soros jovens sao cobertos pOl'
apendices especializados da folha, os indusios, que pod em
murchar quando os esporangios esrao maduros e prontOS para
dispersal' seus esporos. A forma do soro, sua posi<;:ao e a presen<;:a ou ausencia de um indusio sao caracteristicas importanres na taxonomia das Filicales.
Os esporos de samambaias Filicales dao origem a gamet6fitos de vida livre, bissexuados, que sao freqi.ientemente encontrados em locais umidos, tais como nas superficies de vasos em
casas de vegeta<;:ao. 0 gamet6fito caracteristicamente desenvolve-se rapidamente em uma estrutura, em geral, membranosa,

Plantas Vasculares sem Sementes

Xilema

Epiderme

Lacuna foliar

Cortex

Floema

Medula

0,5

Periciclo

nUll

(a)

Floema

Xilema

Floema

Elementos crivados

411

Cortex

Endoderme

(b)

17.25 Anatom;a dos y;zomas de samamba;as (a) Adiantum, ou avenca. Sei;ao transversal do rizoma mostrando 0 sifonostelo.
Note a ampla lacuna foliar. (b) Sei;ao transversal de parte da regiao vascular do rizoma de uma samambaia arborescente Dicksonia.
o floemali composto principalmente de elementos crivados; 0 xilemali compos to inteiramente de traquefdes.

achatada e cordiforme, 0 protalo, que apresenta numerosos riz6ides na regiao central da superficie inferior. Tanto
as anteridios como os arquegonios desenvolvem-se na superficie ventral do protalo. Os anteridios ocorrem principalmente
entre os riz6ides, enquanto os arquegonios sao geralmente formados pr6ximo reentrancia, LJIll entalhe na extremidade anterior do gamet6fito. A ordem de aparecimento desses gametangios e controlada geneticamente e pode ser mediada por
substancias quimicas especiais produzidas pelos gamet6fitos.

momenta de surgimento dos gametangios pode influenciar

se 0 sistema de reprodu,!ao sera principalmente por autofecunda,!ao ou par fecunda,!ao cruzada. A agua e necessaria para os
anteroz6ides multiflagelados nadarem ate as oosferas.
Desde 0 inicio de seu desenvolvimenta, 0 embriao, ou espor6fito jovem, recebe nutrientes do gamet6fito atraves de um
pe. 0 desenvolvimento e rapido e 0 espor6fito logo se torna
uma planta independente, e ao mesmo tempo 0 gamet6fito
desintegra-se.
Caracteristicamente, 0 espor6fito e 0 estagio perene nas
samambaias, e 0 gamet6fito tal6ide e pequeno possui vida curta.
Notavelmente, os gamet6fitos em forma de fita ou de fila mentos de algumas especies de samambaias, incillindo tres generos
com seis especies tropicais encontrados ao sui dos Montes
Apalaches (EUA), persistem indefinidamente sem sequer produzir espor6fitos. Ate agora, nem mesmo em laborat6rio, conseguiu-se que essas especies produzissem espor6fitos (Figura
17.29). Os gamet6fitos se reproduzem vegetativamente por meio
de protuberancias denominadas genus, que se desprendem e sao
levadas pelo vento para formar novas colonias. Essas samambaias parecem distinguir-se das outras especies produtoras de
espor6fitos de sells respectivos generos, devido a diferen,!as em
suas enzimas, e provavelmente deveriam ser tratadas como especies distintas. Tais situa,!6es sao comuns em mllsgos e estao
sendo descobertas em samambaias de forma muito mais am-

17.26 Btkulos Os bCiculos de Matteuccia struthiopteris sao colhidos comercialmente na Nova Inglaterra e Nova Brunswick; eles sao
comercializados frescos, enlatados e congelados. Estes bckulos tern
urn sabor semelhante a aspargos crocantes e devem ser colhidos
quando apresentam menos de 15 cm de comprimento. Enquanto
os bckulos dessa esplicie sao seguros para serem comidos, muitas
samambaias sao consideradas tDxicas.

412

Biologia Vegetal

(a)

(b)

(c)

(d)

17.27Soros Os agrupamentos de esporangios, ou soros, sao encantrados sobre 0 lado inferior ou margens das folhas das samambaias. (a) Em Polypodium virginianum e outras samambaias deste genero, os soros sao nus. (b) Em Pteridium aquilinum, mostrado
aqui, assim como nas avencas (Adiantum), os soros estao localizados ao tonga das margens das laminas das folhas, que sao revolutas.
(c) Em Dryopteris marginalis, os soros, que tambem estao localizados proximo das margens das laminas das folhas, sao campletamente cabertos por urn indusio em forma de rim. (d) Em Onoclea sensibilis, os soros sao envolvidos pelos lobos globulares da pina
(fotrolos) e por essa razao nao sao visiveis. Apos 0 in verno os lobos separam-se levemente e os esporos sao liberados no inicio da
primavera, frequentemente sobre a neve.

17.28 Soro com um indusio Se(:ao transversal da folha de

Cyrtomium falcatum, uma samambaia homosporada, mostrando

Esporangios

Indusio

urn soro na superficie inferior. Os esporangios estao em diferentes estagios de desenvolvimento e sao protegidos por urn indusio
em forma de guarda-chuva.

Plantas Vasculares sem Sementes

413

pia do que era previa mente esperado. Estima-se que populac;oes de gametOfiros perenes e de vida livre de Trichomanes
speciosum, descobertos em Elbsandsteingebirge (uma cadeia de
montanhas entre a Alemanha e a Republica Tcneca), tenham
mais de 1.000 anos. Existe a possibilidade de que sejam relfquias de populac;oes que inclufam tanto espor6fitos como gamet6firos. A extinc;ao dos espor6fitos possivelmente ocorreu
como resultado de alterac;oes climaticas durante os intervalos
glaciais dos Ldtimos dois milhoes de anos.
cicio de vida de uma das Filicales esta mostrado na
Figura 17.30.

As Samambaias Aquaticas - Ordens Marsileales e

Salviniales - Sao Samambaias Heterosporadas
Leptosporangiadas

(a)

(b)

(c)

As samambaias aquaticas constitLlem duas ordens, Marsileales

e SalviniaJes. Embora e1as sejam estruturalmente muiro diferentes uma da outra, evidencias recentes de analises moleCLdares indicam que as duas ordens sao derivadas de um ancestral
terrestre comum. Todas as samambaias aquaticas sao neterosporaclas, e sao as unicas sal11ambaias atuais heterosporadas.
Existem cinco generos de samambaias aquaticas. Os rizomas
c1elgados dos tres generos de Marsileales, inc!uindo Marsilea
(que tern cerca de 50 a 70 especies), crescem na lama, sobre
solo Llmido ou, l11ais freqi.ientemente, com as folnas flutuando
na superffcie da agua (Figura 17.31a). As folnas de Marsilea
assemelhal11-se aquelas de um trevo de quatro folhas. Possuem
estruturas reprodutivas em forma de feijao, denominadas esporocarpos, resistentes a seca e que podem permanecer viaveis
mesmo ap6s 100 anos de annazenagem seca; germinam quando colocados em agua, produzindo series de soros. Cada SOl'O
porta Llma serie de rnegasporangios e microsporangios (Figura
17.31b). Os garnetOfitos extrernamente especializados e a
heterosporia de Marsileales sao as principais razoes pelas quais
reconhecemos estas samambaias em uma ordem distinta.
Os dois generos de Salviniales, Azolla (vel' Figura 29.12) e
Salvinia (Figura 17.31c), sao plantas pequenas que f1utuam na
superffeie da agua. Os dois generos produzem seus esporangios em esporocarpos, que sao completarnente diferentes em
estrutura daqueles de Marsileales. Em Azolla, as pequenfssimas
folnas biJobadas e aglomeradas sao formadas em caules delgados. Uma bolsa que se forma no lobo superior, forossintetizante,
de cada folha e habitacla pOl' colonias da cianobacteria
Anabaena azollae. 0 lobo menor, inferior, de cada folha e geralmente qU<1se incolor. Devido a ca pacidade de Anabaena fixar nitrogenio, Azolla e importante na manutenc;ao da fertili-

, 7.29 Samamhaias que se reproduzem assexuadamente Em

algumas samambaias das mais diversas partes do mundo, as
gamet6fitos reproduzem-se assexuadamente e sao persistentes; as
espor6fitos nao sao formados nem em condi{:oes naturais nem em
laborat6rio. Estas fotografias mostram dais dos tres generos de
samambaias do leste dos Estados Unidos, que apresentam este
habito. (a) Habitat tipico dos gamet6fitos persistentes de Vittaria e
Trichomanes, Ash Cave, Hocking County, Ohio (EVA). (h) Cametofitos de Trichomanes, Lancaster County, Pensilvania (EUA). (c)
Camet6fito de Vittaria, Franklin County, Alabama (EUA).

414

Biologia Vegetal

Meiose

.~

.~

............+.

...

......

.-..

+
I

Folha
(megafilo)

+.

Tecido
espor6geno
(2n)

...........

Esporangio imaturo

\\

...

Espor6fito
adulto
(2n)

17.30 Cicio de vida de Polypodium Polypodium e uma samambaia homosporada leptasporangiada da ordem Filicales. Os espoyos
sao produzidos nos esporangios por meiose e depois sao dispersos
(acima). Os gamet6fitos sao verdes e nutricionalmente independentes
na maioria das especies. Muitos sao aproximadamente cordiformes com
uma reentrancia apical e possuem somente uma camada de celulas
de espessura, como mostrado aqui; outros podem apresentar formas
irregulares e sao mais espessos. Da superffcie inferior do gamet6fito,
filamentas celulares especializados, conhecidos como riz6ides,
direcionam-se para dentro do substrata.
A superffcie inferior do gamet6fito origina arquegonios em forma de garrafa, cujas porr;:6es inferiores mais alargadas estao inseridas no tecido do gamet6fito. 0 colo do arquegonio e composto por
varias fileiras de celulas.

f--.(:.(;~~il:!Jj')l..... Primeira
raiz
Embriao
(2n)

Plantas Vasculares sem Sementes

415

Esporangio maduro
abrindo-se para
dispersar os esporos
(n)

Gamet6fito
jovem
(n)

Os anteridios sao tambem originados na superficie inferior

do gametofito e tem uma camada pratetara esteril. Numerosos
anterozoides espiralados e multiflagelados sao produzidos dentro dos anteridios. Quando as anterozoides estao maduros e ha
um suprimento adequado de agua, as anteridios rompem-se e
liberam as anterozoides, que nadam ate a colo do arquegonio.
Na pon;ao inferior do arquegonio, a oosfera e fecundada e a
zigoto resultante comec;:a a dividir-se imediatamente. 0 embriao
jovem cresce e diferencia-se diretamente em um esporofito adulto, obtendo sua nutric;:ao a partir do gamet6fito par um tempo,
mas logo comec;:a a realizar fotossintese em quantidade suficiente para manter-se. Apos a esporofito enraizar-se no solo, a
gamet6fito desintegra-se.

Oosfera
(n)

"'-+--~;:jl-.....
I

...........

-.

~#

Anteridlo
imaturo

Arquegonio
imaturo

Arquegonio
maduro

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till

e"ItO:,
Anterozoide \

=- _-r"\:)
_~cc

(n)..
.,

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................

#P

416

81010gla Vegetal

dade de planta<;:oes de anoz e de determinados ecossistemas naturais. As folhas inteiras de Sa/vinia, que tem ate 2 centimetros
de comprimento, sao formadas ern verticilos de tres sobre 0
rizorna flutuante. Uma das tres folhas pende abaixo da superficie da agua e e bastante dividida, assemelhando-se a um conjunto de raizes esbranqui<;:adas. Estas "raizes", todavia, formam
os csporangios, 0 que revela que elas sao realmente folhas. As
duas folhas superiores, que flutuam sobre a agua, sao cobertas
por tricomas que impedem que sua superficie fique molhada, e
pOl' isso as folhas flutuam de volta superficie se forem temporariamente submersas.

As Psilotales Nao Possuem Raizes e Sao Eusporangiadas

As Psilotales incluem dois generos atuais - Psi/atum e

Tmesipteris. Psi/atum apresenta distribui<;:ao tropical e
subtropical. Nos Estados Unidos, ocorre no Alabama, Arizona,
Fl6rida, Havai, Louisiana, Carolina do Norte e Texas, bem como
em Porto Rico, e e uma planta invasora comum em casas de
vegeta<;:ao. Tmesipteris tem distribui<;:ao restrita a Australia, Nova
Caledonia, Nova Zelandia e a outras regioes do SuI do Pacifico.
Embora as plantas, em ambos os generos, sejam l11uito simples
e semelhantes as Rhyniophyta com seus eixos ramificados dicotomicamente, os estudos filogeneticos moleculares indicam
que as Psilotales sao mais proxima mente relacionadas as
Ophioglossales. Sua estrutura simples - folhas pequeninas e
ausencia de raizes - parece ser uma condi<;:ao derivada.
espor6fito de Psi/atum consiste em uma por<;:ao aerea
dicotomicamente ramificada com "estruturas foliares" pequenas semelhantes a escamas e uma por<;:ao subterranea
ramificada ou um sistema de rizomas com muitos riz6ides
(vel' 0 espor6fito maduro a esquerda na Figura 17.34). Um
fungo simbiontico - um Zygomycetes endomicorrizico

(Capitulo 14) - esta presente nas celulas externas do c6rtex dos rizomas. Psi/a tum tem protostelo (Figura 17.32).
Psilatum e homosporado, os esporos sao produzidos em
esporangios que estao geralmente agregados em grupos de tres
nas termina<;:oes de ramos laterais curtos. Ap6s a germina<;:ao,
os esporos dao origem a gamet6fitos bissexuados que se assemelham a por<;:oes do rizoma (Figura 17.33). Como 0 rizoma,
o gamet6fito subterraneo contem um fungo simbiontico. Alem
disso, alguns gamet6fitos possuem tecido vascular. Os anteroz6ides de Psi/atum sao multiflagelados e necessitam de agua
para nadar ate a oosfera. Inicialmente, 0 espor6fito esta preso
ao gamet6fito por um pe, uma estrutura que absorve nutrientes do gamet6fito. Finalmente 0 espor6fito se solta do pe, que
se mantem imerso no gamet6fito. 0 cicio de vida de Psi/atum
esta ilustrado na Figura 17.34. Tmesipteris cresce como uma
epifita sobre samambaias arb6reas e outras plantas (Figura
17.35) e em fendas de rochas. As folhas de Tmesipteris, que
sao maiores que as estruturas em forma de escama de Psi/atum,
possuem um unico feixe vascular nao-ramificado. Em outros
aspectos, Tmesipteris e basicarnente semelhante a Psi/atum.
As Equisetales Representam a Segunda Linha
Evolutiva Mais Importante das Pterid6fitas

Como as lic6fitas, as equiset6fitas vem desde 0 periodo Devoniano. Elas alcan<;:aram sua maxima abundancia e diversidade mais
tarde, na era Paleoz6ica, cerca de 300 milhoes de anos atras.
Durante os perlodos Devoniano Superior e Carbonifero, elas
estavam representadas pelas calamites (vel' paginas anteriores),
um grupo de arb6reas que atingia 18 metros ou mais de altura, com um tronco que poderia ter mais que 45 centfmetros de
espessura. Atualmente as equiset6fitas estao representadas
por um unico genero herbaceo, Equisetum (Figura 17.36),

(c)

17.31 Samambaias aquaticas As t:micas samambaias heterosporadas atuais sao representadas por duas ordens muito distintas de
samambaias aquaticas: (a) Marsilea polycarpa, com suas folhas flutuantes na superffcie da agua, fotografada na Venezuela. (b) Marsilea,
mostrando a germina{:ao de um esporocarpo, com uma sucessao de soros. Cada soro contem uma serie de megasporangios e
microspodmgios. (c) Salvinia com duas folhas flutuantes e uma folha submersa, intensamente dividida, em cada no. Estes dois generos
sao representantes das ordens Marsileales e Salviniales, respectivamente.

Plantas Vasculares sem Sementes

Floema

417

Xilema

Protostelo

(a)

500 J.L1n

17.32 Caule de Psilotum nudum (a) Set;aO transversal, mostrando os tecidos maduros. (h) Detalhe do protostelo, evidenciando
xilema e floema.

que consisre em 15 especies. Uma vez que Equisetum e essencialmente idenrico a Equisetites, uma planra que apareceu cerca
de 300 mjlb6es de anos arras, no periodo Carbonifero, Equisetum
pode ser 0 genero de planta mais antigo sobrevivendo na Terra. A posi~ao das equisetofitas dentro das Preridophyra esta para
ser determinada; elas parecem ter uniao com as Marattiales.
As especies de Equisetum, conhecidas como cavalinhas, sao
amplamenre disrribuidas em locais llmidos ou encharcados,
proximos a corregos e ao longo das margens de florestas. As
cavalinhas sao facilmente reconhecidas pelos seus caules conspicuamente articulados e rextura rugosa. As pequenas folhas
semelhanres a escamas sao verticiladas nos nos. Quando presente, os ramos surgem lateralmenre nos nos e alrernos com
as folhas. Os entrenos (as por~6es do caule entre nos sucessivos) sao estriados, e as esrrias sao rijas e refor~adas com depositos de silica nas celulas epidermicas. As caval in has foram
urilizadas para polir potes e panelas, particularmenre nas
epocas colonial e de expansao de fronteiras, e receberam assim 0 nome de "scouring rushes''':' nos Estados Unidos. As
raizes surgem nos nos dos rizomas, que sao importantes na
propaga~ao vegerariva.
Os caules aereos de Equisetum sa em de rizomas subterraneos ramificados, e, apesar de as plantas poderem morrer durante as esra~6es desfavoraveis, os rizomas sao perenes. 0 cauIe aereo e anatomicamente complexo (Figura 17.37). Na maturidade, seus entrenos contem uma medula oca circundada
por um anel de canais menores denominados canais carenais.
Cada um destes canais menores esta associado com um feixe
de xilema e floema.
Equisetum e homosporado. Os esporangios sao formados
em grupos de cinco a 10 ao longo das margens de pequenas
estruturas em forma de guarda-chuva conhecidas como esporangioforos (ramos que portam esporangios), que sao reu-

'N.T.: Literalmente: juncos de polimento.

nidos em estrobilos no apice do caule (Figuras 17.36a e 17.40).

Os ramos ferteis de algumas especies nao contem muita clorofila. Nessas especies, os ramos ferteis sao nitidamente distintos dos ramos vegerativos, freqi.ientemente aparecendo
antes dos ltltimos no inicio da primavera (Figura 17.36). Em
outras especies de Equisetum, os estrobilos sao formados nas
extremidades de diferentes ramos vegetativos (ver Figura
12.14d). Quando os esporos estao maduros, os esporangios
contraem-se e rompem-se ao longo de sua superffcie interna,
liberando numerosos esporos. Os elaterios - faixas espessadas, que se originam da camada externa da parede dos espo-

17.33 Gamet6fito de Psilotum nudum 0 gamet6fito subterraneo de Psilotum se assemelha a port;oes de um rizoma. Eles sao
bissexuados, isto e, eles produzem anterfdios e arquegonios.

418

Biologia Vegetal

Esporangio
imaturo

Meiose

celula-mae
de esporo
(2n)

Apendice em
forma de escama

Teeido
espor6geno
(2n)

Esporangios imaturos

17.34 Cicio de vida de Psilotum Psilotum, como a maioria das samambaias, e homosporado e, ponanto, possui um cicio de vida semeIhante. A meiose resulta na formar;ao de esporos que dao origem a
gamet6fitos bissexuados. Em Psilotum, as ramos aereos dicotomicamente ramificados originam-se dos rizomas (a esquerda). Sabre estes
ramos, sao formados os esporangios unidos em grupos de tres na
axila do apendice em forma de escama. Psilotum, como todas as plantas vasculares, exibe uma alternancia de gerar;6es heterom6rficas,

Espor6fito
maduro
(2n)

Caule
aereo

Rizoma

Caliptra

Espor6fito
jovem

Gamet6fito
Gamet6fito

Gamet6fito

419

Plantas Vasculares sem Sementes

Esporo
(n)

Esporo
germinando

na qual a espor6fito e a gerat;ao dominante. A meiose que ocorre

dentro dos esporiingios resulta na format;ao de esporos e estes iniciam a gerac;ao gametofitica. Com a fecundac;ao, urn zigoto e formado e a gerac;ao esporofitica e iniciada. 0 desenvolvimento do embriao ocorre no interior do arquegonio. 0 embriao au espor6fito )0vern obtem alimento do gamet6fito via seu pe; este tambem serve para
fixar a espor6fito ao gamet6fito. Finalmente, a espor6fito separa-se
do seu pe e assume uma vida independente.

Tecido
espermat6geno
(androgonial)
(n)

Gamet6fito
(n)

005 fe ra ---:+'::----'f-1~
(n)

o~

Fungo
simbi6tico

"d

\ " Anterozol e
.,

(n)

\8.
\
)'c
I, ,,,,"""-_- .......

.. ,
Fecunda~ao

-~
o

Zigoto
(2n)

...._-=

Ii

.,It

. . .,

..----....:::

Arqueg6nio

~.

Arquegonlo
Anteroz6ide &c imaturo
(n)

/"

Oosfera
(n)

~.

"

,~

Anteridio
imaturo

.-

~.

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~,

-""';

420

Biologia Vegetal

17.35Tmesipteris (a)Tmesipteris parva crescendo sobre 0 tronco de uma samambaia arborescente Cyathea australis

em New South Wales, Australia. (b)

Tmesipteris lanceolata na Nova Caledonia,

uma ilha do sudoeste do PacIfico.

(a)

ros - espiralam-se quando umidos e desenrolam-se quando

secos, tendo assim um papel na dispersao dos esporos (Figuras 17.38 e 17.40). Estes elaterios sao bastante distintas dos
elaterios que auxiliam na dispersao dos esporos em
Marchantia. Nesta planta, os elaterios sao celulas alongadas,
apresentando na parede espessamentos helicoidais ou espiralados (ver Figura 16.13).
Os gamet6fitos de Equisetum sao verdes e de vida livre, com
diametro variando desde alguns poucos milfmetros ate 1 cm
ou mesmo 3 a 3,5 CI11 em algumas especies. Os gamet6fitos se
estabelecel11, principalmeme, sobre a lama que tenha sido re-

(b)

centemente inundada e seja rica em nutrientes. Os gamet6fitos, que atingem a maturidade sexual em tres a cinco semanas,
sao bissexuados ou masculinos. Em gamet6fitos bissexuados
(Figura 17.39), os arquegonios desenvolvem-se antes dos
anterfdios; este padrao de desenvolvimento aumenta a probabilidade de fecunda~ao cruzada. Os anteroz6ides sao
multiflagelados e necessitam de agua para nadar ate as oosferas.
As oosferas de varios arquegonios em UI11 unico gamet6fito
podem ser fecundadas e se desenvolverem em embri6es ou
espor6fitos jovens.
cicio de vida de Equisetum esta ilustrado na Figura 17.40.

17.36 Equisetum (a) Uma especie de

Equisetum no qual os ramos ferteis e vegetativos sao separados. Os ramos ferteis ba-

sicamente nao tern clorofila e sao muito diferentes em aparencia dos ramos vegetativos.
Cada ramo fertil tern urn estrobilo terminal.
Note os verticilos de folhas em forma de escamas em cada no. (b) Ramos vegetativos de
Equisetum arvense.
(a)

(b)

Plantas Vasculares sem Sementes

Floema

(a)

421

Xilema

Endoderme

Canal
carenal

(b)

50 J..L1ll

17.37 Anatomia do caule de Equisetum (a) Set;aO transversal do caule de Equisetum, mostrando os tecidos maduros. (b) Dewlhe

do feixe vascular, mostrando xilema e floema.

1 mm

17.38 Esporos de Equisetum Esporos da cavalinha Equisetum

arvense, vistos em eletron-micrografia de varredura. Os esporos mos-

17.39 Gametofito de Equisetum Camet6fito bissexuado de

Equisetum, mostrando anteridios (gametangios maseulinos). Os

trados aqui sao provenientes de ambiente umido e estao firmemente

envolvidos por elaterios, fitas espessadas que fieam aderidas as suas
paredes. Quando 0 ambiente torna-se sew, os esporos desidratam e
os elaterios desenrolam-se, ajudando a dispersa-Ios do esporemgio.

arquegonios (gametangios femininos) estao profundamente entranhados no gamet6fito e nao sao discerniveis neste exemplo.
Riz6ides podem ser vistos saindo da superficie inferior do
gamet6fito.

422

Biologia Vegetal

Estr6bilo
Esporos
(n)

Esporangio
maduro

",

Esporangio
imaturo
Ramo
vegetativo
Estr6bilo
Ramo
fertil

Folhas

17.40 Cicio de vida de Equisetum De um modo geral, 0 cicio de

vida de Equisetum e similar aos de samambaias homosporadas e
Psilotum. A meiose ocone em esporangios (ormados ao tonga das
margens de estruturas semelhantes a guarda-chuva chamadas esporangi6(oros, que estao agrupadas em estr6bilos (em cima, a esquerda). Quando maduros, os elaterios aderidos as paredes dos esporos auxiliam na dispersao destes a partir dos esporangios que estao se abrindo. Os gamet6fitos de Equisetum sao verdes e de vida livre
e apresentam-se ou bissexuados (como ilustrado aqui) ou masculinos.

Espor6fito
maduro
(2n)

N6
Entren6

,E

Apice do
sistema caulinar

Primeira
folha

Raiz

.----/
Espor6fito jovem presQ
ao gamet6fito

Embriao
jovem

Zigoto
(2n)

423

Plantas Vasculares sem Sementes

~
Esporos
~ germinando

,,

o anteroz6ide multiflagelado necessita de agua para nadar ate a oosfera. Em Equisetum, como em outras plantas
vasculares sem sementes, 0 desenvolvimento do embriao se
da no interior do arquegonio, e 0 espor6(ito jovem esta presQ
ao gamet6fito por um pe. Finalmente, 0 espor6fito separa-se
de seu pe e torna-se uma pJanta independente. 0 espor6fito
de Equisetum eunico entre as plantas vasculares sem sementes atuais, visto que seus mules sao estriados e articulados.

I
I
I
I
I
I

. . ----.!..

.,"
/"
,

II
\ Oosfera

' ...

......

Tecido
espermatogeno
(androgonial)
(n)

"

1
,,(n)
,I ""
I
'............._---""" " ,

.,
\

@ Anterozoide
(n)

~ ."..

@./

_-----------------.....

'
/

'...

Arquegiinio
maduro

,
\

I
I
\
\,
Fecunda~ao

Anterozoide
(n)
<fJ>

..~~ ~

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"
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I
I

. .----4

~,

'...\

Arquegiinio
imaturo

"ZZ>

j----~
Anteridio
maduro

\ ...

''
/'
I

.,'/

424

Biologia Vegetal

RESUMO
Plantas vasculares sao caraeterizadas pOl' possuirem os tecidos
vasculares xilema e floema, os quais contribuiram para 0 sucesso destas plantas na sua ocupa~ao do ambiente terrestre. Todas
as plantas vasculares exibem uma alternancia de gera~6es heterom6rficas, na qual 0 espor6fito e maior, complexo e nutricionalmente independente clo gamet6fito. A habilidade de 0 espor6fito se tornar maior e alcan~ar grande altura foi possivel devido a sua capacidade de sintetizar lignina, 0 que adicionou rigidez
as paredes das celulas de sustenta~ao e de condu~ao de agua. Os
espor6fitos clas plantas vasculares com seus meristemas apicais e
padrao de crescimento ramificado sao capazes de produzir mLiltiplos esporangios, cliferentemente das bri6fitas, cujo aumento
no comprimento e subapical e produzem urn unico esporangio.
A compara~ao de algumas das principais caracteristicas
clas plantas vasculares sem sementes e encontrada na Tabela
Sumario.
Os Tecidos Vasculares Primarios Sao Distribufdos em
Tres Tipos Basicos de Estelos

o corpo de muitas plantas vasculares e constituiclo inteiramente

pOl' tecidos primarios. Atualmente, 0 crescimento secundario
esta confinado, em grande parte, as plantas com sementes,
embora tenha ocorriclo em muitos grupos f6sseis nao relacionados de plantas vasculares sem sementes. Entre as plantas sem
sementes atuais, 0 crescimento secunda rio e encontrado em
apenas dois generos, fsoetes e Botrychium. Os tecidos vasculares primarios e 0 tecido fundamental associado exibem tres
arranjos basicos: (1) 0 protostelo, que consiste em um centro
s61ido de tecido vascular; (2) 0 sifonostelo, que contem uma
medula circundada pelo tecido vascular; e (3) 0 eustelo, que
consiste em um sistema de feixes circundando uma medula, com
os feixes separados um do outro pelo tecido fundamental.
As Rafzes e as Folhas Evolufram em Dire<;oes Diferentes

As raizes evolufram de por~6es subterraneas do corpo primitivo

cia planta. As folhas originaram-se pOl' mais cle um modo. Os
microfilos, folhas com uma llllica nervura e cujos tra~os foliares
nao estao associados com lacunas foliares, evolufram ou como
apendices laterais superficiais do caule ou de esporangios estereis. Eles estao associados com protostelos e sao caracteristicos
das lic6fitas. Os megafilos, ou seja, folhas com vena~ao complexa, evoluiram a partir de um sistema de ramos. EJes estao associados com sifonostelos e eustelos. os sifonostelos cle samambaias, os tra~os folia res estao associaclos com as lacunas folia res.
As Plantas Vasculares Podem Ser Homosporadas ou
Heterosporadas

As plantas vasculares homosporadas produzem somente um tipo

de esporo, que tern 0 potencial de dar origem a um gamet6fito
bissexuado. As plantas heterosporadas procluzem micr6sporos
e megasporos, que germinam e dao origem a gamet6fitos masculinos e gamet6fitos femininos, respectivamente. A maioria das
plantas vasculares sem sementes e homos porada, mas a
heterosporia e exibida por Selaginella, Isoetes e as samambaias
aquaticas (Marsileales e Salviniales). Os gamet6fitos de plantas

heterosporadas sao de tamanho reduzido, quando comparados

com aqueles clas plantas homosporadas. Na hist6ria das plantas
vasculares, a heterosporia surgiu varias vezes. Tem haviclo uma
longa e continua tenclencia evolutiva em dire~ao a redu~ao no
tamanho e na complexidade do gamet6fito, que culminou nas
angiospennas. As plantas vasculares sem sementes tem arquegonios e antericlios. Nas gimnospermas, com exce~ao cle algumas
delas, a maioria possui arquegonios, mas em toclas as angiospermas, tanto os arquegonios como os antericlios clesapareceram.
As Plantas Vasculares sem Sementes Exibem Uma
Altemfmcia de Gera<;oes Heteromorficas

Os cidos de vida das plantas vasculares sem sementes representam modifica~6es cle uma alternancia de gera~6es heterom6rficas essencialmente similares e na qual 0 espor6fito adulto e dominante e de vida livre/Os gamet6fitos das especies homosporadas sao nutricionalmente independentes do espor6fito. Embora
potencialmente bissexuados, produzindo tanto anteridios como
arquegonios, estes gamet6fitos sao funcionalmente unissexuados.
Os gamet6fitos das especies heterosporadas sao unissexuados,
muito recluzidos em tamanho e dependentes do alimento armazenado no espor6fito para sua nutri~ao, exceto em poucos generos de samambaias heterosporadas. Todas as plantas vasculares sem sementes tem anteroz6ides m6veis, sendo necessaria a
presen~a de agua para que eles nadem ate as oosferas.
Os Fosseis Mais Antigos de Plantas Vasculares
Pertencem ao Filo Rhyniophyta

As plantas vasculares datam de pdo menos 440 milh6es de anos;

as primeiras sobre as quais sabemos mui~os detalhes estruturais
pertencem ao filo Rhyniophyta, fonnado exdusivamente pOl'
f6sseis, cujos mais antigos sao do periodo Siluriano Medio, cerca de 425 milh6es de anos atras. Alguns f6sseis, ja considerados
Rhyniophyta, possuem celulas condutoras mais semelhantes a
hidr6ides de bri6fitas do que a traqueides. Essas plantas, que tem
eixos ramificados e mldtiplos esporangios, podem representar
um estagio intermediario na evolu~ao de plantas vasculares. Sao
chamadas protraque6fitas. 0 corpo das Rhyniophyta e de outras plantas contemporaneas e formado pOl' um eixo simples,
dicotomicamente ramificado e carecendo de raizes e folhas. Com
a especializa~ao evolutiva, diferen~as morfol6gicas e fisiol6gicas
surgiram entre as varias partes do corpo da planta, ocasionando
a diferencia~ao da raiz, do caule e da folha.
As Plantas Vasculares sem Sementes Atuais Sao
Classificadas em Dois Filos

Os filos clas plantas vasculares sem sementes atuais sao as

Lycopodiophyta (induindo Lycopodium, Selaginella e [soetes)
e as Ptericlophyta, induindo as samambaias e plantas afins,
Psi/otum, Tmesipteris e Equisetum. 0 nome comum "samambaias" e aplicado para as FiJicales, Ophioglossales e Marattiales.
Uma divisao basal no Devoniano Inferior ao Medio separou urn dado, que indui a linhagem lic6fita, de outro dado,
as eufil6fitas, que contem todas as outras plantas vasculares.
Dentro das licofitas, as Zosterophyllophyta, plantas vasculares sem folhas, representam um filo totalmente extinto e basal. As Trimerophytophyta, um outro filo totalmente extinto

Plantas VasculaYes sem Sementes

TABELA SUMARIO

425

Compara<;:ao de Algumas das Principais Caracterfsticas das Plantas

Vasculares sem Sementes

FILO

RAMIFICADA?

DIFERENCIADA
EM RAIZ, CAULE
E FOLHA?

HOMOSPORADA OU
HETEROSPORADA?

TIPO DE
FOLHAS

TIPO DE
ESTELO

ESPORANGIOS

Rhyniophyta
(riniMitas)

Frequentemente

Apenas caule

Homosporada

Nenhuma

Protosrelo

Terminal

Exclusivamente
fosseis; ancestrais
provaveis das
trimerMitas

Zosterophyllophyta
(zosterofilofitas)

Frequentemente

Apenas caule

Multas
homosporadas;
algumas
heterosporadas

Nenhuma

Protostelo

Lateral

Exclusivamente
f6sseis;

Homosporada

Nenhum

DICDTOMICAMENTE

Trimerophytophyta
(trimerofitas)

A maioria nao

Apenas caule

OUTRAS
CARACTERisTICAS

proximamente

relacionado as
licofitas
Protostelo

Terminal
nas ultimas
dicotomias

Excluslvamente
fosseis; ancestrais
provaveis das
samambaias,
progimnospermas

e talvez cavalinhas
Lycopodiaceae
homosporada;
Selaginellaceae e
Isoetaceae
heterosporadas

Microfilo

Sim

Todas
homosporadas,
exceto as
Marsileales e
Salviniales, que
sao heterosporadas

Apenas caule

Homosporada

Lycopodiophyta
(licofitas)

Algumas sao mais au

menos dicot6micas

Sim

Pteridophyta
(todas as
samambaias,

Nao

Sim

exceto
Psi/oea/es)

Pteridophyta
(Psilotales)

A maioria

Membros de
Selaginellaceae e
Isoetaceae possuem
ligula; muitos
representantes
extintos

Sabre au na

com
protostelo
ou com
protostelo
modificado

axila dos
esporofilos

Megafilo

Protostelo
em alguns;
sifonostelos
ou tlpos
mais
complexos
em outras

Nos
esporofilos;
alguns
agrupados
em soros

Ophioglossales e
Marattiales sao
eusporangiadas;
Filicales, Marsileales
e Salviniales sao
leptosporangiadas

Em forma de

Protostelo

Lateral

Lembram riniofitas
no aspecto
estrutural. mas
considera-se que
a estrutura seja
derlvada

Sifonostelo
semelhante
a eustelo

Em
esporangioforos
em estrobilos

Atualmenre
representado por
urn unico genera,
Equisetum, as
cavalinhas

escama em
Psi/arum,
com uma
(mica
nervura em
Tmesipteris;
condi~ao

derlvada
Pteridophyta
(cavalinhas)

Nao

Sim

Homosporadas;
em alguns fosseis
heterosporadas

Semelhantes
a microfilos
por
redu~ao

de plantas vasculares, aparentemente sao as ancestrais das

pteridofitas e das progimnospermas.

mambaias. Os outros dois grupos eram gimnospermas Pteridospermales e as Cordaites.

As licofitas Sao Caracterizadas pela Presenc;a de

Microfilos; os Membros dos Outros Filos de Plantas
Vasculares Possuem Megafilos

QUESTOES

Tres ordens de samambaias (Ophioglossales, Marattiales e

Psllotales) possuem eusporangios. No eusporangio, uma serie
de celulas participa dos estagios iniciais do seu desenvolvimento, e a sua parede tem varias camadas de celulas de espessura.
Outras samambaias - Filicales e duas ordens de samambaias
aquaticas, Marsileales e Salviniales - formam leptosporangios.
o leptosporangio e uma estrutura especializada que se desenvolve a partir de uma (mica celula inicial, e nele a parede consiste
em uma unica camada de celulas. Os leprosporangios desenvolveram-se apenas nas tres ordens de samambaias acima
mencionadas; toclas as outras plantas vasculares, incluindo as
licofitas, possuem eusporangios.
Cinco grupos de plantas vasculares dominaram os brejos do
periodo Carbonifero (ldade do Carvao) e tres deles foram plantas vasculares sem sementes - licofitas, equisetofitas e sa-

as

1. Quais caracteristicas estruturais basicas as Rhyniophyta,

Zosterophyllophyta e Trimerophytophyta tern em comum?
2. Os elementos de vasa e a heterosporia presentes em varios grupos nao relacionados de plantas vasculares representam excelenres exemplos de evoll1l;:ao convergente. Explique.
3. Com 0 uso de diagramas simples, legendados, descreva a estrutura dos tres tipos basicos de estelos.
4. Compare 0 cicio de vida de um musgo com 0 de uma samambaia homosporada leptosporangiada.
5. 0 que e um carvao? Como ele e formado? Quais plantas estao
envolvidas na sua forma<;:ao?
6. As bri6fitas sao freqLientemente referidas como os "anfibios do
reino vegetal", mas esta caracteriza<;:ao tambem pode ser aplicada as plantas vasculares sem sementes. Explique pOl' que?
7. Cite as diferen<;:as entre

dado lic6fita e

clado eufil6fita.